一，爱国内陆水域鱼类增养殪的自然条件和任务

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1 高效养鱼 第一章我国内陆水域鱼类增养殖的自然条件 第一节河流的自然条件一, 河流的形态特征河流是陆地表面的一种自然水体, 它必须具有两个基本要素 一是经常或周期性有流动着的水, 二是水流必须在其槽中流动 河流所承受的总降雨面积称为流域或称为集水区 流域面积系指地面水分界所包围的面积, 以平方公里计 一条河的干流及所有的大小支漉构成水系或称河系 各河流之间的特征是不尽相同的, 其特征制约着河川径流及其他水文现象 河流是鱼类的栖息环境, 其底质状况 水文条件都会影响到水生生物的分布和数量, 对渔业生产影响很大 直接流入海洋或内陆湖泊的河流, 叫做干流 一条河流注入另一条河泷, 则前者是后者的支流 直接注入干流的支流称一级支流 注入支流的河流称 = 级支流 依次类推可再分为三级支流 四级支流等等 河流开始的地方叫河源 河源可以是溪涧 泉水, 也可以是冰川, 沼泽或湖泊 天然河流几乎都包含两种以上的水量补给形式 靠近河源的一段, 称河流的上游 其特征是比降陡, 河床狭, 流量小, 流速大, 侵蚀作用强, 水位变幅大, 河床纵断面呈阶梯状, 河流中有许多急潍和瀑布 下游的特征是河床宽 流量大, 纵断面比降与流速都很小, 游积作用显著, 浅滩, 沙洲较多见, 显著弯曲 中游的特征界于上下游之间, 淤积作用不显著, 但两岸侵蚀显著 越向下游, 河谷越宽, 而且逐渐弯曲, 沿河两岸还有浅滩出现 河流流入海洋 湖泊或其他河流的地方叫河口 河口处常有大量泥沙沉积, 形成多汊的河口, 俗称三角洲 某些河流, 由于强烈蒸发或大量渗透等原因, 致使河水全部耗损或殒没沙漠, 或注入湖泊, 这种河流称为内河流 河床 ( 即河槽 ) 是经常有河水流动的槽, 低水时期及平水时期有河水流过的槽叫 根本河床 通常具有较明显的界限 涨水时期, 河水流过的槽叫 泛滥河床弦或 洪水河床 河谷是地表面狭长的洼地, 并且有很正规的向下坡度 河谷的宽度差别很大, 最窄的徒步可以跨过, 最宽的可达数十公里 河谷在年青时, 通常是狭窄的, 边侧是陡峻的, 此阶段的横断面似口 V 矽形 当河谷成熟时 ( 壮年期 ), 比较宽阔, 边饲常较平缓 河谷的形状对流速有很大影响, 狭窄的地方水流湍急, 而流速与坡度有着密切的关系 坡度可用落差和比降来表示 一定河段的水面高度差称为该河段的落差 落差与其间的距离之比称作比降可用下式表示 (1) 水位 : 河流的水位是指河流某一断面上河水水面的高度 这个水面的高度是以一定的水准零点为标准的 水位可以反映河流的水文特征 大的河流水位变化常受支流和当地气侯变化所影响, 例

2 如雨季时水位高, 旱季时水位低, 其变化幅度大小对农业, 航运和渔业生产影响很大 (2) 流速 : 河流的流速是指单位时间内河水流动的距离, 测定流速之目的在于了解和掌握其变化与分布规律, 并据以计算河道的断面流量, 掌握径流变化规律 影响河流流速的因素很多, 如河床的比降 粗糙度 河流断面宽窄 风向 风速, 冰盖程度等 这些因子的存在, 使河道中流速分布十分复杂, 一般是向岸边减慢, 向水流的中心加快 I 在畅流时期, 流速从河底向水面加快, 但若河面封冻时, 则流速由河底和冰下向过水断面的中部加快, 最大流速通常在水面下 o.4 一 o.6m 深处 在渔业生产上, 流速是影响鱼类活动的重要条件之一, 也是设计拦鱼设备和过鱼设施时需要精心考虑的因子 (3) 流量 : 是指通过某一过水断面的面积和水流的速度 测定河水流量时, 应先测定河流过水断面的面积, 然后测出该断面上的平均流速, 可用下式计算流量 Q=FV 式中 Q 流量 (m /8) F 河水平均流速 (m/8) V 过水断面的面积 (m 2) 2. 径流大气降水到达地面后, 除去蒸发而余存地表或地下从高处向低处流动的水, 统称径流 而在一定时段内通过过水断面的总水量, 称径流总量 其公式如下 W=Q : 式中 W 径流总量 (m ) Q 多年平均流量或称正常径流量 (m /s) : 时段长 (s) 3. 河水的温度与冰情河水温度受多种因素影响 在河流上游直接影响水温的是补给条件 例如, 高山冰雪融水补给的河流水温较低, 而雨水补给区的河流水温较高, 地下水补给的河流, 水沮较稳定 在中下游, 水温则通常随气温而改变 淮河以北的河流, 冬季常有结冰现象 黄河以北的河流, 冰冻期可达 2 5 个月 了解河流的封冻期 解冻期和掌握了冰冻的地理位置等冰情后, 对渔业生产和冬季淡水捕捞生产的合理安排是必要的 4. 河流泥沙河流泥沙是指河水中所挟带的一切无机质固体颗粒 而悬浮于水中的细小泥沙顾粒叫悬移质, 受水流冲击而沿河床滚动或波浪式缓慢移动的较大泥沙颗粒叫推移质 悬移质 推移质的多少, 一般用含沙量来表示 (kg/m ) 含沙量的大小, 对于河流的变迁和淤积具有很大的影响, 含沙量大的河流淤积快, 还严重阻碍了阳光对水层的透过性, 对浮游植物的光合作用造成不良影响, 并能堵塞浮游动物的摄食器官和影响滤食性鱼类的摄食, 在渔业生产上是非常有害的 三, 河流的水化学特性由于河水不断流动和更替, 与其他水体比较来看, 它以矿化度较低, 生物作用过程微弱, 而且经常溶有大气中各种气体为总特性 1. 主要离子的动态水中所含的各种离子 分子及化合物的总量 ( 不包括气体成分 ), 称水的总矿化度 一般测定总矿化度是把一升水加热到 , 让水全部蒸发, 生意的残余物重量即水的总矿化度 按照水的矿化程度, 可将河水划分为四级 一级 ( 弱矿化度 )<200mg/l 二级 ( 中矿化度 )200- 一 500rag/l 三级 ( 较高矿化度 ) mg/l

3 四级 ( 高矿化度 )>1000rag/l 大多数河流属于弱矿化度或中矿化度水, 只有极少数是高矿化度水 由雪水补给的河流, 河水矿化度一般较低, 这是因为冻结的土壤不可能让雪水淋融出更多的矿物质 这种水中,.Ca Mg 及 HCO, 一占多数 地下水补给的河水矿化度一般较高, 这是由于地下水较长期与土壤或岩石密切接触, 从中淋溶出较多的溶解物质的缘故 这种水中主要离子成份有 CO 卜 HCO, 一 C1 一 SO. 卜 Na+ K+ CaH Mg 等 从沼泽地带流出的水, 矿化度很低, 但含有大量腐植质, 使水星黄色或褐色, 水中不含或极少重碳酸根离子 (HCO, 一 ), 常含大量铁 o 2. 生物营养元素未污染的河流硝酸盐离子 (NO, 一 ) 含量不大, 一般在 0 l O 5rag/ l 范围之问, 当河水经过居民点或耕地时, 含量可增加 由 水生植物对 NOs 一的消耗,NO. 一量常出现季节变化 夏季 NO 一含量很低, 秋季有所增加, 冬季达到最高值 亚硝酸盐离子 (NO ) 的含量比 NO 一要小得多, 通常仅 o 01mg/l 左右, 污染时可达 0.05rag/l 铵离子 (NH.+), 一般不超过 0.1mg/l, 而污染时, 可达到 1mg/1 磷的无机化合物一般在 mg/l 的范围, 其季节变化与氮化合物相似 3. 溶解气体和氢离子浓度河水中溶解气体的含量取决于水温与压力 由于河流内生物作用甚弱, 加之河水经常流动, 所以河水中的涪氧量基本上处于饱和状态 即夏季为 6 8mg/ l, 冬季为 8 一 12rag/l 但河水一旦受到污染, 或贫氧地下水的大量补给及冰凌的覆盖, 河水溶氧即会大大降低 = 氧化碳则与涪氧相反, 河水结冰时增加, 水生植物大发展的夏季里则降至很低 水中 : = 氧化碳量很小时, 就从大气中吸收 氢离子波度 (ph 值 ) 主要取决于二氧化碳的含量, 冬季最小,pH 值一般为 ; 夏季最大, 一般为 当然,pH 值的大小也与土壤有直接关系 南方的红土地带, 土壤呈酸性反应, 故河水的 ph 值一般为 o 的范围内 四 河流的生物学河流的上 中 下游的生态条件有很大差异, 生物组成也大不梧同 上游水冷流急, 底质多岩石, 水质清瘦, 浮游生物缺乏 水生植物只有附着在急滩石块上的种类, 如冷水性金藻中的水树藻 (Hyrurus,oe:idus), 当水沮升高时则枯死 河流的中下游地段, 河水落差小, 水藏较缓, 河中浮游生物种类和数量都显著增多 浮游植物以硅藻为主, 同时也可见到一些绿藻, 蓝藻和甲藻的种类 浮游动物的种类在河流中下游部分也有增加, 原生动物 轮虫 枝角类和挠足类的种类和数量都较多 底栖动物种类以摇蚊幼虫及寡毛类为主 软体动物在浅水部分亦有一定数量的分布 水生高等植物只在流水较缓的河湾及较浅的河流中生长较为繁茂, 在水深流急或水中泥沙含量较大的河床中, 是极少甚至全无水草的 至于鱼类, 在高纬度和高山溪流区有鲑科鱼类, 如哲罗鱼 (Hucho :oimen) 等 在比降大, 水流急的短距离入海的河流中有香鱼, 一般河流则以食附生藻类为主的鲡鱼 (Zacco), 食底栖动物的蛇约 拟的等鱼类, 南方急流中则为平鳍鳅科和鳐科的种类 I 青藏高原则为条鳅和鲤科中的裂腹鱼亚科的鱼类 至于中下游的鱼类, 则与湖泊种类差别不大 但在下游潮水区, 常有许多近河口鱼类和涸游鱼类 后者如鲥鱼 鲚鱼和银鱼等 我国鲑科涸游性鱼类不多, 只在黑龙江 图们江和绥芬河中有些种类 降河涸游性鱼类则有鲤鲡等 近十余年来不少地方进行人工繁殖蟹菌放流, 在水产资源增殖方面作了很有意义的工作

4 第二节湖泊的自然条件 一 湖泊的形态陆地上积蓄水的天然洼地叫湖泊 它是自然形成的大型静水水体 湖水的主要来源为大气降水 河水 地表水和地下水 期泊面积大小不同, 如里海面积达 6.3 亿多亩, 是世界上最大的内陆咸水湖 苏必利尔湖面积达 1.3 亿, 是世界上最大的淡水湖 而小湖仅几百亩 湖泊的深浅也不同, 贝尔加湖最大水深达 1740m, 许多浅水湖泊, 水深还不足 1m 湖面的高低也相差悬殊 我国青藏高原上的湖泊, 海拔达 m, 而新疆吐鲁番盆地中的艾丁湖, 湖面高度为一 154m 湖面最低的死海为一 392m 1. 湖泊的成因湖盆是在内力和外力相互作用下形成的 在湖盆形成过程中, 必然有一种力或一组力起主导作用, 决定了现今湖盆的特点 因此, 根据湖盆的成因可分为以下几种类型 (1) 内力湖 是由内力 ( 地壳运动, 火山活动等 ) 作用造成的湖盆, 蓄水后成为内力潮 内力湖又可分为 1 构造湖 由地壳构造运动 ( 裂缝 断层 地堑等 ) 产生的下陷而成 其特点是湖水较深, 湖面宽广 如我目的滇池, 洱海 青海湖 北美的五大湖 非洲的坦噶尼喀湖 火山口湖 : 在熄灭的火山喷火口处产生的湖泊 湖岸多呈圆形, 湖岸较陡, 深度较大 如新一天池, 湖水深度达 300m 3 堰塞湖 是由于溶岩流等堵塞河谷而成的湖泊 如我国的镜泊湖和五大连池 由于山脉崩陷堵塞河谷而产生的湖泊亦属此类, 如台湾省的阿里山于 1914 年和 1942 年发生两次山崩, 在嘉义县境内造成深达 120m 的湖泊

5 (2) 外力湖 以外力 ( 流水 风等 ) 为主导作用而形成的湖泊为外力湖 它可按外力的不同分为 1 牛轭湖 由河流作用所造成, 它实际上是弯成几乎是一个姻的蜿曲的河道 这类湖泊的深度较小, 在美国的密西西比河两岸很常见, 我国湖北省的一些湖泊亦属此类 2 溶蚀湖 产生于易溶性的石灰岩 白云石膏所分布的区域 主要由于地下水的溶解作用而形成的湖泊 其湖面常作规则的漏斗形, 面积较小, 深度较大 我国云贵高原上多是这种湖泊 3 冰川湖 由于冰川的冲刷作用所形成 这种湖泊形状多样, 湖岸弯曲 我国的冰川湖主要分布在青藏高原 4 风成湖 由于风蚀洼地或沙丘迁移而形成的面积小而浅的湖泊 这种湖泊常随水流的变动而移动或者湖泊轮廓发生变动, 又叫游移湖 我国新疆的罗布泊即为著名的游移湖 5 泻湖 这类湖泊系海湾由于泥沙的沉积与海洋分离而成的, 如江苏的太湖 杭州的西子湖均属此类 2. 湖泊的形态湖泊的形态多种多样, 无一定规律, 其蓄水的地方称为湖盆 湖盆的结构可分划为三部分 1 沿岸带 遭受波浪和湖流作用的沿岸部分 2 深水带 ( 即深水区域 ) 在这里波浪的作用不能直接使湖底形成波浪起伏 3 亚沿岸带 这是和前者一同组成湖泊沿岸带的过渡地带 浅水湖泊可能无深水带, 因为其整个湖底都为波浪作用所及并蔓生水生植物 在湖中. 某些耸立水面以上的高地称岛屿, 而或多或少突入陆地的部分称湖湾 由于水流 风力挟带湖岸泥沙入湖, 能使湖盆的形状和大小发生变化, 湖盆由原来的曲折逐渐地变为平直, 失去了明显凸出或深凹的湖湾, 随着湖盆的变化, 湖水的水文情况和湖中的生态条件也随之变化 湖泊在生存期问逐渐由湖岸削陡, 湖底起伏不平, 湖水清澈 含氧丰富和很少有机质的水域阶段转变为湖岸倾斜 湖底平坦 有机质丰富 水草丛生的沼泽阶段, 最后演变为陆地 = 湖泊的物理性质湖水的物理性状与水域生产力和渔业生产均有密切关系 现将这方面的情况加以说明 1. 水色湖水的颜色受许多因素的影响, 以至很少有两个湖泊呈同样的颜色, 即使同一湖泊, 由于光线在湖水中散射情况不一, 所呈现的颜色也不同 光线透入湖水中除散射外, 均被湖水所吸收, 湖水对光线的吸收按光波长短而定, 波长者易被吸收, 故红光在湖水的上层先后消失, 转为热能以升高水温 湖水因所含杂质颗粒的颜色, 数量与直径的大小不同而呈现不同的颜色 如青蓝色不被吸收时呈青蓝色 I 略被吸收时, 呈绿色, 大量被吸收时呈黄绿色, 完全被吸收时呈黄褐色 同时, 水中含有大量的浮游生物时, 对光的散射和吸收有强烈的影响, 况且, 其本身体色也使水体带有某种颜色 例如, 蓝绿藻繁茂时, 水呈碧绿色, 绿藻使水呈绿色 J 硅藻使水呈淡黄色, 而某些细菌则使湖水呈紫红色或红色 此外, 水中溶解的营养物质对光也具有同样的吸收和散射的特性 例如, 水中含多量钙盐 铁盐 镁盐等, 可使湖水呈黄绿色 I 富腐殖质的水量褐色 2. 透明度光线能达到的水体而目力不能辨认之处的深度, 叫做透明度 在渔业生产中, 测定逶明度的方法是 用直径 20 厘米的圆盘, 分成黑白相间的四个象限, 沉到目力刚刚看不到时的水深, 作为假定的透明度 透明度的大小, 取源于光源的状态 水中悬浮物多寡和水温高低等因素 射入湖水的光源主要是太阳, 故当太阳光直射入湖水的光线越多, 透明度就越大

6 湖水中所含的杂质微粒愈多, 则透明度愈小 因为这些杂质 ( 如尘埃 泥沙, 腐殖质及浮游生物等 ) 悬浮在水中, 能够遮断太阳光线的缘故 用透明度盘测定的透明度与水中悬浮物数量呈曲线关系 ( 图 1 一 1) 单纯或主要受浮游生物种类和数量影响的透明度, 称为生源透明度 它的大小是标志着水域生产力的高低, 也是今后大水域施肥养鱼的主要依据 清澈湖泊的透明度, 对于浮游生物含量化较明显, 即浮游生物略有增加, 则透明度就有较大下降 而在浑浊的湖中, 浮游生物含量对于透明度的变化则较为迟钝 浮游生物昼夜垂直运动可引起透明度的日变化 早晚时, 浮游生物浮至水面和阳光弱时, 透明度较小, 中午浮游生物下沉和阳光强时, 迂明度较大 在正常情况下, 透明度的季节差异是因浮游生物量的变化而发生悬浮质含量 (mg/i) 图 1 1 透明度与悬浮物质含量的关系的 浮游生物繁衍旺盛, 数量剧增的夏秋季节, 透明度通常低于冬季 同时, 水温高时, 光线易被吸收, 透明度减低, 水温低时, 吸收光线作用小, 光线能深入湖水深处, 则透明度增大 我国几个主要湖泊的水色及透明度情况如下, 镜泊湖北部水深 40- 一 50M,12 月中旬透明度 170Cm, 兴凯湖一般水深 5 6m, 湖底多淤泥和腐殖质, 湖水浑浊, 透明度约 60cm, 内蒙岱海, 水呈绿黄色, 水草茂盛, 透明度 120C: N, 而湖东部无水草区, 透明度约 90CM 新疆 青藏高原的一些成水湖泊, 因陆源腐殖质缺乏, 悬浮物质不多, 透明度较大, 如青海湖的深水区, 透明度在 500 以上, 最大达 1000CI:I, 湖水呈蓝绿色 赛里木湖, 透明度大于 1200cm 长江中下游, 淮河流域的湖泊, 湖水较浅, 含沙量大, 又富微生物, 湖水较浑浊, 透明度较小 如徽山湖透明度为 25 45crrl, 东平湖 18 60cm 洪泽湖为 cm 都阳湖 洪湖为 lo 一 40cm 云南省水深在 15m 以内的湖泊, 透明度均在 200cm 以内, 其中星云湖和滇池则在 25 80cm 之间 平均水深在 15m 以上的湖泊, 透明度都超过 200CI:I 如阳宗海透明度在 crn 之间, 抚仙湖在 之间 3. 水温 10 一日 v 筒霹掰 (1) 水体的热量平衡 : 湖水的热量, 来源于太阳辐射能 大气交换 水源温度和地壳传导热量等, 其中以太能辐射热为主 太阳辐射热的强度与太阳位置关系很大 据 B.B. 舒列金院士的资料介绍, 当太阳高角度为 90 时, 被反射出来的太阳能约为 2%, 高角度为 2 时, 则反射 78% 湖水上层因吸收绝大部分的太阳辐射能而增温 据别尔奇在美国辛泥加湖的观测, 进入湖水的太阳能, 约有 80% 为 1m 深的上层水所吸收, 且大部分热能是在近水面 20cm 内吸收的, 约 5% 的太阳能可达 5m 深处, 仅有 1% 能达到 10m 深处 热的主要消耗也是通过湖面进行的, 在这里起主要作用的是水的蒸发 水与空气的热交换, 将热量传向大气, 使水中热量不断散失, 单由水的蒸发而损失的热量即占辐射能总收入的 45 75% 此外, 融冰时吸热 湖底撒热 冷水团入湖 热水团流出等都是热量损失的因素 长江中下游的浅水湖泊, 除冬季有时出现很短的冰冻情况外, 表层水温与底层水温基本上一致或相差甚微 至于气温与水温, 在气候正常的情况下, 相差不大, 偶然情况 ( 冰冻期 ) 只是一种短暂现象 (2) 水的对流与湖水分层 : 水的导热性能很差, 假使水是完全不流动的, 它就不可能被晒到它在自然界所具有的那种温度, 只是在 40Cffl 深度内呈现出昼夜变化, 年温度变化仅在 8m 内呈现 热所以能达到湖水的深处, 是和水的两种混合作用有关 - 一种是对流混合, 它是在水质

7 点密度不同而引起水质点的垂直交换 另一种是由于动力学因素 ( 主要是风 ) 产生的摩擦混合 静水中水温的差别是对流的主要原因 由于淡水在 4"C 时密度最大, 当湖表面水沮低于 4"C 时, 表层冷水则不会下沉, 形成上层水温低而下层水温高的现象, 水温的这种层次分布称为逆成层 ( 图 1---2) 当湖水吸收热量大于损失热量时, 水温渐升, 表层水温升至 4 时, 因为密度大而下沉, 较冷的水上升到上层, 随着湖水的不断吸热, 这种对流使整个水团温度趋于一致, 称同温层 在气温日变化的影响下, 常常使暖季时期上下层的温度不同, 在中层往往形成一个温度在短距离内迅速变化的较薄水层, 称为变温层 在夏季, 深度 5m 以上的湖泊, 水团可分为三个热学层 上层水受热程度远较其余两个水层为甚, 温度随深度而下降的幅度较小, 中层水 ( 变沮层 ) 温随深度而急剧下降为特点, 该水层的沮度有时 1m 有 3 4 的变化, 下层水温度随深度而有轻缓的下降, 但较稳定 ( 图 1 3) 变温层的出现使氧气不能渗入下层, 而造成富营养型湖泊夏季底层水缺氧, 并使混合作用变得困难, 底层沉积的营养物质不能及时释放, 浮游生物不能充分繁殖而水质比较清瘦 所以变温层存在与否, 对渔业生产的影响十分明显 浅水湖泊的鱼产力一般较高, 水体无变温层的存在是很重要的因素之一 当然, 每个湖泊并非都有变温层的存在, 倘若湖面开阔, 风力作用强烈, 湖水混合较充分, 即使湖泊较深, 一般也不存在变温层或者风力将其压得很低 (3) 湖泊的热力学分类 根. 据湖水的温度, 可将湖水分为三类 (F.A. 佛列尔的分类法 ) 图 1 3 水温垂直分布情况示意图 1 暖湖 ( 热带湖 ) 分布在热带平原上, 具有永久正温层, 底 表层水之问温差小, 无变温层存在等特点, 一年内平均水温均在 24"0 以上 除秋季有一同温期外, 其他时期的水温都很高 ( 很少低于 20"0) 因其水温高, 有机物分解快, 溶氧消耗大, 常形成很厚的无氧层 如拉那乌湖无氧层达 109m( 该湖最大水深 229m),200m 深处之水温尚达 25"0, 与表层水温只差 2 3, 深处水沮亦不低于 20 2 温湖 ( 温带湖 ) 主要分布在温带和亚寒带地区, 一年内湖水平均温度在 4 以上 夏季正分层, 冬季逆分层, 春秋两季同温层 我国大部分湖泊属于沮湖 3 冷期 ( 寒带湖 ) 这种湖泊通常分布在北极地区和雪峰 湖水平均温度全年都在 4 以下, 除了夏季全同温外, 一直保持着逆分层 我国西藏北部不少湖泊, 因地势高, 夏季水温也达不到 4"C, 属于冷湖的范畴 由于湖泊的热力学分类不同, 其渔业生产价值也自然有异 一般地说, 暖湖水温高, 鱼类生长期长, 生物作用强烈, 饵料生物丰富, 鱼产力高 I 沮湖次之, 冷湖除当地某些特异种外, 几乎没有渔业意义 三 潮水的运动湖水运动可分为两种基本形式, 即进退运动和升降运动, 在多数情况下, 这两种运动是相互结合进行的 引起湖水运动的主要因素是风和水的密度差 风可引起湖流 波浪 水的摩擦混合, 密度差可引起水层对流混合 除此而外, 河流入湖或湖水流出也可引起湖水运动 在个别区域, 气压突然变化, 地震等也可引起湖面的很大波动 湖水运动是湖泊主要现象之一, 它对湖水的理化性质 泥沙运动及湖盆演变, 水生生物活动以至于水产养殖都具有很大影响 1. 波浪湖中的波浪大都由风力引起的 风力形成的波浪称风浪 倘若风力有足够的强度, 波峰往往被风吹散, 同时由于空气的侵入, 形成白色的浪花, 俗称 白浪一, 当风力减弱时, 风浪就停止发展, 仅由于惯性作用而存在的波浪, 称余波在水深等于或低于半个波长处, 湖底开始影响波浪, 位于波谷的水团受到湖底的摩擦使波浪前倾而破碎, 这种破碎的波浪若

8 发生在岸边, 称 拍岸浪, 发生在远离湖岸的浅滩上, 则称碎浪 当风力的强度增大, 作用时间延长时, 湖面便会出现与风向垂直排列并沿风向运动的波浪 这种波浪从表面看来, 水面好象向前运动, 但事实上, 只是波浪形状的传播 若将一浮标投放于波动的湖面上, 则只见浮标作升降 进退的运动, 并不向前移动 余波在传播过程中, 其能量慢慢地消耗于水内摩擦和水底的摩擦, 波浪即逐渐消失, 期面复归平静 波浪的消极作用是直接破坏岸壁, 并对沿岸带产生冲刷, 将泥沙挟入湖中, 使湖水变得浑浊, 对于水生生物的发育和渔业生产是不利的 2. 潮流湖流是指湖中水团大致沿一定方向前进的运动, 水团在前进中基本保持着它们的理化性质 湖流能促进湖水在平面上和垂线上的混合作用 湖流有四种类型, 即吞吐流 常量流 混合流和密度环流 吞吐流是由于出入湖泊的水流引起水面局部上升或下降, 造成水面倾斜而形成的湖流, 主要集中在湖口附近 常量流又叫风流或漂流, 是大型湖泊最显著的水流方式 它是由风力所形成的水面倾斜, 结果使水团以逆风岸 ( 增水岸 ) 流向背风岸 ( 减水岸 ), 尽管这种倾斜度不超过万分之一, 但足以引起湖水流动, 以致在水下形成逆风方向的补偿流, 但湖中水量并不发生变化 ( 图 1 4) 当吞吐流和常量流两种因素同时作用时, 就产生复杂的混合流 当某些因素使湖泊内各区域水层受热不均匀时, 造成水的体积不均匀并破坏静压力的平衡而产生密度环流 密度环流过程的基本原理是 先将摩擦和地球自转的影响略去不计, 若热能向湖泊 A 区域不断流入, 而从 B 区域不断放出时 ( 图 1 5), 因 A 区湖水随温度增高而体积增大, 结果湖水表面由 AA7 肇向 BB7 壁倾斜,AA 7 壁的水层密度较 BB7 壁为小, 但体积则较 BB7 为大, 由此而产生的静压力使水由 A 向 B 移动 因此, 静压力在 A 处减小, 而在 B 处增加, 低层的等压面就产生由 B 到 A 的相反斜度 在深处的这种相反斜度就引起由 BB' 壁向 AA 7 壁的补偿流 由于近岸湖水增热或冷却比中央湖水来得明显, 故在湖泊中往往形成两个相反的环流系统 ( 图 1 6) 3. 混合湖水混合是水层问的互相交换现象, 混合的结果使得各相邻水层里的理化性质趋于均衡 混合以摩擦混合和对流混合为主要形式 在风力作用或水的密度存在差异的情况下, 即发生混合 柄息于湖中的动物群之生命活动引起的湖水搅动, 对水体的混合也能起到一定的作用 混合对湖泊的状态起着巨大的作用 太阳热和湖面上形成的其他理化特征由于混合都能传到期的深处 当混合达到湖底时, 它对水生生物的状态起着特别重要的作用, 如充满氧气的上层湖水被带向底层, 而底层的二氧化碳和溶解的有机物, 无机盐等被释放到上层, 为整个湖泊有机生命的发育创造了有利条件 四 湖水的化学性质湖水的化学成分取决于湖泊的形态 湖泊流域的气侯, 径流地质构造 土壤和植被等因素 1. 湖水的化学成分湖水的化学成份有溶解态的离子 胶体粒子 生物营养元素, 溶解气体, 有机质和微量元素等 (1) 主要离子 ( 盐分 > 湖水中所含的最主要离子是 Na+ K+ Ca++ Mg,C1. NO 一 SO,2- HCO 一 CO, 等 各个湖泊所含最主要粒子的数量与比例不同, 有出口的外流湖, 盐分随径流入海, 不能积累, 一般含盐量不高 如果是内陆湖, 因水分的蒸发, 盐分就会积黑, 甚至将形成千盐湖 当湖水的矿化度小于 500rag/l 时,HCO, 一和 Ca++ 占优势, 当矿化度更大时, 则 SO. 或 Cl 一增多, 而 Na+ 居中,Ca.+ Mg++ 较少 随着矿化度的增

9 高,Cl- 和 Na+ 相对含量增大 我国一般的淡水湖大都属于碳酸盐类型, 属于硫酸盐类型的有奇林湖 昂拉仁错 乌伦古湖 赛里木湖等, 属于氯化钠型的如青海湖 岱海 吉兰太盐池 艾比湖 罗布泊等 ( 表 l 一 1) 不仅不同的期泊, 主要离子成份有很大不同, 即便同一湖泊因不同区域或不同季节也有程度不等的差异 有些内陆湖泊是两个以上的湖连在一起, 最后的湖泊因盐分积累矿化度增高, 而其他湖泊则可能是淡水湖 如巴尔喀什湖是位于中亚地区的大湖, 主要河流伊犁河流入它的西部, 西部的湖水其离子总量只有 1261mg/l, 而远离伊犁河口的东部, 由于蒸发浓缩, 离子浓度竟高达 5243mg/1 达里诺尔湖面积 260kra2, 平均水深 6 7m, 在春 夏 秋季的明水期, 水化学成分分布非常均匀, 但到了冬季, 由于结冰较厚, 盐分多半被压入水中使冰下湖水矿化度增高 如 1976 年 5 月含盐量为 mg/l, 而在 1 月份时则为 mg'/l 由于近年来气侯干燥和用水不当, 我国多数湖泊水量减少 如青海湖在 年的八年问, 水位下降 1m,1966 年以后, 下降的幅度更大 黄旗海面积近 100kin2, 本来鲢 鳙 草鱼都能放养, 平均年产鱼 700: 左右 从 1970 年水质变坏, 开始死鱼,1972 年, 湖水含盐量达 7,.1977 年 10 月测定结果, 湖水含盐量高达 18 ph 值为 9.32, 总. 碱度达 68.1mg 当量 /l, 这时连耐盐碱的雅罗鱼和青海湖裸鲤也都难以生存了 (2) 溶解气体和 ph 值 ; 湖水中的溶解气体主要是氧, 二氧化碳 氮等, 在湖底淤泥中, 有机残渣也会分解出部分硫化氢和甲烷等气体 水中溶解气体的含量远较主要离子的含量更为不均匀, 因为气体状况对于气温的变化 水的运动和生物学作用过程有更剧烈, 更迅速的反应 在大而深的贫营养型湖泊, 湖水清澈, 生物贫乏, 有机质含量较低, 湖底沉淀物中主要为矿粒质, 水生植物的呼吸及光合作用很微弱, 故对氯气状况不能引起重要的影响 在这类湖泊内, 溶氧量取决于风浪作用和温度条件, 一般冬季最大而夏季最小 但湖泊属于富营养型时, 夏季由于浮游植物的光合作用, 表层水溶氧往往达到饱和状态, 而底部水则低得可怜 冬季, 水面被冰雪覆盖, 溶氧量减少 在小而浅的富营养型湖泊, 生物学作用过程 ( 光合作用 呼吸作用, 有机物分解 ) 异常强烈, 对水中溶氧起着主导作用 这类湖泊, 在冬季冰雪覆盖的情况下, 溶氧往往降得很低, 有时鱼类常发生大量窒息死亡, 而且由于有机质无氧分解产生大量硫化氢和甲烷气体, 更加重了对鱼类的危害 二氧化碳的变化特性恰与氧的变化相反 在春夏季, 二氧化碳被植物吸收而显著减少, 甚至完全测不出 而在冬季, 由于光合作用微弱, 加之冰层覆盖难于逸出而大量积累, 在某些小湖泊, 每升水可高达几十毫克 (CO 的含量 <30mg/l, 对一般饲养鱼类是完全无影湖水中 ph 值的变化与二氯化碳的变化有密切关系, 二氧化碳含量越大,mJpHl[MopH 值麓着深度而逐渐减小 即在湖水上层为中性反应, 在深层变为酸性反应 (3) 生物营养元素 湖水中生物营养元素的含量及其动态, 基本上与河水一样 夏季里,NO 一,NO, 和 P 0. 等, 由予被水生植物消耗, 含量减少, 冬季含量刚 - 大 同时, 在夏季, 因湖水混合作用差, 上述物质的垂直分布以湖底附近为最大 在湖水运动较好的大潮内, 铁的含量极微小, 但我国北方的一些小湖泊, 底层水的铁含量往往稂高, 每升水可高达几十毫克 铁元素是血红素 叶绿素的成分之一 能促进生物体的正常生长, 但过多则有害 湖水中溶解的硅盐能为硅藻所利用, 所以在春秋两季硅藻大量繁殖时, 硅的含量就急剧降低 一般地讲, 硅酸盐含量长期低于 2mg/1 时, 会影响某些藻类的繁殖 (4) 有机质 湖水中的有机质多以溶解态和肢体态存在, 随季节而变化, 以秋季含量最多,

10 这很明显地与 水花,, 期后, 浮游生物的大量死亡有关 另一部分则为径流所带进, 其含量常以化学耗氧量来测定, 一般多在 3 20mg/1 之间 2. 湖水的化学成分分类按含盐量的大小, 可将湖泊分为三类 : 淡水湖 ( 含盐量 <O.5 ), 如洞庭潮 太湖, 南四湖等 微成湖 ( 含盐量 1.O 一 24.7 ), 如青海湖 达赉湖 岱海等 咸水湖 ( 含盐量 24.7 ), 如奇林湖, 艾比湖 吉兰太盐池等 微咸水湖和成水湖又可按所含主要盐类分为 : 盐湖 (PJNaCI 为主 ), 如吉兰太盐池和柯柯盐池 碱湖 ( 以 NalCO il 障 lna SO. 为主 ), 如呼伦附近的大小碱湖, 总面积达 500km, 含 NaiCO,29--39)%,Na SO.6--12%o 冬季结冰时, 碱分析出成粉末状积于冰上 叫做冰碱, 年产碱可达 250k: 硼沙湖( 含有翻砂 ) 如柴达木盆地内的某些湖泊 五 潮水的生物学湖泊因形态 水文条件和理化性质不同, 而影响到水生生物的生活环境, 使 -g 不论在种类 数量上或者分布上均发生很大的差异 浮游生物分布在 10m 以内的水层较多, 种类不同分布深度也不同, 它们各自的矗活动深度经常随日光. 温度 溶解气体 溶解物质和食物等的改变而改变, 如蓝藻分布予永的最上层, 硅藻多分布于较深部分 其水平分布则受到进出水流 水深, 岸线弯曲, 湖底物质等的影响 种类和数量一般近岸部分比湖中心多 浅水部分比深水部分多, 无水簟部分比有水草部分多 维管柬植物的分布情况, 视离岸远近 湖水深浅及湖泊底质构造等情况而异 可将其生长地区划分为沿岸带, 亚沿岸带和深水带三个部分 ( 图 1 7) 沿岸带自湖岸至挺水植物 浮叶植物为止亚沿岸带自沿岸带挺水植物和浮叶植物不能生长的交界处起, 只有某些沉水植物 ; 深水带是一切水生维管柬植物不能生存的水域 沿岸带和亚沿岸带的深度决定于湖水的透明度, 通 常为 6m 深水带在老年期浅水湖, 整个湖底长满了水生维管束植物, 实际上已不存在深水区了, 如位于山东省的微山湖, 河北省的白洋淀,. 几乎整个水面长满了水生维管束植物, 基本上无深水带的存在 一般地说, 沿岸带的水生植物, 主要有芦苇 蒲草 菰 莲等挺水植物和菱 芡实等浮叶植物, 其间也常生长各种沉水植物 亚沿岸带的水生植物, 主要为菹草, 小茨藻 聚草和苦草等况水植物 底栖动物的分布状况视湖水深浅, 水文条件 污染程度及底质情况而定 在浅水区, 以摇蚊幼虫 螺 蚌较多, 深水区则以寡毛类中的水丝蚓 颤蚓等为主 我国的湖泊底栖动物很丰富, 如湖北省的梁子湖, 每亩有底栖动物 90 太湖 洪泽湖各达 33 东平湖近 120lcg 在盐碱性内陆湖泊中, 水生生物的组成随盐碱度的增加而趋于简单化 浮游生物多广盐性和好盐性种类 在盐碱湖中, 桡足类 介形类 端足类较多, 而缺少十足目中的虾类 摇蚊幼虫是底栖生物的主要种类, 而寡毛类则适应性较差 随着钙离子的减少, 软体动物也不能生活, 如青海湖即无贝类, 至于水生维管束植物中的篦齿眼子菜, 看来是适应性很强的种类之一, 它几乎是达里诺尔湖和黄旗海的唯一种类 关于鱼类的情况, 在碱度和 ph 值较高的碳酸型湖泊中, 除条鳅 (Nemachilus) 外, 瓦氏雅罗鱼 (Lellciscus waleckii) 麦穗鱼 鲫鱼等均有着较强的适应性 在氯化物型的高寒地带湖泊中, 则主要是鳅类和裂腹鱼亚科的种类

11 第三节水库的自然条件 水库即人造湖, 它是一种特殊的水域, 兼有湖泊和河流两者的特性 这种中间状态在形态学, 水文学和生物学性状上, 都有所反映 一 水库的形态水库的形态极为复杂, 往往具有很多的分枝 岛屿和港湾 如广东省的大沙河水库有 154 个岛屿, 新安江水库有许多港湾 根据其形态特点, 可将水库分为平原型水库 山地型水库和丘陵型水库三大类 ( 图 1 8) 1. 平原型水库它是拦截平原豉高原上的河流或洼地而形成的, 部分的是将原有湖泊或沼泽加坝设闸提高水位而形成的 无论是哪种方式形成的, 在形态上都具有某些共同特征, 即深度较小, 平均深度一般在 3 10m 范国内, 库岸斜缓, 浅水带发达, 库岸线较平直, 水面较辽阔, 多星湖泊型, 如山东的峡山水库等 2. 山地型水库它是拦截山地溪流而形成的 在形态上的共同点是 : 深度大 平均水深多在 10m 以上, 库岸陡峭, 浅水带极小, 水面较狭长, 呈河流或分枝形江水库和刘家峡水库等 3. 丘陵型水库它是拦截丘陵地带的河流洼地而形成的 其性状介于平原型水库和山地型水库之间, 最大深度在 15 30m, 两岸山丘起伏, 但坡度不大, 常有较显著的浅水带, 库岸线较曲折, 库面多呈分枝形 = 水库的水文特点 1. 水库容积水库可分为有效库容和死库容两部分 有效库容是正常水位与死水位之间的库容 ; 或称为兴利库容 死库容即枯水季节, 水量陆续放出达死水位时的库容 ( 图 1 9) 2. 水位变动水位变动大, 是水库水文学的一个特点, 特别是我国大部分地区处于季风气候区, 雨量比较集中, 致使水位波动更为激烈 水库水位的波动受着气象条件 ( 降水及蒸发 ) 和人类利用水利资源 ( 注水及水损耗 ) 的双重影响, 而后一影响最显著 水库水位波动的具体情况因水库的主要作用而不同 建筑在流量较稳定的河流上, 主要用作发电和改善航运条件的水库, 可终年保持相对稳定的水位, 松花湖可为这类水库的实例 以防洪为主结合发电的水库, 汛前水位很低, 汛期水位较高, 冬季水位遂渐下降, 冬末春初降至最低点 以农业灌溉为主的水库, 水位变化也很大, 汛期至汛后水位逐步抬. 高, 至灌溉开始前为最高, 汛前水位最低 以工业和城市用水为主的水库, 水位变化较小, 其水位变化与水源河流的径流变化比较一致 汛前水位最低, 汛期水位最高 3. 养鱼面积随着水位的波动, 水库的面积和库容也发生很大变化 所以怎样正确估算养鱼面积, 对于合理制定水库养鱼规划, 比较各水库问的生产水平是迫切需要的 目前, 在作为水库渔业统计和生产规划时, 对于养鱼水面的估算很不一致, 主要有以下两种 (1) 水库兴利水位的面积 70% (2)( 兴利水位的面积 + 死水位的面积 ) 50% 由于各地区气候条件 ( 雨季的早晚, 雨量的大小和集中的程度等 ) 不同, 以及水库蓄水计划不同, 各水库水位的波动的幅度和频度有很大差别 另外, 由于库盆形态的不同, 即是在水位波动情况相近的水库中, 面积变动的情况也可能有很大的差别 因此, 规定一个统一的 准确而简单的养鱼水面推算公式是不实际的, 而且还要根据该水库十余年的水文资料的实际情况加以校对, 方能可取

12 4. 水库的淤积强烈的淤积作用也是水库在水文学上的一个特点 水库淤积的快慢与水源条件, 径流土质, 周围植被, 库岸线状况和风浪作用等因素有密切关系 一般是从上游向中下游逐步推进, 从沿岸带向深水带逐步延伸 淤积严重的水库, 会把一些底栖生物和水生植物埋入泥沙中而得不到发展, 同时水库变浅面积缩小, 水体浑浊 饵料生物贫乏等变化对渔业生产是十分不利的 5. 流速和水交换量水库在流速方面也表现了河流和湖泊的中间状态 在水库开阔部分往往觉察不出水流, 但在风力作用下, 实际可达 o.01m/8 的潜流 在水面狭窄处及上游区域方有较显著水漉, 流速在水库横断面上的分布是均匀的, 沿河床的部分最大, 而愈向两岸愈小, 沿岸带除去风成流外, 几乎是静水 水库的水交换量, 因库容 水源补充量 以及人类生产活动影响大小有异 即使在同一水库, 各个部分也因流速不同而有不同的交换量 适当的流速和水体交换, 对调节水库的水质和补充营养物质等都是有利的, 因而是评价水库渔业价值的重要条件 6. 水库的水温状况水库的水温状况也介于河湖之间, 上游区和沿河床部分由于水流影响而无热成层现象, 其他深水区域在夏季无风的天气和冬季结冰后成层现象就较明显 水温的分布大致是 上游浅水区比下游深水区高, 沿岸带比深水带高, 表层水温比底层水沮高, 若水库较浅风浪作用强烈 不出现分层现象时, 整个水体水温差异不大 这对渔业生产是十分有利的 7. 水库的化学性质水库的化学性质取决于水体交换量 注入水的性质 集水区的性状, 淹没区的土壤及植被和库中生物发育程度等因素 库水中的有机质及生物营养元素的含量常比原河流为高, 这是由于沉积作用和生物的固定作用使河水带来的这些物质在水库中逐渐积累, 以及被淹没的土壤向水中释放出营养物质的缘故 水库与河流的这种差别随着水交换量的加大而缩小 春汛水主要来自冰雪的融化, 所含的有机质和矿物质都不多 雨期的地表径流由于流过广大的地面, 则含有这些地面土壤中所含的丰富的有机质及各种生物营养元素 地下径流可能带来丰富的矿物质, 但缺乏有机质和氧气 库水的化学性质对上述三种水源取决于作用最大的那种水源 集水区的土壤对库水的化学性状有重大影响, 只有肥沃的土壤方能使库水有丰富的生物营养元素和有机质 在常见的土壤中, 黑钙土 粟钙土, 褐色土和各种冲积土是比较肥沃的, 黄壤 红壤 灰壤是贫瘠的 我国南方的红壤地带库水的 ph 值往往低于 7, 这对于提高鱼产量是不利的 若水库淹没区为沼泽地带时, 水中的氮 磷, 钾等重要生物营养元素, 会被这种土壤中大量的腐殖质所吸收, 而使水变得非常贫瘠 若水库淹没区或集水区为肥沃的农田村庄时, 库水总是肥沃的 水库淹没区的植被状况亦影响到水库化学性状, 尤其水库形成的前几年表现非常显著 :. 蒸发量主要取决于温度 阳光和风力, 又因地区而不同 蒸发作用很微弱的地区, 库水的矿化度变化不大, 而蒸发最强烈的地区, 可使库水的矿化度大为增加 水库水体由于生物作用较强烈, 水中主要营养元素中的氮, 磷含量均很低, 特别是礴更为缺乏, 所以. 庶库施磷肥繁殖浮游生物效果十分理想 呈 水库的生物学状况水库的生物来源于原来的河道和原来生活于淹没区湖泊和沼泽中 由于水库建成后, 流速变小, 氧含量降低, 深度增大, 所以使得某些流水型种类不能适应这样的环境而栖息于水库上游近河流的部分, 而静水型种类都得以充分发展 因而, 水库生物区系组成与数量上亦表现了由河流向湖泊过渡的特征 1. 维管柬檀物由于水库水位波动所引起的干涸或深度太大, 或洪水期的淤积作用等因

13 素的影响, 水生维管束植物在水库一般具有很弱的生命力, 致使在很多水库难以找到水生维管束植物, 仅在水库上游某些浅水区的地方才能找到少量水草 但在某些浅水型水库, 由于原河道内的水生植物基础好, 可以大量发展甚至占满整个水库区 如辽宁省的团结水库 上游水深 1 2m, 被挺水植物占满, 下游水深 2 3m, 被沉水植物占满 我国的气候和水文特点决定了水库水位波动很大, 特别是位于长江以北的水库, 有的年份水位可能障得很低, 而且延续时间较长, 大量的陆生植物和沼泽植物将在水库消落区内繁殖起来, 这对渔业生产也有积极的作用 2. 浮游生物水库形成后, 流速的降低, 营养盐浓度的增大, 为浮游生物提供了较适的繁殖条件, 使浮游生物在种类和数量上都较之河流为大 浮游植物在水库的水平分布存在一定的规律性, 以上游各河道注水口处最少, 中上游浅水区最多, 下游较少 如南沙河水库, 浮游植物在中上游的浅水区数量为 709 万个 /L, 而在下游深水区的数量仅为 98.9 万个 /L 在不同的季节, 浮游植物的数量亦有变化, 夏秋季生物量较高, 春季较少而冬季更少 据清河水库 三年的测定情况来看, 三年夏秋季平均生物量在 9.65m8'/L, 春季 3.Omg/L, 冬季 1.8rag"/L 应当指出, 浮游植物的这种季节性分布是与汛期带入营养物质有关, 另外与水库类型 不同地区, 光热条件和有否温跃层存在也有密切关系 在东北地区南部及华北地区, 河流汛期主要在夏季, 故夏秋季为浮游植物量的最高峰, 在南方有些地区, 春汛最早, 浮游植物的生物量高峰当然也有变化 就种类而盲, 一般是绿藻占优势, 硅藻和蓝藻次之, 但山东省庵里 冶源等八座水库的调查以硅藻为最多, 可占浮游植物总数的 54.6%, 依次为绿藻 甲藻, 蓝藻和裸藻, 各占 21% 15.2% 5.2% 和 4% 浮游动物的水平分布与浮游植物差不多, 其种类组成以桡足类占相当数量 据山东省的大多数水库调查情况来看, 桡足类 ( 湿重 ) 占浮游动物的 40% 以上, 枝角类占 20% 以上, 原生动物近 20%, 轮虫类占 10% 以上 浮游动物中的枝角类以夏季为最多, 轮虫和原生动物以春秋季较多, 桡足类往往一年四季都有相当的数量 3 底栖动物水库底栖动物的种类 数量分布状况, 一般是以寡毛类中的水丝蚓 赣蚓为主, 其次是摇蚊幼虫, 软体动物和底栖甲壳动物很少 沈嘉瓒等 (1958) 对水丰水库的调查 I 底栖动物以水丝蚓为最多,6 月份平均密度为 1644 个 /m2(6.og/m:) 占底栖动物总量的 73.54%,9 10 月份平均密度为 4539 个 /m2(16.68"/m2), 占底栖动物总量的 9l% 左右 其次为颤蚓 (: :bi,ex), 尾鳃蚓 (.Branchiura)J 摇蚊幼虫 (CJ If,ono,. 刀 s) 占比例不大 据大连水产学院对辽宁省大伙房水库的调查情况来看, 也是以水丝蚓占首位 水丰水库中秋季的底栖动物量超过夏季的二倍余, 这主要是由于在 7 8 月的雨季中, 有大量的底栖动物所需要的营养物质从上游和两岸冲刷入库并沉积库底, 为底栖动物的大量繁殖提供了有利条件 以水平分布而论, 水丰水库的底栖动物中下游比上游为多 而据大连水产学院对大伙房水库连续两年的调查情况来看, 则均以水库下游大坝附近为最少 应当说水库底质对底栖动物的种类和数量有很大的影响 凡库底为淤泥者, 数量较高, 细沙者较少, 砂砾处则难以找到 水库水位变动大, 是造成软体动物特别是双壳类不多的主要原因, 但并不尽然, 吉林省的石头口门水库, 辽宁省的荣兴水库中, 双壳类即较多

14 4. 微生物水库中的微生物主要指水栖细菌, 它与腐屑一样, 有外源性和内源性两部分 外源性是从各种水流带入, 内源性是水库内物质循环中产生的 水中的细菌一方面可作为某些鱼类和无脊椎动物的食物, 另一方面尚能把有机质分解为无机盐类供浮游植物和水生维管束植物所利用, 在物质转化中起着重要作用, 特别是细菌在絮凝作用下还可作为鲢 麓和鲴亚科等鱼类的饵料, 在渔业生产中也起着一定的作用 库水中的细菌含量不高, 差异很大, 一般占浮游生物量的 10 50% 此外, 水底层还着生一定数量的周丛生物, 这对某些底栖性鱼类 特别是鲴亚科鱼类的增殖无疑也起到很好的作用 第二章水体生产力第一节水体生产力的基本概念生物圈中全部生命所依赖的能源是太阳能, 太阳能通过绿色植物的光合作用而进入生态系统, 然后转化到素食动物, 再转移到肉食动物 无论植物或动物, 它们的尸体都被腐生生物所分解, 把复杂的有机物变成简单的无机物, 所贮存的能量则释放出来, 所以, 能量在一级一级的传递中, 越来越多的化学能降解为热能而消散, 余下的以能量形式积累于生态系中 太阳能转移到生态系统中的实际能量为数不多, 大约只有千分之一固定在光合作用中 也就是说, 全世界相当于 cG: 干有机质的年产量, 其中约三分之一在海洋中, 三分之二在陆地上 水生植物依靠太阳能合成有机物质, 这是渔业生产的重要基础, 但陆生植物合成的有机物质, 通过径流 施肥 投饵等而进入水体, 这又增加了水体的物质丰度, 为发展渔业生产提供了又一方面的物质基础 为了挖掘水体的生产潜力, 充分利用水体的物质基础, 使水中的所有物质, 包括那些不能被人类直接利用的物质资源都能转化为能被人类直接利用的鱼产品及其它水生经济动植物产品, 所以必须研究水体生物生产力问题 一 生产力的概念水体生物生产力简称水体生产力, 是指单位水体在单位时间内所能生产生物的能力, 是水体保证水生生物种群再生产速率的一种性能 它不仅取决于水体, 而且与生物种群的特性密切相关 生产力问题, 实质上是生态系统中各级营养的能量转化和有机质的循环问题 初级生产力可理解为太阳能被绿色植物固定的速率或光合作用所生产的有机物质 其单位可以是有机碳的重量 / 单位面 ( 体 ) 积 / 单位时间, 或热量单位 / 单位面 ( 体 ) 积 / 单位时间等 绿色植物在单位面 ( 体 ) 积 单位时间内所固定的总能量或生产有机物质的总量的速率就是初级生产力 初级消费者把初级生产力转化为自身物质和能量的速率称次级生产力, 顺次类推为三级生产力 等 处于食物链最终生产环节的生产力称终级生产力 在讨论水体生产力时, 必须首先明确下列几个基本概念 1. 生物量 ( 现存量, 多用 B 表示 ) 是指单位时间内, 单位面积或单位体积生物的量 可用数量 重量或能量来表示 2. 生产量 ( 多用 P 表示 ) 是指在单位时间内, 单位面积或单位体积生物的增长量 根据生物的特性和食物链中的位置又可将生产量分为初级产量和次级产量 初级产量又可分为毛产量和净产量 毛产量是指自养生物所固定的总能量或所合成全部有机质的量, 净产量是指自养生物本身呼吸消耗以外剩余下来的能量或有机质的量 从理论上讲, 净初级生产量是能被其它有机体利用的产量, 它是生态系统中一切消耗和产量的总来源, 是基础 次级生产量 : 所有消费生物的同化过程构成次级生产, 次级生产形成的有机质称次级生产量, 也就是次级生产力所形成的产量 人们从水体中取出鱼产品, 实际上是从生态系统中取出全部或一部分次级产量的产品 3.P/B 系数是水体生产力研究中经常使用的一个参数, 其含义是指生物年生产量与年平均生物量之间的倍数关系, 也称生物量的周转率 从 P/B 系数的大小可了解生态系的结构,

15 估算水体饵料资源状况 确定放养品种和放养数量 估算水体的鱼产潜力都是很有用的科学根据 P/B 系数的大小与水生生物的种类 营养状况 所处环境条件 ( 水文 水质 气候 ) 生长期长短等因素均有关系 根据布瑞林斯基 [M.Brylinsky(1980)] 的调查指出 : 形态因素相同的湖泊, 低纬度有较高的 P/B 值, 而高纬度的 P/B 值则较低 很明显这是在不同纬度下, 生长季节和太阳辐射能不同造成的 现把不同生物类群 P/B 值的平均数及其范围列于表 = 水体初级生产力的测定方法水体中的初级生产力形成初级产量, 初级产量是由浮游植物 附生藻类 水生维管柬植物和自养性细菌构成 各种成分所起的作用大小与水体的深度有密切联系 除了浅水湖泊或湖泊的沿岸带, 永生维管束植物和底生藻类可在年产量中占主要地位以外, 一般水体均以浮游植物为主要成分, 其生产量虽然不能完全代表生产力, 但生产量是生产力的一个重要指标之一, 估算水体的鱼产潜力, 也是以此为根据 水体初级生产力的测定方法有多种, 主要有黑白瓶测氧法 叶绿素测定法 放射性同位素标记测定法 生物量换算法等 目前普遍采用的多为操作简单的黑白瓶测氧法 生物量换算法 较先进的叶绿素测定法和较灵敏的放射性同位素测定法 下面着重介绍这四种方法的基本原理及过程 ( 一 ) 黑白瓶测氧法基本原理是根据植物光合作用吸收 = 氧化碳合成有机物质的过程中, 氧的生成量与有机物质的生成量之间存在着一定的当量关系 一般可用下式表示光合作用过程 从上式可看出 s 每生成一克分子氧, 就有一克分子有机物质合成, 故可通过测定水中溶氧量的变化, 间接计算出有机物质的生成量 两者之间的关系为 1mg 氧相当予 3.51Cal 或 14.84J 1mg 氧相当于 5.3rag 浮游植物湿重或 O.755mg 干重 所谓黑瓶是指套上黑袋或涂上黑漆完全不透光的玻璃瓶 白瓶是完全透光的玻璃瓶 当装有浮游植物样品的黑白瓶悬挂在水层中曝光时, 黑瓶中的浮游植物由于得不到光照 i 只能进行呼吸作用 ; 瘸中溶氧将会藏少, 白瓶中的浮游植物光合作用与呼吸作用同时进行, 因而麓中的溶氯一般有所增加 假定白瓶与黑瓶中生物的呼吸强度相等, 从而就可根据挂瓶哪光期间黑白瓶中溶氯的变化, 计算出浮游植物的生产量 操作过程是先在待测的水体内选好有代表性的挂瓶点, 然后测出水深与透明度, 确定挂瓶层次 一般挂六个层次, 即分别在透明度的 0m,0.5m 1m 2m 3m 4m 等处挂瓶, 六个水层分层采水, 每层采的水灌满三个瓶子, 即自瓶 黑瓶和一个初始氧瓶, 然后把六个层次的初始氯瓶拿回实验室用高锰酸钾碘量法或碘量法测出初始氧瓶的溶氧量, 同时把六个层次的黑白瓶挂回原采水的水层进行曝光 24h 后分别测出黑白瓶中的溶氧 其关系如下 : 呼吸量 = 初始溶氧量一黑瓶溶氧量毛产量, 白瓶溶氧量 + 呼吸量净产量 = 白瓶溶氧量一初始溶氧量黑白瓶测定时的单位是 毫克氧 / 升 日 (mgo=/l d) 然后可用算术平均值黑计法计算出一平方面水柱的日产量 [ 克氧 / 米 水柱日 (go /m2h,od)], 最后把氧单位换算成浮游植物的湿重或干重 ( 二 ) 叶绿素测定法藻类叶绿素与高等植物叶绿素一样, 在分光光度计紫区和红区分别都有一个吸收高峰, 人们仅利用它在红区的这个吸收高峰, 而这个吸收高峰与叶绿素的单位体积浓度成正比, 所以水体中叶绿素含量之高低可相应地反映出藻类的数量 在测定叶绿素时可能会受到腐屑和其他色索的影响而有较大的误差 但由于叶绿素测定较简单, 易掌握,

16 效率高, 目前国内外多采用此法 藻类叶绿素含量与藻类生物量之间的关系, 是受不同种类 不同种群 ( 发育阶段 ) 光照长短或水体施用有机肥料等各种因素所影响, 一般认为藻类叶绿素的量占其生物量的 o.3 一 o.6% 测定叶绿素时必须与浮游生物样品同时取样 ( 池塘 50 一 -300m], 湖泊 水库 m1) 在水样中加入 0.5% 的含 1% 的明矾溶液, 搅拌片刻, 待水样出现紫状物后, 用过滤活动装置将浮游植物集中在滤膜上 取下载有浮游植物的滤膜放入匀浆器, 加入少许碳酸镁粉末及 2m]90% 丙酮, 用电动搅拌器研磨 3rain, 充分萃取叶绿素 将萃取液转入具塞离心管, 用约 1ml 90% 丙酮洗涤匀浆器, 并将洗涤液并入上述离心管, 重复 1 2 次, 定容 5ml, 离心 3rain( r/min) 取离心后的萃取液倒入比色器中, 放入分光光度计上, 测定 m 波长的光密度 (p/o o% 丙酮为空白 ), 再将测定的光密度值 D663 D645 C330 分别减去 D750 并除以比色器的光波长度 L(cm), 便可得到 E663 E645 E630, 然后代入下述公式, 即可求出叶绿素 a,b c 在 90% 丙酮萃取液中的含量 叶绿素 a( g/m1)=11.64e E E630 叶绿素 b( g/m1)=20.97e E E630 叶绿素 c( g/m1)=54.22f630 一 14.8lE E663 ( 三 ) 放射性同位素 C 示踪法原理是利用植物光合作用吸收放射性同位素碳的量来换算出植物的生产量 方法是在盛有浮游生物水样的瓶中, 加入一定量的含 C 的同位素, 将瓶子沉入水中, 让其曝光一段时间, 然后取出水样, 将浮游生物滤出, 并测定其所含 C1 的量, 计算出在曝光时间内植物同化作用所制造的有机物质, 即浮游植物的生产量 ( 四 ) 生物量换算法在国内也被普遍采用, 有很高的实践意义, 但因相关学科已作详细记载, 故此处从略 腐生细菌属于次级生产力, 可直接作为一些鱼类的饵料, 所以在生产力测定中也很重要 在贫营养湖中, 一毫升水有数千个细胞, 在富营养湖中可达数百万个, 其 P/B 系数, 根据温别尔格的 12 个水体调查资料, 仅为儿一 95 细菌, 浮游动物和底栖动物的 P/B 值, 一般用培养方法解决, 其生产力以 P/B 值乘以年平均生物量获得 根据温别尔格 (G.G.Winberg) 等 (1972) 对九个水库 湖泊的观察资料, 浮游植物的初级生产力毛产量为 cal/m2/a( 基辅水库 ) 浮游动物的平均生物量为 cal/ m2/ 生长期,P/B 系数则为 的范围内 他认为浮游植物的 P/B 系数在低产湖较高, 在高产湖则较低 (22 62) 根据中国科学院水生生物研究所的资料, 武昌东湖 年浮游植物平均毛产量为 湿重 /m2,p/b 系数为 187 第二节影响水体生产力的因素为了使水体为人类生产出更多的高质量的鱼产品, 首先必须了解影响水体生产力和鱼产力的因素, 然后针对那些影响因素提出相应的提高鱼产力的技术措施, 方能达到预期的目的 影响因素固然很多, 但归纳起来, 不外乎为两大类, 即非生物因素和生物因素 一 非生物因素 1. 水体所在地区的气候条件气候条件中影响最直接的要算光照与温度 太阳辐射能提供了植物光合作用的能源, 温度则影响植物光合作用的效率和各类生物新陈代谢的强度, 因而

17 影响水体的生物生产量 但光照 温度又与水体所处的地理纬度和海拔高程有关 我国处在东亚大陆, 内陆广阔, 山地众多, 大部分地区呈典型的大陆性季风气候, 其特点是冬季南北气温相差很大, 而夏季则相差不大 至于日照时数, 因各地阴雨 云雾天气的多少而有不同, 实际日照时数并不随纬度增高而减少, 而是自南向北, 从东向西而渐增 但由于阳光入射角度的不同, 低纬度地区光辐射强度大, 积温较多, 生长期亦较长, 这是我国南北地区水体鱼产力有所差异的主要原因 一般说来, 温暖地区生长期较长, 营养物质循环较快, 水量充沛, 从集水区流入水体的营养物质较多, 初级生产力和鱼产力都较高 2. 集水区的土壤, 植被及其他特点这些特点决定着水体的水化学特性和初级产量的多少 如果集水区土壤肥沃, 植被茂盛或多农牧业用地, 那么就有多量有机质和营养盐类流入, 外来和自生初级产量都很丰富, 反之, 如果从贫瘠的岩石区域或沼泽 森林 砂土地区补给的水源, 外源性物质稀少, 初级产量则较低 3. 水体的形态特征水体的平均深度 沿岸带倾斜度和宽度 岸线的弯曲度等都影响产鱼性能 若水域太深, 易出现水温分层现象, 底层水温低, 有机质和营养盐类难以返回到上层供浮游植物利用, 因而水质较瘦, 初级生产力和鱼产力都较低 RaWson(1955) 曾提出浮游生物量和平均深度的关系式 cp= 寺 +K 式中 c, 浮游生物量 Z 平均水深,a b K 均为系数水域过浅, 鱼类索饵生活空问太小, 也会影响水域生物生产力, 一般认为, 平均水深以 5 10m 较好 沿岸带倾斜度较小, 浅水区域就较宽广, 水草, 底栖动物及底生藻类较繁茂, 生物产量就较高 湖岸 ( 库岸 ) 线越弯曲, 水体与陆地的接触面越大, 流入的生源物质也越多 此外, 岸线若弯曲为湖汉, 库湾越多, 其生活条件较稳定, 有利于饵料生物和鱼类的生长繁衍 1. 水体的水文学因素水文学因素决定水体鱼产力高低的主要因素是水位变动 风浪 径流量, 水体交换率 浑浊度和淤积作用等 湖泊诸因素较为平稳, 其鱼产力相对来说也较为稳定 而水库则不然, 因为我国的水库多为灌溉 防洪 发电而修造的, 水位有剧烈的季节变动, 致使鱼群的索饵数量和索饵面积受到影响, 同时水草和底栖动物不易繁生, 鱼类产出的鱼卵由于水位下降而被干涸晒死, 这就严重地影响了水体的鱼产力的发挥 此外, 水体交换量大, 有的每年可达 2 5 倍, 使原来较肥的水质很快被换掉, 从而降低水库的鱼产力, 有的水库浑浊度很大, 如果集水区和库盆被浸蚀的是粘土或腐殖土, 由于所形成的悬浮物颗粒极微小而且又很轻, 在水体中呈现胶体状态会使库水长期浑浊, 影响浮游植物光合作用, 同时也影响滤食鱼类的觅食 实践证明, 库水含泥沙量大于 loog/m3 时, 鱼类生长就受到影响 I 若大予 10009/mSi] 寸, 其影响则十分严重 所以, 库水常年浑浊 ( 非生源透明度在 30C:I"I 以下 ) 的, 其鱼产力也都是极低的 二, 生物因素不同的饵料生物和经济生物其生产性能也各不相同, 所以, 水体生产力的高低在很大程度上决定于水体生物种类组成 也就是说, 它决定着从初级产量到鱼产量之间的能量转化率 初级产量如果主要由小型浮游藻类组成, 转化率较低, 如果由大型檀物或大型藻类组成, 转化率则较高 次级产量中各营养级的优势种类如果是由那些对食物利用率高 生长, 繁殖迅速的种群组成, 能量转换效率高, 物质循环速度快, 其鱼产力也就较高 除以上自然因素外, 人们的经营水平 ( 包括经营方式 技术水平等 ) 也是影响水体生产力

18 高低的不可忽视的重要因素, 因为人类的一切活动对自然界都要发生作用并产生影响, 人们可以通过影响环境或影响生物的方法, 有意识的改变和提高水体的生产力 三 水域的营养类型评价水域的生产力, 首先要了解水域的营养类型, 各国学者根据水体的营养盐类含量 生物生产量, 初级生产力 水域的形态特征等指标把湖泊划分为富营养型 中营养型 贫营养型 腐殖质贫营养型等 尽管各国学者划分的标准不同, 但基本上差别不大 迄今为止流行最广的是 20 年代从德国开始的 :hienenean(1925) 和 Naumann(1927) 的湖泊营养分类, 即贫营养型 富营养型和腐殖质营养型 上述三种类型仅代表了极端的情况, 而实际上湖泊情况复杂得多, 在贫, 富营养型之问有着很多过渡类型, 因此, 湖泊的营养分类逐渐多样化 如 We:zel(1975) 在某. 湖泊学新作中综合各方面资料提出了各类湖泊的多方面特征 ( 表 2 3) G.W.8aunder8(1980) 根据国际生物学规划委员会 (IBP) 的大量数据提出了由细菌的数量和生物量为指标的水体营养类型 所有上述指标各有利弊, 仅供我们工作中参考, 更重要的是要在应用中验证其合理性 今后在总结我国渔业资源调查的大量数据的基础上, 作出更为正确的科学分类 第三节水体鱼产力水体鱼产力问题一向是渔业科学研究的中心问题之一 近二十多年来, 随着对生态系统能量流和物质循环过程研究的深化, 它成为永生态系生物生产力问题的重要部分, 在理论和实践上都有较大的发展 19 世纪以前, 捕鱼技术十分落后, 捕鱼量很有限, 因而有所谓水中鱼虾 取之不尽, 捕之不竭一的说法 19 世纪末, 随着西欧资本主义的兴起, 捕鱼技术迅速发展, 市场对鱼产品的需求量也激增, 捕鱼强度也日益增大, 在内陆水体和海洋都相继出现渔获量逐年下降的情况, 这就向渔业科学提出了水域有多少鱼和可以捕多少才不致减少鱼储量等问题 在池塘养鱼业中, 为了多获利润, 也提出了单位水面可能产多少鱼的问题, 水体鱼产力问题也就由此产生了 一 鱼产力和鱼产量的概念水体鱼产力, 实质上是指自养生物所固定太阳能的多少而转化到鱼产品的能力, 也就是指水体的产鱼潜力 它是根据初级生产量而估算的, 不考虑各种因素的影响 鱼产量是指在一定时问内, 单位面积水体各种鱼类所增长的重量 对天然水体来说, 鱼产量是不包括人为施肥 投饵所提供的产量, 而是完全依靠天然饵料所获得的产量 鱼产量与渔获量不同 渔获量即捕捞量 是指某一年从整个水体或单位面积内捕获鱼产品的总重量, 这些鱼不一定恰好是本年度所增长的重量, 有时可能是多年积黑的, 所以, 鱼产量最好是用多年渔获量的年平均值代替 = 鱼产量和水体初级生产力的关系水体内初级生产力的大小与鱼产量之间呈正相关系, 也就是说, 凡是饵料生物丰富, 初级生产力大的水体, 一般说来其鱼产量也高 布瑞林斯基 (1980) 认为 在湖泊 水库中, 鱼类生产量是毛初级生产量的 O % 之间 ( 即生态学效率 ) 在鱼池中一般可达 4% 毛尔根(Morgan) 则认为, 浮游动物的生态学效率为 o.2 30 %, 底栖动物 1 9%, 而鱼类则为 o.2 2%, 这些比率并不是绝对不变的, 它往往受外来有机质的多少, 高等植物在初级生产量中所占的比重, 鱼类的变迁和鱼类的食性等因素的影响而有很大变化 另外, 鱼的现存量的统计是否准确 捕捞强度是否合理等因素也会影响鱼类生态学效率 表 2 7 列出各种鱼池的初级生产量和鱼产量的关系 ( 摘自 Morgan IBP 22) 作

19 为参考我国湖北省的武昌东湖, 由于地处城郊, 有大量生活污水排入湖中, 水质较肥, 初级生产力很高, 鱼产量也较高 据水生生物所调查, 水果湖区浮游植物湿重为 /m, /a 郭郑湖区则为 /m2a, 约合干重 10009/m2a 左右, 初级生产力很高,1973 年全湖 2.6 万亩水面总产鲜鱼 80.15:, 平均亩产 30.8 kg, 而广东 13 个水库中大部分每天每平方米水柱的初级毛产量不超过 19 氧 ( 引自陈敬存 ), 所以鱼产量一般每亩不超过 5 J(g 水生生物研究所四室的调查结果证明 : 武汉附近的湖泊, 每平方米面积的日产氧量 x(go,/ m2) 与鱼产量 y( / 亩 a) 之问存在着正相关, 其相关系数 =o.923, 回归方程式 y=48x 一 107, 即在晴朗的 7 月浮游植物的水柱日产氧量超过 ,/m2 时, 每增 190l/m2, 每年每亩将增产 24k 何志辉的调查表明, 水域中浮游植物的现存量与鱼产量之间也存在着一定的正相关系 饲如, 辽宁省的一些水库浮游植物量平均在 2.3rag/L 以下的, 鱼产量一般不超过 5 10 l(g / 亩, 清河水库 海龙水库等浮游植物量为 5 6mg/L, 单产达到 10 一 25 l(g/ 亩, 浮游植物量超过 10rag/L 的水体中, 如辽宁大清沟水库单产曾达 40 kg/ 亩, 江苏省金鸡湖浮游植物现存量高 rag/L, 六年单产平均为 kg( ) 三 食物链和蕾养层次在生物群落中由于取食和被取食而形成的一连串的食物关系称为食物链 食物链中的不同环节称营养层次 ( 营养级 ) 食物链实际上是初级生产者形成的有机物质从一个营养级到另一个营养级移动的方式 在自然界的生物群落中, 一个单纯的食物链几乎不存在, 而总是由许多长短不同的食物链相互交错形成一个复杂的食物网 一个食物网中包括两大类食物链, 即摄食链和分解链 前者又可分为以活的生物为食的牧食链和以生物的分解产物为食的腐屑链, 分解链是由细菌 真菌和其他微生物把有机质分解为无机质而形成 利用溶解有机质为食的渗透营养形成了另一个特殊的食物链 从自养生物到包括鱼类在内的大型异养生物, 都在不同程度上参与了这一食物链 在食物网中, 各种食物链中的营养级的多少并不一定, 最短的有两个级, 最长的也很少超过 5 6 个 食物链中各营养级的名称如图 2 1 所示 1 初级生产者 营光合作用的生产者 ( 植物及部分细菌 ) 为第一营养级 2 素食动物 ( 或称第一性消费者 初级消费者 ) 为第二营养级, 即以植物为食的动物, 如草鱼 鲢鱼 鲴鱼 鲻鱼 鲮鱼以及浮游动物 底栖动物等 8 一级肉食动物 ( 或称第二性消费者 次级消费者 ) 为第三营养级, 即以第二营养级生物为食的动物, 如麦穗鱼 鳙鱼 蟹条鱼等 4 二级肉食动物 ( 或称第三性消费者 ) 为第四营养级, 即以次级消费者为食的动物, 如铂属鱼类 马口鱼等小型肉食动物 5 三级肉食动物 ( 或称第四性消费者 ) 为第五营养级, 即以第四营养级等动物为食的, 如鳜鱼, 鳢鱼等 水体生态系统具有一定的结构和功能, 各营养级上的群落是以复杂的食物链形式互相联系 互相依存 互相制约的, 物质和能量在群落中的传递情况也是极为复杂的 在水生生物群落中, 摄食链在物质和能量的传递作用较陆生群落为小, 因为有相当部分物质与能量可以通过渗透营养传递, 即生产者合成的有机质按照被直接摄食或死后被细菌所分解而分别进入牧食链和腐屑鲢线路 ( 图 2 2 和图 2 3), 在水域两者并行不悖, 甚至后者反而大于前者 如美国的孟多达湖第一营养级仅 14.7% 为第二营养级所利用, 而 85.3% 死后为细菌所分解变为腐屑链又为水生生物所利用, 在湖中第一营养级被直接利用可达 21.8%, 前苏联的雷滨水库浮游植物年产量 (500kcal/m2) 中, 有 74% 被细菌所分解, 浮游动物直接利用的仅 13.8 %, 余下的多为底栖动物和幼鱼所利用

20 第二营养级以后的各营养级的生物, 被利用和转化率一般较高, 盂多达湖第 = 营养级净图 2 2 牧食链能流示意图产量仅 12.4% 被第三营养级生物所利用, 而第三营养级被第四营养级所利用的也不过 23% 左右 由于腐屑在水底和底层中大量积累以及生源物质的不断补充 水体的富营养化和污染的影响, 可使物质流和能量流各线路的势力发生变化, 如在贫营养型水体的食物网中, 牧食链占主导地位, 腐屑链较弱 随着水体富营养化, 牧食链作用就减弱, 而腐屑链和分解链的作用则增强 在水生生物群落中, 物质和能量沿着陆生群落所没有的渗透营养链运转的规模也是相当可观的, 即水生生物在生活中或死后都不断地向水中输入溶解的有机质 如海洋单细胞藻类在光合作用中合成的有机物质有 45% 形成溶解有机质回到海水中, 而大型植物光合产物有 71 % 形成溶解有机质进入海水 据资料报道, 生物体在生命活动过程中所产生的有机质, 有 53.6 % 悬生命活动中分泌的, 而 46.5% 是死后分解的 淡水生物形成的溶解有机质的量也是非常可观的 据计算, 晴天湖表层藻类胞外产物中的碳有时占所合成碳的 95% 以上 水生动物也不断分泌各种溶解有机质于水中 其死亡后组织中的可溶性物质很快进入水中, 以后在细菌和真菌胞外酶的作用下可溶性成分继续溶解, 为水生生物在不同程度上进行渗透营养 能量在食物链中通过逐个营养级时迅速的减少, 每经过一次转化, 大约减少 90% 左右 但这些能量并没有消失而是重新回到水体中 鉴于这种情况, 有的生态学家提出了能流量的所谓十分之一规律, 即每经一个营养级, 能流量只剩 10%, 而减少了 90% 根据这个规律, 大型凶猛鱼类每增重 1 kg, 至少要间接消耗 1000 kg 浮游植物, 即 1000 l(g 浮游植物 +100 kg 浮游动物 10 lcg 沮和性鱼类 1 1(g 凶猛鱼类 虽然 10% 这个具体数字在各生态系统或食物链中有很大变化, 但能流量在经过各营养级的剧烈减少则是带普遍性的, 所以能量和产量总是沿着营养级递降, 随营养层次的增长, 其生产量就形成金字塔形 Whi::aker(1961) 在一个低养分的浅水实验池做一个群落金字塔的实验 ( 生产力是从磷的呼吸率来估算的, 梯级宽度代表生产量 ), 其结果如图 2 4 所示 从上述试验中可知, 越是处于食物链前端, 其生产量越大, 反之则越小, 故养殖草鱼 鲢鱼就容易得到高产 自然群落中食物网的关系并非恒定不变的 因为环境理化因素和生物学因素经常有些变动, 所以, 当食物链中任何一个环节发生变化时, 将或多或少地影响食物网中其它食物环节的变化, 甚至关系到整个或邻近的群落, 这样就完全有可能通过人为的干扰, 如移殖或其它方式改变某一水体的饵料生物区系或经济动物区系, 有意识的利用食物链关系提高水体鱼产力 四 水体鱼产力的估算为了充分而合理的利用水体的生物资源, 就必须正确估计各 第二级肉食动物 B-M 肉食动物食摹动物生产者生产力 :a/n/d 生钧 l kg/m3 圈 2-4 Whi::aker 的鱼池群落金字塔试验类水体的鱼产力 当前国内外学者对水体鱼产力的估算, 基本上有三种方式 一是根据大量数据的对比, 提出饵料基础或非生物因素和鱼产力之问的数量关系, 二是根据生态系群落中能量流转规律, 估算饵料基础可能提供的鱼产力, 三是根据生物因素和非生物因素的综合分析, 估算水体的鱼产力 关于饵料基础和鱼产力关系的工作, 最早有所谓阿尔姆 (1924) 系数, 也称 F/B 系数 (F 一鱼产量,B 一底栖动物 ), 阿尔姆调查瑞士许多湖泊发现 F/B 系数在 50 一 25% 之间, 但极端数值可达 120 一 3.23%, 其系数变化过大的原因是因为鱼类还摄食其它食物, 或因某种原因未被充分利用的缘故 我国 50 年代初期, 饶饮止等 (1956) 关于长江中下游浮游生物量与鲢鳙鱼放养量之间的关系, 在原理上和阿尔姆系数相同

21 60 年代以后, 出现许多关于饵料生物现存量与鱼产量的关系式, 如下 长期以来, 有一些学者试图从水体中礴, 氨等营养素含量和水体的深度等化学因素来估算鱼产力,Ryder(1965) 提出形态土壤指数 ( 简称 MED 一同把这些指标综合起来, 即 l 鱼产量 (Y) 和形态土壤指数式中 :DS 溶解固体总量 (:DS/Z) 的关系式为 I Y=Kv/ 丽 MEI=:D8 /Z(mg/L) K 常数, 对于北温带大型湖泊 水库 K=o.966I 对于热带或温带水库 K= 10 Z 平均水深 ( 米 ) Ryder(1965) 首先利用形态土壤指数来估算加拿大一些湖泊的可能鱼产量, 以后这一指数也被用来估算水库和河流的鱼产力 但是 Qglesby(1977) 指出 湖水深度超过 25m 时, 深度的变化与鱼产量无关 此外在半咸水湖和腐殖质型湖中, 含盐量或溶解有机质量的增多与肥度无直接联系, 因而与鱼产量也无规律性联系 所有上述各种关系式都是一些经验性的公式, 只适用于具体的条件下 饵料基础和鱼产量的关系, 应该说是最密切的, 但是这种关系常因水体中鱼类组成而有很大的变化 由于国外淡水渔业对象大多数为底食性鱼类或营养级较高的凶猛鱼类, 常常还是以渔获量代表鱼产量, 因此用来估算以蘸, 鳙鱼为主且放养密度较大的我国湖泊和水库的鱼产力时, 难免大为偏低 例如, 刘建康 (1980) 曾指出 : 用形态土壤指数估算的武汉东湖的鱼产量只有其实际产量的 2.2%, 所以必须通过对代表性水体的实验观测和大量数据的综合分析, 才能提出适用于我国不同地区的各种相关方程式和系数 为此, 近年来我国水产战线上的一些科研工作者, 专家, 教授在他们自己试验, 实践的基础上, 总结出了一些有影响的估算鱼产力的方法, 虽然对于一切水体的鱼产力的估算来说, 迄今没有一种万能的指标或最终的解决公式, 充其量只能提出有参考价值的估算方法而已 1. 浮游生物生产量和鱼产力在估算时必须指出 浮游生物量只是采样瞬间的现存量, 如果不是每月测定 3 4 次, 就不能客观反映整个养殖周期浮游生物量的变化曲线的实际丰度 有的水产工作者仅在鱼类生长期间作 1 2 次浮游生物现存量和生产量的测定, 就对该水体的生产潜力进行评价, 是不能比较客观地反映其真实产鱼潜力, 误差必然很大, 在生产上没有参考价值, 况且生产量不仅取决于现存量, 而且还与被利用的程度有关 有的水域生产量可能很高, 但因其被鱼类或其它动物不断地利用而使现存量不高, 也有的水域可能产量并不高, 但因各种原因未被利用而积黑成很高的现存量 其次, 有机体越小型, 被鱼类利用的效率就越低, 鱼产力比预测也就必然降低 现把已经公开发表的有关估算鲢 鳙, 草, 青, 鲤, 一鱼生产潜力的方法介绍如下 (1) 游浮生物增内指数法 此法是根据陈金桂 (1976) 通过池塘养殖鲢 鳙成鱼试验所得的鲢, 鳙鱼增肉浮游生物指数来加以换算的, 其估算公式如下 鲢 鳙鱼生产力 (kg/ 亩 )= 竺若一 K 式中 M 实际某水量 ( 以升为计算单位 ) P 生长期间浮游生物平均数量 ( 个 /L) H 鲢 鳙鱼增肉浮游生物指数, 其中, 鲢鱼 H=2400 亿个 /l(g, 鳙鱼 H; K 浮游生物可利用系数, 其中浮游植物的 K 值为 丽害雩鲁笔梨謦髦躲 o.3 一 o.4( 浮游植物利用率 ) 65%( 可消化藻类平均值 ) 一 1 丌州愠 w1 H 甲 7 而浮游动物 K 值为 O.5 一 o.6 计算 必须指出, 陈金桂所采用的浮游生物体年平均现存量中的数量方法为依据估算法, 堆免会受到水体中浮游生物种类组成和个体大小悬殊所影响, 同时也会受到该水体放养密度大小

22 所造成的误差 (2) 浮游生物重量法 何志辉 (1979) 为了克服浮游生物个体大小差异悬殊的数量法不准确, 因而改用了浮游生物现存量中的重量法来估算 他通过对辽宁省清河水库的多年调查研究表明, 鲢 鳙鱼产力可用下列公式估算 链鱼产力 = 浮游植物生产量 可利用率 + 饵料系数鳙鱼产力 = 浮游动物生产量 可利用率 + 饵料系数饵料生物生产量要实测其现存量后, 再按 P/B 系数值推算 对于我国北方地区中营养型水体, 浮游植物 P/B 系数大致可按 40 一 -60, 浮游动物可按 15 一 -25, 底栖动物可按 5 7 估计 纬度较低 水较浅的水体应取高值, 高寒地区的水体应减到低值以下 饵料生物生产量究竟有多少被鱼类直接利用, 这还是一个未被充分了解的问题 在天然水体初级产量大部分死后转化为细菌和腐屑, 通常被植食性动物摄食的不超过 lo 一 20%, 当放养蕉 鳙鱼时可能高些 如果水体较小, 鲢 鳙鱼密度较高时, 利用率也可能高得多 I 当估计湖泊, 水库浮游植物的利用率时, 一般按 % 计算 若鲢鱼放养密度高时, 也可按 30 一 50% 计算 浮游动物被鱼类直接利用率一般可达 25 50%, 当鲢 鳙鱼较多时, 可达 50 一 70% 之间 天然饵料生物被鱼类利用的饵料系数, 根据现有资料, 鲢鱼摄食浮游植物的饵料系数在 20 loo% 之问, 一般可按 % 计算, 鳙鱼摄食浮游动物的饵料系数在 6 一 ll 之间, 一般取 10 计算 必须指出 未被鱼类直接利用的饵料生物, 死后可转化为腐屑和细菌, 并可在腐屑链中提供一部分鱼产量 据陈少莲 (1982) 的研究表明在鲢 鳙鱼的食谱中, 腐屑及细菌占有重要地位 如武汉东湖, 两者在鲢 鳙前肠的食物中的体积百分比可达 60 一 70% 因此, 鲢 鳙鱼的生产潜力要比只根据浮游生物估算的大得多 在外溽性营养丰富的水库与湖泊, 估算腐屑 细菌所提供的鱼产量, 约为浮游生物提供的鱼产量的 30 一 50% 需要说明 何志辉仅从浮游生物的重量方面去估算鲢, 鳙鱼的生产潜力, 同样是不全面的 因为浮游生物种类组成和个体大小差异悬殊不仅在数量上可比性不强, 在重量上同样可比性也不强 如果能从数量 重量和种类组成三者综合加以应用, 就能正确选取饵料生产量的利用率, 饵料系数和 P/B 系数所估算出来的数据就比较可靠 (3) 初级生产量估算法 ( 黑白瓶测氧法 ) 利用浮游植物光合作用所产生的氧气换算成初级生产量, 以此来估算水体鲢 鳙鱼生产力已被较为广泛地应用 但在估算时必须注意两个问题 : 一是浮游植物对鲢 鳙鱼的供饵能力 根据中科院水生所的试验, 用黑白瓶测氧法所测定的单位面积毛生产量 (Po) 中, 约有 20% 被浮游植物本身呼吸代谢消耗掉了 可被鲢 鳙鱼摄食的净生产量 (PN) 仅占其毛生产量的 80% 左右 故可用下式计算浮游植物净生产量 : Ps=O.8PG 关于鲢, 鳙对浮游植物净生产量的利用率, 是一个难以解决的问题 一般说来, 富营养型水体中的浮游植物繁殖能力很强, 按天计,PN/B 系数常接近于 1, 但考虑到气象 生源元素补给上的波动, 给予适当安全系数, 将鱼类对浮游植物净产量的利用率定为 O.8, 是不会降低浮游植物的丰度与生产水平的 问题在于 由于放养密度的限制, 滤食性鱼类不可能达到这样高的利用率 据其推算, 放养密度每亩高达千尾, 亩产 500 公斤鱼以上的高产水体, 链 鳙对其水体浮游植物净生产量的利用率一般仅在 50% 左右, 故在确定鲢 鳙鱼对浮游植物的利用事时, 要考虑放养密度问题 二是鲢 鳙鱼对浮游植物的转化效率 用饲喂法直接测算鲢 鳙鱼对浮游植物的转化效率或饵料系数是相当困难的, 故通常用能量平衡法或氮平衡法来进行的, 以能量估算原理推算鲢 鳙鱼对浮游植物转化效率的基本方法是 : 摄取的饵料能量 = 生长能 + 呼吸能 + 排遣排尿能

23 生长能的计算方法是根据鲢 鳙鱼的生长速度, 推算出每尾鱼的平均增肉量, 增肉量乘以鲜鱼肉热当量 (1.2), 即可求得每尾鱼的生长能 呼吸能的计算方法是 : 首先计算整个观测期间参加呼吸代谢的累计鱼肉量 (g.h), 将其乘以每克鲢, 鳙鱼肉每小时基础呼吸代谢的需氧量 ( 幼鱼阶段 l 鲢 o.652, 鳙 o.391i 成鱼阶段鲢 鳙约为 O.16 左右 ), 即可求出每尾鱼的基础代谢需氧量 将基础代谢孺氧量乘以 2, 则得活动代谢需氧量, 最后将活动代谢需氧量换算成卡值, 便是每尾鱼的呼吸代谢能 排遗排尿能是用间接的方法推算求得 在排遗排尿能中, 据资料报道, 排尿能约占所吸取能量的 5% 左右 排遗能的多少主要取决于水体中浮游植物的种类组成, 若难消化的藻类所占的比数越大, 排遗能也就越多, 反之, 排遗能则越少 易消化藻类的生物量在浮游植物总生物量中的比率为 R, 即 D 一易消化藻类的生物量一浮游藻类总生物量假定难消化的食物均从粪便中排出, 即可将其纳入排遣部分 由于 5% 的排尿能属于代谢产物, 应从易消化饵料能中扣除, 故, 能量转换平衡式可改写为下列形式 (R o.05) 饵料能 = 生长能 + 呼吸代谢能 + 能量转化效率与饵料系数可用下列公式求出 能量转化率 = 黹 % 饵料系量 = 霉霎喜善意案蓄裳詈 i 丽玉 1.2kcal2 万 57 5 聂 k ca! O.. 琵靠 =2 1 丽晶碎根据以上情况, 王囊 (1979) 以综合各项因素, 采取多因子测定鲢, 鳙鱼生产潜力, 其公式如下 式中.Fll 鲢鱼生产潜力 (kg/ 亩 ) F^ 鳙鱼生产潜力 (kg/ 亩 ) Pa 浮游植物毛生产量 (kg/ 亩 ) f P /Po, 即浮游植物净生产量与毛生产量之比 (o.8) K 氧的热当量 (3.51cal/m901) a 鱼类对浮游植物净产量的最大利用率 ( ) c 鲜鱼肉的热当量 (1.2kcal/g 鱼肉 ) Hy 鲢鱼的搭配比例 ( 建议为 0.7) A, 一鳙鱼的搭配比例 ( 建议为 0.3) EH 鲢鱼对浮游植物的能量转化率 ( 测试为 O.39) EA 鳙鱼对浮游植物的能量转化率 ( 测试为 0.22) 2. 水生植物生产量和鱼产力天然水域中的大部分湖泊和某些水库, 水体较浅, 沿岸带倾斜度较大, 浅水区域较宽广, 很适于各种水生植物的生长繁衍, 而且也具有较高的生产量 这些水生植物不仅是草食性鱼类和杂食性鱼类的食料, 而且也是水生动物和许多其他鱼类觅食 产卵 j 逃避敌害或隐蔽休息的场所, 对于提高水体鱼产力具有一定的积极意义 但如果水生植物过于茂密丛生, 覆盖率过高也同样会影响渔业生产 降低水体产鱼潜力, 而这一部分水生植物资源若不加以利用而浪费掉也是十分可惜的, 所以应该合理开发利用 目前最好的利用办法是适当放养草鱼, 以提高水体生产力 但要做到合理开发利用就必须估算该水体所能提供的水生植物的最大生产量, 然后根据其生产量多寡去计算可能提供产鱼的能力 若知道了产鱼潜力, 也就可以确定草鱼的放养密度和规格 在计算水域水草生产量时, 以下几个因素需要加以考虑 : (1) 水生植物资源占整个水域面积的比率 (2) 水生植物的密度大小及生产量 分布是否均匀

24 (3) 草鱼可利用的种类占水生植物总生物量的比率 (4) 取样要有代表性, 每个点的采集面积必须在 O.5m2 以上 (5) 取样品的时候最好选在秋季 ( 即 9 月份 ) 进行, 因为这时测定的生物量也正是其生产量 若在 5 6 月份采集测定, 则生物量不能代表其生产量, 因水草正处在生长阶段 这时需要视其种类, 选取不同 P/B 系数值 ( ) 在考虑以上几个因素后, 即可按下述公式进行计算 : F= 半式中 F 草鱼生产力 (k/ 亩 ) B 可被草鱼利用的水生植物生产量 ( 蚝 / 亩 ) P 可被利用水生植物的生产量中, 计划利用的百分数 ( 一般可选取 60%) K 草食性鱼类的饵料系数 ( 一般可选取 100) 3. 软体动物的生产量和鱼产力天然水体中的大部分湖泊和某些水库的生态条件很适合软体动物的生长 繁殖, 具有一定的产量 为了充分而合理的利用这部分饵料生物资源, 应适当放养青鱼, 以提高水体的生产潜力 在估算青鱼生产力过程中应注意以下几个因素 : (1) 软体动物 ( 螺类 蚌类和蚬类等 ) 分布的面积比率 (2) 在有软体动物分布的地带中, 应掌握其种类组成和密度变化 (3) 调查时必须用底栖动物定量采集器, 每个采样点的采集面积必须在 o.5m2 以上 (4) 要合理选用其 P/B 系数和利用率 在考虑以上几个因素后, 即可根据下列公式估算其鱼产力 式中 F 青鱼生产力 (1(g/ 亩 ) P 软体动物生产量 (kg/ 亩 ), 可用调查时的现存量 P/B 系数 ( 非掠食性的底栖动物 P/B 系数在 2.4 一 -4.8 之间 ) r- 一在软体动物的生产量中, 计划利用的 %( 一般可选用 60%) K 青鱼吃软体动物的饵料系数 ( 一般均采用 40) 4. 寡毛类 摇蚊幼虫等生产量和鱼产力我国绝大部分湖泊和很多水库, 水位浅而稳定 底睨厚 有机质丰富 沿岸带宽广是很适于底栖动物中寡毛类和摇蚊幼虫及水生昆虫等的生长繁殖, 生产量也是相当可观的 据谢作晖 (1979) 报道 - 辽宁省清河水库的寡毛类和摇蚊幼虫的生物量每平方米为 27.29(18.4 l 唱 / 亩 ), 这些饵料生物是鲤, 鲫等底栖鱼类的很好食料, 是十分宝贵的饵料资源, 应给予充分合理的利用 据伟勃格 (1962,1972) 的资料, 水蚯蚓与摇蚊幼虫的 P/B 系数可达 , 据卡尔津钦 (1952) 报道, 一龄鲤摄食底栖动物的饵料系数为 4.4, 陈其羽 (1976) 借鉴陆生蚯蚓为 6, 一般为 s, 其利用率湖泊中摇蚊幼虫为 22%, 池塘可达 25%, 寡毛类的利用率也可定为 25%, 因此, 可根据下列公式计算出鲤 鲫鱼的生产力 第四节提高水体鱼产力的途径不同类型的水体, 其理化特性和生物因素变化很大, 其产鱼潜力也不会相同 当现在人们能够初步观测和估算不同水体具有不同的产鱼潜力后, 就能为我们如何合理开发利用其潜力提供科学依据 必须指出 水体的鱼产力仅仅是说明水体的生产属性 ( 即生产能力 ), 这与人们实际上获得鱼产量有很大的差距 也就是说, 具有较高鱼产力的水体, 不一定都能获得较高的鱼产量 这就要求人们有的放矢, 针对水体的饵料和鱼类资源的特点, 订出提高渔业效率的 38 各项技术措施, 以便充分挖掘和发挥其生产潜力, 获得最高的鱼产量 目前所采取的主要措施有以下几个方面 :

25 一 增殖鱼类的饵料基础, 改善饵料生物的质量 (1) 适当施肥或引进生源物质丰富的水源, 以便提高水域初级生产量 (2) 消落区要耕种或植草, 以便补充鱼类食物和增加水质肥度 (3) 引进和培殖生长 繁殖迅速 易消化 高质量并善于利用初级产量和腐屑的饵料生物 二, 舍曩放井和移殖驹化 (1) 各种鱼类放养的密度耍适当, 以便充分而合理地利用水域饵料生物 (2) 放养品种与搭配比饲必须与水体中饵料生物资源特点相一致, 以便保持较佳种问结构 (3) 各种鱼类放养规格尽可能在 14 锄以上, 若能投放 l 7r 一 23 锄鱼种更为理想 (4) 移殖骐化优良品种, 改造低产型的鱼类区系, 以便调整鱼类组成和种群结构 三 合曩捕捞, 保持经济鱼类种群的最佳结构 (1) 合理的调整捕捞对象和捕捞强度 (2) 根据不同水体鱼类的生长特点, 制定合理的起水规格 (3) 根据水域条件 水质肥度确定其生产周期和最佳的鱼类种群结构 四, 鱼类资源的保护与增殪 (1) 制定渔业法规, 严格规定渔具 渔法 禁渔区和禁渔期 (2) 严禁炸鱼 毒鱼等破坏鱼类资源的犯罪行为 (3) 保护经济鱼类的产卵场和设置人工鱼巢 (4) 控制水位, 改善鱼类生态条件 (5) 利用湖汉 库湾 网箱培养大规格鱼种 (6) 有经济价值或珍贵的鱼类应采取放流培殖 五 控制或消灭凶猛鱼类和野杂鱼 (1) 浮层大型凶猛鱼类危害严重的水体, 要彻底清除或控制其种群数量 (2) 小野杂鱼多的水体, 要采取各种方法加以消灭或控制其种群数量 六, 改水体环境, 保护鱼类繁衍 (1) 改善水质, 防止污染 (2) 草型水域要控制水草繁殖过多, 适当放养草食性鱼类. (3) 设置过鱼或拦鱼设施, 保护经济鱼类繁衍 第三章鱼类的种群及其数量变动鱼类种群的数量变动同其他动物一样, 是一系列过程 繁殖 生长 性成熟和死亡相互作用的结果 揭示影响这些过程的规律性, 以便达到更好地人为控制鱼类种群数量变动, 是取得最高渔获量和保持高产稳产所必须的理论基础 鱼类及其他各种动物在自然状况下都在有规律地生长繁殖, 这一集团基本上不与相邻集团的个体进行大规模的杂交, 因而保持其独特的基因分布规律, 这一集团就是所说的种群 在天然水域中, 鱼类的活动 特别是生殖活动是以种群为单位的 为了有效地控制鱼类种群的数量, 充分发挥水体的产鱼潜力, 就必须有多样化的鱼类种群, 使鱼类种群结构和饵料生物的组成相适应, 以便充分而合理地利用水体空间和饵料生物, 生产出更多的鱼产品 第一节鱼类种群研究的意义

26 一 鱼类种群的形成 1. 种群的概念种群 ( 或称个体群, 聚居群 ) 是动物种内的一个生物学单位, 是指生活在一定空间内的或多或少有一致特征的同一种类生物个体群 一个种群内的动物由于生括于同一特点的环境中, 又与其它种群隔离, 独立地进行繁殖, 种群内个体间不断交换遗传基因, 因此有一定的形态 生理 生态学特征 同一种群应具有三个特征, 首先应具有一定的分布区 I 其次是单位面积上的个体数量是变动的而又保持基本一致的水平, 第三必须具有一定的遗传结构特征 不同种群 它们在年龄组成 性比, 生殖率 密度数量消长 空间分布 行为习性及遗传性状等方面都是各有特点的整体 2. 种群的类别及形成种群有较为稳定的遗传基因组成, 但其形态 生理, 生态特征绝非截然一致, 常有一些中间性状与其它种群相联系 种群本身又处于变化发展之中, 变异显著的种群称为 亚种一, 亚种是地理分布上界线明显的一些种群 种群在不同地区可分化成不同的生态族 ( 种群 ) 或生态亚种, 并由此而发展成种 同种而不同种群, 其年龄范围和最大体长也极为不同 这反映出种群对其生活环境的适应性 ( 表 3 1) 从表 3 1 看出, 鱼类生活在不同的水域可能有着不同的种群, 区域性种群是因地理隔离而形成的种群, 有独具的分布区与其他种群相区别, 称为地理种群 不仅不同水域可能有不同种群, 就是在较大的水域中, 它们亦常分化成两个或两个以上的种群 它们各自生活于不同的小区内而出现 互相隔离 现象 如黑龙江大麻哈鱼分化为 7 8 月产卵的夏大麻哈鱼 ( 在下游前苏联境内 ) 和 9 10 月产卵的秋大麻哈鱼种群, 这是生殖期不一致隔离而成的不同种群 这种由于生物学因素而隔离而成的种群通称为生物学种群 二 鱼类种群的特征 1 形态学特征 包括外部形态和内部构造两方面, 外部形态包括了可数性状与可量性状两项指标, 又称为鱼类的生物统计学特征 可数性状常用硬棘 鲭条 饲线鳞 外鳃耙和背鲭 臀靖等应用最广, 是区别种群的重要依据 可量性状是指鱼体各部的相对大小及位置, 如头长 体高 尾柄长 吻长 眼间距与头长比以及各鳍的位置等等 因为鱼类年龄不同, 身体各部的比例随之改变 故利用可量性状时应注意用同龄体长相仿的鱼作比较 另外, 不同区域的鱼类因饵料丰欠存在差异, 导致鱼类肌体内含脂率大小不一, 故含脂率也是可量性状之一 内部解剖特征常用的是鳔的形态构造, 腹膜的颜色, 幽门垂 脊椎骨的数目, 特定部分椎柱骨的构造等等 种群在发展之中, 其形态特征也在不断变化 不同时期测定的数据将有所不同 如高龄鱼的椎骨数目因愈合而有减少现象, 鳃耙数则随年龄增长而有一定的增多现象 2 生物学特征种群有一定的密度 成活率 年龄分布情况, 都可以作为区别种群的依据 此外, 区别种群还.--IPA 用涸游期 生殖期, 产卵场 产卵次数 生殖率 雌雄比例 卵径, 生长特性 性成熟年龄 渔获体长 寿命长短 分布区 寄生虫感染率以及数量变动的性状等等 但一种鱼的不同种群, 一般不是所有这些项目都有差异, 而是以某些性状相区别 3 生理学特征利用蛋白质电泳 ( 如肌浆蛋白 血红蛋白等 ) 可以酒定不同种或不同种群的生理差异 还可以用沉淀反应来测定鱼疫血清的特异性, 沉淀反应的相对强度与被用作试验的抗原动物的血缘关系相平行 I 三 oyden(1943) 在分类血清学做了一定的工作, 其主要观点是 : 动物抗原组成是它们根本性质的重要部分, 在任何完善的自然分类系统里都应予以重视 蛋白抗原乃是稳定的遗传性状, 完善的沉淀技术可以用来显示各蛋白抗原之间的生物化学上相似性的相对程度 血清学方法国内外都已在鱼类应用, 而且使用得越来越普遍 互 鱼类种群的分化适应, 是种的属性 种群分化是生存竞争的结果, 它保障种在其形

27 成过程中所适应的环境中生存, 在变化着的环境中, 生物体 种群是通过一定形式的调节反应来适应环境 如果这种调节反应不能适应新的环境, 那么个体 种群或是种就要死亡 种内类群的亚种, 生态型 季节型 时间型种群都是种的适应性 亚种使种能开拓更加宽广的生存空间 生态型种群使种在其分布范围内生活环境更加多样化, 季节型种群使种在一年中有尽可能长时间利用自然资源, 时间型种群能充分利用变化着的同一栖息环 41 境 所有这些适应性, 归根结底是增加种的数量和生物量 分化是多样的, 是种群适应环境的表现形式 由于分布区不同, 取食器官构造上的变化, 最后导致食性分化, 扩大了该种的食谱, 改善了饵料保障, 增强了竞争力 生殖期的分化, 亲鱼可分批利用产卵场, 幼鱼分批利用索饵场, 增强了该种鱼的繁殖力和生存能力 四 鱼类种群鉴定的方法鱼类的各种特征, 都可以作为鉴别种群的依据 值得注意的是, 个体某些特征的变化并不能完全代表总体, 这就要求收集的资料要有代表性, 才能确切地反应研究对象某些质上的特点, 而且选取的样本单位要有一定的数量 一般而言, 所取样本数量愈多, 所得到的推论就越可靠 但是样本愈大, 所需人力 物力就愈多, 时间就愈长, 增加了工作的难度 因此, 对选取样本的多少, 应根据鉴定种群的方法和要求精确度而定 常用的统计学方法是根据形态测定的计数 计量资料, 应用生物统计的差异显著性测验或 (Z ) 测验的方法, 目前多用两均数相差的显著性判定种群 数量相同或相近的两批标本大样本 (50) 以上, 平均数显著性测验可用 0.21 式中艾 和又 l 两样本平均数结论 由 a=0.01 查正态分布表 u=2.58 而计算出的 u 值大于 2.58, 所以有 99% 的把握说明两批样本来自两个种群 第二节鱼类的种群结构种群结构是指某种鱼类群体内各年龄组, 体长组数量和生物量的比例 种群的结构是种的适应属性, 每种鱼各种群的结构均不相同 也就是说, 种和种内各种群的群体结构具有明显的稳定性 种群结构由鱼类的补充 死亡等因素造成. 其群体数量, 一般受饵料资源量的限制, 也受其他自然条件的影响, 种群数量和生物量的变化是种群的生活条件与种的适应特性相互作用的鳍果 所以, 由于种群的生活环境不断地变化, 种群结构也在一定限度内不断变化着, 以便更好地适应生活环境的变化 研究鱼类种群的数量变动, 特别是种群的结构, 对于了解鱼类的资源状况有十分重要的意义 下面着重分析种群的年龄组成与产卵群体组成 一 年龄组成鱼类的寿命极不相同 某些缎虎鱼只活几个月, 而一些鳇鱼可活近百年 经济鱼类的寿命多在 2 龄至几十年之间 鱼类的年龄长短不是一成不变的, 种群也是如此 其群体结构也是不同的. 如鲱鱼的不同种群其寿命 性成熟年龄和平均体长都有较大差异, 反映了种群生态条件的特点 有的种类如鲜鱼及鳍鱼各世代数量 ( 发生量 ) 变动很强烈, 在某些情况下, 强大世代比弱小世代数量可高出 50 一 90 倍 在食物保证稳定的情况下, 有些鱼类发生量年间变动不大, 除捕捞影响外, 其群体年龄结构几乎没有变动 鲟科鱼类各世代实力的变动相差不超过 10 倍 对各世代发生量波动极大的鱼类, 只要对其优势世代性状进行充分了解, 即可预测其资源量和捕捞强度 鱼类种群的变动是个体发生 生长和死亡这三个互相联系 相互作用的结果 种群的死亡与个体的繁殖 生长紧密联系着 繁殖补偿死亡, 而生长既调节死亡强度, 也左右增殖强度, 或者说, 鱼类种群组成的变化不仅取决于补偿量的变化, 而且也取决于减少量的变化 引起种群数量减少的因素是多方面的, 如衰老 ( 包括生殖后的死亡 ) 环境变化 凶猛动物吞

28 食 寄生生物及病害的危害 食物保障遭到破坏以及捕捞强度等因素 鱼类死亡的原因通常分为自然死亡和捕捞死亡两大类 自然死亡是指种群除捕捞原因外所有其他因素引起的那一部分死亡 I 而捕捞死亡则指种群因捕捞而造成的另一部分死亡 鱼类的总死亡率 ( 捕捞和自然因素造成的死亡的总和 ) 是不同的, 而且各年龄组和不同发育阶段死亡率的比例也是不同的 有些种类的大量死亡是发生在卵裂阶段, 某些则出现于胚胎发育阶段, 而另一些则发生在混合营养阶段或以后各阶段 个体发育各阶段引起大量死亡的原因各不相同, 卵裂和胚胎发育阶段引起死亡的主要原因是非生物环境, 特别是水中氧气条件 当过渡到外界营养和其有积极活动能力的稚鱼之后, 非生物环境的致死作用一般就降低了, 而食物保障的影响则上升到主要位置 无疑, 凶猛动物作为卵裂至稚鱼阶段的死亡因素也不可忽视 除此之外, 捕捞也是鱼类种群较大的死亡因素 但捕捞的影响, 一般多出现在鱼类性成熟以后的生活期间 若选捕高龄鱼, 加强捕捞往往导致群体年龄趋低, 并使群体密度变稀, 因而改善了食物保障 在这种情况下, 可使鱼类生长加速而提早性成熟, 另一方面, 捕捞的荒废或捕捞强度过小, 也会使群体高龄纽比例增大, 年龄偏高, 这种现象在加拿大一些高纬度湖泊的红点鲑表现得比较明显, 我国青藏高原的一些没有进行渔业开发的湖泊, 某些裂腹鱼类亦往往如此 = 产卵群体的组成通常把性成熟开始产卵的鱼群称为产卵群体(P) 而产卵群体是由补充群体 (K) 和剩余群体 (D) 所组成 补充群体悬指首次产卵的鱼群, 剩余群体是指重复产卵的鱼群. 根据 H. 蒙纳斯蒂尔斯基 (1953) 的学说, 把生殖种群划分为三种类型 1. 第一类型 ( 单生殖周期 ) 群体中没有再次生殖的个体, 即无剩余群体 (D), 性成熟群体在初次生殖之后全部死亡 产卵群体 (P) 只由补充群体 (K) 组成 D=o,K=P. 大麻哈鱼及一些缀虎鱼就属于这一类型 香鱼虽然有极少数个体可以在越冬后参加第二年的繁殖, 也基本上属于此类 在这一类型中, 不仅达到性成熟时鱼体大小差别很大, 在初次成熟的年龄结构上也有很大差异 鳃廉龟同一年龄全部性成熟 而大麻哈鱼一个世代分别在 3 6 年内成熟 本类型的鱼类, 由于寿命短, 群体结构简单, 种群发生量受一个世代丰欠的影响较大, 故数量变动是激烈的, 但又因其生长快, 性成熟早, 所以群体补充快, 恢复力强, 通常能经受住较大损失 2. 第二类型 ( 复生殖周期 ) 产卵群体中, 既有补充群体又有剩余群体, 有时也有已经丧失生殖能力的高龄鱼所组成 这一类型的特点是 D>O,K>D,K+D=P 本类型一般都是较小的个体, 终生都在敌害的迫害之下生活, 所以, 经常有着较大的死亡 鳖条 鲚 大西洋鲜鱼和其它许多鱼类均属这一类型 3. 第三类型 ( 复生殖周期 ) 产卵群体中, 剩余群体优势于补充群体, 即 K>O,K<D,K+D=P 本类型数量较稳定, 但种群的繁殖力低 恢复力弱, 不能耐受较大的损失 这类型的鱼多为大型, 寿命较长, 一般说来生殖时间延续很长, 剩余群体的结构很复杂, 往往由每年均生殖的鱼和错过一次或几次生殖季节的鱼所组成, 我国的青 草 鲢 鳙 鲤 翘嘴红的及许多裂腹鱼亚科鱼类均属此类型 必须指出 此类型产卵群体, 由于生殖周期和寿命较长, 体型较大, 除非捕捞强度太大外, 剩余群体稳定地大于补充群体 I 若出现补充群体大于剩余群体时, 则说明该水域渔业资源将处于衰退状态, 应引起注意 鱼类产卵群体结构受环境改变和人类经济活动的影响很大, 如水库刚建成后, 由于饵料条件优越或捕捞过度, 高龄鱼减少, 某些本属于第三类型的鱼类, 可变化为第二类型, 反之,

29 若某水库鱼类密度过大, 饵料条件恶化时, 又会使原来属第二类型的鱼类种群获得第三类型的特征 呈 种群结构的生产意义鱼类资源的变化, 往往从鱼类种群结构和数量上表现出来 每一种鱼都有增大自己个体数量的巨大潜力, 这在生物学中通常被称为 生物潜能静, 这种潜能是物种为了自身生存的一种重要的适应性, 表现在繁殖和生长两个方面 鱼类巨大的 ( 常以数十万至数百万计 ) 怀卵量是繁殖潜力的证明 在生长方面, 鱼类也表现出巨大的可塑性, 例如在良好的条件下饲养鲤 鲢 鳙 草鱼等, 可以在当年达到数年才能达到的规格 鱼类的种群数量总是与环境条件保持着相对的统一, 即是环境条件限制着种群数量, 生物学家把这种现象称为 环境阻抗 研究鱼类的种群变动, 可以制定长期渔业预报和合理的捕捞计划 研究同一水域不同种群的相互关系, 可以制定合理的渔业结构 研究种群和环境因子的相互作用, 可以了解种群所处的生活条件, 演变趋势, 为进行生物的或非生物的改良提供理论依据 鱼类生长所需的环境条件是受多种因子的影响和制约, 但就我国大水面养殖的第一限制因素是饵料资源 目前我国的大水体养殖均采用粗养形式, 主要依靠天然饵料生物来提供鱼产量, 所以养殖产量很低 所谓最佳的鱼类种群结构, 应该包含着最高的生态效率和经济效益, 即水体中的经济鱼类的种群结构既要合理又要保持一定的密度, 既能充分而合理地利用了水体中的各种饵料资源, 又不影响饵料生物的再生产能力, 使水域的生产力能提供最高的鱼产量 要使水体保持最佳的鱼类种群结构和种群数量, 首先必须了解水体现有鱼类的种群结构, 鱼类资源量, 再测定水体鱼产力, 然后制定合理的渔业规划, 通过放养和合理捕捞的手段调整种群结构, 所以了解鱼类的种群结构在生产上有着十分重要的意义, 能指导人们寻求水体鱼类的最佳种群结构, 发挥水域的生产潜力, 确保鱼类资源稳产高产. 第三节影响鱼类种群结构和数量变动的因素 一 鱼类种群数量变动的一般规律鱼类数量变动规律约在 70 年前就已经提出来了 当时 捕捞过度? 问题曾是鱼类学家十分关注的主要问题 从那时候起, 许多学者就致力子鱼类数量变

30 动规律的研究, 发表了各种不同的观点 德国鱼类学家耿克 (1913) 提出 繁殖论, 其主要观点是 鱼类的每一个体在被捕捞前只要能产卵一次, 鱼类资源就有足够的基础 渔业生产可通过限制捕捞强度和起水规格就能防止 捕捞过度一, 鱼类资源也就能达到相对稳定 他认为 资源量好比本金, 而渔获量好比人类得到的利息 若限制捕捞定额, 使捕捞量不触及本金 ( 资源量 ), 就不必担忧资源的枯竭 同时在分析鱼类种群变动的基础上研究了估计鱼类蕴藏量的方法, 这种方法归结予渔获量年龄组成以及鱼体平均长度的比较 如果高龄组很多, 就被认为鱼类资源利用不足, 如果高龄组数量下降, 幼鱼占优势, 则认为是鱼类资源 捕捞过度彦, 表示资源衰退 丹麦学者彼得逊提出了稀疏论或生长论, 他们通过北海比目鱼移殖试验得出如下结论 鱼群应该保持这样的状况, 其密度不能妨障其生长, 而饵料多少是影响鱼类生长的重要因素, 捕捞使鱼群稀疏, 腾出一部份饵料, 借以改善未捕出鱼类的索饵条件, 调节其生长和密度, 所以适当捕捞对鱼类资源和渔业生产都有利 若捕捞强度减弱, 会使鱼群密度增大, 生长速度减慢, 因而使鱼群生产力下降 换言之, 彼得逊认为, 鱼类资源在很大程度上能适应捕捞损失, 如果捕捞加强, 资源就稀疏, 个体生长加速, 渔获量就增加 但稀疏应有一定限度, 如果稀疏过分, 资源补偿能力不足, 过快衰退, 渔业生产就会得不偿失了 约尔特 (1914) 提出的波动说认为, 渔获量的变动是因为出现数量众多的丰产世代, 鱼群数量引起波动的结果 渔业上出现的丰产世代的影响往往会持续几年, 持续的时间越长, 世代的数量越多, 鱼群中个体的寿命也就越长 世代产量取决于饵料等生物因子而与产卵量无关 鱼类各早期生活阶段的肥育条件好坏是形成年间数量波动的主要原因 通过鱼类资源状况的调查, 一方面可以了解 世代实力 ", 另一方面在生物统计的基础上, 了实线 : 螅鱼虚线 : 野鲤解鱼群变化的特点, 并以世代数量波动作为渔业预报的依据 鱼类的种群量变动有短期波动和长期而有一定趋势的变动两种形式 各种群无论相对数量大小, 都不是绝对稳定的, 而是发生着或大或小的短期波动 在短期波动的同时, 种群还有长期稳定的增加或减少 也就是说, 这种长期的数量变动并非直线形的, 而是波浪式上升或下降 现以大娜西秋科 (1959) 所作的北里海主要经济鱼类渔获量的统计图作为说明 ( 图 3 1) 从图 3 1 的资料看出, 北里海的鳙鱼和野鲤的种群有着相似的短期数量波动和不同的长期变动趋势 其中 年的 30 年里, 鳙鱼和野鲤的种群数量总的来说处于增长的趋势 描绘鱼类种群变动的一般模式, 可以用影响捕捞资源生物量的各个组成因素,, 通过生物量的相对变化率表达出来, 数学模式如下 吉乎 =r(b)+g(b) 一 M(B) 一 F(f)+7 式中 B 资源可捕捞部分数量 F 捕捞死亡率 M 自然死亡率 r 补充率 g 生长率 f 捕捞努力量才 由于外界环境因素变化而产生的种群生物量的变化率 ( 变数 ) r g M 这三个数值都是可捕捞量 B 的函数,F 是捕捞努力量 f 的函数, 才与 B f 无关 在实际应用中, 这些环境因素的作用, 可以通过长期的平衡而消除 即粤 =o, 才 =o 于是有 F(f)=r(B)+g(B) 一 M(B) 由于平均稳定渔获量 Y=F(f)B, 故 Y=F(f)B=(r(B)+g(B) 一 M(B))B

31 获量 这一数学表达式是一个理想的表达式, 只要能求出式中各参数, 就可以算出平均稳定渔 = 鱼类种群数量增长特性 1. 鱼类个体生长的规律性鱼类在性成熟以前, 个体生长迅速, 从外界摄食的营养物质主要用于增加长度和重量 鱼类达到性成熟后, 个体生长速度明显降低直到最后停止, 而所获得的营养物质主要用于维持正常的新陈代谢和性腺发育 鱼类到了老年化阶段, 从外界摄食的营养物质主要用于维持生命活动, 而不能供给生殖 饵料系数达到最高值或悬无谓的浪费, 有些个体即使还有生殖能力, 但生殖后代的质量和数量大大降低 2. 鱼类个体发育的阶段性鱼类从母体内卵细胞的发生至死亡的全过程, 可划分为若干时期和阶段 造成胚胎时期死亡的主要原因是环境的缺氧和被敌害动物吞食 而在仔鱼阶段, 氧气造成死亡原因的意义逐步丧失, 死亡的主要原因是凶猛动物的吞食和食物保障的不足 在性未成熟期, 鱼类种群与凶猛动物的紧张关系缓和, 自然死亡率下降 在性成熟期的各阶段, 自然死亡一般说来是降低了, 然而在结束生殖的一段时间内, 一般又表现得较高 鱼类从一个发育阶段转入另一个发育阶段是通过短时间的突变完成的, 这时往往伴随个体的大量死亡, 特别是早期发育阶段 ( 即从自身营养转入外界营养时 > 更是如此 3. 鱼类个体生长与种群数量生长是质量方面的发育, 是指体长和重量的增长 鱼类的生长都与食物的保障程度紧密联系在一起, 而且随着种群饵料基础的变化而变化 诚然. 种群个体的生长与总生物量的增长是一个相互关联的过程, 但是, 鱼类个体重量增长速度, 仅在一定范围内与种群总生物量的增长相一致 当个体生长继续提高时, 种群生物量的增长曲线很快出现转折 种群的最大生物量, 远非在个体生长节律最大时达到 ( 表 3 3) 从表 3 3 中可以看出, 在食物保障的情况下, 个体生长节律的增长同种群生物量的增加同时进行 种群最大生产量是出现在个体生长节律高而非最大值的时候, 但达到一定放养密度之后, 总产量即开始下降 鱼类种群个体数量在一定环境件条下, 不呈几何级数增长的原因, 是由于上升的密度对种群本身有一定抑制作用, 称为密度效应 在自然环境里, 食物的保障程赛是种群密度效瘦的核心问题, 是决定水域载鱼量的主要因子, 其它条件的影响, 则是次要或无关紧要的因子 4. 鱼类种群数量增长的数学模型 1 无限种群增长 : 种群内的个体数量是随时间而变的, 表示为瞬时变化率 数学表达式为 : 掣 :rn d: 式中 N 种群的个体数 r 个体的平均瞬时增长率

32 : 经过时间上式表示种群瞬时增长率与原种群的关系 为了进一步表示种群大小在不同时间的变动, 将上式积分后得到 NI_Noe 式中 NI 经时间 : 后种群个数 No 时间为零时种群的个体致新安江水库蓄水初期乌鳢种群数量的增长,1979 年滇池引入太湖短吻银鱼在一段时间内讯鱼种群数量增长属上述类型, 如图 有限的种群增长 l 事实上, 种群不可能无限制地持续增长 随着种群密度增加 栖息扬所变得拥挤, 饵料资源变得短缺, 使出生率逐渐减少, 而死亡率逐渐增大, 种群的增长率下降, 直到数量达到再也不能增长的饱和点为止 这种种群增长的模型就是罗基斯缔克 (Logis:ic) 曲线由于一般种群的增长规律都符合罗基斯缔克增长规律曲线, 所以该模型具有较高的应用价值 通常可将曲线分为五个部分 即开始期, 加速期 转折期 减速期 饱和期 三 鱼类种群数量变动的原因 1. 限制种群大小的因素限制鱼类种群数量大小的因素较多, 但决定世代数量基数的, 却是生殖群体的产卵数, 或者所孵出的幼体的数量 繁殖力的变化规律是鱼类种群变动中最重要的规律 繁殖力是种的适应性 它保障种的各种群在一定范围的变化环境中生存 表示鱼类个体繁殖力常常用绝对怀卵量或相对怀卵量两个概念 但是, 个体产卵量还不能表现出种群的繁殖能力, 因为群体的繁殖力不仅取决于个体怀卵量, 而且还取决于性成熟时期 产卵周期及个体一生产卵的次数 伊澳岗晋提出下列公式表示繁殖力 F:(r.x)p j 式中 F 繁殖力素数 r 生殖率 P 生殖周期 j 性成熟期 X 生殖期间产卵数量这就是说, 生殖率和产卵次数的大小与种群繁殖力系数成正比关系, 而生殖周期和性成熟年龄与繁殖力系数的对数成正比关系. 不同种群常有不同的繁殖力, 即具有不同的补充能力, 就是同一种类生活在不同环境的种群其繁殖力也大不相同 产卵数量多少是对环境条件好坏的一种适应, 生活条件较好的鱼类有较小的繁殖力, 其繁殖系数在 l lo 之间 I 而受敌害压力较大, 成活条件较差的种类往往有较大的繁殖系数, 可达 200 左右或更大 大多数鱼类种群数量的大小受到饵料条件的限翻, 当食物保膏改变时, 繁殖力调节的主要方式是加快成熟来达到 生殖群体处在饥饿状态下, 就要吸收掉部分卵母细胞而障低了繁殖力 鱼类对产卵场条件的要求也是影响种群数量大小原因之一 鲤鱼在我曩鱼产量中之所以能占首要地位, 分析起来其主要原因是饵料基础好, 对产卵条件的要求没有鲢 鳙 草鱼等那样苛刻的缘故 目前, 捕捞对经济鱼类群体影响较大, 它在很多方面类似凶猛动物的影响 但是凶猛动物主要影响性未成热的鱼体, 而捕捞首先影响性成燕的鱼群 渔获量不超过一定数量时, 种群尚能通过调节适应以强化增殖的方式来补偿 若渔获量超过种群补偿能力, 则将造成捕捞过度, 一旦遭受巨大损失, 恢复将是困难的 在这种情况下, 只有限制捕捞才能使种群数量逐渐恢复 限制鱼类种群数量的因素往往随环境的改变而不断转化其主次矛盾, 而且这种变化是多

33 种多样的, 例如, 在一般河流中, 繁殖条件根本不是鲤鱼数量限制的因素 但由于拦河筑堤引起水位变化很大而缺乏产卵条件时, 就成了限制其种群数量的主要因素. 2. 种群数量变动及其原因所谓变动, 即出生年份不同的各世代数量波浪式上升或下降, 不同种类在不同年度表现的程度遇然不同 如鲟科鱼的丰产世代常为欠产世代的 6 倍以上, 而亚速海的鳃虎鱼则高达 75 倍 鱼类数量变动同饵料的丰欠紧密相关 水域饵料资源的数量质量和可获性在很大程度上影响着栖息于该水域中鱼类的生物量, 也影响其组成成分的质量和组成种类生物量大小的比例 但食物与消耗者之间不是单纯在数量上的直线关系, 乃是一种复杂的生物学复合现象 经济鱼类的产卵数量大小直接影响其种群的数量波动 受产卵场限镧的种群, 产卵场面积的持续变化, 也可造成种群数量的变化 如我国黑龙江流域的大廓哈鱼, 由于产卵地区森林的滥伐和植被的破坏, 使河床淤积, 冬季水量变小, 产卵场面积缩小, 质量降低, 使大麻哈鱼产量逐年下降 在自然界, 任何一种鱼类都是置身于凶猛动物或大或小的影响之下 这些影响, 有些种类遭受的危害较重, 受害者涉及个体发育各个阶段, 另一些鱼类受害较轻, 主要发生于早期发育阶段 I 还有一些种类在个体发育稍后一些阶段, 凶猛动物的影响即可大为减轻以至实际上不存在 鲟鱼就属于这种类型 从生物的种间关系来看, 其有同一生态学的两个种不能持久地共存于一个区域里 如果有两种以上同时占有一个生态灶, 必然引起竞争, 最终必有一个物种或是灭绝或是被迫改变其生态灶 此时, 两个物种在所占领的生态灶方面虽然还可能有某种程度的重叠, 但却不会完全相同 人类生产活动对鱼类种群数量的变动影响极大, 也是多方面的 不合理的捕捞往往只追求经济上的利润, 而不顾生物学原则, 因而带有严重的盲目性与破坏性 在捕捞生产技术相当发达的情况下, 它能够很快地将水域的鱼类资源彻底破坏, 所以限制捕捞 保护水体资源显得尤为重要 一些水利设施的建设而未考虑过鱼设施 ( 鱼梯 鱼道等 ), 因而阻拦了涸游性鱼类繁殖的洄游通路, 如长江葛洲坝的修建使鲟鱼产卵涸游受阻坝下, 而使其资源量受到影响 农业上围湖造田减少了鱼类索饵活动范围 不合理的耕作制度与森林滥伐破坏了植被, 导致水土流失 水质浑浊 影响鱼类生长 工业大量污水排入江河 水库, 使水体污染给鱼类生长带来直接影响, 甚至有的水体种群灭绝 另外, 水文条件和气象条件等对鱼类种群的数量变动也有不同程度的影响 以上影响种群数量变动的诸多因素中, 各种因素既有独立, 又有联系, 主次的因素, 有些因素是综合作用的结果 所以只有在根据水体的实际情况分析影响鱼类种群数量变动的主次原因的基础上, 克服或减弱其中不利因素的影响, 加强有利因素的作用, 只有这样, 才能达到人为地控制种群数量变动, 促进水体渔获物稳产高产

34 四 提高鱼种生产力的基本原则 1. 实施正确的种群生产力理论现在, 对种群生产力的理论存在着两种观点, 从而决定了各自经营管理的态度 第一种观点是听命于有限自然资源论, 第二种观点是资源相应于人类利用而发展论 无疑, 后者的观点较为正确 因为人类决不仅是限于利用自然水域中原有的资源, 而且在了解水域自然资源的基础上, 运用正确的增殖技术和科学管理手段, 是能够提高种群生产力的. 建立渔业生态管理, 首先必须了解渔业资源, 即经济鱼类种群变动的客观规律, 不听命于自然, 用先进的生态学管理方法指导渔业生产, 使人类的渔业活动符合生态学规律, 发挥水域最大的生产潜力 2. 合理利用水域饵料资源如何使经济鱼类充分而有效地利用天然饵料生物资源是提高种群生产力的重要条件 在自然水域中, 有相当大量的水生生物属于被经济动物利用的饵料生物, 这类生物的大量出现, 会给经济鱼类的索饵造成很大影响 因此, 消除和改造这些饵料生物, 就可提高饵料资源的利用率 再者, 要缩短食物链环节 ( 即营养层次 ), 减少能量消耗, 根据林捷曼 (1942) 提出在食物链中, 有机体每经过一个环节的传递, 能量损失 90% 的学说, 那么, 增殖鲢 鳙 草 鳊 鲂 鲤 鲫和鲴亚科等鱼类种群, 其生产效果和经济效益都较理想 其三, 鱼类种群结构是否合理与饵料资源的利用效率也有极密切的关系 在种群结构中, 已繁殖 1 2 次的亲鱼即可起捕, 高龄鱼和老年化鱼要尽量清除 3. 保障种群增殖由于经济的发展, 一些江河 湖泊的自然条件发生改变, 或部分水体受到污染, 造成经济鱼类种群自然增殖条件的破坏 在这种情况下, 可以通过人工繁殖和放流等措施进行补救, 以保证其种群补充和繁衍 另外, 为了保障种群的增殖, 提高种群生产力, 对凶猛鱼类耍采取控制或消灭, 尽量减少凶猛鱼类对经济鱼类种群的危害 在有条件的水域, 要提高放养经济鱼类的规格, 使凶猛鱼类的食物集中于小野杂鱼, 这样一举两得 两全其美的措施, 对提高水域鱼产量是很有意

35 义的 4. 制定合理的渔业规划为了保障渔业资源和种群的增殖, 世界上多数国家和我国都颁布了渔业法规 除了禁止炸鱼 毒鱼等捕捞手段外, 还要采取划定禁渔区 规定禁渔期 捕捞规格 渔具 渔法等行政措施 5. 采用渔业生态学管理方法近年来国内外学者相继提出了 渔业的生态学管理方法 其主要内容是 1 选择处于食物链起始环节的鱼类作为主要养殖对象, 以减少能量转化级数, 充分利用初级生产的产品, 提高能量转化效率 2 充分而合理的利用水域各营养级生产的产品, 在保证不破坏饵料生物再生产能力的前提下, 不断增大鱼类种群密度 3 控制凶猛鱼类, 减少能量转化级数, 保护经济鱼类繁衍 4 利用水域生态系统中生态灶的多样性, 要求多样习性的鱼类占领之, 又因一个生态灶只能容纳一个种, 因此, 具有相同生态学要求的不同种类不要占领同一生态灶 5 通过合理捕捞, 配合放养, 保持水体中有一个最佳的鱼类种群结构 第四章渔业资源评估科学地组织渔业, 根据鱼类资源状况, 合理安排捕捞, 制定切合实际的生产计划, 这一切都迫切需要重视资源数量估算, 并研究分析捕捞影响下资源所发生的种群数量变化 在研究鱼类资源的状况和研究捕捞对鱼类资源的影响时, 往往是通过数学手段进行数量分析 同时, 通过数学, 能得到 简单和抽象的数学模式来描述渔业实际的各种复杂情况 在了解和掌握了捕捞对象的年龄 生长 长度 重量及渔获物组成等生物学特性基础上, 再获得多年的渔获量和捕捞努力量的较完整的统计资料, 就可以用数学分析的方法, 对鱼类的生长 死亡等有关资料参数进行测定计算, 从而对资源状况进行评价和估计 对渔获量和资源量进行预报, 并确定合理的捕捞强度和捕捞方案 ( 如限定渔获量 限定作业船数或作业频数 限定网目大小或鱼体长度等 ) 从而为渔业领导部门在作决策时提供科学依据和建议, 这就是进行渔业资源评估的目的和意义 第一节渔业资源科学管理的生物学基础 一 渔业资源变动一般模式及其原因影响资源数量变动的因素很多, 但从基本的方面来看, 大体可归结为鱼类本身的生物学特性以及生活环境因素的制约和人为的捕捞因素等 鱼类本身的因素包括繁殖 生长和死亡等 生活环境的因素则包括水温 盐度 饵料生物 种间关系和敌害生物等 影响数量变动的因素不仅很多而且也比较复杂 数量变动往往是各种因子综合的结果, 也是内因和外因相互制约的结果 在这错综复杂的各种关系中, 必须从中找出其主导作用的因素, 只有这样才能够尽快地掌握种群数量变动规律, 从而正确地指导渔业生产 目前对种群数量变动的定量研究大体上有两种途径, 一种是不把补充 生长和自然死亡等因子分开, 而只把它们产生的影响视为种群大小的一个单函数, 即把生长率加上补充率扣去自然死亡率的结果分析研究, 这类模式称为剩余产量模式 另一种研究的途径是把种群的生长 死亡 补充和捕捞分别进行研究分析, 这一类模式称为分析模式或称动态综合模式 二 剩余部分和补充部分的数量变动 1. 剩余部分的数量变动剩余部分是整个种群的一部分, 其所占的比例随不同的种群而异,

36 有的大于 有的小于补充部分 剩余部分包括首次达到性成熟为渔业首次利用而剩下来的部分, 一直到该种群的最大年龄这一区间的若干世代的鱼在内 由于各世代从首次性成熟以后, 每年都被渔业所利用, 因而各世代的数量均随着年龄的增大而逐年减少, 这是种群剩余部分数量变动的一般规律 捕捞是引起种群剩余部分数量变动的主要因素, 其影响程度的大小则取决于捕捞强度 剩余部分的数量变动还取决于首次达到性成熟作为补充群体为渔业利用的那一个世代的数量 该世代的数量越是雄厚, 被渔业利用的时间就越长 也就是说, 渔业上从一个世代一生中所得到的渔获量与该世代成为补充群体时的数量成正比 此外, 饵料条件和凶猛动物的危害等也是造成剩余部分数量减少的重要原因 2. 补充部分的数量变动种群补充部分的数量变动取决于产卵亲鱼的数量及其繁殖力 受精卵的数量也具有重大的意义 而水文环境 气象条件和饵料基础是制约卵子 仔鱼发育 生长及成活率的重要因素 某一世代的补充群体在达到最初被捕年龄之前, 仅因自然原因的死亡而减少 在达到最初捕捞年龄之后, 则因捕捞造成的死亡而减少 其他, 如凶猛鱼类及其它动物对补充群体的影响也是不能忽视的因素 补充量由于种种原因远远小于产卵量, 从很多渔获物年龄组成实例分析, 往往是自低龄群到高龄群呈等比级数减少, 因而可以提出如下结论 在一般情况下就某水体而言, 其补充量比较稳定, 每年大体是一定的 总之, 一个世代从发生时起 通过不断生长使其生物量增加 但同时又因为自然死亡和捕捞死亡而不断使其生物量减少, 直至世代寿命终结, 数量减少至零为止 三 捕捞对鱼类资源数量变动和渔获物的影响前面已从不同角度说明捕捞是鱼类种群数量变动的最重要的因素, 下面将从数量上分析捕捞对资源和渔获量影响的程度 在一种鱼类资源中, 每年均有大量的鱼出生, 在一个世代的生命期间, 每年均有一定比例的鱼类死亡 表 4 1 表明了长命鱼类 ( 年死亡率 20%) 和短命鱼类 ( 年死亡率 70%) 每 1000 尾幼鱼在无捕捞的情况下连续各年中的存活数 如表 4 1 反映了当年自然死亡率为 20% 时各年鱼类资源量, 现假定该种资源从三龄起开始捕捞, 若捕捞死亡率也为 20%, 总死亡率绝非 40%, 因为自然死亡和捕捞死亡并不是彼此孤立的 在没有进行捕捞, 某些鱼将在后期死于自然的原因, 若在自然死亡前被捕捞, 则降低了鱼类自然死亡的百分比, 且捕捞强度愈大, 对自然死亡率影响愈大 假如两个死亡的原因同时出现在同一资源中, 若被捕捞鱼类数等于自然死亡鱼类的 n 倍, 一年存活率等于未捕捞资源的存活率的自乘 n+1 次幂 从表 4 2 表明, 自然死亡率为 20%, 所以年存活率为 o.8 =o.64, 又因自然死亡率和捕捞死亡率相等, 即均为 18%, 所以从 3 龄起捕的渔娄量如表 4 2 所列 从表 4 3 看, 因为捕捞死亡为自然死亡率的 2 倍 所以年存活率为 o.8 =0.51, 捕捞死亡率为 33%, 自然死亡率为 16%, 从 3 龄起捕的渔获量见表 4 3 所列 表 4 2 也说明, 总渔获量在数量上随着捕捞强度的加大而增加, 但并不是和捕捞努力量成比例的, 假使捕捞强度增加一倍, 而被捕捞鱼类的数量增加不到一倍 捕捞愈强烈 低龄组鱼数量比例禽大, 而资源中存留下来继续生长的高龄鱼数量愈少 其结果, 幼龄鱼占优势, 高龄组比例减少, 表明资源已经衰退, 捕捞过度了 虽然说, 上述原理十分简单, 但却反映了捕捞与鱼类资源数量变动的关系, 而鱼类资源的评估又是基本上以它为根据的 第二节鱼类的生长研究鱼类生长是研究鱼类种群数量变动和合理利用的基础之一, 在研究鱼类数量变动中,