W4.nps

Size: px

Start display at page:

Download "W4.nps"

拐食林
7 years ago
Views:

1 兽类学报,2010,30 (1):45-50 Acta Theriologica Sinica 高山姬鼠幼仔的生长发育和产热特征柳鹏飞张麟王睿朱万龙刘春燕孟丽华王政昆 ( 云南师范大学生命科学学院, 生物能源持续开发利用教育部工程研究中心, 云南省能源与环境生物技术重点实验室, 昆明 ) 摘要 : 根据高山姬鼠幼仔 56 d 的生长资料初步分析了其生长发育规律 ; 用电子天平测量了体重的增长过程 ; 用开放式呼吸仪测定了静止代谢率 (Resting metabolic rate, RMR) 非颤抖性产热 (Nonshivering thermogenesis, NST) 以及肺皮蒸发失水 (Evaporative water loss,ewl) 依据逻辑斯蒂曲线的拐点, 高山姬鼠的体重生长可划分为加速生长相和减速生长相幼仔的体温在 17 日龄前逐渐升高,35 日龄时接近成体水平 ; 静止代谢率和非颤抖性产热在 17 日龄前随日龄逐渐增大,17 日龄后与体重成异速增长关系,RMR 在 49 日龄时接近成体水平, NST 在 6 日龄内即被激活 ; 蒸发失水在断乳前较断乳后为高高山姬鼠为典型的晚成性发育动物高山姬鼠较短的妊娠期较大的胎仔数较长的哺乳期与其食物资源较丰富有关关键词 : 高山姬鼠 ; 生长 ; 产热 ; 晚成型动物中图分类号 :Q494 文献标识码 :A 文章编号 : (2010) Growth and thermogenesis in pups of Apodemus chevrieri LIU Pengfei, ZHANG Lin, WANG Rui, ZHU Wanlong, LIU Chunyan, MENG Lihua, WANG Zhengkun (School of Life Science of Yunnan Normal University, Engineering Research Center of Sustainable Development and Utilization of Biomass Energy Ministry of Education, the Key Labrotary of Biomass Energy and Enviroment Biological Technology in Yunnan Province, Kunming , China) Abstract:Using 56 days of postnatal data from Apodemus chevrieri,this paper analyzed tentatively its growth rules. Electronic scales and Open-Circuit Respirometry were used to measure body mass,resting metabolic rate,non-shivering thermogenesis,and evaporative water loss. A. chevrieri weight growth could be divided into rapid-growing and slow-growing situations based on the inflection point of a logisitic growth curve. Body temperature of pups increased with age,and approached the adult level at 35 days of age. Resting metabolic rate (RMR )and Nonshivering thermogenesis (NST)increrased with age at early time points and then showed allometry with body mass. RMR reached the adult level at 49 days of age. Onset of NST occurred during the 6th day after birth and its evaporative water loss (EWL)was higher during lactation than during the weaning period. A. chevrieri is an altricial mammal. The short gestation time,larger litter size,and longer lactation term of A. chevrieriare consistent with the relatively abundant food supply in its habitat. Key words:altricial mammals;apodem us chevrieri;postnatal growth;thermogenesis 动物的生长是动物生活史进化研究的重要内容之一, 通过比较不同分类单元之间或物种之间生长参数的特征, 可以揭示动物生活史特征的进化以及动物对环境的适应 (Millar,1977; Case,1978 ) 小型哺乳动物幼年时期的死亡率很高, 可能是自然选择的主要时期 (Hill,1972), 因此关于幼年时期的生理生态学研究对理解小型哺乳动物的进化具有重要意义横断山脉地区是我国特有的高山峡谷地区, 哺乳动物种类丰富, 特有种和古老种比例高 ( 张荣祖,1999), 被誉为第四纪冰期动物的避难所 ( 陈灵芝,1993 ) 其地理位置特殊且环境复杂多样, 南端与东南亚热带北缘相邻接, 北部及西北部向青藏高原高寒地带过渡, 此外, 该地区南北流向的金沙江澜沧江怒江及其支流峡谷, 便于南北生物的交流 ( 吴征镒和王荷生,1983 ) 高山姬鼠 (Apodemus chevrieri) 属于鼠亚科, 是典型的古北界种类 (Corbet, ), 起源于欧洲或亚洲靠近欧基金项目 : 云南省科技强省重点资助项目 (2007C000 Z1 ) 作者简介 : 柳鹏飞 ( ), 男, 硕士研究生, 主要从事动物生理生态学研究收稿日期 : ; 修回日期 : 通讯作者,Corresponding author,e - mail:wzk 930@ yahoo com cn

2 46 兽类学报 30 卷洲的边缘, 近代向西迁移 (Miclke,1989; Serizawa et al.,2000 ;Suzuki et al,2003 ) 在我国分布于云南四川贵州湖北甘肃陕西的一些地区 ; 云南省主要分布于昭通昆明丽江大理澜沧江和怒江流域地区 ( 黄文几等,1995) 高山姬鼠多在夜间活动, 是横断山地区鼠疫自然疫源地的主要宿主之一 ( 田杰,1998) 目前对姬鼠属繁殖期生理生态和生长发育方面的研究主要有 : 雄性台湾姬鼠 (Apodemus semotus) (Lee et al,2001 ) 黄喉姬鼠 (Apodemus flavicollis) (Adamczewska, 1961) 黑线姬鼠 (Apodemus agrarius) (Chou and Lin,1980 ) 等有关高山姬鼠生理生态特征的报道甚少, 仅王海等 (2006) 对其体温调节和产热特征进行了测定 ; 王蓓等 (2007 ) 对其冷驯化过程中的能量收支进行了测定 ; 朱万龙等 (2008 a) 对其体温调节和蒸发失水进行了研究而关于高山姬鼠繁殖生物学胎后发育和生长的研究未见报道本研究以生活在横断山区的高山姬鼠为对象, 对其在实验室饲养条件下, 幼子胎后发育过程中的体重生长和代谢产热蒸发失水等生理特征进行了测定, 以了解高山姬鼠对横断山独特地理环境的适应性特征 1 材料和方法 1 1 实验动物实验动物于 2008 年 5 月捕自云南省剑川县石龙村 ( 北纬 26 22, 东经 ) 海拔 ~ m 的农田灌丛中该地区位于云岭山脉的中部 ( 属横断山 ), 北纬 ~ 26 45, 东经 ~ 99 55, 境内最高峰为雪邦山 ( 海拔 m), 地势高差悬殊, 山脉南北走向年平均气温 9 1 ;1 月平均最低温度为 - 4 1,7 月平均最高温度为 24 1, 低于同纬度平原地区 ; 气温随海拔高度的增加而显著降低该地区干湿季节分明, 表现出明显的温带季风气候特征 1 2 饲养条件将 2008 年 5 月捕自云南省剑川县石龙村的高山姬鼠雌雄配对, 饲养于云南师范大学生命科学院动物饲养室 ( 昆明 ), 于透明塑料笼内, 无巢材, 饲料为购于昆明医学院的小白鼠标准饲料, 每 100 kg 的配料如下 : 玉米 37 kg 麦麸 25 kg 豆粕 27 kg 鱼粉 7 kg 骨粉 2 kg 牛油 1 kg 盐 0 5 kg 矿物添加剂 100 g 蛋氨酸 200 g 多种维生素 50 g 赖氨酸 100 g 鱼肝油粉 50 g, 饲料的热值为 kj / g, 用塑料瓶供水饲养室温度控制在 28 ~ 30, 光照为自然光照诊断怀孕后将临产的高山姬鼠单只饲养, 室温, 自然光照 1 3 体重数据收集从 5 窝刚出生高山姬鼠幼仔中选取 15 只, 每天观察记录幼仔出生后的生长发育状况和母鼠的育子行为幼仔出生之日测量其体重, 之后隔日称量, 持续测量到 56 日龄所用仪器为精度 0 01 g 的电子天平 (Scout SL SPN202F, 美国 ) 1 4 代谢率测由于在断乳前幼仔器官体温调节能力较差, 因此从 1 日龄起, 每 3 d 测定动物的静止代谢率 (Resting metabolic rate, RMR ) 非颤抖性产热 (Non-shivering thermogenesis,nst) 和肺皮蒸发失水 (Evaporate water loss, EWL) 在断奶后每隔 7 d 测定以上指标, 持续测定到 56 日龄每次随机选取发育状况良好的幼仔 6 只进行测定动物的代谢率以每小时单位体重的耗氧量表示 (mlo 2 / g h) 耗氧量用澳大利亚生产的 ADML870 开放式呼吸仪进行测定, 代谢率的计算方法见 Hill (1972) 呼吸室为 300 ml, 进入呼吸室的气体流量为 200 ml / min, 实验温度用上海博迅医疗设备厂生产的 SPX 型人工气候箱控制, 温度控制在 ± 0 5 以内用硅胶吸收呼吸室内的水分实验温度范围为 25 ± 0 5 ( 此温度在高山姬鼠的热中性区 ; 朱万龙等,2008a) 静止代谢率的测定每天在 9:00 ~ 16:00 进行, 实验进行 1 5 h ( 前 0 5 h 使动物适应呼吸室环境, 记录 1 h), 每隔 1 min 记录一次, 选取 10 个连续稳定的最低值计算静止代谢率每次实验前后称量动物的体重并测定腋窝温度作为体温体温测定参照景绍亮和孙儒泳 (1982 ) 及 McManus (1971 ) 的方法, 体温的测定采用北京师范大学司南仪器厂生产的数字式温度计, 读数时间不超过 45 s 体温测定时的环境温度控制在 25 ± 0 5 在测定 RMR 的同时, 将预先称重 ( 精确至 0 1 mg) 并盛有干燥硅胶的 U 型管接在呼吸室后面, 用江苏金坛亿通电子有限公司生产的 TMP 型大气采样机进行测定, 连续测定 45 min, 呼吸室底部放有石蜡油, 防止动物在实验期间排尿对实验造成影响, 实验前后干燥剂的重量差即为蒸发失水在 RMR 测定后, 迅速取出动物, 皮下注射去甲肾上腺素 (NE), 测定动物的最大非颤抖性产热

3 1 期柳鹏飞等 : 高山姬鼠幼仔的生长发育和产热特征 47 (NST),NE 注射量按体重 0 8 mg/ kg, NST 测定时间为 1 ~ 2 h, 每 2 min 记录一次代谢率, 选取连续 5 ~ 6 个最大代谢反应计算 NST ( 朱万龙等, 2008b) 1 5 数据分析用 SPSS for Windows 16 0 软件包对数据进行处理, 采用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 协方差分析回归分析体温 RMR NST 和 EWL 的变化采用方差分析 ; 体重的生长采用逻辑斯蒂回归分析用专业绘图软件 sigmaplot10 0 进行作图结果均以 Mean ± SE 表示,P < 0 05 为差异显著, P < 0 01 为差异极显著 2 结果 2 1 幼仔发育实验室条件下饲养的高山姬鼠, 妊娠期约 17 ~ 20 d, 其胎仔数 3 ~ 8 只不等, 平均胎仔数为 5 8 只刚出生的高山姬鼠幼仔全身通红, 眼未睁, 能发出吱吱的叫声初生体重平均为 1 95 ± 0 06 g (n = 12 ), 占母体体重的 5% ; 在出生第 7 日开始长毛, 此时平均体重为 3 70 ± 0 18 g (n = 12), 占母体体重的 11% ;10 日龄时眼半睁 ; 已可走动 ;11 日龄眼全睁, 此时体重为 5 10 ± 0 88 g (n = 12 ), 占母体体重的 15% ;15 日龄幼仔开始嗅闻食物, 并试图咬食高山姬鼠幼仔在 20 日龄自然断奶, 断奶时平均体重为 ± 0 91 g (n = 12), 占母体体重的 47% 2 2 幼子的体重生长高山姬鼠幼仔的体重生长为 S 形曲线 ( 图 1 ) 用逻辑斯蒂曲线拟合的拟合优度为 0 95 (R 2 ), 拟合优度较高, 高山姬鼠幼仔的体重生长符合逻辑斯蒂增长根据回归结果, 体重 (W) 与日龄 (D) 的关系为 : W = exp( D) (D) 体重 (W) 以 g 计, 日龄 (D) 以天计 2 3 体温高山姬鼠幼仔的体温在 1 ~ 56 日龄之间的变化 ( 图 2 ) 经单因素方差分析 (One-way ANOVA) 结果显示, 在 17 日龄以前, 体温变化差异显著 (n = 36,P < 0 05); 在 17 日龄以后到 35 日龄, 体温无显著变化 (n = 24,P > 0 05),35 日龄时体温接近成体 ; 经单因素方差分析 (One-way ANOVA) 结果显示 :35 日龄后体温无显著差异 (n = 24, P > 0 05), 说明在 35 日龄以后, 体温保持稳定图 1 高山姬鼠幼子的体重生长 Fig 1 Body mass in Apodemus chevrieri pups 图 2 高山姬鼠幼仔体温在胎后发育过程中的变化 F ig 2 Body temperature during postnatal development in Apodemus chevrieri pups 2 4 静止代谢率 (RMR) 高山姬鼠幼仔的静止代谢率在 1 ~ 56 日龄的发育状况 ( 图 3 ) RMR 在 1 ~ 17 日龄间逐渐增大, 21 日龄后保持稳定经单因素方差分析 (One - way ANOVA) 结果显示,RMR 在 1 ~ 17 日龄间变化显著 (n = 42,P < 0 05 ),21 ~ 35 日龄间无显著差异 (n = 18,P > 0 05), 在 35 日龄后随着日龄的增加和体重的增长而出现下降, 在 49 日龄时接近成体水平, 为 4 31 ± 0 27 mlo 2 / g h, 后保持稳定协方差分析结果显示, 排除体重对 RMR 的影响, 日龄对 RMR 的影响极显著 (P < 0 01) 2 5 非颤抖性产热 (NST) 高山姬鼠幼仔的非颤抖性产热能力从 6 日龄到 17 日龄持续增大, 从 17 日龄后开始随日龄的增长而降低, 在 49 日龄时为 5 58 ± 0 37 ml O 2 / g h

4 48 兽类学报 30 卷 ~ 56 日龄间, EWL 无显著差异 (n = 78, P > 0 05) 协方差分析结果显示, 体重对 EWL 无显著影响 (P > 0 05 ) 图 3 高山姬鼠幼仔静止代谢率在胎后发育过程中的变化 F ig 3 Resting metabolic rate (R MR ) during postnatal development in Apodemus chevrieri pups ( 图 4), 接近成体水平, 后保持稳定经单因素方差分析 (One-way ANOVA) 结果显示,17 日龄时 NST 与其它各日龄差异显著 (n = 18,P < 0 05 ); 21 日龄 NST 与日龄时差异显著 (n = 18,P < 0 05);21 日龄 NST 与日龄差异极显著 (n = 18,P < 0 01 ) 49 日龄 NST 与 56 日龄时无显著差异 (n = 12,P > 0 05 ) 协方差分析结果显示, 排除体重对 NST 的影响, 日龄对 NST 的影响极显著 (P < 0 01 ) 图 4 高山姬鼠幼仔非颤抖性产热在胎后发育过程中的变化 F ig 4 N on-shivering thermogenesis during postnatal development in A podemus chevrieri pups 2 6 蒸发失水 (EWL) 高山姬鼠幼仔的肺皮蒸发失水在断乳前高于断乳后, 在 5 08 ~ 5 90 mg H 2 O / g h 之间变化 ( 图 5 ), 断乳前最大值与断乳后最小值相差 11% 经单因素方差分析 (One-way ANOVA ) 结果显示,1 图 5 高山姬鼠幼仔肺皮蒸发失水在胎后发育过程中的变化 F ig 5 Evaporative water loss (EWL )during postnatal development in Apodemus chevrieri pups 3 讨论动物的繁殖大多都是季节性的, 小型哺乳动物通常在繁殖期生产数量较多的后代个体, 以保证高的繁殖速率 (Cornelia et al,2005) 高山姬鼠的妊娠期为 17 ~ 20 d, 平均胎仔数为 5 8 只, 幼仔在出生时眼紧闭皮肤裸露, 在出生 11 日眼睛方可睁开,15 日才可以咬食固体性食物对生活于三种不同环境中的黄喉姬鼠的种群动态进行研究的结果表明, 食物丰富度是影响胎仔数大小的主要因素 (Suchomel and Heroldova,2006), 食物丰富的环境中黄喉姬鼠具有相对较大的胎仔数高山姬鼠与其他小型啮齿动物相比, 具有较短的妊娠期和较大的胎仔数 (Kunkele and Trillmich, 1997 ; Begall et al,1999;suchomel and Heroldova,2006 ) 高山姬鼠幼仔在 20 日龄断奶, 为典型的晚成型动物断乳期与迟庆生等 (2006 ) 报道的布氏田鼠 (Lasiopodomys brandtii) 的断奶日龄 17 d 相差 3 d, 高山姬鼠较短的妊娠期较大的胎仔数和较长的哺乳期与其食物丰富的自然环境有关高山姬鼠在 33 日龄时雌雄体重出现显著差异, 将雌性高山姬鼠幼仔在断奶后与成年雄性高山姬鼠配对饲养, 在 35 日龄可成功怀孕根据逻辑斯蒂曲线的拐点, 高山姬鼠幼仔的体重瞬时增长率在 W = K / 2 (12 92 g) 时有最大值, 为 1 05 g / d, 此时对应的日龄约为 26 d, 因此高山

5 1 期柳鹏飞等 : 高山姬鼠幼仔的生长发育和产热特征 49 姬鼠幼仔的体重生长可划分为加速生长相和减速生长相在 26 日龄前为加速生长相, 曲线下凹 ; 在 26 日龄后为减速生长相, 曲线上凸高山姬鼠达到最大瞬时生长速率的时间比甘肃鼠兔 (Ochotona cansus) 长 5 5 d ( 苏建平和刘季科,2001), 按照瞬时生长率曲线的拐点, 体重生长可分为 3 个时期, 即缓慢生长期 (0 ~ 12 日龄 ), 快速生长期 (13 ~ 42 日龄 ) 和渐进生长期 (42 日龄以后 ) ( 图 1 ) 高山姬鼠缓慢生长期比甘肃鼠兔长 5 5 d ( 苏建平和刘季科,2001), 高山姬鼠和甘肃鼠兔表现出的不同生长特点, 可能是因为高山姬鼠和甘肃鼠兔的生活环境不同高山姬鼠幼仔的体温在外界温度为 25 时, 在 1 ~ 17 日龄, 体温变化较大, 幼仔的体温恒定能力较差 ;17 日龄以后, 体温保持稳定, 说明高山姬鼠在 17 日龄后即可具有较强的体温恒定能力 ; 幼仔保持其体温主要靠亲体的照顾和幼子间的聚群行为在 35 日龄后体温保持稳定, 是因为随着体表被毛的加厚, 体内其他器官产热能力的增强, 幼仔恒温能力逐渐成熟高山姬鼠幼仔的 RMR 在 35 日龄以前保持在一个高的水平, 且分为两个阶段,17 日龄前随日龄而增大, 在 17 日龄后, 即与体重呈异速生长关系在 35 日龄前, 高山姬鼠幼仔的体重生长率较高, 而较高的生长率要求高的 RMR 幼仔的体温调节能力差, 高的代谢率同样可以帮助维持体温说明高山姬鼠幼子虽然体温调节能力差, 但仍可以对低温做出增加产热的反映在 35 日龄以后, 幼子的 RMR 降低, 与体重成异速生长这可能是因为随着被毛密度的加厚和体重的生长, 热传导降低, 用于产热的能量要求减少 (Cutrera et al,2003);35 日龄后, 体重增长率降低, 相对的 RMR 也随之降低 (Kunkele,2000) 从高山姬鼠幼子体重和 RMR 的发育特征可以看出, 高山姬鼠幼子在 35 日龄后其生理特征已接近成体 NST 对于哺乳动物初生个体的体温调节至关重要 (Dawkins and Hull,1964 ;Hull and Segal,1965; Hull,1973 ) NST 的主要产生部位是褐色脂肪组织 (Brown adipose tissue,bat) (Foster and Frydman,1979;Heldmaier et al,1981 ) 晚成型幼体出生时只有少量 BAT, 出生后 BAT 有逐渐增补的过程, 如大鼠小鼠长爪沙鼠 (Meriones unguiculatus) ( 李庆芬等,1991 ) 高山姬鼠幼仔的 NST 发育分为两个阶段,1 ~ 17 日龄间随日龄而增大, 在 17 日龄后随体重的增加而减小说明高山姬鼠在胎后发育过程中 BAT 非颤抖性产热激活较早, 是晚成型动物的特征随着体重的增大和体表被毛的逐渐加厚皮下脂肪的增多, 以及其它器官特别是肝脏和肌肉产热能力的逐渐完善, BAT 的产热作用逐渐降低也就是幼体对 BAT 产热作用的依赖随动物逐渐发育成熟而降低 ( 迟庆生等, 2006) 蒸发失水在热中性区内及热中性区以上在体温调节方面占有很重要的地位 Gettinger (1975 ) 认为蒸发散热与微环境的相对湿度有关高山姬鼠幼仔的蒸发失水在断奶前比断奶后要大, 这可能是因为在哺乳期, 其食物主要是乳汁, 在断乳前其体表被毛较少, 保水能力较差 ; 随着体重的增加体表被毛的加厚断奶后食用的固体性食物含水量的减少, 其蒸发失水减少从研究结果可以看出, 高山姬鼠有较短的妊娠期较大的胎仔数较长的哺乳期, 与其生活的横断山地区食物相对丰富有关 ; 高山姬鼠幼仔的体重生长符合逻辑斯蒂生长曲线 ; 静止代谢率和非颤抖性产热在断乳前随日龄增大, 断乳后与体重呈异速增长 ; 蒸发失水在断乳后降低, 是因为体表被毛的加厚和食物中含水量的减少致谢 : 剑川县防疫站的工作人员在野外工作中给予帮助, 云南师范大学生命科学学院动物生态学教研室的全体同学在实验过程中给予帮助, 在此一并致谢参考文献 : Adamczewska A K Intensity of reproduction of the Apodemus flavicollis during the period of Acta Theriol,5:1-21. Begall S,Burda H,Gallardo M H Reproduction,postnatal development,and growth of social coruros,splal copus cyanus (Rodentia :Octodonidae ), from chile. J Mammal,80 (1): Cutrera A P,Antinuchi C D,Busch C Thermoregulatory development in pups of the subterranean rodent. Physio & Behavior, 79: Case T J On the evolution and adaptive significance of postnatal growth rates in the terrestrial vertebrates. Quart Rev Biol,53: Chi Q S,Li X S,Zhao Z J, Wang D H Change in thermogenic properties of brown adipose tissue and liver during postnatal development in Brandt s voles Lasiopodomys brandtii. A cta Theriological Sinica,26 (3): (in Chinese) Chou W H,Lin J Y Annual reproductive cycle of the striped-

6 50 兽类学报 30 卷 back mouse (Apodemus agrarius P allas). Journal of Mammalogy, 82 (3): Corbet G B The mammals of the Palaearctic region:a taxonomic review. London:British Museum (Natural History), Dawkins M J,Hull D Brown adipose tissue and the response of newborn rabbits to cold. J Physiol,172: Foster D O,Frydman M L Tissue distribution of cold-induced thermogenesis in conscious warm or cold acclimated rats reevaluated from changes in tissue blood flow:the dominant role of brown adipose tissue in the replacement of shivering by nonshivering thermogenesis. Can J Physiol Pharmacol,57 (3): Gettinger R D Metabolism and thermoregulation of a fossorial rodent,the northern pocket gopher (T homomys talpoides). Physiol Zool,48 : Heldmaier G,Steinlechner S,Rafael J,Vsiansky P Photoperiodic control and ef fects of melatonin on nonshiveri ng thermogenesis and brown dipose tissue. Science,212 : Hill R W D etermination of oxygen consumption by use of the paramagnetic oxygen analyzer. J Appl Physiol,33 (2): Hull D,Segall M M The contribution of brown adipose tissue to heat production in the newborn rabbit. J Physiol,181 (3 ): Hull D Thermoregulation in young mammals. In:Whittow G C ed. Comparative Physiology of T hermoregulation. 3rd ed. New York:A cademic Press, Jing S L, Sun R Y Study of body temperature regulation in Mongolian gerbil (Meriones unguieulataus ). Acta Ecol Sinica,2 (2 ): (in Chinese ) Kunkele J Effects of litter size on the energetics of reproduction in a highly precocial rodent,the Guinea pig. J Mammal,81 (3): Kunkele J, Trillmich F Are precocial young cheaper? Lactation energetics in the guinea pig. Physiol Zool,70: Lee C Y,Alexander P S,Yang V C, Yu J Y L Seasonal reproductive activity of male formosan wood mice (Apodemus semotus): Relationships to androgen levels. J M ammal, 82 (3 ): Li Q F,Huang C X,Sun R Y,Cai B A study of mitochondriap roduced energy during postnatal development in clawed jird,meriones unguiculatus. Acta Theriological Sinica,11 (1 ): (in Chinese) McManus J J Early postnatal growth and the development of temperature regulation in the Mongolian gerbil Meriones unguiculatus. J Mammal,52 (4): Miclke H W Patterns of Biogrography of a Changing World. Boston:U nwin Hymann. Millar J S Adaptive features of mammalian reproduction. Evolution,31 : Serizawa K,Suzuki H,Tsuchiya K A phylogenetic view on species radiation in A podemus inferred from variation of nuclear and mitochondrial genes. Biochemical Genetics,38: Suchomel J,Heroldova M Population of Apodemus flavicollis in three large isolated forests under various enviromental condions in Southern Moravia (the czech republic). Ekologia,25 (4): Sun J P,Li u J K A primary study on the postnatal growth of gansu pika (Ochotona cansus). A cta T heriologica Sinica,21 (2 ): (in Chinese) Suzuki H,Sato J J,Tsuchiya K,Luo J,Zhang Y P,Wang Y X,Jiang X L Molecular phylogeny of wood mice (Apodemus,Muridae). Biol J Linnea Society,80: Tian J The host of plague natural focus of Jianchuan, Yunnan. Endemic Disease Bulletin,13 (2): (in Chinese) Wang H,Yang X M, Liu C Y, Wang Z K Thermorugulatory and thermogenic properties in Eothenomys miletus and A podemus chevrieri. Acta Theriologica Sinica,26 (2 ): (in Chinese) Wang B, Xu W J,Jiang W X, Lian X,Cai J H,Y in X Q, Wang Z K Energy budget in Apodemus chevrieri during cold exposure. Acta Theriol ogica Sinica,27 (4 ): (in Chinese) Zhu W L,Yang Y H, Jia T, Lian X,Wang Z K,G ong Z D,G uo X G a. Evaporative water loss and body temperature regulation in Apodemus chevrieri and Eotheonomys miletus. Acta T heriologica Sini ca,28 (1): (in Chinese) Zhu W L, Jia T,Li Z H, Xu W J, Lian X, Wang Z K, Yin X Q b. Thermogenesis and energy metabolism during cold acclimation in Yunnan Chinese Voles Eotheonomys miletus. Acta Zool Sinica,54 (4 ): (in Chinese) 王海, 杨晓密, 刘春燕, 王政昆大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征. 兽类学报,26 (2 ): 王蓓, 徐伟江, 姜文秀, 练硝, 蔡金红, 尹锡全, 王政昆高山姬鼠冷驯化过程中的能量收支. 兽类学报,27 (4): 田杰剑川鼠疫自然疫源地的宿主. 地方病通报,13 (2 ): 朱万龙, 杨永宏, 贾婷, 练硝, 王政昆, 龚正达, 郭宪国. 2008a. 横断山两种小型哺乳动物的蒸发失水与体温调节. 兽类学报, 28 (1): 朱万龙, 贾婷, 李宗翰, 徐伟江, 练硝, 王政昆, 尹锡全. 2008b, 冷驯化条件下大绒鼠的产热和能量代谢特征. 动物学报, 54 (4 ): 迟庆生, 李兴升, 赵志军, 王德华布氏田鼠胎后发育过程中褐色脂肪组织和肝脏的产热特征. 兽类学报,26 (3): 李庆芬, 黄晨西, 孙儒泳, 蔡兵长爪沙鼠产后发育中线粒体产能. 兽类学报,11 (1): 苏建平, 刘季科甘肃鼠兔幼子生长的初步研究. 兽类学报,21 (2): 吴征镒, 王荷生中国自然地理. 北京 : 科学出版社, 张荣祖中国动物地理. 北京 : 科学出版社, 陈灵芝中国生物多样性. 北京 : 科学出版社, 黄文几, 陈延熹, 温业新中国啮齿类. 上海 : 复旦大学出版社, 景绍亮, 孙儒泳长爪沙土鼠体温调节发育的研究. 生态学报,2 (2 ):

幻灯片 1

幻灯片 1 Chapter 6 Rabbits Taxonomy : Mammalia : Lagomorpha : Leporidae : Lepus(Hares) Sylvilagus(cottontails) Oryctolagus (domestic rabbit) : The European rabbit, Oryctolagus cuniculus The European rabbit is the