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簧龚
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1 兽类学报,2006,26 (2): Acta Theriologica Sinica 大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征王海杨晓密刘春燕 ( 云南师范大学生命科学学院, 昆明,650092) 王政昆摘要 : 大绒鼠和高山姬鼠为横断山地区小型哺乳动物的代表为探讨它们在该地区的生理生态适应特征, 对其体温调节和产热特征进行了测定代谢率采用封闭式流体压力呼吸计进行测定结果表明 : 大绒鼠和高山姬鼠热中性区分别为 25 ~ 32 5 和 25 ~ 30 ; 平均体温分别为 ± 0 37 和 ± 0 83, 前者体温在 20 ~ 27 5 范围内维持恒定, 后者体温在 15 ~ 27 5 范围内维持恒定 ; 大绒鼠和高山姬鼠基础代谢率 (BMR) 分别为 3 76 ± 0 07 ml O 2 / g h 和 4 58 ± 0 09 ml O 2 / g h; 大绒鼠和高山姬鼠平均最小热传导 (Cm) 分别为 0 28 ± ml O 2 / g h 和 0 32 ± ml O 2 / g h ; 热中性区内, 大绒鼠和高山姬鼠的 F 值 (RMR / Kleiber 期望 RMR) / (C / Bradley 期望 C) 分别为 0 88 ± 0 05 和 1 10 ± 0 05 它们的产热特征和体温调节模式很可能反映了横断山地区小型啮齿动物的特征, 即体温较低维持体温稳定的环境温度范围较窄 BMR 水平较高热传导率高高山姬鼠的体温 C 值和 BMR 都比大绒鼠的高, 并且高山姬鼠维持体温稳定的环境温度范围比大绒鼠的宽, 它们产热特征和体温调节模式的这些差异与其分类地位生活习性和栖息生境等因素密切相关关键词 : 大绒鼠 ; 高山姬鼠 ; 体温调节 ; 产热中图分类号 :Q494 文献标识码 :A 文章编号 : (2006) Thermoregulatory and thermogenic properties in Eothenomys miletus and Apodemus chevrieri WANG Hai,YANG Xiaomi,LIU Chunyan,WANG Zhengkun (School of Life Science of Yunnan Normal University,Kunming,650092, China) Abstract:Eothenomys miletus and Apodemus chevrieri are small mammals inhabiting in Hengduan mountains region To better understand their physiological and ecological adaptations to this region,we quantified characteristics of their thermoregulation and thermogenesis Metabolic rates were measured using a closed-circuit respirometer The thermal neutral zone (TNZ)of Eothenomys miletus was and of Apodemus chevrieri was Mean body temperatures were for the 2 species were ± 0 37 and ± 0 83 E miletus was capable of maintaining a stable body temperature at ;the corresponding temperature range for A chevrieri was Basal metabolic rates (BMR)were 3 76 ± 0 07 ml O 2 / g h and 4 58 ± 0 09 mlo 2 / g h,respectively Average minimum thermal conductance (C m )was 0 28 ± ml O 2 / g h and 0 32 ± ml O 2 / g h,respectively,and their F -values (RMR / Kleiber predicted RMR)/ (C / Bradley predicted C)were 0 88 ± 0 05 and 1 10 ± 0 05 in their respective TNZs We postulate that thermogenic characteristics and thermoregulatory styles of these 2 species r eflect features of small rodents which have relatively low body temperatures,relatively high BMR,high Cm and can keep their body temperatures stable within relatively narrow ambient temperatures in the Hengduan mountains region Body temperature,cm and BMR of A chevrieri were all higher than those of E miletus A chevrieri was capable of maintaining a stable body temperature over a wider range of ambient temperatures than E miletus These differences in their thermogenic characteristics and thermoregulatory styles are closely related to their taxonomic status,life histories,and habitats Key words:apodemus chevrieri;eothenomys miletus;thermore gulation;thermogenesis 导致种间代谢水平变化的选择因素的确定是生态生理学和进化生理学研究的一个主要方向 (Garland and Carter, 1994; Spicer and Gaston, 1999; Walters and Reich,2000;McNab 2002) 能量代谢水平对一个物种的分布和丰富度繁殖成功和适合度等起重要的决定作用 (Bozinovic and Rosenmann, 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( ); 云南省自然科学基金资助项目 (03C0032M) 作者简介 : 王海 (1980 -), 男, 硕士研究生, 主要从事动物生理生态学研收稿日期 : ; 修回日期 : 通讯作者,correspondence author, plwangzz@ public km yn cn

2 2 期王海等 : 大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征 ;Bozinovic, 1992; 王德华等, 2000 ) 基础代谢率 (BMR) 是处于非繁殖状态的成年个体在吸收能量后非活动状态下于 24 h 中非活动期在热中性区 (TNZ) 内氧的消耗速率 (McNab 1988; Rezende et al 2004) 基础代谢水平是物种和种内能量代谢水平比较的重要参数, 它反映了不同物种不同个体的能量消耗水平 (Degen,1997; 宋志刚和王德华,2002a) 小型哺乳动物的代谢产热特征和体温调节与其能量利用分配生活史对策及其进化途径等方面密切相关, 反映了动物对环境的适应模式和生理能力, 体现出生物多样性与环境之间相适应的关系 (McNab, 1997; Arends and Mac- Nab,2001; 李庆芬等,2001; 宋志刚和王德华, 2002b) 大绒鼠 (Eothenomys miletus) 是亚洲横断山脉地区的特有类群 ( 郑少华,1993 ), 栖息于高原山林区, 仅分布在我国, 见于云南四川贵州和湖北 ( 黄文几等,1995), 多在夜间活动, 营地表浅层洞道生活, 穴内至少有两种以上的草窝, 以鲜嫩的浆汁植物草的根茎和种子为主要食物, 兼食少量的昆虫 ( 罗泽珣等,2000), 并且在田鼠亚科中占有特殊的地位, 是滇西纵谷型鼠疫的主要动物宿主, 是当地主要害鼠高山姬鼠 (Apodemus chevrieri) 属于鼠亚科, 又名齐氏姬鼠, 栖息于我国西部高原, 分布在云南的昭通昆明丽江大理澜沧江和怒江流域地区以及云南东部地区, 四川贵州湖北甘肃陕西的一些地区也有分布 ( 黄文几等,1995 ), 多在夜间活动, 以植物性食物为食, 是横断山地区鼠疫自然疫源地的主要宿主之一两者的体温调节和产热特征报道甚少, 仅王政昆等 (1999) 对大绒鼠的体温调节和产热特征做过一些报道本研究以栖息于横断山地区的大绒鼠和高山姬鼠为对象, 对其体温调节和产热特征进行了测定为探讨该地区小型哺乳动物的生理生态适应特征提供一些基础材料, 为了解防治对象的某些适应特征, 并提出相应防治对策, 提供一些科学依据 1 研究方法 1 1 动物来源实验动物于 2005 年 4 月捕自云南省剑川县石龙村海拔 2590m 的农田中该地区位于云岭山脉的中部 ( 属横断山 ), 北纬 ~26 45, 东经 ~ 99 55, 境内最高峰为雪邦山 ( 海拔 4295m) 西部山区平均海拔高度在 3000m 以上, 地势高差悬殊, 山脉南北走向年平均气温 9 1 ;1 月平均最低温度为 - 4 0,7 月平均最高温度为 24 1, 低于同纬度平原地区 ; 气温随海拔高度的增加而显著降低该地区干湿季节分明, 常冬无夏, 表现出明显的温带季风气候特征 1 2 饲养动物在云南师范大学生命科学学院 ( 昆明 ) 动物实验室饲养, 饲养室内平均温度 22 3 (18 3 ~ 26 3 ); 置于饲养小白鼠的透明塑料盒内, 无巢材, 每盒最多饲养 4 只, 自然光照 ; 每日喂以浸泡过的玉米, 用塑料瓶供水, 每日喂以少量绿色新鲜蔬菜 1 3 代谢测定实验于 2005 年 5 月进行大绒鼠共 80 只 ( 雌 42 只, 雄 38 只 ), 平均体重为 :47 95 ± 1 59 g; 高山姬鼠 79 只 ( 雌 40 只, 雄 39 只 ), 平均体重为 :32 55 ± 0 89 g 在室内进行耗氧量测定, 测定前禁食 5h, 并在小铁丝笼内静置 30 min 左右放入呼吸室适应 30 min 耗氧量测定采用 Kalabukhov-Skvortsov 封闭式流体压力呼吸仪进行 ; 用水浴控制呼吸室的温度, 呼吸室温差控制在 ± 0 5 以内实验分别在 5, ,35 条件下进行, 并在耗氧量最低的环境温度两端, 每隔 2 5 各取 1 个温度点进行测定, 以确定热中性区每个温度点测定时间为 1 h, 每隔 5min 记录 1 次, 选取两个连续稳定的最低值来计算代谢率, 所有气体体积均校正到标准状态下 (0 和 1 个大气压 ) 以实验前后体重 ( 精确到 0 1g) 的平均值作为本次动物的体重 ; 实验前后用北京师范大学司南仪器厂生产的数字式体温计插入直肠约 3 cm 测量动物的体温, 并以实验后体温作为动物在该温度下的体温, 每次测温探头在直肠内静置 45 s 左右读数 1 4 热传导 C 与 F 值按照牛顿冷却定律简化公式 : C = MR / (Tb - Ta)(Ashoff,1981), 计算每个温度点动物的热传导率, 式中 C 为热传导 (ml O 2 / g h ), MR 是代谢率 (ml O 2 / g h), Tb 为体温 ( ),Ta 是环境温度 ( ) F 值的计算参考 McNab (1970 ) 的公式,F = (RMR / Kleiber 期望 RMR) / (C / Bradley 期望 C), 其中 RMR 和 C 分别为最小代谢率和热传导的实测值 ; 期望 RMR 和期望 C 分别是 Kleiber (1961 ) 及 Bradly 和 Deavers (1980 ) 的体

3 146 兽类学报 26 卷重预期值 1 5 数据处理采用 SPSS13 0 进行实验数据的统计分析体温 (Tb) 与环境温度 (Ta) 的关系静止代谢率 RMR 与 Ta 的关系热传导 C 与 Ta 的关系 F 值与环境温度 (Ta) 的关系均采用回归分析不同环境温度下动物实验前后体温的比较采用配对样本 T 检验文内数值均以平均值 ± 标准误 (Mean ± SE) 表示,P < 0 05 为差异显著 2 结果 2 1 体温 (Tb) 与环境温度 (Ta) 的关系在室温 (18 3 ~ 26 3 ) 下, 大绒鼠的平均体温为 35 9 ± 0 37 (N = 83 ), 高山姬鼠的平均体温为 36 0 ± 0 83 (N = 81 ) 两者在经历不同环境温度 (Ta) 胁迫 (1 ~ 1 5h) 后, 体温出现不同程度的变化在 5 ~ 35 范围内, 大绒鼠实验后体温 (Tb ) 与环境温度的关系为 :Tb = Ta (R 2 = 0 851, P < 0 001, N = 83), 高山姬鼠实验后体温 (Tb) 与环境温度的关系为 : T b = Ta (R 2 = 0 54,P < 0 001,N = 81) 大绒鼠在 Ta 为 20 ~ 27 5 的范围内维持体温恒定, Ta 32 5 时, 出现显著的过热现象, 35 时出现热死亡, 死亡率达 6 / 14 = 42 86%; 高山姬鼠在 T a 为 15 ~ 27 5 范围内维持体温恒定, T a 32 5 时, 出现显著的过热现象,35 时同样出现热死亡, 死亡率为 2 / 10 = 20% 表 1 不同环境温度下大绒鼠的体温 Table 1 Body temperature of E miletus at different ambient temperatures 环境温度 Ambient temperature (Ta, ) 体温 Body temperature ( ) 实验前体温实验后体温 Body temperature before experiments Body temperature after experiments t- 值 t-value 显著性 Significance ± 0 06 (10 ) 33 4 ± 0 12 (10) P < ± 0 10 (10 ) 34 7 ± 0 17 (10) 5 20 P < ± 0 08 (10 ) 35 0 ± 0 12 (10) 4 85 P < ± 0 05 (10 ) 36 1 ± 0 09 (10) 1 45 P > ± 0 18 (9) 36 5 ± 0 17 (9 ) P > ± 0 09 (8) 36 1 ± 0 06 (8 ) P > ± 0 13 (10 ) 36 4 ± 0 13 (0 ) P < ± 0 07 (8) 37 1 ± 0 15 (8 ) P < ± 0 04 (8) 37 8 ± 0 12 (8 ) P < 0 05 表 2 不同环境温度下高山姬鼠的体温 Table 2 Body temperature of Apodemus chevrieri at different ambient temperatures 环境温度 Ambient temperature (Ta, ) 体温 Body temperature ( ) 实验前体温实验后体温 Body temperature before experiments Body temperaturet after experiments t- 值 t-value 显著性 Significance ± 0 19 (9) 34 6 ± 0 41 (9 ) 2 51 P < ± 0 31 (10 ) 34 8 ± 0 42 (10) 2 72 P < ± 0 30 (9) 35 1 ± 0 26 (9 ) P > ± 0 17 (10 ) 36 3 ± 0 26 (10) 1 38 P > ± 0 17 (10 ) 36 0 ± 0 18 (10) P > ± 0 13 (8) 36 6 ± 0 36 (8 ) 0 37 P > ± 0 22 (9) 36 5 ± 0 21 (9 ) P < ± 0 30 (8) 37 2 ± 0 21 (8 ) P < ± 0 14 (8) 37 9 ± 0 27 (8 ) P < 静止代谢率 RMR 与 Tb 的关系在环境温度低于 27 5 时, 大绒鼠的 RMR 随环境温度的降低而显著升高 ( 图 1 ), Ta 在 5 ~ 35 范围内两者的回归关系为 : RMR = Ta (R 2 = 0 674,P < 0 001, N = 83), 采用 W 0 73 矫正体重差异对 RMR 的影响后, Ta 在 5 ~ 35 范围内两者的回归关系为 : RMR = Ta (R 2 = 0 685, P < 0 001, N = 83); 在环

4 2 期王海等 : 大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征 147 境温度低于 27 5 时, 高山姬鼠的 RMR 随环境温度的降低而显著升高 ( 图 2 ), Ta 在 5 ~ 35 范围内两者的回归关系为 :RMR = Ta (R 2 = 0 680,P < 0 001,N = 81 ), 采用 W 0 73 矫正体重差异对 RMR 的影响后,Ta 在 5 ~ 35 范围内时两者的回归关系为 : RMR = Ta (R 2 = 0 755,P < 0 001,N = 81) 当 Ta = 27 5 时, 大绒鼠的 RMR 最低, 为 3 33 ± 0 20 ml O 2 / g h (N = 8), 为 Kleiber 体重预期值的 ± 23 54%, 为 Hayssen 等哺乳动物预期值的 ± 17 20%; 当 Ta = 27 5 时, 姬鼠的 RMR 最低, 为 4 15 ± 0 46 ml O 2 / g h (N = 8 ), 为 Kleiber (1961 ) 体重预期值的 ± 46 25%, 为 Hayssen 和 lacycy (1985 ) 预期值的 ± 33 35% 对各个温度点 RMR 测定值进行单因子方差分析多重比较, 结果表明 : 当 Ta 在 25 ~ 32 5 时, 大绒鼠 RMR 差异不显著 (P > 0 05), 因此大绒鼠的热中性区为 25 ~ 32 5 ; 当 T a 在 25 ~ 30 时, 高山姬鼠 RMR 差异不显著 (P > 0 05), 因此姬鼠的热中性区为 25 ~ 30 在热中性区, 大绒鼠 RMR 与体重显著相关 : RMR = W (R 2 = 0 376,P < 0 01, N = 27 ); 在热中性区, 高山姬鼠 RMR 与体重显著相关 : RMR = W (R 2 = 0 588, P < , N = 27) 大绒鼠和高山姬鼠基础代谢率 (BMR) 分别为 3 76 ± 0 07 ml O 2 / g h (N = 35) 和 4 58 ± 0 09 ml O 2 / g h (N = 27) 图 1 不同环境温度下大绒鼠的静止代谢率 (RMR) Fig 1 Resting metabolic rate (RMR)of E miletus at different ambient temperature 图 2 不同环境温度下高山姬鼠的静止代谢率 (RMR) Fig 2 Resting metabolic rate (RMR)of Apodemus chevrieri at different ambient temperatures 2 3 热传导 C 与 T a 的关系大绒鼠平均最小热传导 (Cm) 为 0 28 ± ml O 2 / g h (N = 40), 分别为 Bradley 和 Deavers (1980) 及 Herreid 和 Kessel (1967 ) 体重预期值 (C ) 的 ± 2 60% 和 ± 2 59%; 高山姬鼠平均最小热传导 (Cm ) 为 0 32 ± ml O 2 / g h (N = 38), 分别为 Bradley 等和 Herreid 等体重预期值 (C ) 的 ± 5 06% 和 ± 5 09% 当温度低于 30 时, 大绒鼠 C 随着环境温度的升高而缓慢上升, 此时 C 与环境温度的关系为 : C = Ta (R 2 = 0 676,P < 0 001,N = 57); 当温度低于 30 时, 高山姬鼠 C 随着环境温度的升高而缓慢上升, 此时 C 与环境温度的关系为 : C = Ta (R 2 = 0 776,P < 0 001,N = 56) 当环境温度超过 30 时,C m 随着环境温度的升高而迅速上升热中性区内, 大绒鼠的 F 值 (RMR / Kleiber 期望 RMR )/ (C / Bradley 期望 C) 为 0 88 ± 0 05 (N = 35); 热中性区内, 高山姬鼠的 F 值 (RMR / Kleiber 期望 RMR) / (C / Bradley 期望 C) 为 1 10 ± 0 05 (N = 27) 在 5 ~ 35 范围内, 大绒鼠 F 值随环境温度上升而降低,F 值与 Ta 显著相关 :F = Ta (R 2 = 0 994,P < 0 001,N = 83 ); 在 5 ~ 35 范围内, 高山姬鼠 F 值随环境温度上升

5 148 兽类学报 26 卷而降低,F 值与 Ta 显著相关 : F = Ta (R 2 = 0 983,P < 0 001,N = 81) 图 3 不同环境温度下大绒鼠的热传导 Fig 3 Thermal conductance (C)of E miletus at different ambient temperatures 图 4 不同环境温度下高山姬鼠的热传导 Fig 4 Thermal conductance (C)of Apodemus chevrieri at different ambient temperatures 3 讨论 3 1 体温大多数沙漠啮齿动物的体温为 37 或低于 37, 而大多数非沙漠啮齿动物的体温要高于 37 (Wang et al,2000) 啮齿动物都具有较高的体温,Bradly 和 Deavers (1980) 报道了 36 种非田鼠类动物的体温均在 37 左右实验啮齿动物的体温 ( 如大白鼠小白鼠仓鼠和豚鼠等 ) 的体温也在 36 ~ 38 5 之间, 并且能在较宽的环境温度范围内保持稳定 (Gordon,1993); 大多数田鼠类的体温也较高, 并且能在 2 ~ 34 范围内维持体温恒定 (Wunder,1985) 大绒鼠和高山姬鼠的体温属于啮齿动物中较低的种类, 这对夜行性小哺乳动物节省热量是非常有利的 (Wang et al, 2000), 如营穴居夜行性的小毛足鼠 (Phodopus roborovskii)( 战新梅和王德华,2004 ) 黑线仓鼠 (Cricetulus barabensis) 其体温也都较低 (35 7 ± ± 0 3 )( 柳劲松等,2003) 低的体温可以减少与环境之间的温差, 节省热能 ( 王德华等,2000) 夜间活动使它们与环境间的温差较大热能散失较多, 降低体温可以减少与环境之间的温差, 同时也可避免白天高温时在洞道内遭受高温的胁迫, 其中大绒鼠的体温在 20 ~ 27 5 之间维持恒定, 而高山姬鼠可在 15 ~ 27 5 之间维持恒定小型哺乳动物的体温调节特征往往受到许多因素的影响, 其中包括生存环境的温度状况 (Dawson,1973;Gordon,1993) 第四纪以来, 由于冰川的活动和云贵高原的抬升, 导致该地区的气候特征由湿润温暖向干燥寒冷的方向演化, 并且该地区气候年温差小, 日温差大 (Muller, 1985) 因此, 大绒鼠和高山姬鼠在体温调节上很可能保留了与当地气候特征相适应的特征, 即维持体温稳定的环境温度范围较窄, 这样它们可以节省热量同时, 高山姬鼠体温略高, 且保持体温稳定的范围比大绒鼠的宽, 这与高山姬鼠洞穴较深铺垫物少 ( 这可能使其洞穴温度易受环境温度的影响 ) 活动性强, 而大绒鼠洞穴较浅且为草窝 ( 罗泽珣等,2000)( 易维持洞穴温度的稳定 ) 紧密相关另外, 大绒鼠和高山姬鼠在环境温度高于 30 后, 体温迅速升高,32 5 开始出现热死亡, 并且死亡率随环境温度的上升而增加出现死亡的环境温度明显低于中缅树鼩和倭蜂猴 ( 王政昆等, 1994), 表明它们对高温的耐受能力显著低于热带种类这一特征与分布于南非海拔 3000m 的马岛白尾鼠 (Mystromys albicaudatus) 相似, 后者与大绒鼠的生活环境相似, 也为较典型的热带高山环境的种类, 它也在较狭窄的环境温度范围内 (20 ~ 30 ) 保持体温稳定, 耐受高温的能力也较低

6 2 期王海等 : 大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征 149 (Downs and Perrin,1995) 3 2 BMR 影响动物基础代谢率的因素很多, 通常代谢率在种间或种群内的差异与不同的生物因素 ( 如 : 食性等 ) 或非生物因素 ( 如 : 海拔纬度环境温度等 ) 有关 ( Rezende et al,2004 ), 自从 Kleiber (1932) 以来, 把个体大小的变异作为解释种间 BMR 差异的主要因素 ( Rezende et al, 2004) 进化枝的不同对异速增长关系的影响已通过协方差分析得到确认, 并且不同进化枝的异速增长方程也已总结出来 ( 如 : Mac Millen and Nelson 1969;Dawson and Hulbert 1970;Hayssen and Lacy 1985;McNab 1988,2002;Mac Millen and Garland 1989;Koteja and Weiner 1993) 大绒鼠和高山姬鼠的 BMR 水平较高, 大绒鼠高山姬鼠的 BMR 分别为 Kleiber (1961 ) 期望值的 ± 4 32% ± 4 96%, 为 Hayssen 和 Lacy (1985) 期望值 ( 哺乳动物 ) 的 ± 4 12% ± 4 45%, 为 Hayssen 和 Lacy (1985) 期望值 ( 啮齿类 ) 的 ± 2 79% ± 2 92 %, 不仅高于许多北方低海拔地区的种类, 如草原田鼠 (Microtus pennsylvanicus)( 其 BMR 为 Kleiber 体重预期值的 141%) 橙腹田鼠 (M ochrogaster ) (129%) 里氏田鼠 (M richardson) (131%) 麻省田鼠 (M breweri ) (110 4 %) 等 (Wunder, 1985;Kurta and Ferkin 1991 ), 而且高于分布于高寒地区的根田鼠 (Microtus oeconomus) (214%) ( 王德华和王祖望,2000) 甘肃鼠兔 (Ochotona cansus)(224% ~237%) 这显示出它们与特殊生存环境相适应的特征, 即从它们分布的纬度来看, 虽然低于根田鼠等动物, 但是分布的海拔高度却与之相近, 随着海拔高度的增加, 低温胁迫逐渐增强, 这种效应在某种程度上相当于纬度增加, 例如横断山脉中部海拔 2500~3500m 的地区, 气温显著低于纬度相同的低海拔地区, 同时, 出现典型的古北界耐寒种类, 如大林姬鼠 (Apdoemus speciosus) 小林姬鼠 (A sylvaticus) 巢鼠 (Micromys minutus) 以及松田鼠 (Pitymys irene) 喜马拉雅早獭 (Marmota himalayana) 等, 由于这些典型的北方耐寒种类的出现, 表明该地区的动物区系已显示出由东洋界向古北界逐渐过渡的特征所以它们具有较高的 BMR 水平与其分布海拔较高低温胁迫增强有关这种情况也见于马岛白尾鼠和中缅树鼩 ( 王政昆等,1994;Downs and Perrin, 1995 ) McNab (1986) 认为, 除个体大小外, 食性是影响基础代谢率的最重要因素之一若动物以草类或脊椎动物为食, 一般 BMR 较高, 以种子或无脊椎动物为食, 则 BMR 一般较低, 如果一个物种的食谱中既含有使 BMR 升高的食物又含有使 BMR 降低的食物, 那么这种动物的 BMR 可能居中环境生产力也被认为会影响 BMR (Hayes,1989;Mueller and Diamond,2001;White 2003), 高水平的 BMR 与环境中食物的持续性和丰富性是密切相关的 (Mc- Nab,1986,1988) 两者的食物均以植物性为主, 且它们生活在农田中食物的持续性和丰富性可以得到保证除食性外, 它们夜行性的生活习性, 也可能是导致其代谢水平高的一个因素另一方面, 高山姬鼠的 BMR 又高于大绒鼠, 这主要与它们的个体大小食性内禀增长率活动性和系统地位等有关, 其中个体大小是影响 BMR 的主要因素高山姬鼠的体重轻于大绒鼠, 故其单位体重的 BMR 相对较大 McNab (1992, 2002,2003) 报道动物食性与 BMR 显著相关 ; 高山姬鼠以植物性食物为食, 大绒鼠以鲜嫩的浆汁植物草的根茎和种子为主要食物, 兼食少量的昆虫 ( 罗泽珣等,2000 ), 它们食性的差别, 可能是导致高山姬鼠 BMR 高的一个原因 McNab (1980b) 曾指出, 高内禀增长率的种群具有高水平的 BMR, 在这里这一点也得到了证实高山姬鼠一般每胎产仔 4 ~ 8 只, 大绒鼠一般为 2 ~ 3 只 ( 李吉瑞, 1999,2001), 高山姬鼠繁殖能力明显强于大绒鼠, 因此高山姬鼠需要高水平的 BMR 来满足繁殖的能量需求此外, 高山姬鼠的活动性也强于大绒鼠, 这也可能是其 BMR 水平较高的原因之一大绒鼠和高山姬鼠的 BMR 与其体重显著相关 ( 依次为 BMR = W BMR = W ) 在哺乳动物中, 上述回归关系中的 b 值的大小对于衡量体重在体温调节中的作用具有重要的意义体重越小, 体重在体温调节中的作用就越大 (Bozinovic,1992 ) 3 3 热传导在 5 ~ 25 范围内, 大绒鼠和高山姬鼠的热传导率 (C) 基本保持不变, 分别为 Herreid 和 Kessel (1967 ) 体重预期值的 ± 2 59% ± 5 09%, 明显地比典型的北方田鼠类高, 接近于热带种类的水平, 如中缅树鼩的 199 9% ( 王政昆等,1994) 这种情况一方面表明大绒鼠和高山姬鼠夜行性的生活习性导致其热散失较高,

7 150 兽类学报 26 卷再加上其栖息地昼夜温差大, 这也是其 C 值高的一个重要原因动物在洞穴内活动增加会导致体温升高, 热传导率高则有助于散热另一方面为了适应海拔高度的增加, 于是热辐射增加, 增强散热同时从 C 值随环境温度的变化也可见, 当环境温度高于 30 后, 大绒鼠和高山姬鼠的 C 值迅速增加 ( 图 3 4) 尤其是在环境温度高于 32 5 后, 伴随 C 值的迅速增加, 体温也显著升高 ( 表 1 2 ) 表明它们已处于明显的过热状态, 死亡率增加因此, 大绒鼠和高山姬鼠对高温的耐受能力显著低于中缅树鼩和倭蜂猴 ( 王政昆等,1999 ) 这一结果很可能与高山姬鼠大绒鼠和中缅树鼩分布区的演化有关 ( 王政昆等,1999) 树鼩科主要分布于亚洲南部热带地区, 中缅树鼩是分布最北的一个种从历史上来看, 大绒鼠和高山姬鼠经历低温胁迫较中缅树鼩多, 对高温的耐受性较弱, 反映在热传导上, 就表现为出现过热的温度或热传导显著增加的环境温度较低而且这一特征也与本实验所用动物的分布条件相适应, 即分布于南北动物交汇的横断山地区, 既比典型的北方古北界种类耐受高温的能力强, 而又较典型的热带种类耐受高温的能力弱体现出明显的过渡性, 只不过它们比中缅树鼩更接近于北方种类同时, 高山姬鼠的 C 值比大绒鼠的高, 这与其体温较高有关 3 4 F - 值 F - 值是衡量动物体温调节能力的一个重要指标, 其大小等于 (RMR / 期望 RMR) / (C / 期望 C), 可以作为衡量在不同温度下动物产热与散热之间的相对大小大绒鼠和高山姬鼠热中性区内的 F - 值分别为 0 88 ± 0 05 和 1 10 ± 0 05, 低于许多北方田鼠类, 如草原田鼠 (M. pennsylvanicus) (1 57 ) 橙腹田鼠 (M orchrogaster )(1 58, 1 43) 里氏田鼠 (M richardson) (1 54) 等 ; 然而又较分布于以色列的地中海田鼠 (M guentheri) (0 79 ) 金黄刺毛鼠 (Acomys russatus) (0 43) 等典型的热带种类高 ( 大 ) (Kurta and Ferkin, 1991; 王政昆等,1999 ) 因此, 它们维持体温恒定的能力有限, 在低温或高温下体温稳定性降低 ( 表 1 2 ), 同时高山姬鼠的体温调节能力比大绒鼠强, 这可能与其分类地位生活习性等有关另外, 从 F - 值随环境温度变化情况来看 : 两者在环境温度低于 25 时,F - 值随环境温度的降低而显著升高, 表明在此温度范围内, 由于 C 值基本保持不变 ( 图 3 4), 低温刺激化学产热增加, 维持体温恒定 ; 当温度高于 25 时, 随温度的升高 F - 值降低的速度变慢, 当环境温度接近 35 时,F - 值趋近于 0 表明它们在高温下调节体温的能力较差, 动物处于严重的过热状态所以,F - 值随环境温度变化情况与其体温变化趋势相同由此可见, 高温很可能是限制它们向南扩散的主要环境因子综上所述, 大绒鼠和高山姬鼠的产热特征和体温调节模式很可能反映了横断山地区小型啮齿动物的特征, 即体温较低维持体温稳定的环境温度范围较窄 BMR 水平较高热传导率高高山姬鼠的体温 C 值和 BMR 都比大绒鼠的高, 并且高山姬鼠维持体温稳定的环境温度范围比大绒鼠的宽, 它们的产热特征和体温调节模式的这些差异与其分类地位生活习性和栖息生境等因素是密切相关的致谢 : 感谢云南师范大学生命科学学院王伟营和左冲红同学在实验中给予的帮助参考文献 : Arends A,McNab B K The comparative energetics of caviomorph rodents. Comp Biochem Physiol,130A : Ashoff J Thermal conductance in mammals and birds:its dependence on body size and circadian phase. Comp Biochem Physiol, 69A : Bozinovic F, Rosenmann M Maximum metabolic rates of rodents:physiological and ecological consequences on distribution limits. Funct Ecol,3: Bozinovic F Rate of basal metabolism of grazing rodents from different habitats. JMamm,73 (2): Bradly S R,Deavers D R Are-examination of the relationship between thermal conductance and body weight in mammals. Comp Biochem Physiol,65A : Dawson T J Primitive mammals. In:Whittow G C ed. Comparative physiology of thermoregulation Vol. Ⅲ. Special Aspects of Thermoregulation. New York and London:Academic Press,1-46. Dawson T J,Hulbert A J Standard metabolism,body temperature,and surface areas of Australian marsupials. Am J Physiol, 218: Degen A A Ecophysiology of small desert mammals. Berlin: Springer-Verlag, Downs C T,Perrin M R The thermal biology of white-tailed rat Mystromys albicaudatus,a cricetine relic in southern temperature African grassland. Comp Biochem Physiol,110A (1): Garland T Jr,Carter P A Evolutionary physiology. Annu Rev Physiol,56 : Gordon C J Temperature regulation in laboratory rodents. Cambridge:Cambridge University Press, Haim A,Izbaki H The ecological significance of resting metabolic rate and nonshivering thermogenesis for rodents. JThermBiol, 18 (2):71-91.

8 2 期王海等 : 大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征 151 Hayes J P Altitudinal and seasonal effects on aerobic metabolism of deer mice. JCompPhysiol,159B: Hayssen V,Lacy C Basal metabolic rates in mammals:taxonomic differences in the allometry of BMR and body mass. Comp Biochem Physiol,81 A: Herreid C F,Kessel B Thermal conductance in birds and mammals. Comp Biochem Physiol,21:405. Kleiber M TheFireofLife. New York:Wiley, Koteja P,Weiner J Mice,voles and hamsters:metabolic rates and adaptive strategies in muroid rodents. Oikos,66: Kurta A,Ferkin M The correlation of demography and metabolic rate:a test using the vole (Microtus breweri)and the meadow vole (Microtus pennsylvanicus). Oecologia,87 : Liu J S,Wang D H,Sun R Y Metabolism and thermoregulation in striped hamsters (Cricetulus barabensis) from the Northeast of China. Acta Zoologica Sinica,49 (4): (in Chinese) Li J R The observation of reproductive ecology in Apodemus chevrieri. Chinese Journal of Control of Endemic Diseases, 14 (4 ): 223. 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