BIODIVERSITY SCIENCE Vol. 24 No. 4 April 2016 CONTENTS Editorial 363 Plant diversity in the dry valleys of Southwest China: spatial deviation and dete

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1 生物多样性 SHENGWU DUOYANGXING 第 24 卷第 4 期 2016 年 4 月 目次 编者按 363 中国西南干旱河谷的植物多样性 : 区系和群落结构的空间分异与成因沈泽昊研究报告 367 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异刘晔朱鑫鑫沈泽昊孙航 378 中国西南干旱河谷植物群落的数量分类和排序分析刘晔李鹏许玥石松林应凌霄张婉君彭培好沈泽昊 389 怒江河谷入侵植物与乡土植物丰富度的分布格局与影响因子许玥李鹏刘晔张婉君秦思雨沈泽昊 399 地理距离及环境差异对云南元江干热河谷植物群落 beta 多样性的影响李新辉刘延虹刘晔许玥杨阳沈泽昊 407 金沙江干旱河谷植物群落的数量分类及其结构分异的环境解释刘晔许玥石松林彭培好沈泽昊 421 雅砻江和大渡河干旱河谷植被物种多样性比较 : 气候 地形与空间的影响韩杰沈泽昊石松林彭培好 431 元江流域干热河谷灌草丛土壤种子库与地上植物群落的物种组成比较张志明沈蕊张建利徐倩罗园遇翘楚张秋霞欧晓昆 440 三江并流地区干旱河谷植物物种多样性海拔梯度格局比较杨阳韩杰刘晔忠永茨仁石松林斯那此里许玥应凌霄张婉君沈泽昊 453 气候变化情景下基于最大熵模型的中国西南地区清香木潜在分布格局模拟应凌霄刘晔陈绍田沈泽昊综述 462 云南干热河谷植被与环境研究进展杨济达张志明沈泽昊欧晓昆耿宇鹏杨明玉 475 西南干旱河谷植物多样性资源的保护与利用沈泽昊张志明胡金明韩杰杨济达应凌霄生物编目 489 金沙江上游干旱河谷植被李云琴杜凡汪健李瑞年刘洋 封面 : 横断山区干旱河谷植被主要分布在横断山区及其南延山系所在的九条大河的干流河谷部分河段, 属于一类隐域性植被 刘晔等 ( 见本期第 页 ) 运用大量野外调查数据对干旱河谷的植物群落进行了数量分类 封面图示干旱河谷的主要植被类型及其分布 ( 提供者 : 沈泽昊 )

2 BIODIVERSITY SCIENCE Vol. 24 No. 4 April 2016 CONTENTS Editorial 363 Plant diversity in the dry valleys of Southwest China: spatial deviation and determinants for flora and plant communities Zehao Shen Original Papers 367 Flora compositions and spatial differentiations of vegetation in dry valleys of Southwest China Ye Liu, Xinxin Zhu, Zehao Shen and Hang Sun 378 Quantitative classification and ordination for plant communities in dry valleys of Southwest China Ye Liu, Peng Li, Yue Xu, Songlin Shi, Lingxiao Ying, Wanjun Zhang, Peihao Peng and Zehao Shen 389 Spatial patterns and determinants of species richness of alien and native plants in the Nujiang River valley Yue Xu, Peng Li, Ye Liu, Wanjun Zhang, Siyu Qin and Zehao Shen 399 Impacts of geographical distances and environmental differences on the beta diversity of plant communities in the dry-hot valley of the Yuanjiang River Xinhui Li, Yanhong Liu, Ye Liu, Yue Xu, Yang Yang and Zehao Shen 407 Quantitative classification and environmental interpretations for the structural differentiation of the plant communities in the dry valley of Jinshajiang River Ye Liu, Yue Xu, Songlin Shi, Peihao Peng and Zehao Shen 421 Comparison of plant species diversity and composition in the dry valleys of Yalong River and Dadu River: evaluating the effects of climate, topography and space Jie Han, Zehao Shen, Songlin Shi and Peihao Peng 431 Comparisons of species composition between soil seed banks and aboveground plant communities in the dry-hot valley of the Yuanjiang River Zhiming Zhang, Rui Shen, Jianli Zhang, Qian Xu, Yuan Luo, Qiaochu Yu, Qiuxia Zhang and Xiaokun Ou 440 A comparison of the altitudinal patterns in plant species diversity within the dry valleys of the Three Parallel Rivers region, northwestern Yunnan Yang Yang, Jie Han, Ye Liu, Ciren Zhongyong, Songlin Shi, Cili Sina, Yue Xu, Lingxiao Ying, Wanjun Zhang and Zehao Shen 453 Simulation of the potential range of Pistacia weinmannifolia in Southwest China with climate change based on the maximum-entropy (Maxent) model Lingxiao Ying, Ye Liu, Shaotian Chen and Zehao Shen Reviews 462 Review of research on the vegetation and environment of dry-hot valleys in Yunnan Jida Yang, Zhiming Zhang, Zehao Shen, Xiaokun Ou, Yupeng Geng and Mingyu Yang 475 Protection and utilization of plant biodiversity resources in dry valleys of Southwest China Zehao Shen, Zhiming Zhang, Jinming Hu, Jie Han, Jida Yang and Lingxiao Ying Bioinventory 489 Desert vegetation in dry valleys of the upstream of Jinsha River Yunqin Li, Fan Du, Jian Wang, Ruinian Li and Yang Liu Cover Illustration: The dry valley vegetation of Hengduan Mountain ranges, defined as an azonal vegetation type, is distributed in the separated reaches of the nine major rivers embeded in the Hengduan Mountains ranges and its southern extensions. Liu et al (for details see pages of this issue) provided a quantitative classification of the dry valley plant communities, based on a comprehensive field investigation. The picture shows the spatial distribution of major vegetation types of the dry valleys. (Courtesy of: Zehao Shen)

3 生物多样性 2016, 24 (4): doi: /biods Biodiversity Science http: // 编者按 中国西南干旱河谷的植物多样性 : 区系和群落结构的空间分异与成因 沈泽昊 * ( 北京大学城市与环境学院生态学系, 地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 ) Plant diversity in the dry valleys of Southwest China: spatial deviation and determinants for flora and plant communities Zehao Shen * Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 中国西南干旱河谷基本分布在横断山区及其南延山系范围之内 ( 张荣祖, 1992), 涉及怒江 澜沧江 元江 金沙江 南盘江 雅砻江 大渡河 岷江 白龙江 ( 含支流白水江 ) 等的上 中游干流及部分支流的下陷河谷段, 多呈南北或西北 东南走向, 海拔范围在 500 2,500 m 这些生境相似的河段在地形上相对封闭, 且被高耸的山岭彼此阻隔, 相距数十至数百公里, 形成了横断山区特有的倒置生境孤岛群 西南干旱河谷生物多样性的研究意义在于它代表了中国热带和亚热带湿润季风气候控制的自然地理背景下具有隐域和残遗性质的半干旱 干旱植被和植物区系 ( 吴征镒和王荷生, 1983), 这是青藏高原隆起 南亚 东亚季风加强所产生的诸多自然地理变迁结果之一 ( 张新时, 1978; 郑度和杨勤业, 1985), 并与全球同纬度以干旱 半干旱气候主导的植被与植物区系背景相呼应 ( 张荣祖, 1992; 金振洲, 2002; 吴征镒等, 2011) 关于西南干旱河谷生态与环境的零星研究可追溯到 20 世纪初 建国以后, 四川植被 ( 四川植被协作组, 1980) 中国植被 ( 吴征镒, 1980) 和 云南植被 ( 吴征镒, 1987) 先后对干旱河谷植被特征和群落类型进行了整体性的梳理 年期间, 中国科学院组织的横断山区科学考察针对干旱河 谷开展了自然地理综合研究, 从多学科角度考察分析了这一独特自然地理类型的结构与成因 ( 张荣祖, 1992), 并从农业资源开发和土地利用的角度进行了整体评价和区划 ( 杨勤业等, 1988) 20 世纪 80 年代起, 元江 金沙江作为干热河谷的代表, 岷江作为干暖河谷的代表, 其植物区系 植物群落 土地利用 环境变化与自然灾害等方面得到了较为持久和深入的调查 监测和实验研究, 并取得了大量成果, 对其成因机制形成了更加深刻的认识 ( 刘伦辉和张建华, 1988; 朱华, 1990; 金振洲和欧晓昆, 2000; 金振洲, 2002; 杨钦周, 2007) 但由于干旱河谷彼此隔离 环境恶劣 交通不便, 过去 30 年来的生物多样性研究主要集中于特定河流或特定对象, 所采用的研究方法不一, 缺少长期监测, 因此结果的可比性较差, 整体研究的数据基础较为薄弱 迄今为止, 关于干旱河谷植物多样性的宏观格局与区域分异仍缺乏清晰的整体认识, 在区域生物多样性形成与维持机制方面还存在众多争议和不确定性 特别是以下问题尚无定论 : (1) 干旱河谷植被的分类地位 地带性与非地带性以及原生与次生性质如何? (2) 干旱河谷植物区系的历史 地理 生态与进化成因对当前生物多样性的分布与构成有怎样的影响? (3) 干旱河谷中物种分布的主导环境限 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 和交通运输部西部交通建设科技项目 ( ) 通讯作者 Author for correspondence. shzh@urban.pku.edu.cn

4 364 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 制因子是什么? 植物物种对环境变化 ( 包括气候变化和人类干扰 ) 的敏感性如何? (4) 在相对恶劣和脆弱的干旱河谷环境下, 为了维护干旱河谷的生态安全, 如何实现其独特生物多样性资源的保护与可持续利用? 在 年期间, 我们先后对怒江 澜沧江 金沙江 元江 南盘江 雅砻江 大渡河 岷江 白龙江 ( 含支流白水江 ) 干旱河谷进行了为期 5 年的植被调查, 总计行程 1.2 万公里 共调查了 270 个干旱河谷样点的 725 个群落样方, 和 273 个沿海拔梯度设置的样方, 前后采集并鉴定植物标本约 1.5 万号 ; 同时整理了金振洲和欧晓昆 (2000) 金振洲 (2002) 欧晓昆等(2006) 朱鑫鑫(2014) 等滇 川干旱河谷专著中的植被样方信息, 共获得了 1,635 个 10 m 10 m 植物群落样方数据, 包括 186 科 1,016 属 2,794 种 ( 含种下等级 ) 维管束植物在西南 9 大流域干旱河谷中的分布信息 这份详实的调查数据, 使本专辑得以首次从物种 群落和植物区系等层次出发, 对我国西南横断山区干旱河谷植物多样性的整体格局 空间分异及环境与地理成因进行全面系统的研究 本专辑包括 10 篇针对干旱河谷全域和特定区域的生物多样性研究论文和 2 篇研究综述 在全域性研究中, 综合本次研究的实地植被调查结果和历史文献数据, 对 9 大江河干旱河谷的维管束植物区系进行了科 属构成特征与地理分异的数量分析 ( 刘晔等, 2016c); 首次对西南干旱河谷全域的植被进行了群落分类, 并结合气候 地形 地理位置等进行了植被空间分异的环境和空间因素影响解析 ( 刘晔等, 2016a) 在局域研究部分, 我们分别对怒江河谷的乡土植物与入侵植物多样性 ( 许玥等, 2016) 元江干热河谷灌草丛群落的 beta 多样性地理格局 ( 李新辉等, 2016) 元江干热河谷灌草丛植物群落与土壤种子库的联系 ( 张志明等, 2016) 金沙江干旱河谷的植物群落结构分异与环境 空间解释 ( 刘晔等, 2016c) 金沙江上游干旱河谷植被的结构与组成( 李云琴等, 2016) 雅砻江和大渡河干旱河谷植物群落的植物群落多样性与群落构建的影响因子 ( 韩杰等, 2016) 进行了分析 在此基础上, 进一步比较分析了滇西北三江并流地区怒江 澜沧江和金沙江流域的 6 条植被垂直样带上植物丰富度与构成的差异及其主导影响因子 ( 杨阳等, 2016); 另外, 针对代表性的 干旱河谷特有植物清香木 (Pistacia weinmannifolia), 运用 Maxent 模型分析了该物种分布的限制性环境因子, 以及在过去和未来气候变化情景下其分布的变化 ( 应凌霄等, 2016) 最后, 本专辑对云南干旱河谷的环境 植被 植物区系的主要问题及其研究历史进行了综述 ( 杨济达等, 2016); 并在文献和部分数据分析的基础上, 阐述了西南干旱河谷自然环境与植物多样性的总体特征, 当前环境变化对生物多样性的影响, 并提出了生物多样性保护与可持续利用的思路与对策 ( 沈泽昊等, 2016) 综合看来, 本专辑为西南干旱河谷植物多样性的构成特征和地理分异提供了如下新的信息 : (1) 干旱河谷植物区系显示了强烈的热带亲缘和温带区系的后期影响, 以及突出的中国 喜马拉雅成分和一定的地中海 中亚残遗成分, 中国特有属比例偏低 ; 植物区系具有西南 东北方向的梯度变化, 怒江 澜沧江 元江与长江上游各支流之间的区系分离反映了流域地貌发育对河谷植物区系联系的显著影响 ( 刘晔等, 2016a) (2) 干旱河谷植被类型与结构仍存在明显的区域分异, 低温和降水季节性的限制作用明显 稀树草丛 肉质灌丛是干热河谷的典型类型 ; 落叶小叶灌丛 常绿灌丛和常绿硬叶林是干暖河谷的优势类型 ; 暖性针叶林和落叶灌丛在干温河谷占优势 ( 刘晔等, 2016b); (3) 干旱河谷植物物种丰富度具有以大尺度分异为主的空间格局, 地理隔离效应明显高于环境异质性的影响 ( 杨阳等, 2016; 韩杰等, 2016); 干旱河谷是入侵植物分布广泛而丰富的地区 ( 许玥等, 2016); (4) 干旱河谷的部分典型成分 ( 如清香木 ) 在冰期 间冰期可能呈现以东进 西退为主的分布区变化, 可以印证 glacial out-of-hengduan Mts. 的观点 (Fan et al, 2013), 干旱河谷可能是这些区系成分在当前气候下的避难所 ( 应凌霄等, 2016) 本系列研究侧重从植物区系和植物群落组成等方面, 对我国西南干旱河谷的植物多样性格局进行初步分析描述和成因探讨 未来有待进一步从以下 3 个方面作深入研究 : (1) 扩充物种分布信息和群落调查样本, 完善植物区系和植物群落结构与分异的概念体系 ; (2) 加强植物功能属性 谱系结构和高精度干旱河谷环境空间数据库的建设, 开展干旱河谷植物群落构建的生物地理 进化与适应的机理研究 ; (3) 根据干旱河谷植物分布 环境适应及其对自

5 第 4 期沈泽昊 : 中国西南干旱河谷的植物多样性 : 区系和群落结构的空间分异与成因 365 然与非自然干扰的响应, 研究这类独特生物多样性 资源的有效保护与合理利用对策 致谢 : 在本项研究 年的野外植被调查中, 我们先后得到成都理工大学园林系研究生段士中 褚延梅 杨健, 中国科学院昆明植物研究所的杨扬, 交通部科学院的陈学平 王云, 云南省公路交通规划设计研究院的房锐 姜睿等的大力支持和帮助 中国科学院武汉植物园赵子恩高工 云南迪庆州党校潘发生教授帮助鉴定了大部分植物标本, 在此一并致以衷心感谢! 特别感谢为本专辑研究提供大力支持的方精云院士 孙航研究员 彭培好教授和陈济丁研究员! 匿名审稿人 责任编委的建设性意见对提高本专辑的学术质量帮助甚大, 主编马克平研究员对本专辑的出版给予了很大鼓励和帮助, 在此谨致谢忱! 最后, 我们愿将这本专辑特别敬献给长期从事我国西南干旱河谷生物多样性研究的老一辈科学家, 和正在从事干旱河谷生态保护与可持续发展研究的同行们 参考文献 Cooperating Group for Vegetation of Sichuan (1980) Vegetation of Sichuan. Sichuan People s Publishing House, Chengdu. (in Chinese) [ 四川植被协作组 (1980) 四川植 被. 四川人民出版社, 成都.] Fan DM, Yue JP, Nie ZL, Li ZM, Comes HP, Sun H (2013) Phylogeography of Sophora davidii (Leguminosae) across the Tanaka-Kaiyong Line, an important phytogeographic boundary in Southwest China. Molecular Ecology, 22, Han J, Shen ZH, Shi SL, Peng PH (2016) Comparison of plant species diversity and composition between dry valleys of Yalong River and Dadu River: evaluating the effects of climate, topography and space. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 韩杰, 沈泽昊, 石松林, 彭培好 (2016) 雅砻江和大渡河干旱河谷植被 物种多样性比较 : 气候 地形与空间的影响. 生物多样性, 24, ] Jin ZZ (2002) Floristic Features of Dry-hot and Dry-warm Valleys, Yunnan and Sichuan. Yunnan Science & Technology Press, Kunming. (in Chinese) [ 金振洲 (2002) 滇川干 热河谷与干暖河谷植物区系特征. 云南科技出版社, 昆 明.] Jin ZZ, Ou XK (2000) Yuanjiang, Nujiang, Jinshajiang, Lancangjiang Vegetation of Dry Valley. Yunnan University Press & Yunnan Science and Technology Press, Kunming. (in Chinese) [ 金振洲, 欧晓昆 (2000) 元江 怒江 金沙 江 澜沧江干热河谷植被. 云南大学出版社和云南科技出 版社, 昆明.] Li XH, Liu YH, Liu Y, Xu Y, Yang Y, Shen ZH (2016) Impacts of geographical distances and environmental differences on the beta diversity of plant communities in the dry-hot valley of the Yuanjiang River. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 李新辉, 刘延虹, 刘晔, 许玥, 杨阳, 沈泽昊 (2016) 地理距离及 环境差异对云南元江干热河谷植物群落 beta 多样性的影 响. 生物多样性, 24, ] Li YQ, Du F, Wang J, Li RN, Liu Y (2016) Desert vegetation in dry valleys of the upstream of Jinsha River. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 李 云琴, 杜凡, 汪健, 李瑞年, 刘洋 (2016) 金沙江上游干 旱河谷植被. 生物多样性, 24, ] Liu LH, Zhang JH (1988) A study on the dry valleys in Yunnan. Tropical Geography, 8, (in Chinese) [ 刘伦 辉, 张建华 (1988) 云南干旱河谷特点与治理途径. 热带 地理, 8, ] Liu Y, Li P, Xu Y, Shi SL, Ying LX, Zhang WJ, Peng PH, Shen ZH (2016a) Quantitative classification and ordination for plant communities in dry valleys of Southwest China. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 刘晔, 李鹏, 许玥, 石松林, 应凌霄, 张婉君, 彭培好, 沈泽昊 (2016a) 中国西南干旱河谷植物群落的 数量分类和排序分析. 生物多样性, 24, ] Liu Y, Xu Y, Shi SL, Peng PH, Shen ZH (2016b) Quantitative classification and environmental interpretations for the structural differentiation of the plant communities in the dry valley of Jinshajiang River. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 刘晔, 许玥, 石松林, 彭培好, 沈泽昊 (2016b) 金沙江干旱河谷植物 群落的数量分类及其结构分异的环境解释. 生物多样性, 24, ] Liu Y, Zhu XX, Shen ZH, Sun H (2016c) Flora compositions and spatial differentiations of vegetation in dry valleys of Southwest China. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 刘晔, 朱鑫鑫, 沈泽昊, 孙 航 (2016c) 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空 间分异. 生物多样性, 24, ] Ou XK, Zhang ZM, Wang CY, Wu YC (2006) Vegetation of Meri Snow Mountain. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 欧晓昆, 张志明, 王崇云, 吴玉成 (2006) 梅里雪山植被 研究. 科学出版社, 北京.] Shen ZH, Zhang ZM, Hu JM, Han J, Yang JD, Ying LX (2016) Protection and utilization of plant biodiversity resources in dry valleys of Southwest China. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 沈泽昊, 张志 明, 胡金明, 韩杰, 杨济达, 应凌霄 (2016) 西南干旱河 谷植物多样性资源的保护与利用. 生物多样性, 24, ] Wu ZY (1980) Vegetation of China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒 (1980) 中国植被. 科学出版社, 北京.] Wu ZY (1987) Vegetation of Yunnan. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒 (1987) 云南植被. 科学出版社, 北

6 366 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 京.] Wu ZY, Sun H, Zhou ZK, Li DZ, Peng H (2011) Floristics of Seed Plants from China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒, 孙航, 周浙昆, 李德铢, 彭华 (2011) 中国种子 植物区系地理. 科学出版社, 北京.] Wu ZY, Wang HS (1983) Chinese Physical Geography. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒, 王荷生 (1983) 中国自然地理. 科学出版社, 北京.] Xu Y, Li P, Liu Y, Zhang WJ, Qin SY, Shen ZH (2016) Spatial patterns and determinants of species richness of alien and native plants in the Nujiang River valley. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 许玥, 李鹏, 刘晔, 张婉君, 秦思雨, 沈泽昊 (2016) 怒江河谷 入侵植物与乡土植物丰富度的分布格局与影响因子. 生 物多样性, 24, ] Yang JD, Zhang ZM, Shen ZH, Ou XK, Geng YP, Yang MY (2016) Review of research on the vegetation and environment of dry-hot valleys in Yunnan. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 杨济达, 张志 明, 沈泽昊, 欧晓昆, 耿宇鹏, 杨明玉 (2016) 云南干热 河谷植被与环境研究进展. 生物多样性, 24, ] Yang QY, Zheng D, Liu YH (1988) Physical-geographic feature and economic development of the dry valleys in the Hengduan Mountains, Southwest China. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2(2), (in Chinese with English abstract) [ 杨勤业, 郑度, 刘燕华 (1988) 横 断山地区干旱河谷的自然特点及其开发利用. 干旱区资 源与环境, 2(2), ] Yang QZ (2007) Study on the arid-valley scrubs in the upper reaches of Minjiang River. Journal of Mountain Science, 25, (in Chinese with English abstract) [ 杨钦周 (2007) 岷 江上游干旱河谷灌丛研究. 山地学报, 25, 1 32.] Yang Y, Han J, Liu Y, Zhongyong C, Shi SL, Sina C, Xu Y, Ying LX, Zhang WJ, Shen ZH (2016) A comparison of the altitudinal patterns in plant species diversity within the dry valleys of the Three Parallel Rivers Region, northwestern Yunnan. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 杨阳, 韩杰, 刘晔, 忠永茨仁, 石松 林, 斯那此里, 许玥, 应凌霄, 张婉君, 沈泽昊 (2016) 三江并流地区干旱河谷植物物种多样性海拔梯度格局比 较. 生物多样性, 24, ] Ying LX, Liu Y, Chen ST, Shen ZH (2016) Simulation of the potential range of Pistacia weinmannifolia in Southwest China with climate change based on the maximum-entropy (Maxent) model. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 应凌霄, 刘 晔, 陈绍田, 沈泽昊 (2016) 气候变化情景下基于最大 熵模型的中国西南地区清香木潜在分布格局模拟. 生 物多样性, 24, ] Zhang RZ (1992) The Dry Valleys of the Hengduan Mountains Region. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 张荣祖 (1992) 横断山区干旱河谷. 科学出版社, 北京.] Zhang XS (1978) Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau and Vegetation in China: The Characteristics of Chinese Vegetation Geography Linked with the Effects of the Plateau on Atmospheric Cycling. Annual Proceedings of the Botanical Society of China in 1978, Urumqi, China. (in Chinese?) [ 张新时 (1978) 青藏高原与中国植被 : 与高原对大气环 流的作用相联系的中国植被地理分布特征. 中国植物学 会 1978 年年会论文, 乌鲁木齐.] Zhang ZM, Shen R, Zhang JL, Xu Q, Luo Y, Yu QC, Zhang QX, Ou XK (2016) Comparisons of species composition between soil seed banks and aboveground plant communities in the dry-hot valley of the Yuanjiang River. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 张志明, 沈蕊, 张建利, 徐倩, 罗园, 遇翘楚, 张 秋霞, 欧晓昆 (2016) 元江流域干热河谷灌草丛土壤种 子库与地上植物群落的物种组成比较. 生物多样性, 24, ] Zheng D, Yang QY (1985) Some problems on the altitudinal belts in southeastern Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau. Acta Geographica Sinica, 40, (in Chinese) [ 郑度, 杨勤 业 (1985) 青藏高原东南部山地垂直自然带的几个问题. 地理学报, 40, ] Zhu H (1990) A study on the thorny succulent shrubs in the dry-hot valley of Yuanjiang County. Acta Botanica Yunnanica, 12, (in Chinese with English abstract) [ 朱 华 (1990) 元江干热河谷的肉质多刺灌丛研究. 云南植 物研究, 12, ] Zhu XX (2014) The Flora of Seed Plants in Three Rivers Valley of SW China. PhD dissertation, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming. (in Chinese with English abstract) [ 朱鑫鑫 (2014) 华西南三江河 谷种子植物区系研究. 博士学位论文, 中国科学院昆明 植物研究所, 昆明.] ( 责任编辑 : 周玉荣 )

7 生物多样性 2016, 24 (4): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异 1 刘晔 2 朱鑫鑫 3* 沈泽昊 4* 孙航 1 ( 北京大学深圳研究生院, 城市规划与设计学院, 深圳 ) 2 ( 信阳师范学院生命科学学院, 河南信阳 ) 3 ( 北京大学城市与环境学院生态学系, 地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 ) 4 ( 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 昆明 ) 摘要 : 根据对云南 四川 甘肃三省九条主要河流干旱河谷的植物群落调查数据, 对我国西南干旱河谷维管束植物区系的科 属分布区类型进行划分, 并分析其地理分布格局 结果表明 : (1) 西南干旱河谷区的植物区系地理成分复杂, 联系广泛, 共包含 11 个科级和 15 个属级分布区类型 ; 总体上, 科 属两级热带 / 温带成分比例分别为 3.06 和 1.77, 显示了强烈的热带区系亲缘及温带区系的后期影响 ; 与地中海 西亚至中亚植物区系存在一定联系 ; 其东亚成分和中国特有成分比例低于亚热带区系平均水平, 且中国 喜马拉雅成分比例高于中国 日本成分 (2) 从西南向东北方向, 植物区系的热带性质逐渐减弱, 温带性质逐渐增强 ; 科 属水平区系成分与古地中海 中亚区系的相似性逐渐增强 ; 东亚和中国特有成分比例增加 ; 南盘江与元江的干旱河谷植物区系之间存在中国 日本和中国 喜马拉雅成分的分界线 (3) 根据干旱河谷植物属区系成分的比例构成将怒江 澜沧江和元江与其他流域分开, 显示了长江溯源侵蚀和水系合并对西南诸河流植物区系发育的影响 关键词 : 中国西南干旱河谷 ; 维管束植物 ; 区系成分 ; 相似性 ; 空间分异 Flora compositions and spatial differentiations of vegetation in dry valleys of Southwest China Ye Liu 1, Xinxin Zhu 2, Zehao Shen 3*, Hang Sun 4* 1 School of Urban Planning and Design, Shenzhen Graduate School, Peking University, Shenzhen College of Life Science, Xinyang Normal University, Xinyang, Henan Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, the Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing Key Laboratory of Plant Diversity and Biogeography of East Asia, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming Abstract: Based on plant community data collected from dry valleys of nine major rivers in Gansu, Sichuan and Yunnan provinces of Southwest China, we divided the families and genera of the vascular plants into geographic elements of Chinese flora, and analyzed the spatial patterns. We found the flora of dry valleys of Southwest China revealed a complex composition of geographic elements with wide floristic connections, including 11 family area-types and 15 genera area-types. The ratio of tropical versus temperate floristic elements was 3.06 at the family level, and 1.77 at the genus level, showing a distinctive affinity for tropical floras, and later imprints of temperate floras. A clear floristic linkage existed between the dry valley floras and the Mediterranean, Western- and Central-Asian floras. The percentages of East Asian elements and endemic Chinese elements were below the average value in the flora found for the subtropical region in China. The Sino-Himalayan element had a value higher than that for the Sino-Japan element in the dry valley floras. The floristic affinity to the tropics weakened while affinity to temperate flora intensified moving in the region from the southwest to northeast. Linkages with the Mediterranean-Central Asian floras, and also the percentage of East Asian elements and endemic Chinese elements increased in the same direction. A boundary between the Sino-Japan type and Sino-Himalayan type was detected between the dry valley floras of Nanpan- 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 和交通运输部西部计划项目 ( ) 共同通讯作者 Co-authors for correspondence. shzh@urban.pku.edu.cn; hsun@mail.kib.ac.cn

8 368 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 jiang River and Yuanjiang River. With respect to the genus level floristic composition of geographic elements, Nujiang River, Lancangjiang River and Yuanjiang River were separated from the other rivers, which are all upper branches of the Yangtze River. This departure indicated the impacts of the evolution of the Yangtze River, which were characterized by headward erosion, river confluences, on the characteristics of modern flora in dry valleys. Key words: dry valleys of Southwest China; vascular plants; floristic elements; similarity; spatial differentiation 现代植物区系的空间结构是植物对区域环境, 尤其是气候条件长期适应的结果, 可以反映植物类群的扩散 迁移和分布情况 ( 王荷生, 1997), 对其进行研究不仅有助于了解植物群落的特征 性质 起源和分布 ( 宋永昌, 2001), 还是植物群落分类 植被分区和植物地理研究的基础, 并且可为制定生物多样性保护对策 可持续地利用植物资源提供重要参考 (Vetaas & Grytnes, 2002) 植物科的分布型可以反映相对古老的区系联系, 代表植物演化的区域共性 植物属的分类特征相对稳定, 同属种通常起源相同 进化趋势类似, 因此属的分布型可以反映更加一致的演化历程和区系发育环境 ( 彭华和吴征镒, 1997; 吴征镒等, 2011; 应俊生和陈梦玲, 2011) 西南干旱河谷的植物区系具有特定的来源组成, 并且在独具特色的干旱河谷气候条件 ( 杨勤业和郑度, 1989) 和相对封闭的河谷环境下经历了长期的适应和演化过程 ( 吴征镒和王荷生, 1983), 物种组成具有很显著的特有性 ( 金振洲, 2002) 其中干热河谷以热带性质的科 属 种为主 ( 金振洲和欧晓昆, 2000), 典型植被呈稀树草原外貌 ; 干暖河谷以热带性质的科 属占优势, 发育了与地中海沿岸的马基植被 (Maquis)( 河谷型马基植被 ) 相似的外貌结构 ( 张荣祖, 1992; 金振洲和欧晓昆, 2000); 干温河谷植物区系中温带成分的比例高于热带成分, 同时掺杂较多的高山 ( 喜马拉雅 ) 北极成分 ( 张荣祖, 1992) 对我国西南地区干旱河谷的植物研究始于 20 世纪 50 年代 ; 80 年代后, 中国植被 四川植被 云南植被 等先后总结了干旱河谷植被的类型 结构及物种组成, 局部研究主要涉及植被 植物区系以及古植物学等方面 ( 朱华, 1990; 曹永恒和金振洲, 1993; 金振洲和欧晓昆, 2000; 孙航和李志敏, 2003; Zhang et al, 2011), 特别是金振洲等 (1995) 和金振洲 (2002) 对川西和云南的干旱河谷植物区系地理 植被分类和地理进行了系统总结 然而, 迄今未见对我国西南各干旱河谷植物区系的汇总分析, 因此其整体特征 结构成分与地理分异还不清楚 本文在对中国西南地区九大江河干旱河谷段的植被进行全面群落学调查的基础上, 进一步汇集有关文献中的植物分布数据, 首次对该区域干旱河谷植物区系的科 属地理成分的组成 分布及各流域之间的相关性进行分析 比较, 探讨西南干旱河谷植物区系的性质 组成特征和空间分化格局, 以期对其形成发育的背景 对外联系, 包括各大河流之间的关联有所反映 1 材料和方法 1.1 研究区域概况我国亚热带干旱河谷, 主要分布在横断山区范围内的几条大江河流域, 包括南盘江 元江 怒江 澜沧江 金沙江 雅砻江 大渡河 岷江以及白龙江等流域的局部河谷段 ( 张荣祖, 1992; 包维楷和王春明, 2000; 明庆忠, 2006; 邱祖青等, 2007), 具有独特的气候 地貌和植被组合特征 区域地势整体北高南低 各条大江河谷底部的海拔也自北向南降低 具有干旱气候的河谷段随河道走向不规则分布, 一般只是在河谷底至两侧山地的一定海拔范围内, 总面积较小 ( 金振洲和欧晓昆, 2000; 金振洲, 2002) 总体上, 西南干旱河谷的温度高 年降雨量低 蒸发量大, 与垂直带的高海拔地区及同一纬度东部地区的气候特征不同 ( 张荣祖, 1992), 且不同河谷气候也有较大差异 ( 张荣祖, 1992; 金振洲, 1998, 1999) 其中, 半湿润 半干旱河谷出现在西南纵向岭谷区的南部边缘与东部, 半干旱 干旱河谷出现在滇西北与川西南的三江上段 干热河谷植被普遍具有扭曲 变矮 叶变小 革质 多毛或刺的形态特征, 以适应干旱气候 稀树灌木草丛 以旱生禾草草丛为主构成大片草地植被, 并散生稀疏的乔木和灌木, 并有少数的肉质多刺灌丛 ( 金振洲和欧晓昆, 2000; 刘晔等, 2016) 干暖河谷植被多为小叶 硬叶 多刺 疏生 矮生的

9 第 4 期刘晔等 : 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异 369 灌丛, 常成半荒漠状外貌, 有散生的耐旱乔木和硬叶栎类灌丛分布 ( 金振洲和欧晓昆, 2000; 刘晔等, 2016) 干温河谷的主要植被类型为干旱小叶灌丛, 以成丛散生的阔叶灌丛为主, 草本植物稀少 ( 刘伦辉, 1989; 张荣祖, 1992; 刘晔等, 2016) 针对地质历史时期金沙江从石鼓被河流袭夺 与元江分离这一历史事件 (Barbour, 1936; 任美锷等, 1959; Clark et al, 2004), 将金沙江流域干旱河谷以石鼓为界, 分为金沙江上段和金沙江下段 1.2 样地设置与调查 2009 年 7 月至 2013 年 8 月, 分别对云南 四川 甘肃境内的怒江 澜沧江 元江 南盘江 金沙江 雅砻江 大渡河 岷江 白龙江流域的干旱河谷进行野外样方调查, 共设置采样点 275 个, 调查了面积 100 m 2 (10 m 10 m) 的植被样方 993 个, 采样区域基本覆盖了西南地区亚热带干旱河谷的分布范围 ( 图 1) 植被调查采样尽量选取人为干扰不明显的地点 采样点总体上沿江设置, 样点之间的距离 10 km 左右 根据生境条件在每个样点设置 2 6 个样方 调查样方中草本 灌木的种类 多度 盖度, 以及乔木的种类 胸径 株高 测量记录样方经纬度和海拔信息, 以及坡度 坡向 坡位等环境因子 在植被调查过程中, 野外采集植物标本 6,000 余份, 主要依据 中国植物志 云南植物志 和 四川植物志 完成分类鉴定, 共记录 2,340 个物种 为了充分反映干旱河谷植物区系的构成及其分布状况, 本研究还收录已出版的云南和四川境内干旱河谷植物区系的研究成果, 包括金振洲和欧晓昆 (2000) 金振洲(2002) 欧晓昆等(2006) 及朱鑫鑫 (2014) 中的数据, 最终参照 中国植物志 ( 中国植物志编辑委员会, ) 统一拉丁名, 建立物种数据库 共包含分布于西南九大江河干旱河谷中的 186 科 1,016 属 2,794 种维管束植物 ( 表 1) 1.3 数据处理 植物区系地理成分分析根据吴征镒等 (2011) 对世界和中国种子植物区系地理成分的划分, 以及 中国植物志第一卷 ( 吴征镒和陈心启, 2004) 中对蕨类和石松类植物区系组成的划分, 对西南干旱河谷分布的维管束植物科 属进行分布区类型划分 ( 附录 1); 参照沈泽昊和张新时 (2000), 将各分布区类型划分为世界分布成分 热带成分 北方温带成分 古地中海成分和东亚成分五大类, 分别在科 属水平上作进一步统计分析 植物区系地理成分相似性选择 Jaccard 指数 (C j ) 比较不同流域干旱河谷植物区系构成的相似性 计算公式是 : C j = c / (a + b c) (1) 其中, c 表示两个样本共有的物种数, a 和 b 分别表示样本 A 和样本 B 的物种数 C j 的取值范围在 0 1, 值 图 1 西南九个流域干旱河谷的植物调查采样点分布 ( 中国全图审图号 GS (2008)1157 号 ) Fig. 1 The distribution of sampling sites for the vegetation investigation in dry valleys of 9 rivers of Southwest China

10 370 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 1 中国西南各流域干旱河谷植被的样方分布 Table 1 The plot distribution of vascular plants in dry valleys of Southwest China 流域 Valley 样方数 Number of plots 海拔 Elevation (m) 东经 East longitude ( ) 北纬 North latitude ( ) 白龙江 Bailongjiang River , 大渡河 Daduhe River 47 1,200 1, 金沙江 Jinshajiang River , 澜沧江 Lancangjiang River 129 1,010 4, 岷江 Minjiang River 24 1,710 2, 南盘江 Nanpanjiang River , 怒江 Nujiang River , 雅砻江 Yalongjiang River 62 1,236 2, 元江 Yuanjiang River , 越大, 相似性越高 2 结果 2.1 植物科属组成所记录的西南干旱河谷分布的维管束植物共计 186 科 1,016 属 2,794 种, 包括蕨类和石松类植物 29 科 56 属 165 种 裸子植物 4 科 12 属 20 种 被子植物 153 科 948 属 2,609 种 其中, 种类最多的前四个科依次为菊科 禾本科 蝶形花科 蔷薇科, 共占总属数的 25.69%, 总种数的 26.38%; 另外, 唇形科 毛茛科 大戟科 茜草科也包含较多的种 属, 共占总属数的 8.66% 和总种数的 11.20% 有 15 个属的物种数 >15, 分别为铁线莲属 (Clematis) 蒿属 (Artemisia) 悬钩子属(Rubus) 栒子属(Cotoneaster) 大戟属 (Euphorbia) 薹草属(Carex) 蔷薇属(Rosa) 柳属 (Salix) 栎属(Quercus) 木蓝属(Indigofera) 唐松草属 (Thalictrum) 榕属(Ficus) 蓼属 (Polygonum) 薯蓣属(Dioscorea) 堇菜属(Viola), 占总种数的 11.48% 总体上, 本区维管束植物优势科 优势属明显, 另有 36 个单属单种科, 520 个单种属, 分别占本区总科数的 19.35%, 总属数的 51.18%, 反映了西南干旱河谷地区相对古老和复杂的植物区系组成 不同流域由于干旱河谷的范围大小不同 ( 表 1), 科 属 种数差别较大 ( 表 2), 但菊科 蝶形花科 禾本科在各河流区系中均为种类最多的科 ( 表 2) 2.2 植物区系地理成分构成 科的区系成分构成与分布记录的全部 186 科维管束植物属于 11 个分布区类型, 29 科蕨类和石松类植物属于 6 个分布区类型, 4 科裸子植物属于 2 个分布区类型, 153 科被子植物属于 11 个分布区类型 ( 表 3) 其中包括世界分布 58 科, 占总数的 31.2% 余下 128 科中不同地理成分占除世界分布科外总科数的百分比从大到小分别为 : 泛热带分布 (54.7%) 北温带分布(19.5%) 东亚和热带美洲间断分布 (9.4%) 东亚和北美洲间断分布 (3.9%) 热带亚洲至热带大洋洲分布(3.9%) 旧世界热带分布 (3.1%), 其他类型仅含 1 2 科 温带分布 ( 分布型 8 10) 合计 31 科, 占除世界分布科外总科数的 24.2%, 而热带分布 ( 分布型 2 7) 有 95 科, 占除世界分布科外总科数的 74.2%, 近于前者 3 倍, 反映了干旱河谷植物区系较强的热带亲缘 各流域的科分布类型组成, 均以泛热带分布为主, 其次为北温带分布, 还有一定数量的东亚 ( 热带 亚热带 ) 和热带美洲间断分布 ; 除主体的热带成分和温带成分, 大渡河 金沙江下段 澜沧江和怒江还有东亚分布 ( 表 3) 属的植物区系成分构成与分布记录到的全部 1,016 属维管束植物属于中国植物区系的全部 15 个分布区类型, 56 属蕨类和石松类植物属于 11 个分布区类型, 12 属裸子植物属于 6 个分布区类型, 948 属被子植物属于 15 个分布区类型 ( 表 4) 其中世界分布有 71 属, 占总属数的 7.0% 余下 945 属中不同地理成分占除世界分布属外总属数的百分比从大到小的顺序为 : 泛热带分布 (22.2%) 北温带分布 (16.0%) 热带亚洲( 印度 马来西亚, 太平洋诸岛 ) 分布 (9.6%) 旧世界热带分布(8.1%) 旧世界温带分布 (7.6%) 热带亚洲至热带大洋洲分布 (6.2%) 东亚和北美洲间断分布(5.4%) 热带亚洲至热带非洲分布 (5.0%) 热带亚洲和热带美洲间断

11 第 4 期刘晔等 : 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异 371 表 2 中国西南各流域干旱河谷植被的主要维管束植物科组成 Table 2 The composition of dominant families of vascular plants in dry valleys of Southwest China 流域 Valley 白龙江 Bailongjiang River 大渡河 Daduhe River 金沙江下段 Jinshajiang River Downstream 金沙江上段 Jinshajiang River Upstream 澜沧江 Lancangjiang River 岷江 Minjiang River 南盘江 Nanpanjiang River 怒江 Nujiang River 雅砻江 Yalongjiang River 元江 Yuanjiang River 科数 Number of families 属数 Number of genera 种数 Number of species 禾本科 菊科 蔷薇科 蝶形花科 Gramineae, Compositae, Rosaceae, Fabaceae 菊科 禾本科 蝶形花科 百合科 Compositae, Gramineae, Fabaceae, Liliaceae ,174 菊科 禾本科 蝶形花科 蔷薇科 Compositae, Gramineae, Fabaceae, Rosaceae 菊科 禾本科 蝶形花科 蔷薇科 Compositae, Gramineae, Fabaceae, Rosaceae 种类最多的科 Top families of vascular plants 科 Family 百分比 Percentage % 属 种 Genus Species 菊科 禾本科 蝶形花科 蔷薇科 Compositae, Gramineae, Fabaceae, Rosaceae 菊科 蔷薇科 蝶形花科 禾本科 Compositae, Rosaceae, Fabaceae, Gramineae 禾本科 菊科 蝶形花科 大戟科 Gramineae, Compositae, Fabaceae, Euphorbiaceae ,176 禾本科 菊科 蝶形花科 唇形科 Gramineae, Compositae, Fabaceae, Labiatae 菊科 蝶形花科 唇形科 蔷薇科 Compositae, Fabaceae, Labiatae, Rosaceae 禾本科 蝶形花科 菊科 大戟科 Gramineae, Fabaceae, Compositae, Euphorbiaceae 单属单种科数 Families with single genus and single species 分布 (4.2%) 东亚( 东喜马拉雅 日本 ) 分布 (3.9%) 中国 喜马拉雅分布 (3.7%) 温带亚洲分布(2.3%) 中国 日本分布 (2.1%) 中国特有分布(1.7%) 地中海区 西亚至中亚分布 (1.5%) 中亚分布(0.3%)( 表 4) 热带分布属( 分布型 2 7) 有 524 属, 占总属数的 55.4%; 温带分布属 ( 分布型 8 13) 为 313 属, 占 33.1%, 其中北方温带成分的属 ( 分布型 8 11) 为 296 属, 占总数的 31.3%, 古地中海成分的属 ( 分布型 12 13) 为 17 属, 占 1.8%, 东亚成分的属 ( 分布型 14 及其 2 个亚型, 15) 为 108 属, 占 11.4% 各流域干旱河谷种子植物区系的属级区系成分均以泛热带分布和北方温带分布为主, 而温带成分所占比例在属级远高于科级 此外, 岷江无热带亚洲和热带美洲间断分布分布型 ; 南盘江 怒江 元江不存在代表温带荒漠成分的中亚分布型 ; 南盘江无中国 喜马拉雅分布型, 岷江 雅砻江没有中国 日本分布型 ; 而雅砻江无中国特有分布属 其余 12 个分布型在西南干旱河谷各江段均有分布 ( 表 4) 2.3 古地中海成分的分布比较科水平没有古地中海成分的分布, 而属水平古 地中海成分的比例为 1.8%, 包括 17 个属 2 个分布型, 其中木犀榄属 (Olea) 牻牛儿苗属(Erodium) 小蓬属 (Nanophyton) 等 14 个属为地中海区 西亚至中亚分布, 紫菀木属 (Asterothamnus) 对节刺属(Hora- ninovia) 角蒿属(Incarvillea) 等 3 个属为中亚分布 不同流域的古地中海成分比例从大到小依次为岷江 白龙江 大渡河 雅砻江 金沙江上段 金沙江下段 澜沧江 怒江 元江 南盘江 ( 表 4) 其中 : 地中海区 西亚至中亚分布的比例从大到小依次为白龙江 大渡河 澜沧江 怒江 金沙江上段 金沙江下段 岷江 元江 雅砻江 南盘江 ; 中亚分布的比例从大到小依次为岷江 白龙江 雅砻江 大渡河 金沙江下段 金沙江上段 澜沧江 ( 表 4) 从区内的西南向东北方向, 古地中海成分的比例逐渐增加, 表明与古地中海的联系逐渐增强 ; 地中海区 西亚至中亚分布, 以及中亚分布也有类似的格局 2.4 热带成分 / 温带成分的分布比较在整个研究区域, 植物区系中科级的热带成分与温带成分比值为 3.06, 不同流域从大到小依次为

12 372 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷

13 第 4 期刘晔等 : 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异 373

14 374 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 5 西南各流域干旱河谷维管束植物科 属水平热带成分与温带成分的比值 Table 5 Tropical / temperate floristic elements ratio of vascular plants at family and genus level in dry valleys of Southwest China 分类等级 Taxonomic level 白龙江 Bailongjiang River 大渡河 Daduhe River 金沙江下段 Jinshajiang River Downstream 金沙江上段 Jinshajiang River Upstream 澜沧江 Lancangjiang River 岷江 Minjiang River 南盘江 Nanpanjiang River 怒江 Nujiang River 雅砻江 Yalongjiang River 科 Family 属 Genus 元江 Yuanjiang River 南盘江 元江 怒江 金沙江下段 澜沧江 白龙江 大渡河 金沙江上段 雅砻江 岷江 ( 表 5), 大致反映了纬度对热带和温带区系成分分布的影响 属级植物区系热带成分与温带成分的比值为 1.77, 反映了温带成分的影响在区系发育近期增强 不同流域比值从大到小依次为南盘江 元江 怒江 金沙江下段 大渡河 澜沧江 白龙江 金沙江上段 雅砻江 岷江 ( 表 5) 从西南向东北, 以及随着河谷平均海拔的上升, 热带成分与温带成分的比值逐渐减小, 热带性质逐渐减弱, 温带性质逐渐增强 2.5 东亚成分的分布比较科水平东亚成分的比例为 1.6%, 仅怒江 澜沧江 金沙江下段和大渡河 4 个流域有东亚成分的分布, 该比例从大到小依次为澜沧江 大渡河 怒江 金沙江下段 ( 表 3) 属水平东亚成分的比例为 11.4%, 不同流域比例从大到小依次为白龙江 大渡河 澜沧江 金沙江上段 金沙江下段 岷江 怒江 雅砻江 元江 南盘江 其中中国 喜马拉雅分布的比例从大到小依次为大渡河 金沙江下段 澜沧江 岷江 金沙江上段 雅砻江 白龙江 怒江 元江, 在南盘江流域没有分布 ; 中国 日本分布的比例从大到小依次 为金沙江下段 澜沧江 金沙江上段 大渡河 怒江 白龙江 南盘江 元江, 而在岷江和雅砻江流域没有分布 ; 中国特有分布的比例从大到小依次为岷江 金沙江上段 金沙江下段 怒江 白龙江 大渡河 澜沧江 南盘江 元江, 雅砻江流域没有中国特有属的分布 ( 表 4) 因此, 从西南向东北, 东亚成分的比例逐渐增加, 与东亚的联系逐渐增强 ; 除南盘江外, 其余 9 个流域干旱河谷的植物区系与喜马拉雅地区的联系均高于与日本的联系, 且中心区域与喜马拉雅和日本的联系高于周边区域 2.6 不同流域植物区系组成相似性综上所述, 西南各流域干旱河谷植物区系成分呈现了西南 东北方向的空间梯度分异 其区系成分组成相似性也表现出类似的空间格局 ( 图 2) 科水平上 ( 图 2a), 10 个流域首先分为 2 组 : 位于西南部的怒江 元江和澜沧江河谷为一组 ; 另一组中, 雅砻江 大渡河 白龙江 南盘江相似性较高, 与金沙江 ( 含上, 下段 ) 河谷的相似性较低, 与岷江的相似性更低 同样, 在属水平上 ( 图 2b), 西南部的元江 怒江 澜沧江和金沙江干旱河谷区系成分分为一组, 其中元江更为特殊 ; 而甘肃 四川境内的其他河流为另一组 图 2 中国西南不同流域干旱河谷的植物区系成分相似性 a: 科区系, b: 属区系 Fig. 2 The similarity of flora types among dry valleys at family and genus level. a, family flora; b, genus flora.

15 第 4 期刘晔等 : 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异 讨论 中国亚热带地区的植物区系以泛热带和北温 带分布的地理成分为主, 相对全国来说是东亚区 系的核心地段, 特有性强 ( 沈泽昊和张新时, 2000; 陈卫娟, ); 而中国西南亚热带地区的山体为 温带性质, 以温带成分为主, 其次为东亚分布和以 泛热带为主的热带成分, 热带成分随海拔上升而减 少, 温带成分随海拔上升而增加 ( 沈泽昊等, 2004; 伍杰等, 2012) 干旱河谷位于我国西南亚热带地区的河谷低 地, 植物区系成分主要为泛热带分布 北温带分布 热带亚洲分布, 以热带成分为主, 其次是温带成分, 并有一定的东亚成分和少数的古地中海成分, 中国 特有属 16 属, 占中国种子植物特有分布属 239 属 ( 吴 征镒等, 2011) 的 7% 从科到属的区系地理成分构成 中, 温带成分显著增加, 体现了热带向温带过渡的 区系特征, 与我国亚热带植物区系的性质 ( 陈卫娟, ; 沈泽昊和张新时, 2000) 基本一致, 但由于干 旱河谷特殊的环境条件, 其东亚成分的比例很小, 特有度低于亚热带区域的平均水平, 反映了本区植 物区系的交汇过渡性质, 而特有性在各流域的差 异, 说明了各流域古老性和孤立性程度的不同 ( 应 俊生和张志松, 1985; 苏志尧, 1999) 东亚成分中, 除南盘江外, 其他各流域均为中 国 喜马拉雅分布多于中国 日本分布, 表明本区与 喜马拉雅植物区系有更近的亲缘, 并且这两个变型 的总和明显超过了典型东亚成分, 说明东亚成分在 元江与南盘江之间存在显著的过渡性, 该结果很好 地支持了 田中线 假说 (Tanaka, 1954; 李锡文和李 捷, 1992; Li & Li, 1997), 表明红河断裂带对云南植 物地理的影响在干旱河谷植物区系的分化中同样明显, 与针对云南植物区系分异的早期相关结果一致 ( 朱华和阎丽春, 2003) 本区与古地中海地区的联系共有 17 属, 其中与地中海 西亚等地联系的有 14 属, 与中亚联系的仅有 3 属, 反映了其与古地中海, 特别是地中海 西亚地区植物区系的渊源, 但这一联系并不突出 与中亚地区的区系联系很弱, 这与喜马拉雅山脉的隆起, 以及青藏高原的旱化和寒化, 导致两者所处环 1 陈卫娟 (2006) 中亚热带常绿阔叶林植物区系地理研究. 华东师范大学硕士学位论文, 上海. 境在水热方面的差异很大有关 ( 朱鑫鑫, 2014) 沈泽昊和张新时 (2000) 统计了我国亚热带 76 个区域植物区系的属级地理成分构成 ; 地中海区, 西亚至中亚成分所占比例的平均值为 0.82%; 中亚成分比例的均值为 0.21% 相比而言, 西南干旱河谷植物区系中, 南盘江和雅砻江的地中海 西亚至中亚成分的百分比低于亚热带区域平均值, 澜沧江 怒江 元江和南盘江的中亚成分低于区域平均值 显示古地中海植物区系对当前西南干旱河谷植物区系的影响主要保留在区内偏东北部, 而非目前西南季风影响强烈的西南部分 以流域为单位的植物区系组成相似性主要呈现了西南和东北的分化 从西南向东北, 热带性质逐渐减弱, 温带性质逐渐增强, 且与古地中海和东亚区系的联系逐渐增强, 特有性逐渐增加, 这一空间分异格局既可联系到水热条件的梯度差异 ( 刘晔, 2015), 也应与河流发育的历史过程有关 青藏高原隆升以后, 长江溯源侵蚀, 导致河流袭夺自东向西的发生 ( 崔之久等, 1998; 杨达源等, 2008), 嘉陵江 岷江 金沙江先后被纳入长江流域体系, 应对其上游各支流干旱河谷的植物区系构成产生深刻影响 ( 张体操, 2010; Zhang et al, 2011; 朱鑫鑫, 2014), 并使之与迄今仍在长江流域以外的怒江 澜沧江和元江 ( 包括其干旱河谷段 ) 的植物区系保持更大的差异 目前, 关于西南诸河流的干旱河谷缺乏全面的植物区系调查资料 本文基于植物群落的样方调查法, 对各干旱河谷植被进行了系统地植物采集调查, 并综合了部分干旱河谷的植物区系调查数据, 基于一个不完整但具代表性的物种样本完成相关分析 为了降低研究结果的不确定性, 我们针对植物科 属水平进行区系分析 今后我们将在进一步完善植物区系分布数据的基础上, 深化相关研究 致谢 : 衷心感谢北京大学生态系沈利峰 王韬 张婉君 秦思雨 李鹏 杨健 许玥 应凌霄等同学在野外调查中的付出! 衷心感谢赵子恩先生 石松林博士在标本鉴定方面给与的帮助 参考文献 Bao WK, Wang CM (2000) Degradation mechanism of mountain ecosystem at the dry valley in the upper reaches of the Minjiang River. Journal of Mountain Science, 18, (in Chinese with English abstract) [ 包维楷, 王春明 (2000) 岷

16 376 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 江上游山地生态系统的退化机制. 山地学报, 18, ] Barbour GB (1936) Physiographic history of the Yangtze. Geographical Journal, 87, Cao YH, Jin ZZ (1993) A research on the flora of Nujiang dry-hot valley in Lujiangba, Yunnan. Guihaia, 15, (in Chinese with English abstract) [ 曹永恒, 金振洲 (1993) 云南潞江坝怒江干热河谷植被研究. 广西植物, 15, ] Clark MK, Schoenbohm LM, Royden LH, Whipple KX, Burchfiel BC, Zhang X, Tang W, Wang E, Chen L (2004) Surface uplift, tectonics, and erosion of eastern Tibet from large-scale drainage patterns. Tectonics, 23, Cui ZJ, Wu YQ, Liu GN, Ge DK, Pang QQ, Xu QH (1998) About Kunlun-Yellow River tectonic movement. Science in China, 28, (in Chinese) [ 崔之久, 伍永秋, 刘耕年, 葛道凯, 庞其清, 许清海 (1998) 关于 昆仑 黄河运动. 中国科学, 28, ] Editorial Committee of Flora Republicae Popularis Sinicae ( ) Flora Republicae Popularis Sinicae. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 中国植物志编辑委员会 ( ) 中国植物志. 科学出版社, 北京.] Jin ZZ (1998) Study on the floristic elements of seed plants in the dry-warm valleys of Yunnan and Sichuan. Guihaia, 18, (in Chinese with English abstract) [ 金振洲 (1998) 滇川干暖河谷种子植物区系成分研究. 广西植物, 18, ] Jin ZZ (1999) Study on the floristic elements of seed plants in the dry-hot valleys of Yunnan and Sichuan. Guihaia, 19, (in Chinese with English abstract) [ 金振洲 (1999) 滇川干热河谷种子植物区系成分研究. 广西植物, 19, 1 14.] Jin ZZ (2002) Floristic Features of Dry-hot and Dry-warm Valleys, Yunnan and Sichuan. Yunnan Science & Technology Press, Kunming. (in Chinese) [ 金振洲 (2002) 滇川干热河谷与干暖河谷植物区系特征. 云南科技出版社, 昆明.] Jin ZZ, Ou XK (2000) Yuanjiang, Nujiang, Jinshajiang, Lancangjiang Vegetation of Dry-Hot Valley. Yunnan University Press, Yunnan Science & Technology Press, Kunming. (in Chinese) [ 金振洲, 欧晓昆 (2000) 元江 怒江 金沙江 澜沧江干热河谷植被. 云南大学出版社, 云南科技出版社, 昆明.] Jin ZZ, Yang YP, Tao GD (1995) The floristic characteristics, nature and origin of seed plants in the dry-hot valley of Southwest China. Acta Botanica Yunnanica, 17, (in Chinese with English abstract) [ 金振洲, 杨永平, 陶国达 (1995) 华西南干热河谷种子植物区系的特征, 性质和起源. 云南植物研究, 17, ] Li XW, Li J (1992) On the validity of Tanaka Line and its significance viewed from the distribution of eastern Asiatic genera in Yunnan. Acta Botanica Yunnanica, 14, (in Chinese with English abstract) [ 李锡文, 李捷 (1992) 从滇产东亚属的分布论述田中线的真实性和意义. 云南植物研究, 14, 1 12.] Li XW, Li J (1997) The Tanaka-Kaiyong line: an important floristic line for the study of the flora of East Asia. Annals of the Missouri Botanic Garden, 84, Liu LH (1989) Vegetational types of the arid valleys in the Hengduan Mountains region. Mountain Research, 7, (in Chinese with English abstract) [ 刘伦辉 (1989) 横断山区干旱河谷植被类型. 山地研究, 7, ] Liu Y (2015) Plant Diversity and Phytogeography of Arid Valley in Major Rivers of the Southwestern China. PhD dissertation, Peking University, Beijing. (in Chinese with English abstract) [ 刘晔 (2015) 中国西南干旱河谷植被与植物多样性空间格局与生物地理机制. 博士学位论文, 北京大学, 北京.] Liu Y, Li P, Xu Y, Shi SL, Ying LX, Zhang WJ, Peng PH, Shen ZH (2016) Quantitative classification and ordination for plant communities in dry valleys of Southwest China. Biodiversity Science, 24, (in Chinese with English abstract) [ 刘晔, 李鹏, 许玥, 石松林, 应凌霄, 张婉君, 彭培好, 沈泽昊 (2016) 中国西南干旱河谷植物群落的数量分类和排序分析. 生物多样性, 24, ] Ming QZ (2006) The Landform Development and Environment Effects in the Area of Three Parallel Rivers, Northern Longitudinal Range-gorge Region. PhD dissertation, Lanzhou University, Lanzhou. (in Chinese with English abstract) [ 明庆忠 (2006) 纵向岭谷北部三江并流区河谷地貌发育及其环境效应研究. 博士学位论文, 兰州大学, 兰州.] Ou XK, Zhang ZM, Wang CY, Wu YC (2006) Meri Snow Mountain Vegetation Research. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 欧晓昆, 张志明, 王崇云, 吴玉成 (2006) 梅里雪山植被研究. 科学出版社, 北京.] Peng H, Wu ZY (1997) On the floristic relationships and position of seed plants in Mt. Wuliangshan. Mountain Research, 15(3), 1 6. (in Chinese with English abstract) [ 彭华, 吴征镒 (1997) 滇中南无量山种子植物区系联系及其地位. 山地研究, 15(3), 1 6.] Qiu ZQ, Yang YH, Cao XW, Sun PJ, Sun XG (2007) Species diversity and floristic characteristics of woody plants in the dry valley of the Bailong River, China. Journal of Gansu Agricultural University, 42(5), (in Chinese with English abstract) [ 邱祖青, 杨永宏, 曹秀文, 孙培坚, 孙学刚 (2007) 白龙江干旱河谷木本植物多样性及其区系地理特征. 甘肃农业大学学报, 42(5), ] Ren ME, Bao HS, Han TC, Wang FY, Huang PH (1959) The landform and river capture in Jinshajiang valley in northwest Yunnan. Acta Geographica Sinica, 25, (in Chinese with English abstract) [ 任美锷, 包浩生, 韩同春, 王飞燕, 黄培华 (1959) 云南西北部金沙江河谷地貌与河流袭夺问题. 地理学报, 25, ] Shen ZH, Liu ZL, Wu J (2004) Altitudinal pattern of flora on the eastern slope of Mt. Gongga. Biodiversity Science, 12, (in Chinese with English abstract) [ 沈泽昊, 刘增力, 伍杰 (2004) 贡嘎山东坡植物区系的垂直分布格局. 生物多样性, 12, ] Shen ZH, Zhang XS (2000) A quantitative analysis on the floristic elements of the Chinese subtropical region and their

17 第 4 期刘晔等 : 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异 377 spatial patterns. Acta Phytotaxonomica Sinica, 38, (in Chinese with English abstract) [ 沈泽昊, 张新时 (2000) 中国亚热带地区植物区系地理成分及其空间格局的数量分析. 植物分类学报, 38, ] Song YC (2001) Vegetation Ecology. East China Normal University Press, Shanghai. (in Chinese) [ 宋永昌 (2001) 植被生态学. 华东师范大学出版社, 上海.] Su ZY (1999) Quantification of floristic endemism. Journal of South China Agricultural University, 20, (in Chinese with English abstract) [ 苏志尧 (1999) 植物特有现象的量化. 华南农业大学学报, 20, ] Sun H, Li ZM (2003) Qinghai-Tibet Plateau uplift and its impact on Tethys flora. Advance in Earth Sciences, 18, (in Chinese with English abstract) [ 孙航, 李志敏 (2003) 古地中海植物区系在青藏高原隆起后的演变和发展. 地球科学进展, 18, ] Tanaka T (1954) Species Problem in Citrus, pp Japanese Society for the Promotion of Science, Tokyo. Vetaas OR, Grytnes JA (2002) Distribution of vascular plant species richness and endemic richness along the Himalayan elevation gradient in Nepal. Global Ecology and Biogeography, 11, Wang HS (1997) Floristic Geography of North China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 王荷生 (1997) 华北植物区系地理. 科学出版社, 北京.] Wu J, Yin XM, Liu ZF, Ruan JY (2012) Research on seed plant flora in Gongga Mountain Nature Reserve. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 33, (in Chinese with English abstract) [ 伍杰, 尹学明, 刘兆发, 阮建英 (2012) 贡嘎山自然保护区种子植物区系研究. 四川林业科技, 33, ] Wu ZY, Chen XQ (2004) Flora Republicae Popularis Sinicae, Vol.1. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒, 陈心启 (2004) 中国植物志第一卷. 科学出版社, 北京.] Wu ZY, Wang HS (1983) Phytogeography of China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒, 王荷生 (1983) 中国自然地理. 科学出版社, 北京.] Wu ZY, Sun H, Zhou ZK, Li DZ, Peng H (2011) Floristics of Seed Plants from China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒, 孙航, 周浙昆, 李德铢, 彭华 (2011) 中国种子植物区系地理. 科学出版社, 北京.] Yang DY, Han ZY, Ge ZS, Xu QM, Chen KF, Xu YH, Li LP, Huang D, Lu HY (2008) Geomorphic process of the formation and incision of the section from Shigu to Yibin of the Jinshajiang River. Quaternary Sciences, 28, (in Chinese with English abstract) [ 杨达源, 韩志勇, 葛兆帅, 胥勤勉, 陈可峰, 徐永辉, 李郎平, 黄典, 鹿化煜 (2008) 金沙江石鼓 宜宾河段的贯通与深切地貌过程的研究. 第 附录 Supplementary Material 四纪研究, 28, ] Yang QY, Zheng D (1989) An outline of physic-geographic regionalization of the Hengduan mountainous region. Mountain Research, 7, (in Chinese with English abstract) [ 杨勤业, 郑度 (1989) 横断山区综合自然区划纲要. 山地研究, 7, ] Ying JS, Chen ML (2011) Chinese Plant Geography. Shanghai Science & Technology Press, Shanghai. (in Chinese) [ 应俊生, 陈梦玲 (2011) 中国植物地理. 上海科学技术出版社, 上海.] Ying JS, Zhang ZS (1985) Endemism in the flora of China: studies on the endemic genera. Acta Phytotaxonomica Sinica, 22, (in Chinese with English abstract) [ 应俊生, 张志松 (1985) 中国植物区系中的特有现象 : 特有属研究. 植物分类学报, 22, ] Zhang RZ (1992) The Dry Valleys of the Hengduan Mountains Region. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 张荣祖 (1992) 横断山区干旱河谷. 科学出版社, 北京.] Zhang TC (2010) Phylogeography and Phylogeny of Terminalia franchetii and Its Correlation with Honghe Diversion Events. PhD dissertation, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming. (in Chinese with English abstract) [ 张体操 (2010) 滇榄仁谱系地理学, 种系分异及其与红河水系变迁的关系研究. 博士学位论文, 中国科学院昆明植物研究所, 昆明.] Zhang TC, Comes HP, Sun H (2011) Chloroplast phylogeography of Terminalia franchetii (Combretaceae) from the eastern Sino-Himalayan region and its correlation with historical river capture events. Molecular Phylogenetics and Evolution, 60, Zhu H (1990) A study on the thorny succulent shrubs in dry-hot valley of Yuanjiang County. Acta Botanica Yunnanica, 12, (in Chinese with English abstract) [ 朱华 (1990) 元江干热河谷肉质多刺灌丛的研究. 云南植物研究, 12, ] Zhu H, Yan LC (2003) Notes on the realities and significances of the Tanaka Line and the Ecogeographical Diagonal Line in Yunnan. Advance in Earth Sciences, 18, (in Chinese with English abstract) [ 朱华, 阎丽春 (2003) 再论 田中线 和 滇西 滇东南生态地理 ( 生物地理 ) 对角线 的真实性和意义. 地球科学进展, 18, ] Zhu XX (2014) The Flora of Seed Plants in Three Rivers Valley of SW China. PhD dissertation, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming. (in Chinese with English abstract) [ 朱鑫鑫 (2014) 华西南三江河谷种子植物区系研究. 博士学位论文, 中国科学院昆明植物研究所, 昆明.] ( 责任编委 : 朱华责任编辑 : 闫文杰 ) 附录 1 西南干旱河谷维管束植物科 属区系地理成分 Appendix 1 The floristic elements composition of vascular plant family and genera in dry valleys of Southwest China

18 刘晔, 朱鑫鑫, 沈泽昊, 孙航. 中国西南干旱河谷植被的区系地理成分与空间分异. 生物多样性, 2016, 24 (4): 附录 1 西南干旱河谷维管束植物科 属区系地理成分 Appendix 1 The floristic elements composition of vascular plant family and genera in dry valleys of Southwest China 科分布区类型属分布区类型科 Family 属 Genus Family area types Genus area types 爵床科 Acanthaceae 假杜鹃属 Barleria 2 2 爵床科 Acanthaceae 鳔冠花属 Cystacanthus 2 7 爵床科 Acanthaceae 狗肝菜属 Dicliptera 2 2 爵床科 Acanthaceae 驳骨草属 Gendarussa 2 7 爵床科 Acanthaceae 山一笼鸡属 Gutzlaffia 2 7 爵床科 Acanthaceae 枪刀药属 Hypoestes 2 4 爵床科 Acanthaceae 鳞花草属 Lepidagathis 2 2 爵床科 Acanthaceae 地皮消属 Pararuellia 2 7 爵床科 Acanthaceae 肾苞草属 Phaulopsis 2 6 爵床科 Acanthaceae 火焰花属 Phlogacanthus 2 7 爵床科 Acanthaceae 马蓝属 Pteracanthus 2 14(SH) 爵床科 Acanthaceae 爵床属 Rostellularia 2 4 爵床科 Acanthaceae 肖笼鸡属 Tarphochlamys 2 7 爵床科 Acanthaceae 山牵牛属 Thunbergia 2 4 槭树科 Aceraceae 槭属 Acer 8 8 猕猴桃科 Actinidiaceae 猕猴桃属 Actinidia 猕猴桃科 Actinidiaceae 水东哥属 Saurauia 14 3 猕猴桃科 Actinidiaceae 毒药树属 Sladenia 14 7 龙舌兰科 Agavaceae 龙舌兰属 Agave 3 3 龙舌兰科 Agavaceae 丝兰属 Yucca 3 9 八角枫科 Alangiaceae 八角枫属 Alangium 4 4 苋科 Amaranthaceae 牛膝属 Achyranthes 1 4 苋科 Amaranthaceae 白花苋属 Aerva 1 4 苋科 Amaranthaceae 莲子草属 Alternanthera 1 2 苋科 Amaranthaceae 苋属 Amaranthus 1 1 苋科 Amaranthaceae 青葙属 Celosia 1 2 苋科 Amaranthaceae 浆果苋属 Cladostachys 1 5 苋科 Amaranthaceae 杯苋属 Cyathula 1 2 石蒜科 Amaryllidaceae 仙茅属 Curculigo 2 2 石蒜科 Amaryllidaceae 小金梅草属 Hypoxis 2 2 石蒜科 Amaryllidaceae 石蒜属 Lycoris 2 14 漆树科 Anacardiaceae 山檨子属 Buchanania 2 5 漆树科 Anacardiaceae 黄栌属 Cotinus 2 8 漆树科 Anacardiaceae 九子母属 Dobinea 2 14(SH) 漆树科 Anacardiaceae 厚皮树属 Lannea 2 6 漆树科 Anacardiaceae 杧果属 Mangifera 2 7 漆树科 Anacardiaceae 黄连木属 Pistacia 2 12 漆树科 Anacardiaceae 盐肤木属 Rhus 2 8 漆树科 Anacardiaceae 三叶漆属 Terminthia 2 6

19 科 Family 属 Genus 科分布区类型 Family area types 属分布区类型 Genus area types 漆树科 Anacardiaceae 漆属 Toxicodendron 2 9 番荔枝科 Annonaceae 假鹰爪属 Desmos 2 5 番荔枝科 Annonaceae 瓜馥木属 Fissistigma 2 5 番荔枝科 Annonaceae 暗罗属 Polyalthia 2 4 番荔枝科 Annonaceae 紫玉盘属 Uvaria 2 4 夹竹桃科 Apocynaceae 假虎刺属 Carissa 2 4 夹竹桃科 Apocynaceae 夹竹桃属 Nerium 2 10 夹竹桃科 Apocynaceae 杜仲藤属 Parabarium 2 7 夹竹桃科 Apocynaceae 帘子藤属 Pottsia 2 7 夹竹桃科 Apocynaceae 萝芙木属 Rauvolfia 2 2 夹竹桃科 Apocynaceae 尖子藤属 Rhynchodia 2 7 夹竹桃科 Apocynaceae 络石属 Trachelospermum 2 9 夹竹桃科 Apocynaceae 纽子花属 Vallaris 2 7 冬青科 Aquifoliaceae 冬青属 Ilex 3 2 天南星科 Araceae 菖蒲属 Acorus 2 8 天南星科 Araceae 磨芋属 Amorphophallus 2 4 天南星科 Araceae 天南星属 Arisaema 2 8 天南星科 Araceae 半夏属 Pinellia 2 14(SJ) 天南星科 Araceae 犁头尖属 Typhonium 2 5 天南星科 Araceae 马蹄莲属 Zantedeschia 2 8 五加科 Araliaceae 五加属 Acanthopanax 3 14 五加科 Araliaceae 楤木属 Aralia 3 9 五加科 Araliaceae 罗伞属 Brassaiopsis 3 7 五加科 Araliaceae 掌叶树属 Euaraliopsis 3 7 五加科 Araliaceae 常春藤属 Hedera 3 12 五加科 Araliaceae 大参属 Macropanax 3 7 五加科 Araliaceae 梁王茶属 Nothopanax 3 5 五加科 Araliaceae 五叶参属 Pentapanax 3 2 五加科 Araliaceae 鹅掌柴属 Schefflera 3 2 马兜铃科 Aristolochiaceae 马兜铃属 Aristolochia 2 2 马兜铃科 Aristolochiaceae 细辛属 Asarum 2 8 萝藦科 Asclepiadaceae 马利筋属 Asclepias 2 2 萝藦科 Asclepiadaceae 秦岭藤属 Biondia 2 15 萝藦科 Asclepiadaceae 牛角瓜属 Calotropis 2 6 萝藦科 Asclepiadaceae 吊灯花属 Ceropegia 2 4 萝藦科 Asclepiadaceae 白叶藤属 Cryptolepis 2 4 萝藦科 Asclepiadaceae 鹅绒藤属 Cynanchum 2 10 萝藦科 Asclepiadaceae 南山藤属 Dregea 2 6 萝藦科 Asclepiadaceae 匙羹藤属 Gymnema 2 4 萝藦科 Asclepiadaceae 牛奶菜属 Marsdenia 2 2 萝藦科 Asclepiadaceae 萝藦属 Metaplexis 2 14(SJ)

20 科 Family 属 Genus 科分布区类型 Family area types 属分布区类型 Genus area types 萝藦科 Asclepiadaceae 翅果藤属 Myriopteron 2 7 萝藦科 Asclepiadaceae 杠柳属 Periploca 2 6 萝藦科 Asclepiadaceae 弓果藤属 Toxocarpus 2 4 萝藦科 Asclepiadaceae 娃儿藤属 Tylophora 2 4 凤仙花科 Balsaminaceae 凤仙花属 Impatiens 2 2 落葵科 Basellaceae 落葵薯属 Anredera 2 3 落葵科 Basellaceae 落葵属 Basella 2 2 秋海棠科 Begoniaceae 秋海棠属 Begonia 2 2 小檗科 Berberidaceae 小檗属 Berberis 8 8 小檗科 Berberidaceae 十大功劳属 Mahonia 8 9 小檗科 Berberidaceae 南天竹属 Nandina 8 14(SJ) 桦木科 Betulaceae 桤木属 Alnus 8 8 桦木科 Betulaceae 桦木属 Betula 8 8 桦木科 Betulaceae 鹅耳枥属 Carpinus 8 8 桦木科 Betulaceae 榛属 Corylus 8 8 桦木科 Betulaceae 虎榛子属 Ostryopsis 8 15 紫葳科 Bignoniaceae 凌霄属 Campsis 2 9 紫葳科 Bignoniaceae 梓属 Catalpa 2 9 紫葳科 Bignoniaceae 角蒿属 Incarvillea 2 13 紫葳科 Bignoniaceae 老鸦烟筒花属 Millingtonia 2 7 紫葳科 Bignoniaceae 菜豆树属 Radermachera 2 7 木棉科 Bombacaceae 木棉属 Bombax 2 6 紫草科 Boraginaceae 斑种草属 Bothriospermum 1 14 紫草科 Boraginaceae 破布木属 Cordia 1 2 紫草科 Boraginaceae 琉璃草属 Cynoglossum 1 8 紫草科 Boraginaceae 厚壳树属 Ehretia 1 2 紫草科 Boraginaceae 紫草属 Lithospermum 1 8 紫草科 Boraginaceae 微孔草属 Microula 1 14(SH) 紫草科 Boraginaceae 滇紫草属 Onosma 1 10 紫草科 Boraginaceae 紫筒草属 Stenosolenium 1 11 紫草科 Boraginaceae 附地菜属 Trigonotis 1 10 醉鱼草科 Buddlejaceae 醉鱼草属 Buddleja 2 2 橄榄科 Burseraceae 嘉榄属 Garuga 2 5 橄榄科 Burseraceae 马蹄果属 Protium 2 2 黄杨科 Buxaceae 板凳果属 Pachysandra 8 9 黄杨科 Buxaceae 野扇花属 Sarcococca 8 7 仙人掌科 Cactaceae 仙人柱属 Cereus 3 3 仙人掌科 Cactaceae 仙人掌属 Opuntia 3 3 云实科 Caesalpiniaceae 羊蹄甲属 Bauhinia 2 2 云实科 Caesalpiniaceae 云实属 Caesalpinia 2 2 云实科 Caesalpiniaceae 决明属 Cassia 2 2

21 科 Family 属 Genus 科分布区类型 Family area types 属分布区类型 Genus area types 云实科 Caesalpiniaceae 紫荆属 Cercis 2 8 云实科 Caesalpiniaceae 凤凰木属 Delonix 2 6 云实科 Caesalpiniaceae 皂荚属 Gleditsia 2 9 云实科 Caesalpiniaceae 老虎刺属 Pterolobium 2 6 云实科 Caesalpiniaceae 酸豆属 Tamarindus 2 6 桔梗科 Campanulaceae 沙参属 Adenophora 1 10 桔梗科 Campanulaceae 牧根草属 Asyneuma 1 10 桔梗科 Campanulaceae 风铃草属 Campanula 1 8 桔梗科 Campanulaceae 金钱豹属 Campanumoea 1 7 桔梗科 Campanulaceae 党参属 Codonopsis 1 14 桔梗科 Campanulaceae 半边莲属 Lobelia 1 2 桔梗科 Campanulaceae 桔梗属 Platycodon 1 14(SJ) 桔梗科 Campanulaceae 蓝花参属 Wahlenbergia 1 2 大麻科 Cannabaceae 大麻属 Cannabis 8 11 美人蕉科 Cannaceae 美人蕉属 Canna 2 3 山柑科 Capparaceae 山柑属 Capparis 2 2 山柑科 Capparaceae 白花菜属 Cleome 2 2 忍冬科 Caprifoliaceae 六道木属 Abelia 8 9 忍冬科 Caprifoliaceae 双盾木属 Dipelta 8 15 忍冬科 Caprifoliaceae 鬼吹箫属 Leycesteria 8 14(SH) 忍冬科 Caprifoliaceae 忍冬属 Lonicera 8 8 忍冬科 Caprifoliaceae 接骨木属 Sambucus 8 8 忍冬科 Caprifoliaceae 毛核木属 Symphoricarpos 8 9 忍冬科 Caprifoliaceae 莛子藨属 Triosteum 8 9 忍冬科 Caprifoliaceae 荚蒾属 Viburnum 8 8 石竹科 Caryophyllaceae 无心菜属 Arenaria 1 8 石竹科 Caryophyllaceae 狗筋蔓属 Cucubalus 1 10 石竹科 Caryophyllaceae 石竹属 Dianthus 1 10 石竹科 Caryophyllaceae 剪秋罗属 Lychnis 1 8 石竹科 Caryophyllaceae 鹅肠菜属 Myosoton 1 10 石竹科 Caryophyllaceae 金铁锁属 Psammosilene 1 15 石竹科 Caryophyllaceae 蝇子草属 Silene 1 8 石竹科 Caryophyllaceae 繁缕属 Stellaria 1 1 卫矛科 Celastraceae 南蛇藤属 Celastrus 2 2 卫矛科 Celastraceae 卫矛属 Euonymus 2 1 卫矛科 Celastraceae 美登木属 Maytenus 2 2 藜科 Chenopodiaceae 驼绒藜属 Ceratoides 1 11 藜科 Chenopodiaceae 藜属 Chenopodium 1 1 藜科 Chenopodiaceae 对节刺属 Horaninowia 1 13 藜科 Chenopodiaceae 地肤属 Kochia 1 8 藜科 Chenopodiaceae 小蓬属 Nanophyton 1 12

22 科 Family 属 Genus 科分布区类型 Family area types 属分布区类型 Genus area types 藜科 Chenopodiaceae 猪毛菜属 Salsola 1 1 金粟兰科 Chloranthaceae 金粟兰属 Chloranthus 2 7 金粟兰科 Chloranthaceae 草珊瑚属 Sarcandra 2 7 使君子科 Combretaceae 诃子属 Terminalia 2 2 鸭跖草科 Commelinaceae 鸭跖草属 Commelina 2 2 鸭跖草科 Commelinaceae 蓝耳草属 Cyanotis 2 4 鸭跖草科 Commelinaceae 水竹叶属 Murdannia 2 4 鸭跖草科 Commelinaceae 杜若属 Pollia 2 2 鸭跖草科 Commelinaceae 竹叶子属 Streptolirion 2 14(SH) 菊科 Compositae 刺苞果属 Acanthospermum 1 2 菊科 Compositae 下田菊属 Adenostemma 1 2 菊科 Compositae 藿香蓟属 Ageratum 1 2 菊科 Compositae 兔儿风属 Ainsliaea 1 14 菊科 Compositae 亚菊属 Ajania 1 11 菊科 Compositae 香青属 Anaphalis 1 8 菊科 Compositae 山黄菊属 Anisopappus 1 6 菊科 Compositae 牛蒡属 Arctium 1 10 菊科 Compositae 蒿属 Artemisia 1 1 菊科 Compositae 紫菀属 Aster 1 8 菊科 Compositae 紫菀木属 Asterothamnus 1 13 菊科 Compositae 鬼针草属 Bidens 1 1 菊科 Compositae 百能葳属 Blainvillea 1 2 菊科 Compositae 艾纳香属 Blumea 1 4 菊科 Compositae 飞廉属 Carduus 1 10 菊科 Compositae 天名精属 Carpesium 1 10 菊科 Compositae 毛鳞菊属 Chaetoseris 1 14(SH) 菊科 Compositae 茼蒿属 Chrysanthemum 1 10 菊科 Compositae 蓟属 Cirsium 1 8 菊科 Compositae 藤菊属 Cissampelopsis 1 7 菊科 Compositae 白酒草属 Conyza 1 2 菊科 Compositae 金鸡菊属 Coreopsis 1 2 菊科 Compositae 秋英属 Cosmos 1 3 菊科 Compositae 野茼蒿属 Crassocephalum 1 6 菊科 Compositae 还阳参属 Crepis 1 8 菊科 Compositae 杯菊属 Cyathocline 1 7 菊科 Compositae 菊属 Dendranthema 1 10 菊科 Compositae 鱼眼草属 Dichrocephala 1 4 菊科 Compositae 川木香属 Dolomiaea 1 14(SH) 菊科 Compositae 蓝刺头属 Echinops 1 10 菊科 Compositae 鳢肠属 Eclipta 1 2 菊科 Compositae 地胆草属 Elephantopus 1 2

23 科 Family 属 Genus 科分布区类型 Family area types 属分布区类型 Genus area types 菊科 Compositae 一点红属 Emilia 1 4 菊科 Compositae 菊芹属 Erechthites 1 2 菊科 Compositae 飞蓬属 Erigeron 1 1 菊科 Compositae 泽兰属 Eupatorium 1 8 菊科 Compositae 牛膝菊属 Galinsoga 1 1 菊科 Compositae 大丁草属 Gerbera 1 6 菊科 Compositae 鼠麴草属 Gnaphalium 1 1 菊科 Compositae 菊三七属 Gynura 1 4 菊科 Compositae 向日葵属 Helianthus 1 9 菊科 Compositae 泥胡菜属 Hemistepta 1 14 菊科 Compositae 狗娃花属 Heteropappus 1 11 菊科 Compositae 山柳菊属 Hieracium 1 8 菊科 Compositae 旋覆花属 Inula 1 10 菊科 Compositae 小苦荬属 Ixeridium 1 7 菊科 Compositae 苦荬菜属 Ixeris 1 7 菊科 Compositae 马兰属 Kalimeris 1 11 菊科 Compositae 莴苣属 Lactuca 1 10 菊科 Compositae 六棱菊属 Laggera 1 6 菊科 Compositae 火绒草属 Leontopodium 1 8 菊科 Compositae 橐吾属 Ligularia 1 10 菊科 Compositae 小舌菊属 Microglossa 1 6 菊科 Compositae 粘冠草属 Myriactis 1 14 菊科 Compositae 紫菊属 Notoseris 1 15 菊科 Compositae 栌菊木属 Nouelia 1 15 菊科 Compositae 黄瓜菜属 Paraixeris 1 14(SJ) 菊科 Compositae 假福王草属 Paraprenanthes 1 14 菊科 Compositae 蟹甲草属 Parasenecio 1 10 菊科 Compositae 银胶菊属 Parthenium 1 3 菊科 Compositae 苇谷草属 Pentanema 1 10 菊科 Compositae 帚菊属 Pertya 1 14 菊科 Compositae 毛连菜属 Picris 1 10 菊科 Compositae 翅果菊属 Pterocypsela 1 14 菊科 Compositae 蚤草属 Pulicaria 1 10 菊科 Compositae 匹菊属 Pyrethrum 1 10 菊科 Compositae 秋分草属 Rhynchospermum 1 14 菊科 Compositae 蛇目菊属 Sanvitalia 1 3 菊科 Compositae 风毛菊属 Saussurea 1 10 菊科 Compositae 千里光属 Senecio 1 1 菊科 Compositae 绢蒿属 Seriphidium 1 8 菊科 Compositae 豨莶属 Siegesbeckia 1 2 菊科 Compositae 蒲儿根属 Sinosenecio 1 14(SJ)

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