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1 生物多样性 2015, 23 (6): Biodiversity Science doi: /biods http: // 生物编目 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征 1,2,3 李家湘 2 张旭 1* 谢宗强 4 卢从发 5 涂向阳 寻 6 院 1 ( 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 ) 2 ( 中南林业科技大学林学院, 长沙 ) 3 ( 中国科学院大学, 北京 ) 4 ( 浏阳市林业局, 湖南浏阳 ) 5 ( 湖南大围山国家森林公园, 湖南浏阳 ) 6 ( 湖南大围山自然保护区管理所, 湖南浏阳 ) 摘要 : 灌丛是陆地生态系统中最重要的自然植被类型之一, 在植被演替 生物多样性保护和维持生态平衡等方面具有重要作用 本文基于 2012 年的样地资料, 对湖南大围山杜鹃 (Rhododendron simsii) 灌丛的物种组成和群落结构进行了分析 结果表明 : 群落内共有维管束植物 58 种, 隶属于 36 科 50 属, 其中木本植物 19 种, 草本植物 39 种, 缺乏木质藤本 ; 区系以温带性质为主, 兼受热带亚热带区系的强烈影响 ; 群落外貌矮平, 灌木层个体集中在 1 2 m 高度级 ; 植被分类上, 该群落归属于山地中生落叶阔叶灌丛, 隶属于温性落叶阔叶灌丛群系组 ; 生活型以地面芽和高位芽植物为主, 反映了亚热带中山山顶温凉湿润的气候特点 ; 群落各层次优势种明显, 具有较高的稳定性和均匀性 ; 高度级和基径级分析表明群落内中等大小个体具有保守的生活史策略, 优势种杜鹃为远期衰退种群 综合分析结果表明, 该杜鹃灌丛尚处于群落演替的中期或前中期, 最终将演替为亚热带中山常绿落叶阔叶混交林或常绿阔叶林 关键词 : 中山山地灌丛, 温性落叶阔叶灌丛, 衰退种群, 演替前期, 亚热带 Community composition and structure of Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain, Hunan Province Jiaxiang Li 1,2,3, Xu Zhang 2, Zongqiang Xie 1*, Congfa Lu 4, Xiangyang Tu 5, Yuan Xun 6 1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha University of Chinese Academy of Sciences, Beijing Liuyang Forestry Bureau, Liuyang, Hunan Dawei Mountain National Forest Park, Liuyang, Hunan Administration Bureau of Dawei Mountain Nature Reserve, Liuyang, Hunan Abstract: As one of the most important natural vegetation types of terrestrial ecosystems, shrublands play an important role in vegetation succession, biodiversity conservation and ecological balance. Based on the data collected in six Rhododendron simsii shrubland permanent plots established in the Dawei Mountain Nature Reserve in Liuyang, Hunan Province, China in 2012, we analyzed species composition and community structure. The results were as follows: There were 36 families, 50 genera and 58 vascular plant species including 19 woody species and 39 herbaceous species in the community without woody vine species. Floristic composition was dominated by the temperate elements and affected strongly by tropical and subtropical flora. The physiognomy was short and the vertical structure of the community was distinct with obvious shrub and herb layers. Most individuals of shrub species were concentrated in the 1 2 m class. The shrubland was a type of the montane mesophilius deciduous broad-leaved thickets, belonging to the temperate decidu- 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 中国科学院战略性先导科技专项 应对气候变化的碳收支认证及相关问题 (XDA ) 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室开放课题 (2014kf02) 和湖南省教育厅优秀青年项目 (14B194) * 通讯作者 Author for correspondence. xie@ibcas.ac.cn

2 816 生物多样性 Biodiversity Science 第 23 卷 ous broad-leaved thicket formation group. The life-form spectrum reflected the cold climatic conditions due to the high percentage of phaenerophytes and hemicryptophytes in the community. There were obvious dominant species in the community that had a high stability and uniformity. The analysis of and base area classes of the shrub layer indicated mid-size individuals had conservative life strategies in this community, and R. simsii was a future declining population. Generally, the results suggest that R. simsii shrubland is at an early or middle successional stage and will develop into a subtropical montane evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest or evergreen broad-leaved forest. Key words: montane shrubland, temperate deciduous broad-leaved shrubland, declining population, early successional stage, subtropics 灌丛是陆地生态系统中最重要的自然植被类型之一 (Piao et al., 2009), 具有类型多样 分布广泛 生产力高 萌生能力强等特点, 在群落演替 生态安全 生物固碳 生物多样性保护和能源替代方面起着非常重要的作用 ( 吴征镒, 1980; 胡会峰等, 2006; Piao et al., 2009) 中国是全球灌丛分布面积最广的国家之一, 灌丛约占国土总面积的 20%, 为现存森林面积的近 2 倍 ( 胡会峰等, 2006) 在我国亚热带区域, 人类活动频繁, 原生植被已消耗殆尽, 次生性灌丛植被蔓延开来, 加上干热河谷以及特殊生境内发育的原生性灌丛, 灌丛面积分别占长江三峡地区 ( 贺金生等, 1997) 湖南省( 祁承经和肖育檀, 1990) 广东省( 张亚茹等, 2013) 中亚热带( 张新时等, 2007) 陆地面积的 30% 12.98% 6.2% 和 13.5% 目前对亚热带灌丛的研究主要针对某一山地如庐山 ( 罗光坦和李景信, 1993) 天童山区( 张光富和宋永昌, 2001) 澳门路环岛( 王发国等, 2005), 或某一地区如昆明地区 ( 彭鉴等, 1992) 江西省( 叶居新, 1982) 贵州省( 屠玉麟和杨军, 1995; 莫非和陈训, 2004) 广东省( 张亚茹等, 2013) 的灌丛群落外貌 物种组成 生物量等方面的定性描述, 对于具体灌丛类型的群落结构与组成的研究却鲜见报道 ( 汪建华等, 2003) 杜鹃 (Rhododendron simsii) 广泛分布于长江流域各省, 以其为优势种的群落在海拔 800 m 以上的山地均有成片分布, 是亚热带最为常见的灌丛类型之一 ( 吴征镒, 1980; 祁承经和肖育檀, 1990) 这些灌丛群落多为因连续火烧 放牧或森林上层乔木被砍伐后形成的次生植被, 群落外貌矮平, 常呈深绿或深褐色 杜鹃灌丛往往成片分布 面积大 花色艳丽 景色壮观, 已成为亚热带森林公园 风景名胜区等的特色植被景观 湖南浏阳大围山自然保护区 ( 海拔 1,200 m 以 上 ) 保存有约 20 km 2 的杜鹃灌丛, 在亚热带地区较为典型 中国科学院植物研究所于 年在该地设置了永久性监测样地, 对杜鹃灌丛的物种组成 结构 功能和维持机制等进行了长期监测和研究 本文基于样地第一次调查数据, 从物种组成 区系特征 生活型结构 基径结构 树高结构等方面研究杜鹃灌丛的基本特征, 以期为进一步开展灌丛植被生态学研究提供基本信息 1 方法 1.1 研究区概况研究区位于湖南省浏阳市大围山自然保护区 ( N, E) ( 图 1), 地处罗霄山脉中段 山脉近东西走向, 以中山地貌为主, 兼有构造剥蚀 侵蚀中低山地貌以及冰川地貌和河谷地貌 最高峰七星岭海拔 1,607.9 m; 最低点花门电站海拔 230 m, 差 1,377.9 m 坡度一般为 15 35, 局部达 成土母岩有花岗岩及泥沙岩两大类, 以花岗岩为主 土壤垂直分带明显 : 海拔 800 m 以下为红壤, 800 1,200 m 为山地黄壤, 1,200 1,600 m 为山地黄棕壤, 1,200 m 以上的山间洼地有小面积山地草甸土 ( 侯红波, 2004) 气候属中亚热带季风湿润气候, 据浏阳市气象局 年的资料统计, 年均温 11 16, 1 月均温 4 到 2.5, 7 月均温 20 28, 极端最低温 13 (1972 年 ), 极端最高温 38 (1976 年 ), 无霜期 243 天, 年降雨量 1,800 2,000 mm 研究区在植被区划上属中亚热带典型常绿阔叶林北部植被亚地带 ( 吴征镒, 1980), 地带性植被为中亚热带常绿阔叶林, 主要建群种为壳斗科 樟科 山茶科 八角科 山矾科 冬青科等的物种 因长期的人为及自然干扰, 尤其是 1958 年成立国有林场后, 大量的 砍阔栽针, 山顶平台建立牧场, 森林

3 第 6 期李家湘等 : 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征 817 图 1 大围山杜鹃灌丛样地地理位置 (A) 及样地设置图 (B) Fig. 1 The location map (A) and plot setting (B) of Rhododendron simsii shrubland plot in Dawei Mountain 植被遭到空前的破坏, 现存植被以人工杉木 (Cunninghamia lanceolata) 林 日本柳杉 (Cryptomeria japonica) 林 毛竹 (Phyllostachys edulis) 林以及次生阔叶林和灌草丛为主 直到 20 世纪 80 年代末期, 林场实行封禁管理, 植被才得到有效恢复, 现今海拔 1,200 m 以上的地带逐渐由灌草丛演替成中山山地灌丛, 建群种主要有杜鹃 湖南白檀 (Symplocos hunanensis) 水马桑(Weigela japonica var. sinica) 圆锥绣球 (Hydrangea paniculata) 等, 其中以杜鹃为主的灌丛最为优势, 在区内发挥着重要的生态价值和景观价值 1.2 样地设置与调查于 2012 年 8 月在大围山海拔 1,400 m 以上的较平缓山顶平台 ( 图 1A, 附录 1) 选取杜鹃分布较为集中的地段, 设置 6 块 15 m 15 m 的永久性样地, 样地间间隔 10 m 以上 每个样地的四角和中心分别设置 1 个 5 m 5 m 的灌木层样方, 在每个灌木层样方的四角和中心设置 1 个 1 m 1 m 的小样方调查草本层, 边界采用水泥桩固定 ( 图 1B) 6 块样地共调查了 27 个灌木样方 ( 有 3 块样地只调查了四角的样方 ) ( 附录 2) 以样方为单位, 将离地 5 cm 以下分枝的萌条均视为独立个体, 对所有灌木个体进行挂牌编号, 测记种类 基径 (Basal, BD, 离地 5 cm 的树干直径 ) 树高(Height, H) 冠幅(Crown, C); 同时调查草本样方内的种类 株 ( 丛 ) 数 最高高度 最低高度 度和盖度等 1.3 数据分析 (1) 群落区系分析 参照吴征镒 (1991) 对中国种子植物属的分布区类型的划分标准, 对群落内种子植物属的区系成分进行分析 (2) 生活型组成 根据 Raunkiaer (1934) 的生活型分类系统进行划分 (3) 物种 灌木层植物采用 ( 相对 + 相对显著度 + 相对 )/3 100%, 草本层植物采用 ( 相对盖度 + 相对 + 相对 )/3 100% 来计算, 其中灌木层显著度以基面积为依据 ( 宋永昌, 2001) (4) 基径级和高度级 仅对灌木层进行统计分析, 高度级以 0.5 m 为递增单位, 共划分成 H < 0.5 m 0.5 H < 1 m H 2.5 m 6 个等级 ; 基径级以 1 cm 为递增单位, 划分成 BD < 1 cm 1 cm BD < 2 cm 8 cm BD < 9 cm BD 9 cm 等 10 级 所有分析和作图采用 Excel 2010 软件完成 2 结果 2.1 物种组成该群落共记录到维管束植物 36 科 50 属 58 种 ( 附录 3), 包含蕨类植物 7 科 7 属 7 种, 种子植物 29 科 43 属

4 818 生物多样性 Biodiversity Science 第 23 卷 51 种 属 种占优势的科主要有菊科 (6 属 6 种 ) 蔷薇科 (5 属 5 种 ) 禾本科(3 属 3 种 ) 堇菜科(1 属 3 种 ) 莎草科 (1 属 3 种 ) 杜鹃花科(1 属 2 种 ) 木本植物共 19 种, 占总种数的 32.75%, 其中落叶树种 15 种, 占木本植物总种数的 78.95%; 常绿树种 4 种, 占木本植物总种数的 21.05%, 分别是四川冬青 (Ilex szechwanensis) 格药柃(Eurya muricata) 波叶红果树 (Stranvaesia davidiana var. undulata) 和鹿角杜鹃 (Rhododendron latoucheae) 草本植物共 39 种, 占群落总种数的 67.25% 层间植物仅鸡矢藤(Paederia scandens) 日本薯蓣(Dioscorea japonica) 等少数几种草质藤本, 缺乏木质藤本 群落内共监测木本植物 6,499 株 ( 表 1), 平均基径 1.57 cm, 基面积之和为 m 2 /ha 最大个体为湖南白檀, 基径为 9.82 cm 基面积之和大于 1 m 2 /ha 的有杜鹃和湖南白檀, 分别为 m 2 /ha 和 2.57 m 2 /ha, 占总基面积的 84.28% 和 11.13% 个体数以落叶木本为主, 超过 100 株的有 3 种 : 杜鹃 (5,689 株 ) 湖南白檀 (455 株 ) 和渐尖叶日本绣线菊 (Spiraea japonica var. acuminata) (105 株 ); 常绿木本个体数共 153 株, 占木本植物总个体数的 2.35%, 以四川冬青 (98 株 ) 最多 ; 样地中仅 1 株的木本植物有长叶冻绿 (Rhamnus crenata) 小叶栎(Quercus chenii) 三桠乌药 (Lindera obtusiloba) 胡颓子(Elaeagnus pungens) 和紫珠 (Callicarpa bodinieri) ( 表 1) 群落各层优势种显著, > 1% 的木本植物共 9 种, 占木本总种数的 47.37%, 其中杜鹃的达 63.66%, 在群落中占绝对优势, 其次为湖南白檀, 为 12.43% ( 表 1) 草本层中前 10 位的总和达 83.56%, 以短尖薹草 (Carex brevicuspis) 香港双蝴蝶(Tripterospermum nienkui) 和芒 (Miscanthus sinensis) 等占优势 ( 表 2); 小于 1% 的草本植物有蛇足石杉 (Huperzia serrata) 和斑叶兰 (Goodyera schlechtendaliana) 等 2.2 地理成分该群落区系地理成分复杂, 43 个种子植物属共可划分为 10 个分布区类型 ( 表 3) 温带成分(8, 9, 10, 11, 14 分布型 ) 共 21 属, 占总属数 ( 未统计世界分布属 ) 的 68.42%, 其中以北温带分布 (8) 为主, 占总属数的 36.84% 热带成分(2, 3, 4, 7 分布型 ) 共 12 属, 占总属数的 31.58%, 其中泛热带分布 (2) 比例最大, 占总属数的 18.42% 表 1 大围山杜鹃灌丛灌木层物种组成 Table 1 Species composition in the shrub layer of Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain 物种 Species 株数 No. of individual 平均基径 BD 最大基径 BD (cm) 均高 H H 基面积 相对相对显著度 Basic area (m 2 /ha) RD RM IV 杜鹃 Rhododendron simsii 5, 湖南白檀 Symplocos hunanensis 四川冬青 Ilex szechwanensis 渐尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 圆锥绣球 Hydrangea paniculata 格药柃 Eurya muricata 波叶红果树 Stranvaesia davidiana var. undulata 尾叶樱桃 Cerasus dielsiana 鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 直角荚蒾 Viburnum foetidum var. rectangulatum 水马桑 Weigela japonica var. sinica 四照花 Cornus kousa subsp. chinensis 中国绣球 Hydrangea chinensis 石灰花楸 Sorbus folgneri 胡颓子 Elaeagnus pungens 三桠乌药 Lindera obtusiloba 紫珠 Callicarpa bodinieri 小叶栎 Quercus chenii 长叶冻绿 Rhamnus crenata 合计 Total 6, BD, Basal ; RD, Relative density; RM, Relative dominance; IV, Importance value.

5 第 6 期李家湘等 : 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征 群落结构 生活型结构群落中地面芽植物最多, 共 20 种, 占总种数的 34.5%; 其次为高位芽植物, 共 19 种, 占 32.7%; 地下芽植物所占比例也较大, 共 12 种, 占 20.7%; 一年生和地上芽植物分别有 4 种和 3 种, 共占 12.1% 基径结构大围山杜鹃灌丛所有木本个体的基径级呈钟形格局 ( 图 2a), 中等基径级 (1 BD < 2 cm) 个体最多, 占总个体数的 51.6% 大于 5 cm 的个体只有 28 株 ( 占总个体数的 0.4%), 主要是湖南白檀 杜鹃 圆锥绣球 鹿角杜鹃和尾叶樱桃 (Cerasus dielsiana) 基径小于 1 cm 的个体有 1,495 株, 占总个体数的 23.0%, 主要有杜鹃 湖南白檀 直角荚蒾 (Viburnum foetidum var. rectangulatum) 渐尖叶日本绣线菊和四川冬青等 杜鹃的基径结构 ( 图 2b) 与群落所有个体表现一致, 1 BD < 2 cm 的个体最多, 占总个体数的 56.2%, 大于 4 cm 的杜鹃 153 株, 占总株数的 2.7% 湖南白檀和四川冬青的径级结构呈明显的倒 J 形 ( 图 2c, d), 其中基径 1 cm 以下的湖南白檀占其总个 体数的 44.9%, 且 96.5% 的个体集中在基径 5 cm 以下, 四川冬青 1 cm 以下的个体占其总个体数的 65.3% 高度结构大围山杜鹃群落可以清晰地分为灌木层和草本层, 灌木层 1.43 m ( 表 1), 草本层 0.27 m ( 表 2) 灌木层所有个体高度级呈钟形格局 ( 图 3a); 尾叶樱桃最高, 为 5.12 m; 1.0 H < 1.5 m 高度级的个体数最多, 共 2,484 株, 占群落总个体数的 38.2%; 其次为 m 高的个体, 共 1,490 株, 占总个体数的 22.9%; 2.5 m 以上的植株有 298 株, 其中非杜鹃的植株共 7 种 32 株 ; 高度 0.5 m 以下的植株仅 128 株, 归属 6 种, 其中杜鹃有 90 株, 最矮个体仅 0.06 m 优势种杜鹃为群落各高度级个体的主要组成, 其高度级呈钟形格局, 1.45 m, 最高 4.2 m ( 图 3b), 有 38.8% 的个体处于 m, 低于 1.0 m 的个体占 21.7% 湖南白檀和四川冬青的分别为 1.34 m 和 0.99 m, 低于 0.5 m 的个体较少, 但在 0.5 m 以上却成倒 J 型分布, m 高度级的个体数量最多 ( 图 3c, d) 表 2 大围山杜鹃灌丛草本层物种 Table 2 Importance values (IV) of species in herb layer of Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain 物种 Species hight 盖度 Coverage (individual/m 2 ) 短尖薹草 Carex brevicuspis IV 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 芒 Miscanthus sinensis 十字苔草 Carex cruciata 野青茅 Deyeuxia arundinacea var. arundinacea 扬子小连翘 Hypericum faberi 华东山芹 Ostericum huadongense 翠云草 Selaginella uncinata 九华蒲儿根 Sinosenecio jiuhuashanicus 异叶茴芹 Pimpinella diversifolia 珍珠菜 Lysimachia clethroides 五岭龙胆 Gentiana davidii 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 紫萼 Hosta ventricosa 金星蕨 Parathelypteris glanduligera 其他 24 种 Other 24 species 合计 39 种 Total 39 species

6 820 生物多样性 Biodiversity Science 第 23 卷 表 3 大围山杜鹃灌丛种子植物属的分布区类型 Table 3 The areal-types of genera of seed plants in Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain 分布区类型 Areal-type 属数 No. of genera 1 世界分布 Cosmopolitan 5 比例 % 2 泛热带分布 Pantropic 热带亚洲和热带美洲间断分布 Tropical Asia and Tropical America disjointed 4 旧世界热带分布 Old World Tropic 热带亚洲分布 Tropical Asia 北温带分布 North Temperate 东亚和北美洲间断分布 East Asia and North America disjointed 10 旧世界温带分布 Old World Temperate 温带亚洲分布 Temperate Asia 东亚分布 East Asia 合计 Total 图 3 大围山杜鹃灌丛物种高度结构 横坐标上的数字分别代表 6 个高度级 : < 0.5 m, m, m, m, m, > 2.5 m Fig. 3 The structure of all species and dominant species in Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain. The digitals under the x-coordinates represent the six classes, respectively: < 0.5 m, m, m, m, m, > 2.5 m. 图 2 大围山杜鹃灌丛物种基径级结构 横坐标上的数字分别代表 10 个基径级 : < 1 cm, 1 2 cm, 2 3 cm, 3 4 cm, 4 5 cm, 5 6 cm, 6 7 cm, 7 8 cm, 8 9 cm, > 9 cm Fig. 2 Basal (BD) size-class distribution of all species and dominant species in Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain. The digitals under the x-coordinates represent the ten classes of, respectively: < 1 cm, 1 2 cm, 2 3 cm, 3 4 cm, 4 5 cm, 5 6 cm, 6 7 cm, 7 8 cm, 8 9 cm, > 9 cm. 3 讨论 3.1 物种组成及植被类型杜鹃灌丛以温带区系性质为主, 温带属和热带属分别占 68.42% 和 31.58% ( 表 3), 温带热带比为 2.17, 反映了温带成分尤其是北温带成分在亚热带中山山体上部森林或灌丛植被中的重要作用 研究区地处中亚热带地区, 植物区系本来就以亚热带成分为本底, 随着海拔的升高, 山体上部冷凉的环境条件使得热带 亚热带成分大大减少 其温带性质较华东植物区种子植物区系 ( 刘昉勋等, 1995) 和庐山灌丛植物区系 ( 罗光坦和李景信, 1993) 更显著, 但明显低于暖温带落叶阔叶次生林 ( 温带成分 93.75%) ( 刘海丰等, 2011), 说明该区系有亚热带向温带过渡的性质 大围山杜鹃灌丛集中分布在海拔 1,200 m 以上, 研究样地中灌木层物种数量 (19 种 ) 与桑植海拔 1,500 m 的烂泥地杜鹃灌丛 (17 种 ) ( 祁承经和肖育檀, 1990) 庐山五老峰峰顶海拔 1,436 m 的杜鹃灌丛 (21 种 ) ( 罗光坦和李景信, 1993) 相当, 各分布点均以杜鹃占绝对优势, 且群落内苔藓较多, 草本层植物均较为发达, 缺乏木质藤本, 落叶树种个体数 基面积和在群落中均占有显著的优势地位, 仅有少量分布广或较喜温凉环境的常绿木本植物伴生

7 第 6 期李家湘等 : 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征 821 与中亚热带山顶矮林 亚热带常绿阔叶林群落相比, 杜鹃灌丛木本种数较莽山海拔 1,700 m 的南华杜鹃 (Rhododendron simiarum) 矮林 (12 种 ) 和假地枫皮 (Illicium jiadifengpi) 矮林 (11 种 ) 为多 ( 祁承经和肖育檀, 1990), 而显著低于各类常绿阔叶林群落 ( 胡正华等, 2004; 赵丽娟等, 2013); 草本层种数 数量均较山顶矮林和常绿阔叶林发达 组成杜鹃灌丛的物种多喜温凉湿润气候, 且耐瘠薄土壤, 如湖南白檀仅分布于湘 赣交界山区海拔 1,000 m 以上向阳地带, 杜鹃虽然分布广泛, 但仅在土壤贫瘠 向阳多雾的山脊或山顶成为优势种 ; 群落内一些种与分布于低海拔段的同属成员间形成垂直替代种对, 如湖南白檀 黄山松 (Pinus taiwanensis) 三桠乌药分别是白檀(Symplocos paniculata) 马尾松(Pinus massoniana) 和乌药 (Lindera aggregata) 在中海拔段的替代种, 对山顶气候具有典型的偏好性 草本层中也不乏偏好山顶温凉气候的物种, 如九华蒲儿根 (Sinosenecio jiuhuashanicus) 华东山芹(Ostericum huadongense) 五岭龙胆 (Gentiana davidii) 香港双蝴蝶 林荫千里光(Senecio nemorensis) 等均在亚热带山地中高海拔段才可见到 同时, 江西庐山和湖南桑植的杜鹃灌丛中, 物种组成也以落叶性为主, 且多喜冷性的物种, 如湖南白檀 吊钟花 (Enkianthus quinqueflorus) 城口桤叶树 (Clethra fargesii) 黄山松等, 因此, 从物种组成和区系成分来看, 杜鹃灌丛应归属于山地中生落叶阔叶灌丛, 隶属于温性落叶阔叶灌丛群系组 ( 吴征镒, 1980; 宋永昌, 2001) 3.2 群落结构与演替趋势植物生活型谱反映了群落对特定气候生境条件的适应 ( 王伯荪, 1987) 和演替动态, 高位芽植物与温度呈正相关, 地下芽和一年生植物与温度呈负相关 ( 雷宁渄等, 2002) 随着海拔和纬度的升高, 气温下降, 高位芽植物比例逐渐下降, 地面芽和地下芽植物逐渐增加 ( 郭柯等, 1998; 郭泉水等, 1999); 同时, 随着群落演替的推进, 高位芽植物的比例大大增加, 地上 地面和地下芽植物逐渐减少 ( 王梅峒, 1987; 雷泞菲等, 2002) 大围山杜鹃灌丛高位芽 地面芽和地下芽植物分别占种子植物总种数的 32.7% 34.5% 和 20.7%, 且 19 种高位芽植物中, 落叶高位芽植物占 78.98% 其高位芽植物比例显著低于亚热带低海拔段的次生灌丛, 如天童山 (88.3%) ( 张 光富和宋永昌, 2001) 庐山(78.25%) ( 罗光坦和李景信, 1993) 和澳门路环岛 (70.72%) ( 王发国等, 2005), 以及山顶演替后期的植物群落, 如幕阜山云锦杜鹃 (Rhododendron fortunei) 群落 (75%) ( 赵丽娟等, 2005) 南岭石坑崆的山顶矮林(83.72%) ( 王旭等, 2011); 而其地面芽和地下芽比例则相对较高 这种差异一方面表明大围山杜鹃灌丛尚处于群落演替的中期或前期阶段, 另一方面则反映了亚热带中山山顶温凉湿润的气候条件, 较短的演替历史和独特的山顶气候条件决定了杜鹃灌丛的生活型组成 垂直结构是指组成群落的植物同化器官和吸收器官在不同高度和地下不同深度的空间垂直配置, 反映了群落对自然条件尤其是对光照 温度和湿度的利用以及群落中植物间以及植物与环境间的相互关系 ( 谢春平等, 2011) 杜鹃灌丛垂直层次简单, 林冠外貌矮平, 个体集中在 m 高度层, 95.41% 的植株不超过 2.5 m 因山顶风大 气温低 紫外线强等环境条件的影响, 植物高生长严重受限, 群落内多数物种采用较为保守的生活史策略来应对不利环境, 使得幼小个体和高大个体均较少 ( 图 3), 而中等高度个体集中 (Bin et al. 2012) 常绿木本植物度普遍低于群落度 ( 表 1), 个体多在冠层以下, 这与常绿木本植物的耐阴 生长速度较慢的特性相符 群落所有种的基径级结构呈单峰型, 说明群落整体更新较差, 这种格局主要是由个体占样地 87.54% 的杜鹃造成的 群落中最大优势种群杜鹃为强喜光灌木, 喜酸性而瘠薄的土壤, 属先锋植物, 其径级结构亦呈单峰型, 中等径级的个体数最多 小径级和大径级个体较少, 该优势种群为远期衰退种群, 且因其生长地带严酷的自然条件, 生长极为缓慢, 以其为建群种的群落可以相对稳定维持较长年限 个体较大 生长较快的落叶灌木湖南白檀以及耐阴性常绿灌木四川冬青的基径级结构呈倒 J 形, 暗示其自我更新状况良好, 种群稳定 随着种群的不断生长, 杜鹃将因光照不足而衰退, 它们将取代杜鹃而成为优势种群 亚热带地带性植被为常绿阔叶林, 区域内中山原生植被因地形而不同, 在地势平缓之地 ( 山顶平台 ), 北部山区为常绿落叶阔叶混交林, 如武陵山脉海拔 1,000 1,800 m 的多脉青冈 (Cyclobalanopsis multinervis) 亮叶水青冈 (Fagus lucida) 林, 南部山

8 822 生物多样性 Biodiversity Science 第 23 卷 区为常绿阔叶林, 如南岭山地海拔 1,600 m 以上的甜槠 (Castanopsis eyrei) 疏齿木荷 (Schima remotiserrata) 林 ; 在地势非常陡峭或岩石裸露较多的地段, 则以山顶苔藓矮曲林为主, 如云锦杜鹃矮曲林和南华杜鹃矮曲林 ( 祁承经, 2011) 然而, 20 世纪 80 年代以前, 亚热带原生植被遭到严重破坏, 丘陵 低山地带以杜鹃 茅栗 (Castanea seguinii) 等为优势种的灌丛分布面积曾经非常大 改革开放后, 农村人口减少和局地封禁, 对植被的破坏大大降低, 原本广泛分布的杜鹃 茅栗灌丛在丘陵 低山已几乎找不到踪迹, 被以马尾松为主的针阔叶混交林替代 相似的情况也发生在中山地带, 如南岳衡山的山体中上部, 因封禁时间较大围山长 20 年左右, 立地条件也相对较好, 原来广泛分布的杜鹃灌丛目前正逐步消失 大围山地处亚热带中部偏北, 其中山山顶平台的杜鹃灌丛因强烈的干扰历史 ( 反复火烧和放牧 ), 在封禁后经草丛阶段而演替为优势植被, 目前尚处于植被演替的中期或前中期 随着封禁时间的延长, 地表腐殖质增加, 立地条件逐步改善, 群落优势层片的下降, 树高增加, 林间间隙增大, 耐阴的顶极树种会逐步在群落下层获得生存空间, 最终必将演替为中山常绿落叶阔叶混交林或常绿阔叶林 只因山顶立地条件较差, 气候环境恶劣, 杜鹃灌丛持续的时间比丘陵 低山要长得多, 在较长时间内群落仍然较为稳定 参考文献 Bin Y, Ye WH, Muller-Landau HC, Wu LF, Lian JY, Cao HL (2012) Unimodal tree size distributions possibly result from relatively strong conservatism in intermediate size classes. PLoS ONE, 7, Guo K ( 郭柯 ), Zheng D ( 郑度 ), Li BS ( 李渤生 ) (1998) The characteristics of plant life form spectra in the Karakorum-Kunlun Mountains. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 22, (in Chinese with English abstract) Guo QS ( 郭泉水 ), Jiang H ( 江洪 ), Wang B ( 王兵 ), Yan H ( 阎红 ) (1999) The quantitative classification and spatial distribution pattern of life-form spectra of the plants in major Chinese forest communities. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 19, (in Chinese with English abstract) He JS ( 贺金生 ), Wang QB ( 王其兵 ), Hu D ( 胡东 ) (1997) Studies on the biomass of typical shrubland and their regeneration capacity after cutting. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 21, (in Chinese with English abstract) Hou HB ( 侯红波 ) (2004) Study on the soil of Dawei Mountain in Liuyang City. Hunan Forestry Science and Technology ( 湖南林业科技 ), 31(3), (in Chinese with English abstract) Hu HF ( 胡会峰 ), Wang ZH ( 王志恒 ), Liu GH ( 刘国华 ), Fu BJ ( 傅伯杰 ) (2006) Vegetation carbon storage of major shrublands in China. Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 30, (in Chinese with English abstract) Hu ZH ( 胡正华 ), Yu MJ ( 于明坚 ), Xu XH ( 徐学红 ), Fu HL ( 付海龙 ) (2004) Castanopsis eyrei community characteristics in Gutianshan Nature Reserve, Zhejiang Province. Chinese Journal of Ecology ( 生态学杂志 ), 23(2), (in Chinese with English abstract) Lei NF ( 雷泞菲 ), Su ZX ( 苏智先 ), Song HX ( 宋会兴 ), Zhang Y ( 张焱 ) (2002) A comparative study on life-form spectra of evergreen broad-leaved forest in different successions in Jinyun Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 13, (in Chinese with English abstract) Liu FX ( 刘昉勋 ), Liu SL ( 刘守炉 ), Yang ZB ( 杨志斌 ), Hao RM ( 郝日明 ), Yao G ( 姚淦 ), Huang ZY ( 黄致远 ), Li N ( 李宁 ) (1995) A floristic study on the seed plants from the region of East China. Acta Botanica Yunnanica ( 云南植物研究 ), 11(Suppl. VII), (in Chinese with English abstract) Liu HF ( 刘海丰 ), Li L ( 李亮 ), Sang WG ( 桑卫国 ) (2011) Species composition and community structure of the Donglingshan forest dynamics plot in a warm temperate deciduous broad-leaved secondary forest, China. Biodiversity Science ( 生物多样性 ), 19, (in Chinese with English abstract) Luo GT ( 罗光坦 ), Li JX ( 李景信 ) (1993) The phytocommunity characteristic of Lushan Mountain scrub. Natural Science Journal of Harbin Normal University ( 哈尔滨师范大学自然科学学报 ), 9(3), (in Chinese with English abstract) Mo F ( 莫非 ), Chen X ( 陈训 ) (2004) The investigation and analysis on natural brush in Huajiang karst gorge, Guizhou. Guizhou Science ( 贵州科学 ), 22(3), (in Chinese with English abstract) Peng J ( 彭鉴 ), Ding SY ( 丁圣彦 ), Wang BR ( 王保荣 ), Su WH ( 苏文华 ) (1992) Studies on evergreen broad-leaved sprouted shrub communities and their biomass in Kunming region. Journal of Yunnan University ( 云南大学学报 ), 14, (in Chinese with English abstract) Piao S, Fang J, Ciais P, Peylin P, Huang Y, Sitch S, Wang T (2009) The carbon balance of terrestrial ecosystems in China. Nature, 458, Qi CJ ( 祁承经 ), Xiao YT ( 肖育檀 ) (1990) Vegetation of Hunan ( 湖南植被 ). Hunan Science and Technology Press, Changsha. (in Chinese) Qi CJ ( 祁承经 ) (2011) Comprehensive Studies on Subtropical Vegetation of China ( 中国亚热带植被研究综论 ). China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese)

9 第 6 期李家湘等 : 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征 823 Raunkiaer C (1934) Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography: Being the Collected Papers of C. Raunkiaer. Clarendon Press, Oxford, London. Song YC ( 宋永昌 ) (2001) Vegetation Ecology ( 植被生态学 ). East China Normal University Press, Shanghai. (in Chinese) Tu YL ( 屠玉麟 ), Yang J ( 杨军 ) (1995) Study on types of the karst scrub community in Guizhou Province. Journal of Guizhou Normal University (Natural Science Edition) ( 贵州师范大学学报 ( 自然科学版 )), 13(3), (in Chinese with English abstract) Wang BS ( 王伯荪 ) (1987) Community Ecology ( 群落生态学 ). Higher Education Press, Beijing. (in Chinese) Wang FG ( 王发国 ), Xing FW ( 邢福武 ), Ye HG ( 叶华谷 ), Yan YH ( 严岳鸿 ) (2005) Studies on the characteristics of shrub communities in Coloane Macau. Bulletin of Botanical Research ( 植物研究 ), 25, (in Chinese with English abstract) Wang JH ( 汪建华 ), Zhou XR ( 周先容 ), He XJ ( 何兴金 ), Shang J ( 尚进 ), Jiang B ( 江波 ) (2003) Studies on species composition and structure of Torreya fargesii shrub community in the Jinfo Mountain. Journal of Southwest Univerisity (Natural Science Edition) ( 西南大学学报 ( 自然科学版 )), 35(7), (in Chinese with English abstract) Wang MT ( 王梅峒 ) (1987) Study on life forms of evergreen broad-leaved forest in subtropics of China. Chinese Journal of Ecology ( 生态学杂志 ), 6(2), (in Chinese with English abstract) Wang X ( 王旭 ), Hu WQ ( 胡文强 ), Li JX ( 李家湘 ), Huang SN ( 黄世能 ) (2011) Preliminary studies on montane elfin forest community characteristics in Mountain Shikengkong of Nanling in Guangdong Province. Journal of Zhejiang Forestry Science & Technology ( 浙江林业科技 ), 31(6), (in Chinese with English abstract) Wu ZY ( 吴征镒 ) (1980) Vegetation of China ( 中国植被 ). Science Press, Beijing. (in Chinese) Wu ZY ( 吴征镒 ) (1991) The areal-types of Chinese genera of seed plants. Acta Botanica Yunnanica ( 云南植物研究 ), 13(suppl. IV), (in Chinese with English abstract) Xie CP ( 谢春平 ), Fang Y ( 方彦 ), Fang YM ( 方炎明 ) (2011) Analysis of the species composition of Quercus phillyraeoides community. Soil and Water Conservation in China ( 中国水土保持 ), 23(3), (in Chinese with English abstract) Ye JX ( 叶居新 ) (1982) The phytocoenological characteristics of the waste grasshill fruticeta-herbosa and its exploitation in Jiangxi Province. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 2, (in Chinese with English abstract) Zhang GF ( 张光富 ), Song YC ( 宋永昌 ) (2001) Studies on species composition, structure and physiognomy of shrub communities in Tiantong region, Zhejiang Province. Guihaia ( 广西植物 ), 21, (in Chinese with English abstract) Zhang XS ( 张新时 ), Sun SZ ( 孙世洲 ), Yong SP ( 雍世鹏 ), Zhuo ZD ( 卓正大 ), Wang RQ ( 王仁卿 ) (2007) 1: Vegetation Map of the People s Republic of China (1: 100 万中国植被图 ). Geological Publishing House, Beijing. (in Chinese) Zhang YR ( 张亚茹 ), Ouyang X ( 欧阳旭 ), Li YL ( 李跃林 ), Liu SZ ( 刘世忠 ), Zhang DQ ( 张德强 ), Zhou GY ( 周国逸 ) (2013) Shrub community characteristics and quantitative calculation of their biomass in southern China. Journal of Central South University of Forestry & Technology ( 中南林业科技大学学报 ), 33(9), (in Chinese with English abstract) Zhao LJ ( 赵丽娟 ), Li JX ( 李家湘 ), Deng JX ( 邓家兴 ) (2005) Primary studies of Rhododendron fortunei community of Mufu Forest Park, Pingjiang, Hunan. Journal of Central South Forestry University ( 中南林学院学报 ), 25(2), (in Chinese with English abstract) Zhao LJ ( 赵丽娟 ), Xiang WH ( 项文化 ), Li JX ( 李家湘 ), Deng XW ( 邓湘雯 ), Liu C ( 刘聪 ) (2013) Floristic composition, structure and phytogeographic characteristics in a Lithocarpus glaber Cyclobalanopsis glauca forest community in the subtropical region. Scientia Silvae Sinicae ( 林业科学 ), 49(12), (in Chinese with English abstract) ( 责任编委 : 沈泽昊责任编辑 : 黄祥忠 ) 附录 Supplementary Material 附录 1 大围山杜鹃灌丛样地夏季 (A) 和冬季 (B) 外貌 Appendix 1 The physiognomy of Rhododendron simsii shrubland in summer (A) and in winter (B) in the Dawei Mountain 附录 2 大围山杜鹃灌丛样地原始数据 Appendix 2 The raw plots data of Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain 附录 3 大围山杜鹃灌丛维管束植物名录 Appendix 3 A checklist of vascular plants in Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain

10 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): (A) (B) 附录1 大围山杜鹃灌丛样地夏季(A)和冬季(B)外貌 Appendix 1 The physiognomy of Rhododendron simsii shrubland in summer (A) and in winter (B) in the Dawei Mountain

11 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 表 1 DWS01 号样地 Table 1 Plot DWS01 样地号 No. of plot /GPS 信息 GPS information / 海拔 Altitude / 坡度 Slope / 调查时间 Date / 调查人 Investigators DWS01 / N , E / 1504 m / 10 / / 李家湘 Li Jiaxiang, 张旭 Zhang Xu, 赵丽娟 Zhao Lijuan, 刘忠 Liu Zhong 等 物种 Chinese nam 拉丁名 Latin name 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 杜鹃 Rhododendron simsii 白檀 Symplocos hunanensis 四川冬青 Ilex szechwanensis 波叶红果树 Stranvaesia davidiana var. undulat 直角荚蒾 Viburnum foetidum var. rectangula 尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 格药柃 Eurya muricata 圆锥绣球 Hydrangea paniculata 尾叶樱 Cerasus dielsiana 中国绣球 Hydrangea chinensis 四照花 Cornus kousa subsp. Chinensis 长叶冻绿 Rhamnus crenata 附录 2 湖南大围山杜鹃灌丛样地原始数据 Appendix 2 The raw plots data of Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain 灌木层 Shrub layer: 样地面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 Subplot size 5 m 5 m, 小样方数量 No. of subplot 5 个, 丰富度 Species richness 12 草本层 Herb layer: 样方面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 subplot size 1 m 1 m, 样方数量 No. of subplot 25 个, 丰富度 Species richness 14 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 芒 Miscanthus sinensis 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 野青茅 Deyeuxia pyramidalis 短尖苔草 Carex brevicuspis value

12 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 续表 1 草本层 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 十字苔草 Carex cruciata 穹窿苔草 Carex gibba 扬子小连翘 Hypericum faberi 华东山芹 Ostericum huadongense 狼尾花 Lysimachia barystachys 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 小二仙草 Gonocarpus micrantha 五岭龙胆 Gentiana davidii 紫花堇菜 Viola grypoceras 地耳草 Hypericum japonicum 表 2 DWS02 号样地 Table 2 Plot DWS02 样地号 No. of plot /GPS 信息 GPS information / 海拔 Altitude / 坡度 Slope / 调查时间 Date DWS02 /N , E / 1500 m / 8 / 灌木层 Shrub layer: 样地面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 Subplot size 5 m 5 m, 小样方数量 No. of subplot 5 个, 丰富度 Species richness 11 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 杜鹃 Rhododendron simsii 湖南白檀 Symplocos hunanensis 尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 四川冬青 Ilex szechwanensis 水马桑 Weigela japonica var. sinica 格药柃 Eurya muricata 尾叶樱桃 Cerasus dielsiana 中国绣球 Hydrangea chinensis value

13 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 续表 2 灌木层 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 直角荚蒾 Viburnum foetidum var. rectangula 小叶栎 Quercus chenii 四照花 Cornus kousa subsp. Chinensis value 草本层 Herb layer: 样方面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 subplot size 1 m 1 m, 样方数量 No. of subplot 25 个, 丰富度 Species richness 13 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 十字苔草 Carex cruciata 野青茅 Deyeuxia pyramidalis 扬子小连翘 Hypericum faberi 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 芒 Miscanthus sinensis 华东山芹 Ostericum huadongense 五岭龙胆 Gentiana davidii 九华蒲儿根 Sinosenecio jiuhuashanicus 翠云草 Selaginella uncinata 狼尾花 Lysimachia barystachys 蛇莓 Duchesnea indica 小二仙草 Gonocarpus micrantha 堇菜 Viola verecunda

14 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 表 3 DWS03 号样地 Table 3 Plot DWS03 样地号 No. of plot /GPS 信息 GPS information / 海拔 Altitude / 坡度 Slope / 调查时间 Date DWS03 /N , E / 1496 m / 5 / 灌木层 Shrub layer: 样地面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 Subplot size 5 m 5 m, 小样方数量 No. of subplot 5 个, 丰富度 Species richness 7 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 杜鹃 Rhododendron simsii 湖南白檀 Symplocos hunanensis 尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 四川冬青 Ilex szechwanensis 水马桑 Weigela japonica var. sinica 格药柃 Eurya muricata 波叶红果树 Stranvaesia davidiana var. undulat value 草本层 Herb layer: 样方面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 subplot size 1 m 1 m, 样方数量 No. of subplot 25 个, 丰富度 Species richness 24 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 十字苔草 Carex cruciata 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 芒 Miscanthus sinensis 华东山芹 Ostericum huadongense 翠云草 Selaginella uncinata 野青茅 Deyeuxia pyramidalis 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculu 扬子小连翘 Hypericum faberi 紫花堇菜 Viola grypoceras 九华蒲儿根 Sinosenecio jiuhuashanicus 紫萼 Hosta ventricosa

15 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 续表 3 草本层 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 粉条儿菜 Aletris spicata 狼尾花 Lysimachia barystachys 黑鳞鳞毛蕨 Dryopteris lepidopoda 蛇足石杉 Huperzia serrata 薯蓣 Dioscorea polystachya 五岭龙胆 Gentiana davidii 白花败酱 Patrinia sinensis 短尖苔草 Carex brevicuspis 黄堇 Corydalis pallida 石松 Lycopodium japonicum 野菊 Chrysanthemum indicum 一枝黄花 Solidago decurrens 长萼堇菜 Viola inconspicua 表 4 DWS04 号样地 Table 4 Plot DWS04 样地号 No. of plot /GPS 信息 GPS information / 海拔 Altitude / 坡度 Slope / 调查时间 Date DWS04 /N , E / 1489 m / 12 / 灌木层 Shrub layer: 样地面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 Subplot size 5 m 5 m, 小样方数量 No. of subplot 4 个, 丰富度 Species richness 7 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 杜鹃 Rhododendron simsii 湖南白檀 Symplocos hunanensis 尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 四川冬青 Ilex szechwanensis 圆锥绣球 Hydrangea paniculata value

16 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 续表 4 灌木层 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 三桠乌药 Lindera obtusiloba 紫珠 Callicarpa bodinieri value 草本层 Herb layer: 样方面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 subplot size 1 m 1 m, 样方数量 No. of subplot 20 个, 丰富度 Species richness 14 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 短尖苔草 Carex brevicuspis 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 翠云草 Selaginella uncinata 芒 Miscanthus sinensis 异叶茴芹 Pimpinella diversifolia 九华蒲儿根 Sinosenecio jiuhuashanicus 扬子小连翘 Hypericum faberi 华东山芹 Ostericum huadongense 金星蕨 Parathelypteris glanduligera 紫萁 Osmunda japonica 林荫千里光 Senecio nemorensis 薯蓣 Dioscorea polystachya 野青茅 Deyeuxia pyramidalis 五岭龙胆 Gentiana davidii

17 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 表 5 DWS05 号样地 Table 5 Plot DWS05 样地号 No. of plot /GPS 信息 GPS information / 海拔 Altitude / 坡度 Slope / 调查时间 Date DWS05 /N , E / 1484 m / 5 / 灌木层 Shrub layer: 样地面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 Subplot size 5 m 5 m, 小样方数量 No. of subplot 4 个, 丰富度 Species richness 10 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 杜鹃 Rhododendron simsii 湖南白檀 Symplocos hunanensis 圆锥绣球 Hydrangea paniculata 尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 四川冬青 Ilex szechwanensis 波叶红果树 Stranvaesia davidiana var. undulat 尾叶樱桃 Cerasus dielsiana 格药柃 Eurya muricata 胡颓子 Elaeagnus pungens 石灰花楸 Sorbus folgneri value 草本层 Herb layer: 样方面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 subplot size 1 m 1 m, 样方数量 No. of subplot 20 个, 丰富度 Species richness 20 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 短尖苔草 Carex brevicuspis 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 九华蒲儿根 Sinosenecio jiuhuashanicus 紫萼 Hosta ventricosa 异叶茴芹 Pimpinella diversifolia 薯蓣 Dioscorea polystachya 三脉紫菀 Aster ageratoides

18 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 续表 5 草本层 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 华东山芹 Ostericum huadongense 芒 Miscanthus sinensis 佩兰 Eupatorium fortunei 金星蕨 Parathelypteris glanduligera 翠云草 Selaginella uncinata 粉条儿菜 Aletris spicata 扬子小连翘 Hypericum faberi 竹叶草 Oplismenus compositus 野青茅 Deyeuxia pyramidalis 一枝黄花 Solidago decurrens 鸡矢藤 Paederia scandens 五岭龙胆 Gentiana davidii 斑叶兰 Goodyera schlechtendaliana 表 6 DWS06 号样地 Table 6 Plot DWS06 样地号 No. of plot /GPS 信息 GPS information / 海拔 Altitude / 坡度 Slope / 调查时间 Date DWS06 /N , E / 1492 m /20 / 灌木层 Shrub layer: 样地面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 subplot size 5 m 5 m, 样方数量 No. of subplot 4 个, 丰富度 Species richness 10 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 杜鹃 Rhododendron simsii 湖南白檀 Symplocos hunanensis 四川冬青 Ilex szechwanensis 圆锥绣球 Hydrangea paniculata value

19 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 续表 6 灌木层 平均基径 最小基径 最大基径 Maximu m (individual/ha) 基面积 Basical area (m 2 /ha) 鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 尖叶日本绣线菊 Spiraea japonica var. acuminata 格药柃 Eurya muricata 尾叶樱桃 Cerasus dielsiana 四照花 Cornus kousa subsp. Chinensis 石灰花楸 Sorbus folgneri value 草本层 Herb layer: 样方面积 Plot size 15 m 15 m, 小样方面积 subplot size 1 m 1 m, 样方数量 No. of subplot 20 个, 丰富度 Species richness 14 Minimun 盖度 Coverage (individual/m 2 ) value 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 短尖苔草 Carex brevicuspis 野青茅 Deyeuxia pyramidalis 芒 Miscanthus sinensis 狼尾花 Lysimachia barystachys 扬子小连翘 Hypericum faberi 华东山芹 Ostericum huadongense 五岭龙胆 Gentiana davidii 小二仙草 Gonocarpus micrantha 一枝黄花 Solidago decurrens 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 林荫千里光 Senecio nemorensis 三脉紫菀 Aster ageratoides 沙参 Adenophora stricta

20 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 附录 3 大围山杜鹃灌丛维管束植物名录 Appendix 3 A checklist of vascular plants in Rhododendron simsii shrubland in the Dawei Mountain 科名科拉丁名中文种名种拉丁名 冬青科 Aquifoliaceae 四川冬青 Ilex szechwanensis 桔梗科 Campanulaceae 沙参 Adenophora stricta 忍冬科 Caprifoliaceae 直角荚蒾 Viburnum foetidum var. rectangulatum 水马桑 Weigela japonica var. sinica 菊科 Compositae 三脉紫菀 Aster ageratoides 野菊 佩兰 林荫千里光 九华蒲儿根 一枝黄花 Chrysanthemum indicum Eupatorium fortunei Senecio nemorensis Sinosenecio jiuhuashanicus Solidago decurrens 山茱萸科 Cornaceae 四照花 Cornus kousa subsp. Chinensis 莎草科 Cyperaceae 短尖薹草 Carex brevicuspis 十字薹草 穹隆薹草 Carex cruciata Carex gibba 薯蓣科 Dioscoreaceae 薯蓣 Dioscorea polystachya 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑鳞鳞毛蕨 Dryopteris lepidopoda 胡颓子科 Elaeagnaceae 胡颓子 Elaeagnus pungens 杜鹃花科 Ericaceae 鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 杜鹃 Rhododendron simsii 壳斗科 Fagaceae 小叶栎 Quercus chenii 紫堇科 Fumariaceae 黄堇 Corydalis pallida 龙胆科 Gentianaceae 五岭龙胆 Gentiana davidii 香港双蝴蝶 Tripterospermum nienkui 禾本科 Gramineae 野青茅 Deyeuxia pyramidalis 芒 竹叶草 Miscanthus sinensis Oplismenus compositus 小二仙草科 Haloragaceae 小二仙草 Gonocarpus micrantha 石杉科 Huperziaceae 蛇足石杉 Huperzia serrata 绣球花科 Hydrangeaceae 中国绣球 Hydrangea chinensis 圆锥绣球 Hydrangea paniculata 金丝桃科 Hypericaceae 扬子小连翘 Hypericum faberi 地耳草 Hypericum japonicum 樟科 Lauraceae 三桠乌药 Lindera obtusiloba 百合科 Liliaceae 粉条儿菜 Aletris spicata 紫萼 Hosta ventricosa 石松科 Lycopodiaceae 石松 Lycopodium japonicum 兰科 Orchidaceae 斑叶兰 Goodyera schlechtendaliana 紫萁科 Osmundaceae 紫萁 Osmunda japonica 报春花科 Primulaceae 狼尾花 Lysimachia barystachys 蕨科 Pteridiaceae 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 鼠李科 Rhamnaceae 长叶冻绿 Rhamnus crenata 蔷薇科 Rosaceae 尾叶樱桃 Cerasus dielsiana 蛇莓 石灰花楸 渐尖叶日本绣线菊 波叶红果树 Duchesnea indica Sorbus folgneri Spiraea japonica var. acuminata Stranvaesia davidiana var. undulata 茜草科 Rubiaceae 鸡矢藤 Paederia scandens 卷柏科 Selaginellaceae 翠云草 Selaginella uncinata 山矾科 Symplocaceae 湖南白檀 Symplocos hunanensis

21 李家湘, 张旭, 谢宗强, 卢从发, 涂向阳, 寻院. 湖南大围山杜鹃灌丛的群落组成及结构特征. 生物多样性, 2015, 23(6): 山茶科 Theaceae 格药柃 Eurya muricata 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星菊 Chrysogonum virginianum 伞形科 Umbelliferae 华东山芹 Ostericum huadongense 异叶茴芹 Pimpinella diversifolia 败酱科 Valerianaceae 白花败酱 Patrinia sinensis 马鞭草科 Verbenaceae 紫珠 Callicarpa bodinieri 堇菜科 Violaceae 紫花堇菜 Viola grypoceras 长萼堇菜 Viola inconspicua 堇菜 Viola verecunda