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犹墀蔡
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1 兽类学报,2009,29 (2): Acta Theriologica Sinica 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境选择 1 刘振生 1 张明明 2 李志刚 2 胡天华 2 翟昊 (1 东北林业大学野生动物资源学院, 哈尔滨 ) (2 宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局, 银川 ) 摘要 :2007 年 12 月至 2008 年 1 月, 在贺兰山地区, 利用痕迹检验法和直接观察法对马鹿阿拉善亚种的冬季取食和卧息生境选择进行研究通过在选定的 15 条沟段里进行调查, 共测定了 72 个取食利用样方,59 个卧息利用样方和 131 个对照样方的 18 种生态因子结果表明, 马鹿在冬季偏好的取食地为平滑起伏坡, 以酸枣柳为优势乔木混合型树林或空地, 乔木高大稀疏间距较远, 灌木密度大, 草本盖度较高, 位于 < 15 的半阴半阳坡的下坡位, 距裸岩远, 隐蔽度高 ; 偏好的卧息地在山地疏林草原带的平滑起伏坡上, 以酸枣柳为优势乔木混合型树林或空地, 乔木高大稀疏, 灌木矮小稀疏且距离较远, 草本盖度较高, 位于 < 15 阳坡的下坡位, 远离裸岩, 隐蔽程度高马鹿冬季的取食和卧息生境在草本盖度和隐蔽度上差异极显著相对于卧息生境, 马鹿冬季的取食生境对草本盖度和隐蔽度要求更低一些马鹿冬季取食地的资源选择函数为乔木高度草本盖度坡度, 模型的正确判别率为 86 8% ; 马鹿冬季卧息地的资源选择函数为乔木高度坡度海拔高度隐蔽度, 模型的正确判别率为 95 8% 食物隐蔽条件以及贺兰山的独特地形特征是影响马鹿冬季取食和卧息生境选择的主要因素关键词 : 马鹿 ; 取食生境 ; 卧息生境 ; 资源选择函数 ; 贺兰山中图分类号 :Q958 1 文献标识码 :A 文章编号 : (2009) Feeding and bedding habitat selection by red deer (Cervus elaphus alxaicus)during winter in the Helan Mountains,China LIU Zhensheng 1,ZHANG Mingming 1,LI Zhigang 2,HU Tianhua 2,ZHAI Hao 2 (1 College of Wildlife Resources,Northeast Forestry U niversity,harbin ,China) (2 H elan Mountain National Nature Reserve,Yinchuan ,China ) Abstract:Winter feeding and bedding habitat selection by red deer (Cervus elaphus alxaicus)were studied from December 2007 to January 2008 in the Helan Mountains of Ningxia and Inner Mongolia We identified 72 feeding sites and 59 bedding sites by observation of fresh sign and direct observation of animals;for comparison,we identified 131 sites from systematically placed transects on which we observed no recent evidence of deer use At each plot,we measured 18 topographic and biological variables Indices of selectivity for feeding were positive for sites with smooth undulating slopes,overstories characterized by Ziziphus jujube,salix spp,mixed species,and unforested Additional variables yielding positive selectivity indices at feeding sites included tree heights > 2 5 m,shrub density > 9 trees / 100 m 2,vegetation coverage > 20%,tree density < 2 / 100 m 2,slopes < 15,aspects with both sun and shade,distance from nearest tree > 6 m,distance to nearest bare rock > 20 m,and hiding cover < 86% Selectivity indices for bedding sites were positive for smooth undulating slopes,elevations of m,woodlands of < 2 / 100 m 2 characterized by Ziziphus jujuba,salix spp,juniperus rigida,mixed species,and unforested,slopes < 15 on southerly aspects,shrub density < 2 / 100 m 2,shrub height < 0 2 m,distance from nearest shrub > 10 m,distance from nearest bare rock > 20 m,vegetation coverage > 20%,and hiding cover < 86% Feeding habitat selected by red deer had lower vegetation coverage and less hiding cover than bedding habitat We fitted a logistic regression model describing feeding habitat selection: (tree density) (vegetation coverage) (slope). The model correctly predicted 86 8% of feeding sites The model of bedding habitat was best fit by (tree density) (slope) (elevation) (hiding 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( ); 新世纪优秀人才支持计划资助项目 (NCET ); 国家科技支撑项目自然保护区濒危物种保护技术研究 (2008BAD B0B04); 宁夏回族自治区林业局自选课题 ( ); 宁夏贺兰山国家级自然保护区第二次综合科学考察专项资金作者简介 : 刘振生 ( ), 男, 博士, 副教授, 主要从事野生动物生态学研究. 收稿日期 : ; 修回日期 :

2 134 兽类学报 29 卷 cover),correctly predicting 95 8% of bedding sites Food resources,hiding cover,and special landform characteristics of the Helan Mountains are important factors influencing feeding and bedding habitat selection by red deer Key words:bedding habitat;feeding habitat;helan Mountains;Red deer(cervus elaphus alxaicus);resource selection functions 生境是野生动物种群赖以生存的环境, 动物对生境的选择和利用是其适应环境的一种行为, 生境选择是野生动物与其环境之间的基本关系, 野生动物生境选择的研究对野生动物的保护和管理等方面有十分重要的意义 ( 杨忠庆等,2004) 食草动物通过利用取食 - 卧息交替的活动规律, 并积极调整对取食和卧息生境的选择来适应季节的变化 (Huot, 1974;Armstrong et al,1983;lang and Gates,1985; 张明海和肖前柱,1990 ) 野生动物对取食生境的选择主要依赖于食物的空间分布状态, 对卧息生境的选择则要求不仅能躲避天敌的捕杀, 还要能抵御恶劣气候的侵袭 ( 陈化鹏和高中信,1992 ), 因此食草动物对取食生境的选择与卧息生境的选择通常有所不同 (Huot,1974 ;Armstrong et al,1983;lang and Gates,1985; 张明海和肖前柱,1990) 马鹿 (Cervus elaphus) 分布于欧洲高加索地区中亚西伯利亚南部蒙古朝鲜半岛中国的东北和西北地区喜马拉雅地区非洲西北部及北美地区 (Nowak,1999), 我国共有 8 个亚种 ( 王应祥,2003 ) 其中, 马鹿阿拉善亚种 (C e alxaicus) 目前仅分布于宁夏和内蒙古交界的贺兰山中段 (Ohtaishi and Gao, 1990), 是我国唯一幸存的该亚种的有效种群 ( 李明等,1998; 盛和林,1992; 王小明等,1999; 刘振生等, 2004), 也是各亚种中分布范围最小数量最少的一个隔离种群 ( 张显理等,1999) 对其生境研究仅有刘振生等 (2004 ) 的报道, 但其研究没有区分马鹿的取食和卧息生境, 不能显示马鹿在取食和卧息生境选择上的共性和差异因此, 本研究的目的在于分析马鹿冬季在取食和卧息生境选择上的异同, 进而揭示马鹿取食和卧息生境的选择机制此外, 深入研究贺兰山马鹿对取食和卧息生境利用的差异性, 也可以为了解马鹿在冬季的生存状况提供科学依据 1 研究地区自然概况与研究方法 1 1 研究地区自然概况贺兰山位于银川平原和阿拉善高原之间 ( 北纬 ~ 39 22, 东经 ~ ), 呈南北走向, 海拔高度 ~ m; 为典型的大陆性气候, 是荒漠与半荒漠草原的分界线, 全年干旱少雨 ; 年均降水量 200 ~ 400 mm, 年均蒸发量为 mm, 年均无霜期 170 d, 年平均气温由下部的 8 5 向上递减至 m 处的贺兰山是典型温带山地森林系统, 植被垂直分布明显 : 山地草原带 (1 400 ~ m ), 山地疏林草原带 (1 600 ~ m ), 山地针叶林带 (1 900 ~ m ), 亚高山灌丛和草甸带 (3 000 ~ m) ( 狄维忠,1987; 王小明等,1999) 1 2 研究方法 2007 年 12 月至 2008 年 1 月, 根据贺兰山各个沟段的情况和马鹿的数量及分布情况, 在贺兰山马鹿活动比较集中的 15 条沟段 ( 甘沟高口子沟独石沟大口子沟黄旗口沟贺兰口沟大水沟小水沟插旗口沟小乱柴沟强岗岭沟白杨沟三道门沟后沟樊家营子沟 ) 对其取食和卧息生境进行了调查在每条沟段里沿沟道设置调查样线, 总计设置 21 条, 长 235 km, 覆盖了贺兰山马鹿栖息的所有生境根据马鹿的活动习性和在贺兰山分布较少的特点, 主要采用痕迹检验法对取食生境和卧息生境进行调查 : 取食地的判断是根据马鹿啃食草被灌木和乔木或者剥食树皮所留下的痕迹以及在附近的粪便足迹来确定 ; 卧息地的判断则是根据马鹿趴卧休息后留下的痕迹以及附近的粪便足迹残留的毛发等来确定同时, 当见到马鹿实体后, 则使用直接观察法对取食和卧息生境进行调查, 即在不干扰其活动的情况下进行生态学观察, 待其离去后记录取食或卧息生境具体测定方法为在发现马鹿活动或者活动痕迹后, 首先对其利用类型进行判断, 用全球定位仪 (GPS) 定位, 然后以活动痕迹为中心设置一个 10 m 10 m 样方, 两个样方之间的间距不低于 500 m, 在该样方中心及 4 个角各设置一个 1 m l m 样方, 记录样方内的 18 种生态因子总计测量了 72 个取食生境样方和 59 个卧息生境样方对资源选择的调查通常是对利用地和可用地的对比分析来研究的 (Manly et al,1993 ), 因此, 我们同时在 21 条样线上用 GPS 每隔 m 设置 1 个对照样方, 样方的测定内容同取食和卧息

3 2 期刘振生等 : 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境选择 135 样方, 如果在对照样方中发现马鹿的活动痕迹我们就剔除该样方, 共测定了 131 个对照样方, 这些样方覆盖了贺兰山所有的植被类型数量化生态因子的划分等级根据 131 个对照样方的生境特点, 做出等级分布频次图, 根据分离谷划分 18 种生态因子的判断标准, 其中地形特征参见 Oli (1996), 坡位参见姜兆文等 (1998 ), 乔木高度乔木距离灌木高度和灌木距离参见 Teng 等 (2004), 植被类型优势乔木乔木密度灌木密度草本盖度坡度坡向海拔高度距水源距离人为干扰距离距裸岩距离和隐蔽度的测定方法和等级划分标准参见刘振生等 (2004, 2005) 植被类型 : 依据贺兰山典型的植被垂直分布带划分为山地草原带 (1 400 ~ m) 山地疏林草原带 (1 600 ~ m) 山地针叶林带 (1 900 ~ m ) 亚高山灌丛和草甸带 (3 000 ~ m)4 种类型 ( 狄维忠,1987) 地形特征 : 根据山坡的坡度和断裂程度等划分为 5 个等级, 平滑起伏的坡中等断裂的坡明显断裂的坡岩石堆或崩塌的坡和悬崖优势乔木 : 优势乔木即为一种乔木密度在 10 m 10 m 样方中占所有乔木密度的 70% 以上主要有灰榆 (Ulmus glaucescens) 酸枣 (Ziziphus jujuba ) 柳 (salix spp ) 杜松 (Juniperus rigida) 油松 (Pinus tabulaeformis) 青海云杉 (Picea crassifolia) 混合型 ( 即无一树种棵数达 70% 以上 ) 空地 8 个类型乔木密度 : 统计在 10 m 10 m 样方中乔木的棵数乔木高度 : 测算在 10 m 10 m 样方中乔木的平均高度乔木距离 : 测算 10 m 10 m 样方的中心点距最近的乔木的距离灌木密度 : 统计在 10 m 10 m 样方中灌木的丛数灌木高度 : 测算在 10 m 10 m 样方中灌木的平均高度灌木距离 : 测算 10 m 10 m 样方的中心点距最近的灌木的距离草本盖度 : 测算 10 m 10 m 样方中 4 个角和中心点 5 个 1 m 1 m 小样方的草本覆盖度, 取平均值作为 10 m 10 m 样方的草本盖度坡向 : 利用 65 式军用罗盘仪测定, 正北方向为 0, 沿逆时针方向记数阳坡 (247 5 ~ ) 半阴和半阳坡 (337 5 ~ ~ ) 阴坡 (67 5 ~ ) 坡位 : 上坡位, 位于山坡的上 1 / 3 部 ; 中坡位, 位于山坡的中部 ; 下坡位, 位于山坡的下 1 / 3 部坡度 : 利用 65 式军用罗盘仪上的坡度计测量样方所在山坡的坡度海拔高度 : 利用全球定位仪 (GPS) 记录样方的海拔高度水源距离 : 估算样方中心到水源的直线距离人为干扰距离 : 以离护林点山中公路等的距离来确定, 估算样方中心到干扰源的直线距离离裸岩距离 : 测量样方中心到裸露岩石的直线距隐蔽度 : 在样方中心树立一个 1 m 的木杆, 在周围东南西北 4 个方向距离中心 20 m 处测量木杆的能见度, 即可以看见木杆长度占总长度的百分比, 然后计算平均值数据处理 Vanderploeg 和 Scavia 选择指数利用 Vanderploeg 和 Scavia 选择指数 (Vanderploeg and Scavia,1979a,1979b) 分析贺兰山马鹿对冬季取食和卧息地 18 种生态因子的利用是否有选择性, 其计算公式如下 : E i = (W i - 1 / n) W i + 1 / n) 式中,E i 为选择指数,W i 为资源选择系数, n 为环境中的资源总数, 其中 W i = ω i / ω i, ω i = O i / π i,π i = a i / a + (ω i 为资源选择率, O i 是资源 i 中利用率,π i 是资源 i 的可获得性,a i 是资源 i 可以被使用的单位, a + 是所有可供使用的资源单位 ) E i 值介于 - 1 和 + 1 之间, 若 E i > 0 表示喜爱, E i = 1 表示特别喜爱,E i = 0 为随机选择,E i < 0 表示不喜爱,E i = - 1 为不选择资源选择函数利用资源选择函数 (Resource selection functions) 分析生境中不同因子对动物生境选择的影响和综合作用, 反映动物对每个生境因子的偏好 (Manly et al,1993; Boyce and McDonald,1999; 李欣海等,2001; 韩宗先等,2004 ), 其计算方法为 : 对于生境中的一种资源 i, 动物对它的选择率为 :ω i = O i / π i,π i = a i / a + 其中 O i 是资源 i 中利

4 136 兽类学报 29 卷用率,π i 是资源 i 的可获得性,a i 是资源 i 可以被使用的单位,a + 是所有可供使用的资源单位由于动物对生境的选择通常会受食物隐蔽物和水源条件等多种因素的制约, 所以资源选择函数一般表现为一个包括多个独立生境变量的线性对数模型 :ω (x) = exp (β 0 + β 1 x 2 + β 2 x 2 + Λ + β k x k, 其中 x 代表了不同的独立生境变量,β 表示选择系数那么, 物种对生境的选择概率为 :T (x)= exp(β 0 + β 1 x 2 + β 2 x 2 + Λ + β k x k ) [1 + exp(β 0 + β 1 x 2 + β 2 x 2 + Λ + β k x k )], 当 T(x) 的取值为 1 或 0 时, 即表示选择或不选择时, 选择系数 β 可以由逻辑斯蒂回归系数来估计 (Boyce and Mc- Donald, 1999; 李欣海等, 2001; 韩宗先等, 2004) 逻辑斯蒂回归在 1967 年首次用于多变量分析 (Hosmer and Lemeshow,1989), 现在它是研究二值响应变量或有序响应变量与一组自变量之间关系的一种标准统计方法为控制各变量之间的自相关性, 在拟合逻辑斯蒂方程之前对所有生境变量进行相关分析, 当相关系数绝对值 0 5 时, 可视为没有自相关现象 (Boyce and McDonald,1999;Lennon,1999 ; 李欣海等,2001; Sachot et al,2003; 王正寰和王小明,2006) 由于数据不符合正态分布, 因此采用 Spearman 相关系数对取食样方与对照样方卧息样方与对照样方的数据进行相关分析, 对相关系数 > 0 5 且与其他因子的相关系数也较大的因子予以去除其他数据处理利用卡方检验分析冬季贺兰山马鹿的取食和卧息生境在植被类型地形特征优势乔木坡向和坡位 5 种非数值型生态因子的选择上是否存在差异利用单个样本的 Kolmogorov-Smirnov Test 检验数据是否呈正态分布, 因数据不符合进行参数分析的条件, 采用非参数估计中的 2 个独立样本的 Mann-Whitey U 检验对贺兰山马鹿冬季的取食和卧息生境在乔木密度乔木高度乔木距离灌木密度灌木高度灌木距离草本盖度坡度海拔高度距水源距离人为干扰距离距裸岩距离和隐蔽度 13 种生态因子的差异进行分析使用统计软件 SPSS 15 0 进行上述数据分析 2 结果 2 1 贺兰山马鹿冬季对取食和卧息生境生态因子利用的一般特征贺兰山马鹿在冬季偏好的取食生境的地形特征是平滑起伏坡, 优势乔木为酸枣柳和混合型树林或空地, 乔木稀疏 ( 密度 < 2 棵 / 100 m 2 ) 距离较远 (> 6 m ) 且高度 > 2 5 m, 灌木的密度较大 (> 9 丛 / 100 m 2 ) 并且有较高的草本盖度 (> 20% ), 位于 < 15 的半阴半阳坡的下坡位, 距裸岩距离 > 20 m, 隐蔽度 < 86% ( 表 1 ) 马鹿在冬季偏好的卧息生境在海拔为 ~ m 的山地疏林草原带, 地形为平滑起伏坡, 以酸枣柳为优势乔木, 混合型树林或空地, 乔木稀疏 ( 密度 < 2 棵 / 100 m 2 ) 且高度 > 2 5 m, 灌木矮小 (< 0 2 m) 稀疏 (< 2 丛 / 100 m 2 ) 且距离较远 (> 10 m), 草本盖度较高 (> 20% ), 位于 < 15 阳坡的下坡位, 远离裸岩 (> 20 m ), 隐蔽度 < 86% 2 2 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境在生态因子选择上的差异性卡方检验表明冬季贺兰山马鹿的取食和卧息生境在植被类型 (x 2 = 6 37,df = 3,P = 0 095) 地形特征 (x 2 = 3 37,df = 4,P = 0 498) 优势乔木 (x 2 = 4 17,df = 7,P = 0 760) 和坡位 (x 2 = 2 36,df = 2,P = 0 307) 4 种生态因子上没有显著性差异, 而在坡向 (x 2 = 33 20, df = 2, P < 0 01) 上差异极显著 Mann-Whitey U 检验表明冬季贺兰山马鹿的取食和卧息生境在草本盖度和隐蔽度上差异极显著 (P < 0 01), 而其余生态因子均无显著差异 (P > 0 05), 相对于卧息生境来说, 贺兰山马鹿冬季选择的取食生境对草本盖度和隐蔽度要求更低一些 ( 表 2) 2 3 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境因子的资源选择函数分析结果首先对贺兰山马鹿冬季取食和卧息地的 18 个生态因子与对照样方进行 Spearman 相关分析在变量两两比较的相关系数中, 绝对值 > 0 5 的取食生境有 13 个, 卧息生境有 15 个, 因为生态因子的独立性和代表性, 我们将与其相关的生态因子去除, 筛选出取食生境的 10 个生态因子 : 乔木密度灌木密度草本盖度坡向坡位坡度海拔高度距水源距离人为干扰距离和距裸岩距离进行逻辑斯蒂回归 ; 卧息生境的 8 个生态因子 : 乔木密度灌木密度坡向坡度海拔高度人为干扰距离距裸岩距离和隐蔽度等进行逻辑斯蒂回归

5 2 期刘振生等 : 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境选择 137 Table 1 表 1 贺兰山马鹿冬季对取食和卧息生境 18 种生态因子的利用和选择 Utilization and selection of 18 ecological factors in feeding and bedding habitat used by red deer during winter in Helan Mountains 因子 Factor 类别 Category 可获得性 / P i (n = 131) Expected proportion used 取食生境利用率 / r i (n = 72) Feeding habitat actual proportion used 选择系数 / W i Preference 卧息生境利用率 / r i (n = 59) Bedding habitat actual proportion used 选择系数 / W i P reference 植被类型山地草原带 Montane grassland V egetation type 山地疏林草原带 M ontane steppe 山地针叶林带 M ontane conifer forest 亚高山灌丛和草甸带 Subalpine shrubland and meadow 地形特征平滑起伏坡 Smooth undulating slope Landform type 中等断裂坡 Moderately broken slope 明显断裂坡 Distinctly broken slope 岩石堆或崩塌岩石 Scree / landslide 悬崖 Cliff 优势乔木灰榆 U lmus glaucescens D omi nant tree 酸枣 Ziziphus jujuba 柳 Salix spp 杜松 Juniperus rigida 油松 Pinus tabulaeformis 青海云杉 Picea crassi folia 混合型 Mixture 空地 O pen land 乔木密度 < 2 trees / 100 m Tree density 2-4 trees / 100 m > 4 trees / 100 m 乔木高度 < 2 m Tree height m > 2 5 m 乔木距离 < 3 m D istance to the 3-6 m nearest tree > 6 m 灌木密度 < 2 individuals / 100 m Shrub density 2-9 individuals / 100 m > 9 individuals / 100 m 灌木高度 < 0 2 m Shrub height m > 0 5m 灌木距离 < 1 m D istance to the 1-10 m nearest shrub > 10 m 草本盖度 < 5% V egetation 5% - 20% coverage > 20% 坡向 Slope direction 阳坡 Sunny slope 半阴半阳坡 H al f su n n y a n d h al f sh a d y slo p e 阴坡 Shady slope 坡位上坡位 Upper slope Slope location 中坡位 Middle slope 下坡位 Lower slope 坡度 < Slope > 海拔高度 < m A ltitude m > m 距水源距离 < 100 m D istance to water m resource > m 人为干扰距离 < m D istance to human m disturbance > m 距裸岩距离 < 10 m D istance to bare rock m > 20 m 隐蔽度 < 86% Hiding cover 86% - 94% > 94%

6 138 兽类学报 29 卷表 2 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境 13 个生态因子的比较 Table 2 Comparison of 13 ecological factors between feeding and bedding habitats used by red deer during winter in Helan Mountains 生态因子 Ecological factors 取食生境 Feeding habitat (mean ± SE) 卧息生境 Bedding habitat (mean ± SE) M ann-whitey U tests Z P 乔木密度 Tree density (individuals / 100 m 2 ) 2 93 ± ± 乔木高度 Tree height (m) 1 89 ± ± 乔木距离 Distance to the nearest tree (m) ± ± 灌木密度 Shrub density (individuals/ 100 m 2 ) 7 18 ± ± 灌木高度 Shrub height (m) 0 33 ± ± 灌木距离 Distance to the nearest shrub (m) 5 98 ± ± 草本盖度 Vegetat ion coverage (% ) ± ± 坡度 Slope ( ) 5 11 ± ± 海拔高度 Altitude (m) ± ± 距水源距离 Distance to water resource (m) ± ± 人为干扰距离 D istance to human disturbance (m) ± ± 距裸岩距离 Distance to bare rock (m ) ± ± 隐蔽度 Hiding cover (% ) ± ± 把所有参数标准化后, 采用 Forward / Conditional ( 以假定参数为基础作似然比概率检验, 向前逐步选择自变量 ) 法进行逻辑斯蒂回归分析, 最终进入函数方程的有明显统计学意义的变量取食生境为 : 乔木密度草本盖度和坡度 ; 卧息生境为 : 乔木密度坡度海拔高度和隐蔽度 ( 表 3 ) 贺兰山马鹿冬季取食地的资源选择函数为 : 乔木密度草本盖度坡度, 显示模型中乔木密度草本盖度与选择结果负相关, 而与坡度正相关, 说明马鹿的取食生境选择乔木稀疏草本盖度较低, 坡度较大的地方, 这与 Vanderploeg 和 Scavia 选择指数的结果存在一定差异, 模型的正确判别率为 86 8% ; 贺兰山马鹿冬季卧息地的资源选择函数为 : 乔木密度坡度海拔高度隐蔽度, 显示模型中乔木密度草本盖度隐蔽度与选择结果正相关, 而与海拔高度负相关, 说明马鹿的卧息生境选择乔木密度较大坡度较大隐蔽程度较好海拔较低的地方, 这与 Vanderploeg 和 Scavia 选择指数的结果相似, 模型的正确判别率为 95 8% 表 3 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境选择函数中生境因子的选择系数 Table 3 Selection coefficients of feeding and bedding habitat selection function by red deer during winter in Helan Mountains 生境类型 Habitat type 变量及常数 Variable and constant 选择系数 β Selection coefficients β 标准误 Standard error Wald 卡方检验值 Wald Chi-square 概率 P 取食生境 Feeding habitat 乔木密度 Tree density (individuals/ 100 m 2 ) 草本盖度 V egetation coverage (% ) 坡度 Slope degree ( ) 常数 Constant 卧息生境 Bedding habit at 乔木密度 Tree density (individuals/ 100 m 2 ) 坡度 Slope degree ( ) 海拔高度 A ltitude (m) 隐蔽度 Hiding cover (% ) 常数 Constant 讨论通过对研究结果的分析可以看出, 冬季贺兰山马鹿取食和卧息生境都选择在低海拔的平缓山坡, 以酸枣柳等为优势乔木混合树林或空地, 乔木高大稀疏且距离较远, 草本丰富的缓坡下坡位, 远离裸岩, 隐蔽程度较高 ( 表 1 ) 这与对其他地区的马鹿研究存在一定差异, 生活在比利时的马鹿指名亚种 (C e elaphus) 冬季喜欢活动于浓密的松林中, 因为当地冬季大量开展狩猎和冰雪旅游活动, 灌木和草本植物也全部枯萎, 浓密的松林可以为马鹿提供一个天然的屏障, 以便躲避猎人的袭击

7 2 期刘振生等 : 贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境选择 139 和旅游人群的干扰 (Alain,2006); 马鹿东北亚种 (C e xanthopygus) 多选择人工杨树幼林天然杨桦幼林阳坡雪深 25 cm 距人为干扰 m 以外的生境 ( 常弘和肖前柱,1988); 塔里木马鹿 (C e yarkandensis) 喜欢栖息于罗布泊地区西部有水源的芦苇丛沼泽地等食物丰富的地方, 以便消耗较少的能量来满足对食物水源和隐蔽的需求 (Qiao et al,2006 ); 甘肃马鹿 (C e kansuensis) 分布海拔 ~ m 之间的郁闭针叶林稀疏针叶林高山灌木林草甸草原, 偏爱利用稀疏针叶林 ( 杨忠庆等,2004) 不同分布区马鹿之间生境选择的这种差异与其生存的生态环境有关, 植被类型地形特征食物种类人类活动是产生这些差异的根本原因贺兰山海拔较高, 地形陡峭, 降水量少, 植被类型相对单一, 乔木灌木和草本稀疏低矮, 从山顶到山脚的气候变化很大, 低海拔地区降雪后很快融化, 而山顶则有 6 个月的积雪期 ( 狄维忠,1987 ), 这些都是造成贺兰山马鹿冬季生境选择与其他地区不同的主要因素冬季马鹿多活动在低海拔地区隐蔽性好的丛林中, 而不选择高海拔地区的开放地带 (Plamer and Truscott,2003) 贺兰山冬季气温较低, 高海拔地区存在一定的积雪, 覆盖了植被, 不利于马鹿的取食和卧息 ; 而低海拔地区的食物丰富度温度和卧息环境比较好, 所以贺兰山马鹿冬季较多活动在低海拔地区王小明等 (1999) 认为贺兰山马鹿存在季节性迁徙的现象, 我们还无法进一步证实这一结论, 但其冬季选择在低海拔地区活动已被证实 Vanderploeg 和 Scavia 选择指数的结果显示, 马鹿冬季选择坡度较小的生境取食和卧息 ( 表 1 ), 而资源选择函数分析结果却显示坡度与取食和卧息生境正相关, 即选择坡度较大的生境 ( 表 3 ), 二者之间存在较大差别这可能与不同的分析方法有关, 利用 Vanderploeg 和 Scavia 选择指数分析坡度时是根据贺兰山整个地貌的情况, 采用机械取样获得的频次图进行等级划分的 (< 15,15 ~ 30, > 30 ), 因此在进行分析时获得的结果更可靠直接 ; 而资源选择函数只是针对对照样方与取食和卧息样方之间的结果进行分析, 所获得的结果与贺兰山整个地貌的实际情况无关可见不同方法在使用中有各自的优缺点, 不同方法结合使用更能反映出贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境选择的实际情况, 这在对藏狐 (Vulpes ferrilata ) 的研究中曾被证实 ( 王正寰和王小明,2006 ) 生境的作用与是否能够通过利用植被或者隐藏来达到远离人为干扰 (Jeppesen,1987; Strohmeyer et al, 1999 ) 防御捕食者 (Alldredge et al, 1991;Linnel et al,1999 ) 以及保温的效果有关 (Merrill,1991;Mysterud and Φstbye,1995) 动物对生境的选择与其环境中的食物丰富度隐蔽条件以及动物自身的生理状况直接相关 ( 颜忠诚和陈永林,1998), 而冬季马鹿对生境的选择不随植被的不同而发生变化 (Alain,2006) 马鹿冬季采食策略主要是以最小的能量消耗获取最多的能量 ( 崔多英等,2007 ) 由于贺兰山冬季食物匮乏, 马鹿寻找食物需要长距离的行走, 从而增加了其活动量增大了能量消耗, 为了减少损耗, 马鹿通常在取食地附近选择一个隐蔽性较好向阳的地方进行卧息, 或者在卧息地附近进行取食, 这也就出现了贺兰山马鹿冬季的取食地和卧息地经常在同一范围内的现象, 所以贺兰山马鹿在冬季的取食和卧息生境选择上差别较小贺兰山马鹿的天敌主要是豹 (Panthera pardus ) 狼 (Canis lupus ) 和猞猁 (Lynx lynx), 但是这些天敌在 20 世纪 80 年代已基本绝迹 (Wang and Schaller,1996 ), 贺兰山的封山育林政策也大大减少了人类对马鹿的干扰, 使得冬季贺兰山马鹿在选择取食和卧息地时, 对隐蔽性和安全性的要求有所降低动物的行为受生态系统中生态因子的影响, 具体表现为综合作用主导因子作用阶段性作用不可替代性和补偿性以及直接和间接作用 ( 孙儒泳等,2002) 因此, 动物对生境的选择是受生态系统中各种生态因子的综合作用影响的 ( 孙儒泳等,2002; 杨忠庆等,2004), 通过对贺兰山马鹿冬季取食和卧息生境的 18 种生态因子进行分析, 显示马鹿冬季的取食和卧息生境在坡向草本盖度和隐蔽度的选择上差异显著 ( 表 2 ) 动物的食物资源具有季节性变化和空间分布的异质性 ( 蒋志刚,2004), 冬季马鹿为了摄取足够的食物和能量就需要移动更多的距离到达更多的地方, 所以马鹿的取食生境对坡向要求较低, 相对于取食生境而言, 卧息生境要求阳坡以保证温度, 冬季气温较低, 动物要维持体温, 除了摄食一定量的食物外, 还需要通过阳光减少能量损失 ( 刘振生等, 2005), 阳坡积雪融化的较快, 马鹿可以更容易地获得食物 ( 常弘和肖前柱,1988) 为了御寒保证温度和方便取食, 马鹿选择草本盖度较高的地方卧息, 这样有利于遮挡风雪压倒的草可以使马鹿

8 140 兽类学报 29 卷的身体避免与寒冷的地面直接接触, 既可以减少体内能量的过度消耗, 又具有较高的舒适度, 还有利于提高隐蔽性为了防御天敌和人类活动的侵扰, 马鹿的卧息地对隐蔽程度要求也比取食地的隐蔽程度高, 这一点也在其他食草有蹄动物中得到验证 (Teng et al,2004) 致谢 : 在野外调查中得到宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局科研科赵春玲王继飞同志和内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局王兆锭同志以及两个保护区全体员工的热情帮助和支持, 英文摘要及文章得到 Richard B Harris 博士的悉心修改, 在此一并谨致诚挚谢意参考文献 : Alain M L The diurnal habitat used by red deer (Cervus elaphus L. )in the Haute Ardenne. European Journal of Wildlife Research, 52 (3): Armstrong E,Euler D,R acey G Winter bed-site selection by white -tailed deer in central Ontario. Journal of Wildlife Management, 47: Alldredge A W,Deblinger R D,Peterson J Birth and fawn bed site selection by pronghorns in a sagebrush-steppe community. Journal of Wildlife Management,55: Boyce M S,McDonald L L Relation populations to habitats using resource selection functions. Trends in Ecology and Evolution,14 : Chang H,Xiao Q Z Selection of winter habitat of red deer in Dailing region. Acta Theriologica Sinica,8 (2 ): (in Chinese ) Chen H P,Gao Z X Wildlife Ecology. Harbin:Northeast Forestry U niversity Press. (in Chinese) Cui D Y,Liu Z S,Wang X M,Zhai H,Hu T H,Li Z G Winter food-habits of red deer in Helan Mountains,China. Zoological Research,28 (4 ): (in Chinese ) Di W Z Plantae Vasculares Helan Mountain. Xi an:northwestern University P ress, (in Chinese) Gao Z X Experiment and practice method of animal ecology. Harbin:Northeast Forestry U niversity Press. (in Chinese) Hosmer Jr D W,Lemeshow S A pplied Logisticr Regression. New York:John Wiley & Sons. Huot J Winter habitat of white-tailed deer at Thirty-one Mile Lake,Quebec. Canadian Field-Naturali st,88: Jeppesen J L Impact of human disturbance on home range,movements and activity of red deer (Cervus elaphus)in a Danish environment. Danish Review of Game Biology,13:1-37. Jiang Z G Principles of Animal Behavior and Techniques of Species Conservation. Beijing:Science Press. (in Chinese ) Ji ang Z W,X u L,M a Y Q,Wang Y Q,Li Y Q,Buskrik S W The winter habitat selection of sables in Daxing anling Mountains. Acta Theriologica Sinica,18 (2): (in Chinese) Lang B K,Gates J E Selection of sites for winter night beds by white -tailed deer in a hemlock-northern hardwood forest. American M idland Naturalist,113: Lennon J J Resource selection functions:taking space seriously. Trends in Ecology and Evolution,14: Li M, Wang X M, Sheng H L, Tamate H, M asuda R, Nagata J, Ohtaishi N Origin and genetic diversity of four subspecies of red deer (Cervus elaphus). Zoological Research,19 (3 ): (in Chinese ) Li X H,Ma Z J,Li D M,Ding C Q,Zhai T Q,L u B Z Using resource selection functions to study nest site selection of crested ibis. Biodiversity Science,9 (4): (in Chinese) Linnel J D C,Nijhuis P,Teurlings I,A ndersen R Selection of bed-site by roe deer Capreolus capreolus fawns in a boreal forest landscape. Wildlife Biology,5: Liu Z S,Cao L R,Wang X M,Li T,Li Z G Winter bed-site selection by blue sheep (Pseudois nayaur)in Helan Mountains,Ningxia,China. Acta Theriologica Sinica,25 (1 ):1-8. (in Chinese) Liu Z S,Cao L R,Zhai H,Hu T H,Wang X M Winter habitat selection by red deer (Cervus elaphus alxaicus )in Helan Mountain, China. Zoological Research,25 (5): (in Chinese) Manly B F J,McD onald L L,Thomas D L Resource selection by animals:statistical design and analysis for f ield studies. London: Chapman & Hall. Merrill E H Thermal constraints on use of cover types and activity time of elk. Behavioral Sciences,29 : Mysterud A, Φstbye E Bed-site selection by European roe deer (Capreolus capreolus) in southern Norway during winter. Canadian Journal of Zoology,73 : Nowak R M Walker s Mammals of the World. 6th ed. Baltimore and London:The Johns Hopkins University Press. Oli M K Seasonal patterns in habitat use of blue sheep Pseudois nayaur (A rtiodactyla,bovidae ) in Nepal. Mammalia,60 (2 ): Plamer S C F,Truscott A M Truscott seasonal habitat use and browsing by deer in Caledonian pinewoods. Forest Ecology and Management,174: Q iao J F,Y ang W K,Gao X Y N atural diet and food habitat use of the Tarim red deer, Cervus elaphus yarkandensis. Chinese Science Bulletin,51 (Supp. I): Sachot S,Perrin N,N eet C Winter habitat selection by two sympatric forest grouse in western Switzerland:implications for conservation. Biological Conservation,112: Schmitz O J Thermal constrains and optimization of winter feeding and habitat choice in white-tailed deer. H olarctic Ecology,14 : Sheng H L The deer in China. Shanghai:East China Normal U- niversity Press. (in Chinese) Strohmeyer D C,Peek J M,Bowlin T R Wapiti bed sites in Idaho sagebrush steppe. Wildlife Society Bulletin,27:

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钝头蛇类系统学研究进展

钝头蛇类系统学研究进展动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 2016, 51(4): 707 ~ 712 栗头鹟莺繁殖生态的初步观察邵玲 1 粟通萍 12 陈光平 3 李继祥 3 梁伟 1 1 热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室, 海南师范大学生命科学学院海口 571158;2