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迢玄惠
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1 中国农业科技导报, 2013, 15(6):1-7 Journal of Agricultural Science and Technology 中国水产种业发展过程回顾现状与展望相建海 ( 中国科学院海洋研究所, 山东青岛 ) 摘要 : 近四十年来, 我国水产养殖业取得了长足的发展, 并成为大农业中发展最快的产业之一苗种是水产增养殖产业的源头和必要的物质基础, 种质苗种是水产养殖业的核心问题回顾了我国年轻的水产种业发展历程 : 最早期的养殖苗种来自于野生种群, 及到人类驯化了亲本鱼, 在人工条件下成功实施繁育, 开始规模化育苗, 才有了真正意义上的苗种产业 ; 而良种的引入可以加快新产业形成人工育种是在某一物种业已形成大规模人工繁育的基础上, 特别是可以实现全人工繁殖的条件下, 按照人们的意愿和方向开展的代代相继不断选优的选育实践 20 世纪 90 年代以来, 我国水产特别是海洋水产种业受到重视, 走向良性发展, 取得了引人注目的进展评述了国内外现代水产种业科技的发展趋势, 预言科技创新定会大大促进水产种业的快速发展关键词 : 水产种业 ; 发展历程 ; 生物技术育种 doi: / j.issn 中图分类号 :S9 文献标识码 :A 文章编号 : (2013) Retrospect, Status and Prospect of Seed Industry Development of Aquaculture in China XIANG Jian hai ( Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Shandong Qingdao , China) Abstract:Over the last 4 decades, the aquaculture in China has made significant progress, and is becoming one of industries developed fast in among broad sense agriculture. Since seed production is the source and essential material basis for aquaculture, it is proved to be the core issue of aquaculture industry. This paper reviewed the development process of young seed industry in aquaculture of China. The initiate seeds for cultivation came from wild population undoubtedly; the true seed industry did not appear until the success of domestication for parent fish, breeding under artificial conditions and seeding in large scale. The introduction of good foreign seeds can accelerate the formation of new industry. Artificial breeding is a continuous breeding practice, which is based on the formulation of a certain seed industry with large scale artificial breeding, especially under the condition of complete artificial propagation, and carries out seed selection by successive generations according to the willingness and direction of the people. Since the 1990's, the aquaculture in China has attracted considerable attention and moved towards a healthy development particularly in mariculture. The paper also commented on the trends of related technology in modern aquaculture seed industry, and predicted that technological innovation would dramatically promote the development of aquaculture seed industry. Key words:aquaculture seed industry; development history; biotechnology breeding 2007 年 11 月罗马召开的世界主要渔业国部长会议讨论中分析认为 : 迄今, 人类消费的 45% 的水产品, 总计万 t 都来自人工养殖到 2030 年, 每年需另外增加万 t 水产品, 才能维持不断增长的世界人口现有的水产品消费水平会议得出结论 : 水产养殖是填补水产供给与需求之差的唯一途径分析还指出 : 经过过去 40 年的稳定增长, 水产养殖产量将首次占全世界人类消费水产品的一半, 这不仅反映了水产养殖产业的活力, 还反映了全球经济的增长以及水收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家 863 计划项目 (2012AA10A404); 国家自然科学基金项目 ( ) 资助作者简介 : 相建海, 研究员, 博士生导师, 主要从事海洋生物学与海洋生物技术研究 E mail:jhxiang@ qdio.ac.cn

2 2 中国农业科技导报 15 卷产品加工和贸易的持续发展 [1] 联合国粮农组织 ( Food and Agriculture Organization,FAO) 统计 (2012 年 ) 表明 : 水产养殖仍然是动物食品生产部门增长最快的产业, 并预言 : 今后十年, 来自捕捞与养殖的水产总量将超过牛猪和禽类的总产量 [2] 中国是世界发展水产养殖的先锋与典范近四十年来, 我国水产养殖业取得了长足的发展, 并成为大农业中发展最快的产业之一全国水产品总产量已由 1978 年的 412 万 t 增加到 2012 年的万 t, 渔业总产值亿元其中水产养殖总产量万 t, 约占世界水产养殖总产量的 70%, 占我国水产品总产量的 73% [3] 2010 年我国海水养殖产量万 t, 其中鱼甲壳贝藻和其他种类分别为 80.8 万 t 万 t 万 t 万 t 和 33 万 t( 图 1) [4] 渔业的发展使我国水产品产量连续 20 多年居世界首位, 水产品占我国动物性食物产量的 30%, 出口也已占农产品出口净收入的 50% 以上显然, 水产增养殖业已成为我国大农业发展的重要组成部分, 是拉动农村经济促进经济发展调整产业结构增加就业和渔民收入改善食品结构和提高人民生活水平的重要行业, 在保障供给稳定市场保障国家粮食安全促进贸易发展等方面都发挥了重大作用, 对建设和谐社会实现国民经济又好又快发展具有重要意义图 1 我国 2010 年海水养殖的总产量 Fig.1 The mariculture productions of China in 水产种业发展的历史与特点 3.6 亿 km 2 的浩瀚海洋是生命的摇篮, 蕴藏着地球上 80% 的生物资源, 其中海洋动植物 20 万种以上, 海洋微生物的种类和数量难以估计海洋的高盐高压缺氧等特殊环境, 造就了海洋生物独特的生命过程和代谢途径, 使得海洋生物具有陆地生物不具有的特点和功能海洋生物资源包括海洋渔业资源生物代谢产物资源和基因资源等, 不仅是人类食物的重要来源, 也是发展蓝色经济的重要基础作为食用饵料观赏工业原材料或监测生物, 人类增养殖水生生物的多样性是其他养殖业远不能比拟的, 跨越的门类极为丰富, 绿藻 ( 如小球藻 ) 红藻( 如紫菜 ) 褐藻( 如海带 ) 腔肠动物 ( 如海蜇 ) 担轮动物( 如轮虫 ) 环节动物( 如沙蚕 ) 节肢动物( 如虾蟹 ) 软体动物( 如贝类头足类 ) 棘皮动物( 如海参海胆 ) 鱼类( 如海马石斑鱼等 ) 两栖类( 如牛蛙 ) 和爬行类 ( 如甲鱼 ) 等, 形形色色, 林林总总而且水产生物生活史极为复杂, 有的具世代交替 ( 如海带紫菜海蜇等 ), 有的溯河繁殖或索饵 ( 如鲑鳟鳗鲡河蟹等 ), 有的生物生活史中幼体要经历多次和急剧的变态 ( 如贝类海参虾蟹等 ) 苗种是水产增养殖产业的源头和必要的物质基础, 种质苗种是海洋养殖业的核心问题在农业所有种业中, 水产种业是最年轻的尽管人类社会有驯化培育金鱼和锦鲤等做观赏鱼的长期历史, 但与我国几千年的种植业和畜禽业发展历史相比, 真正意义上的水产增养殖业则年轻了许多我国有计划大规模发展淡水增养殖业始于 20 世纪 50 年代, 而海水养殖则更晚一些仅仅用了五六十年的时间, 水产增养殖业从无到有, 取得了突飞猛进的发展, 成为我国现代农业的一支新生力量和大农业中越来越重要的组成部分从无到有并逐步实现良种化的水产增养殖, 实际上是由野生苗种的采集与驯化引种和品种选育拉动的三驾马车最早期的养殖苗种无疑来自于野生种群, 基围虾就是盐田纳潮阻留了天然虾苗, 而留在围塘里自然养成的迄今许多靠天然采苗即可满足养殖需要的贝类苗种, 如牡蛎贻贝栉孔扇贝等, 以及暂不能进行人工育苗的如俗称软黄金的鳗鲡和金枪鱼等还要靠野生采苗直到人类驯化了亲本鱼, 在人工条件下成功实施繁育, 开始规模化育苗, 才有了真正意义上的苗种产业 20 世纪 50 年代淡水四大家鱼的人工育苗, 结束了我国淡水养殖苗种靠天吃饭的历史,

3 6 期相建海 : 中国水产种业发展过程回顾现状与展望 3 开创了我国水产种业的先河 [5] ;20 世纪六七十年代对虾工厂化育苗技术的突破, 催生了对虾养殖业, 荣获了国家科技进步一等奖 ; 河蟹繁殖的人工半咸水配方及其工业化育苗工艺成功, 结束了河蟹天然采苗的历史, 获得了国家发明一等奖 ; 利用野生亲本鱼产卵, 大黄鱼人工繁殖的突破, 使得大黄鱼的养殖成为现实事实上, 水产业每次飞跃都与新的种质资源进入产业及其苗种培育技术的突破相关中国的海水养殖事业在 20 世纪 50 年代起开始有所进展, 相继解决了海带对虾和扇贝苗种的工厂化生产技术和养殖技术, 实现了以海藻养殖对虾养殖扇贝养殖和鱼类养殖为代表 [6~ 的海水养殖业四次大发展 9] 20 世纪 80 年代中期以来, 我国海水养殖业迅速发展, 养殖种类增多, 区域扩大, 并陆续攻克了河鲀真鲷大黄鱼牙鲆鲍鱼泥蚶和海参等的苗种培育技术, 促进了我国海水鱼网箱养殖业和增养殖业的迅速发展苗种生产是技术密集型产业, 依赖于多种技术和工艺的集成图 2 勾画了水产苗种生产的程序及其相关的调控因子与技术 2012 年我国放流重要水生生物苗种就已达亿尾 [10] Fig.2 图 2 水产苗种生产程序及其相关的调控因子与技术 A schema of the production process of the aquaculture seedlings and related controlling factors and technics. 一个良种的引入可以很快形成新产业并带动形成新产业群海带螺旋藻虾夷扇贝海湾扇贝凡纳滨对虾罗非鱼和大菱鲆等外来优良物种引进的成功实践, 大大促进了我国水产种业的发展进程, 也成就了多个价值数十亿元的水产支柱产业, 海湾扇贝的引种获得了国家科技进步一等奖, 大菱鲆虾夷扇贝和凡纳滨对虾先后获得国家 [11~ 科技进步二等奖 13] 人工育种是在某一物种业已形成大规模人工繁育的基础上, 特别是可以实现全人工繁殖的条件下, 按照人们的意愿和方向开展的代代相继不断选优的选育实践相比而言, 海洋藻类的人工育种在 20 世纪 60 年代即已开始, 而水产动物的人工育种稍晚, 国外和中国的淡水鱼类杂交细胞工程和性控技术始于 20 世纪 70 年代后期, 我国海水动物的多倍体和性控也在 20 世纪 90 年代左右开始 [14] 同时鱼虾贝藻的人工家系选育也相继展开 2 水产种业走向良性发展种质苗种问题是海洋养殖业的核心问题 [15] 即到世纪之交, 规模日益增长的我国海洋水产业益发感受到良种发展的重要性与紧迫性 20 世

4 4 中国农业科技导报 15 卷纪 90 年代中期, 国家从基础研究高技术研发到支撑计划和产业部门的各种计划, 都逐渐加大对水产种业研发的资助力度例如 1996 年国家 863 计划项目海洋生物技术主题立项甫始, 便设立了海水养殖动物多倍体育种育苗和性控技术研究重大项目我国十五期间海洋生物技术加速发展, 国家 863 计划项目资源环境领域海洋生物技术主题设立了海水养殖种子工程重大专项 [16] 海水养殖种子工程重大专项紧紧抓住海水养殖良种化这一关键开展相关研究动物三倍体和性控的良好应用前景, 刺激和推动了该领域的研究, 与此同时围绕着细胞工程高技术研发的竞争也在加剧一些新的关键技术如染色体快速鉴定四倍体及异源多倍体的诱导新型低毒诱导剂的筛选利用雌核发育和细胞融合遗传育种的新技术等, 在不断研究开发中我国淡水鱼类的雌核发育和多倍体研究做出了开创性研究成果, 并大大推动了我国淡水鱼养殖产业的人工遗传选育, 取得了很好的经济和社会效益海水养殖动物多倍体育种育苗和性控技术研究项目 1996 年作为国家科委海洋高技术专项开始启动,1997 年正式列为海洋高技术的重大项目项目选择了我国海水养殖业中最有代表性的牡蛎扇贝对虾鲍鱼珠母贝和牙鲆等作为主攻对象, 在研究虾贝类三倍体诱导和性控机理的基础上, 发展三倍体育苗和养成以及性别控制的关键技术 [17], 在虾贝类三倍体育种育苗和产业化四倍体育种关键技术以及牙鲆性控技术上取得突破我国是世界上海藻养殖的主要国家之一, 海带养殖的产量多年来一直居于世界首位, 紫菜的养殖与育苗技术独具特色, 但传统的育苗方式存在着能耗大育苗周期长等缺点植物细胞全能性给海藻的细胞工程育苗创造了很好的条件我国藻类研究人员建立起了一套比较成熟的紫菜游离丝状体培育和育苗技术, 以及利用叶状体快速繁殖和育苗技术, 还建立了裙带菜单克隆无性繁殖系并已在育苗生产上加以应用 [18] 此外, 细胞融合技术也在藻类工程育苗上扮演着重要角色, 它是解决物种之间杂交不亲和性的一个重要手段进入 21 世纪, 通过选育和杂交等手段, 我国开始培育出生长快高抗病适应于集约化养殖的海水养殖动物优良品种, 有三个动物新品种黄海 1 号中国对虾大连 1 号杂交鲍和蓬莱红扇贝获国家水产原种和良种审定委员会通过十五期间, 更有一批新的养殖种类的苗种繁育得到突破, 如斜带石斑鱼亲本鱼培育生殖调控和苗种繁育关键技术实现了产业化,2005 年育出商品苗 410 多万尾, 形成了世界最大的斜带石斑鱼养殖苗种市场半滑舌鳎人工育苗技术首次成功突破 [19] 一批名特优良海水养殖种类的产业化昭示着我国海水养殖动物苗种繁育关键技术实现了跨越式发展, 促进了符合我国海区特点的海水养殖苗种繁育技术体系的形成仅年, 全国水产原良种审定委员会就审定通过了 23 种海水养殖的鱼虾贝藻和海参等新品种, 突破了海洋水产完全依赖野生种质资源的落后局面种子工程实施中建立了产学研相结合的示范基地, 海水养殖种业一批龙头型企业, 如壹桥有限獐子岛集团寻山集团和恒兴集团等应运而生尽管水产种业有了较快发展, 但据专家估计, 我国水产苗种的市场潜在价值超过 500 亿元, 2006 年苗种产业产值仅为亿元, 占渔业总产值的 5%, 市场空间巨大其中, 海参鲍鱼扇贝海胆等海珍品苗种市场潜在价值 80 亿元, 目前实际交易额 30 多亿元, 尚有 40 多亿元的市场空间, 其中海参苗种需求量约为 100 亿头, 潜在市场 50 亿元, 实际产量为 30 亿头, 产值 15 亿元 ; 扇贝苗种需求量为亿枚, 潜在市场 12 亿元, 实际产量亿枚, 产值 8 亿元 ; 鲍鱼苗种需求量为 3 亿头, 潜在市场 10 亿元, 实际产量为 1 亿头, 产值为 3 亿元 ; 海胆苗种需求量为 5 亿头, 潜在市场 1.5 亿元, 实际产量 2 亿头, 产值万元 ; 其他贝类鱼类虾蟹等苗种市场需求量 10 亿元, 目前实际产值约 5 亿元与此同时, 水产品良种覆盖率并不高, 根据农业部统计数据显示, 目前水产养殖良种覆盖率仅为 20%, 与畜禽产品的 50% 水稻玉米的 100% 相比差距巨大 [20] 3 水产科技引领未来种业的发展 21 世纪初的二十年是我国社会经济和人民

5 6 期相建海 : 中国水产种业发展过程回顾现状与展望 5 生活水平由温饱型向小康型发展的关键时期, 也是我国渔业从产量型向质量和效益型转变的关键时期我国要由世界渔业大国转变成世界渔业强国, 渔业发展对水产养殖科技提出了更高的要求以 BLUP 和 REML 分析为基础的数量性状遗传评估技术正在快速向水产育种领域转化, 如挪威大西洋鲑和 GIFT 罗非鱼的育种技术体系, 实现了生长速度饲料转化率性成熟年龄等重要经济性状的综合选育, 有力地促进了养殖业的可持续发展准确筛选影响遗传参数的效应因子构建育种值预测模型, 并应用分子生物学方法进一步提高 BLUP 遗传评估的精确度是水产育种领域理论探讨的焦点我国黄海二号新品种就采用了 BLUP 技术, 并成功实现了相关软件的国产化 [21] 生殖操作是利用物理化学或生化工程等手段对动物生殖过程实施干预和控制, 使其朝着人们需要的方向与方式进行, 生殖操作包括性成熟的人工调控配子 ( 精子和卵子 ) 排放的人为控制人工受精的实施和性别转化或性别的控制等遗传操作则是指在细胞或分子水平上对遗传结构进行修饰或重组, 遗传操作包括杂交多倍体诱导雌 ( 雄 ) 核发育细胞融合核移植和外源基因导入等生殖操作与遗传操作既有区别更有联系, 两者相辅相成, 它们不但是研究遗传学基础问题的重要手段, 又是改良品种人工育种的有力 [22~ 武器 24] 海洋生物技术在促进传统产业转型升级上正发挥着重大的作用除主要养殖种类的生物育种外, 新的高值养殖种类的人工繁育可以通过综合利用内分泌生理和环境因子调控生殖和遗传操作技术来实现如金枪鱼价值很高 ( 一条蓝鳍金枪鱼最高售价可达 70 万美元 ),2011 年捕捞产量较 1970 年下降了 85%, 科学家正努力使其成为可养殖的新成员该鱼体型巨大 ( 平均 250 kg, 最大 680 kg), 人工繁育十分困难 2009 年澳大利亚的蓝鳍金枪鱼繁育技术取得突破, 被美国的时代评为世界第二的创新成果 [25] 稍后美国欧盟科学家也宣称金枪鱼人工繁育取得突破尽管距产业化还远, 但金枪鱼人工繁育的研发已呈现出激烈的态势 [26] 鳗鲡多年来是亚欧养殖的重点, 但鳗苗一直以来却只能依靠野生采捕, 被称为海中软黄金 2010 年 4 月, 日本国立水产研究所宣布成功完成了鳗鲡的全人工繁育, 他们在 2002 年实现了催产与人工授精, 随后又克服了孵化开口饵料优选和及时转换等许多难关, 最终使幼体成功变态至玻璃鳗 ( 俗称鳗苗 ), 实现了人工养成并再次繁育, 获得了数以十万计的幼体 [27] 味道鲜美价格昂贵的龙虾一直靠野生捕获挪威科学家 2009 年 12 月宣称, 他们成功实现了大西洋龙虾的人工繁育, 而澳大利亚科学家也于 2011 年 4 月宣布, 首次实现了另一种龙虾的人工育苗 [28] [29] Tomoyuki 等报道了他的研究小组成功地将雄性虹鳟鱼的精原干细胞移植到雌性幼虹鳟鱼体内, 并最终使其发育成为卵子的前沿成果这一技术的成功突破, 将来有望在保护濒危物种方面发挥积极作用目前他们已经掌握了借腹生子的技术, 即将可发育成为精子和卵子的原始生殖细胞从虹鳟鱼体内取出, 移植到另外一种近缘大马哈鱼的体内, 再借这种大马哈鱼之腹产出虹鳟鱼的精子和卵子将来即使有些鱼类雌性灭绝了仅剩下雄性, 利用他们的新成果, 再结合借腹生子技术, 也许能够使某些濒临灭绝的鱼类继续繁衍下去各种组学技术包括基因组学转录组学蛋白组学和代谢组学在海洋生物和生态系统中得到越来越广泛和深入的应用海鞘 (Ciona intestinalis, 2003 ) 紫海胆 ( Strongylocentrotus purpuratus, 2006) 星状海葵 ( Nematostella vectensis,2007) 和 Florida 文昌鱼 ( Amphioxus,2008) 等海洋模式生物的全基因组测序相继完成国际水产生物基因组计划中的大马哈鱼罗非鱼鲶鱼牡蛎和对虾的组学研究尽管远不尽人意, 但都有了不同程度的进展近年来, 我国重要海洋生物的基因组研究频传捷报 2010 年 7 月, 中国科学家宣布, 历时两年的牡蛎基因组序列图谱绘制工作完成几乎同一天, 海鱼半滑舌鳎的全基因组测序与组装也宣告完成 2011 年 2 月 3 月和 5 月我国大黄鱼石斑鱼和鲤鱼等三种重要经济鱼类全基因组的测定和序列图谱的绘制也先后宣告完成 [30] 2012 年 9 月 20 日, 英国自然杂志网站在线发表了来自中国科学家有关牡蛎对潮间带逆境适应的组学基础研究成果 [31] 这些成就标志着我国水产基因组的研究已跃居国际前列美国英国日本和澳大利亚等国纷纷将海洋生物, 尤其是经济海洋生物 ( 鱼虾贝藻 ) 的遗

6 6 中国农业科技导报 15 卷传育种研究列为重点发展方向建立了不同海洋生物的不同密度的遗传连锁图谱 ; 筛选定位和克隆一批性状相关基因, 解析性状的分子基础及调控机制成为研究的热点分子育种技术在海水养殖生物优良种质创制上的应用优势日益显露, 必将成为优良种质创制的重要手段科学家们对重要经济价值海洋生物开展基因组及有用基因研究, 筛选和克隆调控海洋生物生长发育等重要生理活动的功能基因 ; 通过遗传重组转基因等技术途径, 对功能基因进行综合利用研究进行与生产性状和生物活性相关的特殊功能基因的定位分离以及表达调控研究, 建立海洋生物外源基因高效转移系统以及表达系统, 在此基础上培育优质高产抗逆的海水养殖新品种, 生产海洋生物基因工程药物目前国家海洋农业 863 计划已部署若干重要种全基因组育种的研发工作 [32] 我国转基因鱼类的工作一直走在世界前列, 在食物安全和环境安全上已做了大量富有成效的科研实验 [33], 但在市场准入上仍然面临许多法律与认识上的障碍 2013 年初, 美国 FDA ( Food and Drug Administration) 正式宣布 : 没有任何正当的科学理由阻止生产带有另外两种鱼类外源基因的大西洋马哈鱼这则消息令人感到意外转基因动物 ( 特别是转基因水生动物 ) 技术早已成熟, 但其安全性一直受到质疑这种比天然同种鱼类生长快两倍的新品种,17 年前就进入准入市场的法律程序, 在反复的争议中, 终于通过了其食物安全和环境安全的论证, 很可能成为全球第一个准入市场的可食用的转外源基因动物 [34] 全基因组关联分析 ( genome wide association study,gwas) 是在对物种全基因组序列分析的基础上, 通过大规模开发分子标记, 构建高密度遗传连锁图谱, 精细定位重要性状基因, 并利用全基因组分子标记指导育种过程, 可望实现优良性状基因的精确导入和高效聚合, 快速培育出集多个优良性状于一体的超级新品种该项新技术突破了传统育种周期长可预见性差选择效率低等瓶颈, 使快速可控高效的育种方式成为可能, 为未来水产育种开劈了崭新局面 [35] 然而, 任何新技术都不可能是万能的灵丹妙药, 新近的评述文章对 GWAS 技术也有了负面评价 [36] 以发展的眼界和创新的思维来对待生物育种技术才是正确的方式, 就连长期以来对转基因技术育种持否定态度的欧盟科学家也开始了自己的深刻反思 [37] 水产生物种质多样性的维护和种业的持续发展才能确保水生生物的生生不息, 繁荣昌盛参考文献 [1] FAO. Welcome address by the director general of FAO,special event: The role of aquaculture in sustainable development[ R / OL]. http: / / www. fao. org / newsroom / common / ecg / / en / newspeech.pdf,2007. [2] FAO Fisheries and Aquaculture Department. The state of world fisheries and aquaculture 2012[ R / OL]. http: / / www. fao. org / docrep / 016 / i2727e / i2727e.pdf, [3] 农业部. 预计 2012 年全国水产品总产量达 5906 万吨 [ EB / OL ]. http: / / www. gov. cn / gzdt / / 24 / content _ htm,2012. [4] 农业部渔业局.2011 中国渔业统计年鉴 [ C]. 北京 : 中国农业出版社,2011. [5] 王武. 家鱼人工育苗 [ A]. 见 : 石元春, 张湘琴.20 世纪中国学术大典 : 农业科学 [M]. 福州 : 福建教育出版社,2002, [6] 赵法箴. 对虾幼体发育形态 [ M]. 北京 : 中国农业出版社, [7] 曾呈奎. 中国经济海藻志 [M]. 北京 : 科学出版社,1962. [8] 刘瑞玉. 中国北部的经济虾类 [ M]. 北京 : 中国科学出版社,1955. [9] 刘筠. 我国淡水养殖鱼类遗传育种的现状和展望 [ J]. 水生生物学集刊, 1979,4: [10] 农业部年渔业增殖放流成效显著放流各类水产苗种和珍稀濒危物种亿尾 [ EB / OL]. http: / / finance.sina. com.cn / nongye / nyhgjj / / shtml,2013. [11] 张福绥. 海湾扇贝引进中国 10 周年 [J]. 齐鲁渔业, 1993,5: [12] 雷霁霖, 刘新富, 关长涛. 中国大菱鲆养殖 20 年成就和展望庆祝大菱鲆引进中国 20 周年 [ J]. 渔业科学进展, 2012,33(4): Lei J L,Liu X F,Guan C T. Turbot culture in China for two decades: Achievements and prospect [ J]. Proc. Fish. Sci., 2012,33(4): [13] 张伟权. 世界重要养殖品种南美白对虾生物学简介 [J]. 海洋科学, 1990,3: [14] 楼允东. 鱼类育种学 [ M ]. 北京 : 中国农业出版社, 2001,281. [15] 李思发. 中国淡水主要养殖鱼类种质研究 [ M]. 上海 : 上海科学技术出版社,1998. [16] 相建海. 我国海洋生物技术发展回顾与展望 [A]. 见 : 中国工程院. 中国科学技术前沿 ( 第 11 卷 )[M]. 北京 : 高等教育出版社,2008, [17] Sellars M J, Li F, Preston N P. Penaeid shrimp polyploidy: Global status and future direction [ J]. Aquaculture, 2010, 310: 1-7. [18] 费修绠, 逄少军. 海洋生物种质库种质技术研究进展 Ⅲ 紫菜单孢子无贝壳育苗研究进展 [ J]. 海洋科学, 2006,30(2):85.

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