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1 硕士学位论文 湖南八面山种子植物区系研究 学科专业植物学 学位类型 科学学位 专业学位 研究生姓名 导师姓名 职称 易任远 刘克明教授 论文编号 湖南师范大学学位评定委员会办公室二 0 一五年五月

2 分类号 密级 学校代码 学号 湖南八面山种子植物区系研究 Study on the Flora of seed plants in the Bamian Mountain of Hunan Province 研究生姓名易任远 指导教师姓名 职称 刘克明教授 学科专业植物学 研究方向植物多样性与植物资源学 湖南师范大学学位评定委员会办公室二 0 一五年五月

3 摘 要 对湖南八面山种子植物区系种类组成 分布 特征等进行了较深入的研究, 探讨了该区种子植物区系性质 与邻近地区植物区系的关系及有关起源问题, 获得了以下结果 : 1. 植物区系的组成湖南八面山共有种子植物 171 科 727 属 1632 种 ( 含种下等级 ) 科 属和种分别占湖南种子植物的 81.04% 50.24% 和 33.11%, 分别占中国种子植物的 49.71% 22.83% 和 5.69% 有珍稀濒危植物 59 种, 其中国家一级保护植物 4 种, 国家二级保护植物 14 种 科内属以少属科 72 科占优势, 占当地总科数 42.35%; 科内种以寡种科 94 科占优势, 占当地总科数 55.29% 属的分化较大, 单种属 (398 属, 占全部属数的 55.05%) 和寡种属 (271 属, 占全部属数的 37.48%) 高度发达, 占有明显的比例优势 2. 植物区系的特点和性质湖南八面山植物区系显示出中亚热带向南亚热带过渡的特点, 具有华南植物区系热带北缘的性质 湖南八面山植物区系中泛热带及其变型分布 115 属, 占总属数 16.76%; 东亚分布及其变型分布 106 属, 占总属数 15.45%; 北温带及其变型分布 100 属, 占总属数 14.58%; 热带亚洲及其变型分布 91 属, 占总属数 13.26% 为主 该区没有特有科分布, 中国特有属有 25 个, 占中国特有属总数的 10.3%, 特有种 2 个, 即桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp. nov. 和多脉凤仙花 Impatiens polyneura 野牡丹科植物新种桂东锦香草的发现及广东西番莲等诸多热带成分在本区的存在在一定程度上加强了该区植物区系与华南植物区系的联系, 显示出了热带北缘的性质 3. 植物区系的起源湖南八面山植物区系起源古老, 区系成分复杂多样, 具有华南区系 华中区系 华东区系的汇集与过渡的特点 该地区植物区系虽然带有华东区系的烙印, 但是主要受华南植物区系的影响, 其来源属于华南植物区系的延伸, 很多热带成分在该区的存在 ( 小叶买麻藤 广东西番莲 桂东锦香草 白桂木 蕈树 风车子 五列木等 ) 均支持该区区系与华南植物区系的联系, 属于亚热带起源 I

4 4. 濒危物种竹节参大型居群新发现竹节参 Panax japonicus C. A. Mey. 主要分布于我国 越南 缅甸 尼泊尔 日本以及朝鲜 我国虽然很多地方有分布记录, 但由于过去采挖严重, 生境破坏及天然更新慢等因素, 野生植株极少, 为珍稀濒危物种 本次调查过程中作者发现了生长发育良好的天然居群, 居群大小在 100 株以上, 是近年来发现的湖南乃至全国最大的竹节参居群 这一发现, 将对深化竹节参生存状况的认识及对有效保护和恢复濒危物种的种群数量等具有重要意义 5. 植物区系新发现本研究发现野牡丹科植物新种 1 个, 新种命名为桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis Liu K. M. sp. nov., 植物分布新记录种 4 个, 即封怀凤仙花 Impatiens fenghwaiana Y. L. Chen, 婺源凤仙花 Impatiens wuyuanensis Y. L. Chen, 阔萼凤仙花 Impatiens platysepala Y. L. Chen, 黄细心 Boerhavia diffusa L. 新种 新分布的发现, 对丰富和补充湖南乃至我国的植物区系资料有一定意义 关键词 : 种子植物, 植物区系, 区系性质, 湖南, 八面山 II

5 ABSTRACT The flora of seed plants of Bamian Mountain was systematically studied and analyzed, the flora character and origin were discussed, providing a scientific basis for provide the sustainable development and utilization of Bamian Mountain. The result are as follow: 1. The basic composition of flora According to the survey, there are 1632 species of wild seed plants in Bamian Mountain, which belong to 171 families and 727 genera in Bamian Mountain, taking 81.04% in family, 50.24% in genus and 33.11% in species of Hunan,take 49.71% in family, 22.83% in genus and 5.69% in species of China. There are 59 species of rare and endangered plants, including 4 species national level of protection plants and 14 species second-class national protected plants, 41 species Orchidaceae plants.the familys including less genus dominated( 72 family, 42.35%), the family including one species dominated( 94 family, 55.29%). In genus, the genus including one (398 genus, 55.05%) and less species( 271genus, 37.48%) dominated. 2. Floristic character The study proved that the floristic characteristic of Bamian Mountain is central subtropics transiting to south subtropics, belonging to northward streching of the south of China flora. In flora composition, the tropical distribution component almost equaled to the temperate distribution. The dominating distribution are pantropical and variant distribution (115 genus, 16.76%), East Asia and variant (106 genus, 15.45%), North temperate and variant distribution (100 genus, 14.58%), Tropical Asia and variant (91 genus, 13.26%). Although no endemic family distribution in Bamian Mountain, there are 25 Chinese endemic genera, accounting for 10.3% of the total Chinese endemic genera, and 2 endemic species, which are Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp. nov. and Impatiens polyneura. The discovering of Phyllagathis guidongensis and other tropical elements proved the connection between this area and III

6 the south of China flora, showing the character of northward streching of the Tropical flora. 3. Floristic origin The result suggested that the origin this area is ancient, south China flora,central China flora and east China flora concentrate and penetrate in this area. Though influenced by the central China flora and east China flora, it is the northward streching of the south of China flora. The existing of many tropical elements support the connection between this area and south China flora, this area origin from subtropics. 4. New discovery of big population of endangered species Panax japonicus Panax japonicus C. A. Mey. mainly distributed in China, Vietnam, Myanmar, Nepal, Japan and Korea.Though distributed in many place in China, the wild plants became less and less because of immoderately collecting, habitat destruction and low natural regeneration, Panax japonicus has been endangered. A great growth status nature population, which including more than 100 individual, found in this research, which is the biggest population in Hunan Province or China. It will contribute to get more information on the living status, and be helpful on protection and population recovery. 5. New discovery of floristic 1 new species belongs to Melastomataceae was found, named Phyllagathis guidongensis Liu K. M. sp. Nov., 4 new species of the plants distribution, Impatiens fenghwaiana Y. L. Chen, Impatiens wuyuanensis Y. L. Chen, Impatiens platysepala Y. L. Chen, Boerhavia diffusa L.. These found new species and distributions, to some extent, which enriched the floristic data of the flora of hunan. Key Words: Seed Plants, Flora, Floristic character, Hunan Province, Bamian Mountain IV

7 目 录 摘 要... I ABSTRACT...III 1. 文献综述 植物区系学概述 世界植物区系概述 中国植物区系研究概况 湖南植物区系研究概况 湖南八面山植物区系研究现状 研究的目的和意义 湖南八面山自然概况 地理位置 地质与地貌 气候 植被类型 材料与方法 区系调查和标本采集 馆藏标本及文献研究 植物标本鉴定 植物区系研究 结果与分析... 13

8 3.1 湖南八面山种子植物区系 种类组成 科的多样性分析 科的数量结构分析 较大科的数量分析 科的分布区类型统计分析 属的多样性分析 属的数量分析 多种属分析 属的分布区类型分析 植物区系的特点和性质 湖南八面山植物区系特有现象分析 特有科分析 特有属分析 与邻近地区的植物区系比较分析 湖南八面山与邻近地区植物区系属的 R/T 值比较分析 湖南八面山与邻近地区植物区系属相似性聚类分析 植物区系新发现 植物新种 湖南植物分布新纪录 濒危物种竹节参野生居群 讨论...51

9 4.1 关于湖南八面山植物区系的性质 湖南八面山植物区系的起源问题 本研究的主要贡献和创新 首次较全面 系统地研究了湖南八面山种子植物区系 针对湖南八面山植物区系性质及有关起源问题提出了自己的见解 濒危物种竹节参大型野生居群新发现 植物区系新发现 参考文献...55 附录...62 湖南八面山部分植物照片 攻读硕士学位期间发表的论文 湖南八面山种子植物名录 致谢 湖南师范大学学位论文原创性声明...134

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11 湖南八面山种子植物区系研究 1. 文献综述 1.1 植物区系学概述 植物区系学 (Flora) 与植物地理学的研究相互促进 成熟, 伴随着植物学的发展而深入 1807 年, 德国学者 Alexander von Humboldt 通过发表 The Concept of Plant Geography 建立了植物地理学这门学科, 是以植被的外貌及生活型等特 [1] 征作为标志, 研究植物和植物群落分布的学科 在 20 世纪早期,L. Diels A. Engler 和 O. Drude 等人推动了植物地理学的进一步发展和理论的完善, 并将植物地理学与进化的思想相结合, 用以探讨世界植物区系的起源和分布等问题 从而又分化出科属植物地理学 植物区系学 区系植物地理学等当代植物地理学上的分支 1944 年,E. B. By 著作的 History and Plant Geography(Flora in The World History) 全面总结了之前的植物地理学理论及研究成果 1947 年,R.Good 的 Flowering Plant Geography 是现代植物区系学权威著作 经过长足的发展, 当代的大多数观点认为, 植物区系学 (Florology) 是通过研究某一区域的植物的分布 植物区系的基本组成 区系的起源和演化, 再结合植物系统发育研究, 以揭示该地区植物区系的起源 分化和发展的学科 关于植物区系的定义, 我国普遍采用的是吴征镒和王荷生的观点 : 植物区系是指一定地区或国家所有植物种类的总和, 是植物界在一定的自然地理条件下, 特别是在自 [2] 然历史条件综合作用下发展演化的结果 对此, 左家甫等人提出这一定义至少是不全面的, 他认为植物区系是一个自然地理区域 ( 或行政地区 ) 某一 ( 地质 ) 时期内所有植物分类单位 ( 如科 属 种等 ) 的总和, 它既是一个静态体系, 又 [3] 是一个动态体系的观点 进行植物区系研究必须以多个学科为基础, 如生态学 植物地理学 植物分类学 植物系统学等 通过对一个地区的植物进行标本采集和分类 鉴定, 然后分析这些植物的科 属 种的组成 分布以及与其它植物区系的关系等, 并对区系的性质 起源和发展等问题做深入探讨 因为植物区系研究不仅可为林业 农业生产 植物资源的可持续发展与保护等方面提供重要的理论支持与参考资料, 还可以在理论上解决和解释植物地理学和植物区系学中的一些困难问题, 因此对 1

12 硕士学位论文 各国乃至各省来说, 本地区的植物区系研究都具有较高的研究价值 世界植物区系概述 最初的植物区系大致经历了下列几个时期才发展到现当代的较完备的成熟 的植物区系科学体系 萌芽阶段 人们对植物区系学的知识起步于对食物的采集 识别草药等活动, 为了便于采集而对产地进行记录, 于是涉及到植物的分布, 是最早关于植物区系的知识 中国在公元前 11 世纪左右的著作的 水经注 水经 诗经 禹贡 等就有了关于植物分布的记录 在古希腊, 公元前 3 世纪泰奥弗拉斯托斯跟随亚历山大大帝东征时, 记录了沿途观察到的部分植物和植被, 并根据记录编纂出 关于植被的论文 和 植物历史, 在西方被视为植物区系地理最早的著作 发生和发展阶段 在大航海时代开启之后, 新大陆 ( 南 北美洲 ) 和大洋洲进入了人们的视野, 对非洲和亚洲各地的了解也更为深入, 积累了大量与植物地理和植物区系有关的信息 这一时期由亚历山大 冯 洪堡 (Alexander von Humboldt) 发表的 植物地理学概论 真正意义上创立了植物区系学 1855 年, 他的儿子阿方斯 (Alphonse de candale) 发表的的 植物地理学 对植物的分布规律进行了进一步的阐述 深入发展阶段 达尔文的 物种起源 在 1858 年发表后, 许多问题得到了解决, 植物区系地理学也得到了深入发展, 很多著名的植物区系地理学家, 如 Christ,J. D. Hooker 和 A. Engler 等, 都在达尔文理论的指导下, 用演化的理论对世界植物区系的分布等问题进行研究, 出版了许多里程碑式的巨著, 还开创了众多新的研究领域, 使得植物区系地理学得到了巨大的发展 2

13 湖南八面山种子植物区系研究 植物区系地理学的兴起与变革 自 1920 年后, 由于植物地理学相关的学科取得了新的突破, 进一步深化植物区系地理学的变革和发展 塔赫他间 (A. Takhatajan)1969 年发表的 有花植物的起源和散布 [64] 是这一时期进化生物学和植物地理学相结合的代表著作之一, 分别从植物的地理分布和系统发育两方面探讨了世界有花植物的起源中心 自 1950 年后, 分子生物学迅猛发展, 使得植物学家开始重新审视和阐明植物的系统, 特别是被子植物的起源和演化 如达灵顿 (C. D. Darlington)1963 年发表的 染色体的植物学和栽培植物的起源 [65], 斯特宾斯 (G. L. Stebbins) 1971 发表的的 高等植物染色体的演化 [66], 雷文 (R. H. Raven)1975 年发表的 细胞学和被子植物系统学基础 [67-69] 它们不但把染色体的机能和特征用于探讨植物的起源和演化, 还把生态环境和地理分布与之联系起来, 造就了基因和 [70] 染色体地理学的诞生 20 世纪 70 年代, 植物区系地理学上升到到一个全新的阶段, 成为生物学与地理学高度交叉综合的一门学科 研究方法也大有改进, 增添了制图 遥感 生物信息学等先进技术的应用 中国植物区系研究概况 中国植物区系极具多样性, 起源古老, 有过非常复杂的起源 分化和融合, 对研究北温带植物区系甚至世界植物区系起源和演化有重要的意义, 是世界植物学界研究的热点地区 据中国种子植物属分布区类型 ( 吴征镒,1999) 的统计分析, 可以得知, 中国有热带性质的属 1580 个, 占总属数的 50.2%; 温带性质的 [71] 属 1566 个, 占总属数的 49.8% 两者相差不大, 属于亚热带性质 中国植物区系地理的起步慢 发展比较迟缓, 直到 19 世纪 50 年代, 才相续有关于全国性植物区系地理和中国植物专科 专属 地区性著作发表 如钱崇澍 1956 年发表的 中国植被区划草案 [72] 陈嵘 1962 年出版的 中国森林植物地理 [73] 吴征镒 王荷生的 中国自然地理 植物地理 和王荷生的 植物区系地理 两部著作, 是中国现代植物区系地理学的一个良好的开端 他们将中国种 [2] 子植物的 3246 属概括为了 15 个类型 35 个亚型 1990 年后, 吴征镒全面评价了中国植物区的系起源和演化, 指出中国植物 3

14 硕士学位论文 区系起源是东亚地区 李锡文则指出在植物区系发生上至少存在劳亚 冈瓦纳 古地中海以及中国本土 4 类成分 张宏达还认为理应成立 华夏植物界 [74] 吴 [21] 征镒亦提出了 东亚植物区 的概念 相关论述的陆续出版深入探讨了中国植 [75] 物区系的实质, 使我国的植物区系学理论研究居于世界领先的地位 湖南植物区系研究概况 按吴征镒的中国植物区系分划, 湖南植物区系包含了华东 华南 华中 黔滇桂四个区系 华中区 华南区与黔滇桂区的分界线是都庞岭及越城岭 南岭山脉是华中区 华南区和华东区的分界线, 武陵一雪峰山一线是华东区与华中区与的分界线 湖南植物区系大致可分为湘东湘中 湘北 湘西北 湘南和湘西南这五个部分 湘东湘中为华东区系, 但缺乏典型的浙皖特有成分 湘南位于南岭山脉, 基本上属于华南区系北缘 湘西北植物区系与桂北 黔东南关系密切 湘北外来引种植物很突出, 特有种少, 大部分为水生植被 次生植被及农田及 湖南植物区系的特点主要如下 :(1) 区系成分丰富 ;(2) 拥有丰富的古老孑遗物种, 历史悠久 ;(3) 具有显著的地方性特征, 中国特有成分多 ;(4) 多种区系成分汇集, 南北东西地理成分多样 [28] 湖南省共有野生种子植物 209 科,1190 属,4240 种, 数量之多可名列全国第七至第八位, 可谓是我国植物区系最丰富复杂的地区之一 湖南植物区系方面的研究, 李丙贵 1962 年发表的 湖南省莽山林区植物初步调查 [76] 是最早的研究文献 1980 年后, 关于植物区系的文献逐渐增多, 如祁承经 1984 年发表的 湖南省植物区系的特点 [77], 刘克旺 1985 年发表的 湖南省通道县森林植物区系与植被研究 [78], 祁承经 1987 年发表的 湖南省森林植物区系研究 [79], 彭春良 1989 年发表的 湖南省索溪峪保护区的木本植物区系研究 [80] 1990 年后, 大量相关论述出现, 如左家哺 1994 年发表的 湖南竹亚科植物区系与分布特点 [81],1994 年刘念等发表的 湖南佼母溪植物区系的基本特点及与邻近地区的关系 [82],1996 年曹铁如等发表的 湖南省保靖白云山木本植物区系的研究 [83],1994 年陈功锡发表的 湖南德夯风景区植物区系的研究 (III)- 与邻近区系关系的比较分析 [84],1996 年刘克明等发表的 湖南省植物区系增补 [85],1996 年赵云林等发表的 湖南省猕猴桃属植物地理分布及其区系特点研究 [86],1997 年陈兵发表的 湖南壶瓶山植物区系特征及成 4

15 湖南八面山种子植物区系研究 因初步研究 [87],1997 年赵云林发表的 湘黔桂交界地区种子植物区系与邻近区系关系的定量研究 [88],1998 年刘克旺发表的 湖南省珍稀濒危植物区系特征及其保护 [89], 陈功锡 1998 年等发表的 湖南德夯风景区植物区系的研究 (I) 植物区系组成分析 [90],2000 年石道良等发表的 湖南省绥宁县神坡山种子植物区系统初步研究 [91],2000 年沈家芬等发表的 湖南省城步县木本植物区系研究 [92],2002 年左家哺等发表的 湖南南岳种子植物区系的研究 [93], 2002 年邓云飞发表的 湖南云山保护区蕨类植物的初步研究 [94],2002 年谷中村等发表的 湖南省吉首维管植物区系性质的分析 [95],2004 年廖博儒等发表的 湖南省武陵源种子植物区系初步研究 [96],2002 年黄文新等发表的 湖南的新记录植物 ( 六 ) [97], 陈功锡等 2004 年发表的 武陵山种子植物区系中地中国特有属研究 [98] 等, 使湖南的植物区系研究步入了一个全新的阶段 湖南植物志 [26] 湖南树木志 [27] 湖南种子植物总览 [28] 湖南植被 [25] 的出版是多年来对湖南植物区系研究的结晶, 对湖南植物的区系研究进行了高度的概括, 是湖南植物区系研究的标志性结果 此外, 相关硕士 博士的有关植物区系的论文研究, 进一步丰富了湖南的植物区系资料 如谭洪田 2011 年发表的 湖南省九龙江国家森林公园种子植物区系研究 [99], 黄文新 2005 年发表的 湖南通道侗族自治县种子植物区系研究 [100], 向剑锋 2009 年发表的 湖南蓝山森林公园种子植物区系研究 [101], 杜婷婷 2014 年发表的 湖南鳞毛蕨属植物区系研究 [102] 等 1.2 湖南八面山植物区系研究现状 湖南八面山位于湖南东南部, 毗邻广东 江西两省, 罗霄山脉的南端, 毗邻井冈山 齐云山 其植物区系成分呈现南北区系成份汇集与过渡的特点, 是华南区系向华东 华中区系过渡 八面山主体所处的桂东县是革命老区, 也是 三项纪律, 八项注意 的颁布地, 优势国家级贫困县, 经济欠发达 1957 年在两水口设立宋坪国有林场 1958 年于八面山军营铺设立八面山分场,1982 年 4 月 3 日建立省级自然保护区,2000 年保护区范围扩大至 公顷,2008 年 1 月 4 [8] 日建立国家级自然保护区 由于位置偏远, 交通不利, 湖南八面山的植物考察工作直到二十世纪中期为了响应 备战备荒 的号召, 国有林场建立以后才逐渐展开 5

16 硕士学位论文在这段时间中, 中南林业科技大学的祁承经教授 刘克旺教授 林亲众教授 曹铁如教授, 特别是喻勋林教授及其团队, 曾先后多次前往该区进行科学考察 规划与申报保护区, 采集了大量标本, 这些标本储存在中南林业科技大学植物标本馆 (CSFI) 在此基础上他们发表了 湖南省八面山银杉林的群落学分析 [55], 指出湖南八面山的银杉群落是我国幸存银杉群落中最东, 生长量最大的群落, 建议列为定位或者半定位研究基地, 其部分内容收录到 湖南植被 [25] 湖南树木志 [27] 湖南种子植物总览 [28] 中, 在很大程度上丰富了湖南植物区系资料 同时期的湖南师范大学的陈青莲教授, 李丙贵教授, 杨保民教授, 万绍宾教授, 特别是刘林翰教授 刘克明教授及其团队长期在湘南地区进行科学考察, 收获了大量标本, 这些标本分别保存在湖南师范大学植物标本馆 (HNNU) 中科院华南植物园标本馆 (IBSC) 及中国科学院昆明植物园标本馆 (KUN), 并在八面山东面发现了新种多脉凤仙花 Impatiens polyneura [56] 以及八面山核心区发现了野牡丹科新种桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp. nov.( 发表中 ) 他们的工作极大地丰富了 湖南植物志 的内容, 获得了有一定影响的科 [26,85,97,102,103,104] 学成果 中科院华南植物园和中山大学的科学考察也时常会涉及到湖南八面山这一区域, 尤其是中山大学的廖文波教授和张宏达教授, 他们的很多工作都具有开创 [4,7,74,75,88] 性 由中山大学组织牵头的罗霄山脉地区生物多样性综合科学考察 (2013FY111500) 已于 2013 年正式启动, 湖南八面山正是其中的核心调查区域之一 前人的众多研究成果指出该区植物种类丰富, 区系成分复杂, 植被起源古老, 珍稀特有植物多, 是研究湖南植物区系的重点区域 然而目前还没有学者对八面山的植物区系进行系统和深入的研究 1.3 研究的目的和意义 湖南八面山所处的罗霄山脉位于中国大陆东南部, 纵跨湖北 湖南 江西三 [48] 省, 是一条历史悠久 成因复杂 总体呈南北走向的大型山脉 这一区域是中国大陆东部第三级阶梯最重要的气候和生态交错区 湖南八面山作为罗霄山脉重要的组成部分和核心区域, 是亚洲大陆东部最重 6

17 湖南八面山种子植物区系研究 要的生境栖息地, 也是亚洲大陆第三纪古植被 生物区系的重要避难所, 更是冰后期物种重新扩张的发源地 保存了相当数量中生代以来的古老孑遗物种 活化石 特有种, 保存有世界同纬度地区极为丰富的珍稀孑遗植物群落 由于该区地理位置特殊, 地形地貌复杂, 又是第四季冰期避难所, 特有植物丰 [57] 富, 汇集有多种植物区系成分, 是湖南省乃至中国范围内植物多样性较丰富 区 [8] 系较复杂的区域之一 然而此地区由于经济落后, 尤其是交通 通讯方面的闭塞, 给调查研究带来了相当的困难 以湖南八面山为例, 公路只能进入到保护区的实验区, 核心区内只有未硬化路面的机耕道, 可谓路不行车, 水不行船, 交通极其不便, 保护站与站之间有时只能靠步行走动 核心区内仅海拔 1600 米以上的山峰有移动通信型号覆盖, 相对外围处于封闭落后的状态 种种原因导致了该区成为罗霄山脉植物区系研究的薄弱或空白区域 交通和通讯的不便使该区域科学研究难以深入, 缺乏整体性 系统性, 文献资料不全 从理论上讲, 过渡区域的生态系统是较为特 [20] 殊和脆弱的, 因此无论从植物区系角度, 还是从生态学和区系地理学角度分析, 湖南八面山植物区系均具有重要研究价值 因此, 对该区种子植物区系进行较为深入的调查和研究是必须的, 这一工作不仅能查明该区种子植物种类与分布, 揭示其区系组成 特点与性质, 探讨其来源, 为该区 特别是罗霄山脉植物区系的深入研究及资源保护和可持续利用等提供重要依据, 也对理解和阐述湖南植物区系的形成历史和演化进程及深化有关植物区系地理问题的认识等均具有重要科学意义 1.4 湖南八面山自然概况 地理位置 湖南八面山位于湖南省东南部, 郴州市资兴市 桂东县与株洲市炎陵县交界处, 地理坐标为东经 ' ', 北纬 25 54' ', 地处罗霄山脉中南段, 南岭山脉北端, 东连湘赣边界的万洋山和诸广山, 南抵洪水山, 是湖南省著名的山体之一, 素以 八面山, 离天三尺三, 人过要低头, 马过要下鞍 而饮誉三湘 [8] 7

18 硕士学位论文 地质与地貌 该区内从震旦系至志留系长达四系的地质历史时期曾是 片海洋, 为一个湘中 湘东南 中原古陆 的边沿古海槽沉积区, 而我省西北部的雪峰山一带为江南古陆, 区内接受了从古陆上携带下来的泥沙和有机物等 志留纪末, 大面积的上升活动, 海水撤退, 隆起为陆 并且, 它经南北向猛烈的程度挤压力, 引发东西向和北西向的褶皱 断裂 中三迭纪末的印支活动, 表现为猛烈的挤压褶皱, 产生长约 45 公里的水口 - 八面山一带的 S 状旋卷结构 中侏罗纪末产生的燕山运动, 表现为显著的断块活动, 形成为了近南北向的褶皱山 这种南北向构造迭加了古老的东西向构造, 而使褶皱 断裂复杂化 此后, 地壳不断上升, 八面山掘起成为山原形态 燕山运动后, 构造运动以间歇性抗升剥蚀夷平, 形成八面山 H 形地貌轮廓的雏型 晚第三纪开始的新构造运动继承了燕山运动的特征, 继续断块上升, 且明显地表现为间歇性和差异性的特点, 使海拔上升到现在的高度, 而呈现出现在的地貌基本轮廓 由于一系列地地质构造运动, 坚硬的岩石不易风化, 多发育垂直节理和劈理, 坡上风化物少, 且难以堆积而土层浅薄, 其中以 4080 厘米厚为最多, 土壤的水分 有机质滞留困难, 特别是阳坡 八面山的地貌类型是以纵谷岭脊和横谷岭脊为主的中山地貌, 海拔 1000 米以上的山峰有 1600 座, 最低海拔 800 米, 最高海拔 2051 米, 高差达 1200 多米 东西两边大致是南北向的山脊, 中间是三平行排列的溪谷, 为纵谷岭脊地貌类型, 其基本特点是东西两边高中间低, 中部突起, 向南北倾斜, 呈现 H, 型轮廓 ; 地表切割强烈, 山陡坡度大, 一般切割深度达 米, 最大达 1100 多米, 沟谷多呈 V, U 形的峡谷 纵谷较长 与主山脊线基本平行排列 ; 地势 [8,55] 起伏大, 背风和向风 阴坡和阳坡差异显著 气候 八面山属中亚热带季风湿润气候区 气候特点是冬 夏季长, 但冬无严寒, 夏无酷暑, 春 秋季短, 而秋温高于春温 ; 雨量充沛, 但季节分配不匀, 年际变化大 年平均气温 月平均气温最低, 为 5.90,7 月平均气温最高, 为 24.4, 年较差不大, 为 18.5 春季 51 天, 夏季 130 天, 秋季 59 天, 冬季 125 天 极端最高温出现在 7 月或 8 月, 其极端值为 32.8, 极端最低气温为 8

19 湖南八面山种子植物区系研究 -5.5, 出现在 1 月或 2 月 无霜期 天左右 具有南亚热带的气候特点 地理纬度偏低, 距海较近, 又处于迎风坡, 加上东江水库的影响, 水汽来源丰富, 因而雨量极为充沛, 年降水量达 1900 毫米以上, 但全年降水季节分配不匀, 以春夏两季降水量最多, 占全年降水量的 71.46%, 秋冬两季只占全年降水量的 28.54% 全年降水日数有 天 全年相对湿度 88% 以上 随着地势的升高, 本区的气候也发生规律性的变化, 温度降低, 雨量增加, 相对湿度增大 [8] 植被类型 湖南八面山森林植被类型多样, 并具有典型性 湖南八面山植被属于中国中亚热带常绿阔叶林南部亚地带, 南岭山地栲类 蕈树林区, 罗霄山山地植被小区 参照吴征镒教授主编的 中国植被 [24] 和祁承经主编的 湖南植被 [25] 中植被分类单位, 湖南八面山森林植被类型可分为 3 个植被型组,9 个植被型,25 个群系 ( 丛 ), 表明了森林植被类型及生态系统的多样性 湖南八面山保存约 4000 公顷原始森林, 沟谷地生长的常绿阔叶林为南岭沟谷雨林, 银杉林 铁杉林和穗花杉林是森林中的珍品, 且湖南八面山是我国银杉 南方铁杉 穗花杉保存数量最多, 保存面积最大, 保存最为完整的地区, 是我国银杉分布的东缘, 其天然植被是罗霄山脉山地植被的代表 9

20 硕士学位论文 2. 材料与方法 2.1 区系调查和标本采集 植物区系调查路线的确定是基于以乡镇为植物资源调查和标本采集点来拟定的 ( 图 2-1), 以资兴市的烟坪乡 连坪瑶族自治乡 龙溪乡 ; 桂东县的青山乡 ; 炎陵县的龙渣瑶族自治乡为调查重点, 同时向周边区域扩展 调查湖南八面山种子植物的种类组成, 采集植物标本, 填写标本相关采集记录, 拍摄植物植株 花 果的照片 图 2-1 湖南八面山位置图 10

21 湖南八面山种子植物区系研究 2.2 馆藏标本及文献研究 图 2-2 湖南八面山种子植物区系调查路线图 查阅湖南师范大学植物标本馆 (HNNU) 和中南林业科技大学植物标本馆 (CSFI) 有关湖南八面山的植物标本, 结合中国植物标本数据库的标本资料, 收集有关该区域植物区系资料 2.3 植物标本鉴定 对采集的标本进行科学鉴定, 对馆藏标本进行核对厘定和确认, 对有关文献涉及该区的物种进行甄别和确认, 在此基础上编写出湖南八面山种子植物名录 2.4 植物区系研究 综合所有资料, 研究分析湖南八面山种子植物区系的组成 特点和性质 其 [21-22] 中植物科 属的地理分布区类型采用吴征镒的方法 将八面山和临近区系的分布类型数据导入用统计软件 SPSS19.0 [23], 选择聚类分析选项进行相似性分析和 R/T 值的比较 11

22 硕士学位论文 2.5 植物微形态研究 将选取的叶表皮 种子 花粉材料预处理好后, 用导电胶粘于铜质样品台上, 经 JEOL JFC-1600 型离子溅射仪喷金镀膜后, 在 JEOL JSM-5600LV 型扫描电镜 (SEM) 下观察并拍照 12

23 湖南八面山种子植物区系研究 3. 结果与分析 3.1 湖南八面山种子植物区系 种类组成 作者自 2012 年 9 月至 2014 年 11 月先后多次前往以资兴市的烟坪乡 龙溪乡 连坪瑶族自治乡, 桂东县的青山乡, 炎陵县的龙渣瑶族自治乡进行植物区系调查和植物标本采集 共采集植物标本 3000 多号,8000 余份 结合标本馆所收 [26-28] 藏的腊叶标本和已有的文献编写出湖南八面山种子植物名录 研究表明, 湖南八面山有种子植物 171 科,727 属,1632 种 ( 含种下等级, 下同 ) 科 属和种分别占湖南种子植物的 81.04% 50.24% 和 33.11%; 科 属和种分别占中国种子植物的 49.71% 22.83% 和 5.69%, 是种子植物较为丰富的地区 见表 3-1 表 3-1 湖南八面山种子种子植物在湖南和中国区系中的地位 Table 3-1 The ComPosition of Seed Plants of Bamian Mountain in Hunan 地区裸子植物 Gymnosperms 被子植物 Angiosperms 合计 Total Region 科属种科属种科属种 Families Genera species Families Genera species Families Genera species 八面山 湖南省 中国 占湖南 80.00% 51.52% 27.40% 81.09% 50.21% 33.20% 81.04% 50.24% 33.11% 占中国 72.73% 41.46% 8.44% 48.95% 22.59% 5.69% 49.71% 22.83% 5.69% 湖南八面山位于湘江水系的东江上游, 该区域植物分布受纬度影响 罗霄山脉的廊道作用影响 南岭山脉的隔断作用影响, 同时又是第三纪冰期孑遗植物的避难所, 部分植物在省内极为罕见 湖南八面山汇集了华南 华中 华东植物区系成分, 保存了非常好的原始森林与典型的沟谷雨林 银杉林 南方铁杉林和穗花杉林 部分华南区系植物非常典型, 如小叶买麻藤 Gnetum parvifolium 凤凰润楠 Machilus phoenicis 新木姜子 Neolitsea aurata 半枫荷 Semiliquidambar 13

24 硕士学位论文 cathayensis 蕈树 Altingia chinensis 罗浮栲 Castanopsis fabri 大果马蹄荷 Exbucklandia tonkinensis 闽粤千里光 Senecio stauntonii 单耳柃 Eurya weissiae 等 其中壳斗科 樟科 木兰科 金楼梅科等科的种类, 为本区常绿阔叶林的优势种 湖南八面山如此重要的区位, 丰富了湖南省植物区系, 为进一步研究植物与地理的关系, 提供了重要的素材 湖南八面山人烟稀少, 位置偏避, 作为第三纪冰期避难所, 遗存了大量的 [62] 珍稀濒危植物 本区共有国家重点保护野生植物 59 种, 其中 I 级 4 种, 即银杉 Cathay argvrophylla 银杏 Ginkgo biloba 南方红豆杉 Taxus wallichiana var. mairei 伯乐树 Bretschneidera sinensis;ii 级 14 种, 即篦子三尖杉 Cephalotaxus oliveri 福建柏 Fokienia hodginsii 香榧 Torreya grandis 樟 Cinnamomum camphora 闽楠 Phoebe bournei 野大豆 Glycine soja 花榈木 Ormosia henryi 红椿 Toona ciliata 喜树 Camptotheca acuminata 金荞麦 Fagopyrum dibotrus 香果树 Emmenopterys hentyi 黄檗 Phellodendron chinense 伞花木 Eurycorymbus cavalerier 榉树 Zelkova schneideriana 另外还有 41 兰科植物 ( 见名录 ), 在湖南省内是兰科植物最为 [63] 丰富的地区之一 科的多样性分析 植物区系研究中, 科是较高等级的分类单位, 往往通过科的区系地理成分的分析来了解某个特定的区系与其它大陆的联系, 并从中探索该区系在全球植物区系中的地位 起源和发展等问题 科的成分反映了湖南八面山植物区系的起源 发展 演化等过程, 这个过程不开全球板块运动 海陆演化和气候变迁的较大空 [29] 间 时间背景 因此科在植物多样性及区系分析上具有相当重要意义 科的数量结构分析湖南八面山种子植物科内属的数量结构显示 ( 表 ), 科内属以 少属科 (72 科, 占当地总科数 42.35%) 占优势, 科内种以 寡种科 (94 科, 占当地总科数 55.29%) 占优势 ( 除去栽培种和逸生种, 下同 ) 这一数量结构特点反应出湖南八面山植物区系具有相对广域分布类群在具体位置多样性生境中适应分化而共存的结果 Pielou [30] 和 Magurran [31] 指出当物种分散在许多属中时, 14

25 湖南八面山种子植物区系研究 物种多样性要高于大多数种分布在同一属中, 当所有的属分布在多数科中时, 物 种多样性要大于大多数属集中在少数科中 表 3-2 湖南八面山种子植物科内属数量结构分析 Table 3-2 The generic element in family of seed Plants in Bamian Mountain in Hunan 类型 Type 科数 No. of Family 占当地科数百分比 所含属数 No. of genera in family 占当地属数百分比 单属科 (1 属 ) % % 少属科 (2 5 属 ) % % 中型科 (6 15 属 ) % % 多属科 (>15 属 ) % % 表 3-3 湖南八面山种子植物科内种数量结构分析 Table 3-3 The specific element in family of seed Plants in Bamian Mountain in Hunan 类型 Type 科数 No. of Family 占当地科数百分比 所含种数 No. of genera in family 占当地种数百分比 单种科 (1 种 ) % % 寡种科 (2 9 种 ) % % 中型科 (10 19 种 ) % % 大型科 (>19 种 ) % % 较大科的数量分析由表 3-3 可知湖南八面山种子植物中, 含 10 种以上的科有 44 科, 含 50 种以上的大科有 5 个 ( 见表 3-4): 菊科 Compositae 蔷薇科 Rosaceae 禾本科 15

26 硕士学位论文 表 3-4 湖南八面山种子植物区系多种科统计分析 Table 3-4 The statistic of family more than 10 species based on mumber of species in each genus of seed plants in Bamian Mountain in Hunan 科名 拉丁名 属数 种数 科名 拉丁名 属数 种数 1 菊 科 Compositae 桑 科 Moraceae 蔷薇科 Rosaceae 野牡丹科 Melastomaceae 禾本科 Poaceae 芸香科 Rutaceae 蝶形花科 Papilionaceae 冬青科 Aquifoliaceae 樟 科 Lauraceae 忍冬科 Caprifoliaceae 壳斗科 Fagaceae 五加科 Araliaceae 莎草科 Cyperaceae 鼠李科 Rhamnaceae 唇形科 Labiatae 安息香科 Styracaceae 兰 科 Orchidaceae 紫金牛科 Myrsinaceae 山茶科 Theaceae 猕猴桃科 Actinidiaceae 茜草科 Rubiaceae 绣球花科 Hydrangeaceae 大戟科 Euphorbiaceae 葫芦科 Cucurbitaceae 蓼 科 Polygonaceae 金缕梅科 Hamamelidaceae 杜鹃花科 Ericaceae 远志科 Polygalaceae 马鞭草科 Verbenaceae 木犀科 Oleaceae 毛茛科 Ranunculaceae 苦苣苔科 Gesneriaceae 百合科 Liliaceae 天南星科 Araceae 葡萄科 Vitaceae 堇菜科 Violaceae 玄参科 Scrophulariaceae 木通科 Lardizabalaceae 卫矛科 Celastraceae 防已科 Menispermaceae 荨麻科 Urticaceae 十字花科 Cruciferae 山矾科 Symplocaceae 茄 科 Solanaceae 4 10 Gramineae 蝶形花科 Fabaceae 樟科 Lauraceae 菊科不仅是湖南八面山植物区 系中最大的科, 还是世界上有花植物分布最广 最大的科 这得益于菊科植物宽 [32] 泛的生态幅度及他们高效的种子传播能力 樟科是全热带成分的科, 起源于南 古大陆, 现广泛分布于亚洲 非洲 大洋洲和美洲热带地区, 是我国热带和亚热 带植物区系和植被的特征科, 也是八面山种子植物区系中是植物群落组成中乔木 层的主要树种之一 蔷薇科和菊科是典型的温带性质的科, 蝶形花科和禾本科是 世界性分布科 但是禾本科和菊科在本区系中主要为林下植被的组成成分 蝶形 花科在本地区出现的属主要热带性质的属, 如黄檀属 Dallbergia 崖豆藤属 Milletia 木蓝属 Indigofera 等 从这些大科的分析可以看出湖南八面山植物区系既有热带性成分的大科, 也 有温带性成分的大科, 反映了区系成分的复杂性特征, 在这些大科中, 既有构成 16

27 湖南八面山种子植物区系研究 森林群落的优势树种, 如樟树 Cinnamomum camphora 黄樟 Cinnamomum porrectum 香叶树 Limlera commmunis 南岭栲 Catanopsis fordii 栲树 C.fargesii 等, 同时也有一些构成林下植被的科组成, 如菊科唇形科 兰科 茜草科 葡萄科 报春花科 茄科 堇菜科等, 反映了湖南八面山森林结构的复杂性和多样性 表 3-3 所列的较大的科为 44 科, 占总科数的 25.88%, 而且这些科所含的属数较多, 多样化程度较高 科的分布区类型统计分析 湖南八面山共有种子植物 171 科, 除去栽培逸生植物共 170 科, 按照吴征镒 [33] 的世界种子植物科的分布区类型系统可划分为 10 个类型和 10 个变型 ( 见表 3-5) 可将其归并为世界分布( 第 1 类 ) 热带分布(2~7 类 ) 和温带分布 ( 第 8~14 类 )3 大类 热带分布科有 81 个, 温带分布科有 42 个, 分别占总科数 ( 除去世界分布科外, 下同 ) 的 66.67% 33.33% 现分述如下 一 世界分布科 (1) 世界分布类型该类型是 几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心的科, 或虽有一个或数个分布中心而包含广布属 ( 世界分布属 ) 的科 实际上其定义是相对的, 不存在在世界各气候带都有均匀分布的分类单位 这一分布类型的科有毛茛科 Ranuneulaeeae 金鱼藻科 Ceratophyllaceae 十字花科 Cruciferae 堇菜科 Violaceae 远志科 Polygalaceae 景天科 Crassulaceae 虎耳草科 Saxifragaceae 石竹科 Caryophyllaceae 马齿苋科 Portulacaceae 蓼科 Polygonaceae 商陆科 Amaranthaceae 藜科 Chenopodiaceae 苋科 Amaranthaceae 酢酱草科 Oxalidaceae 千屈菜科 Lythraceae 柳叶菜科 Onagraceae 小二仙草科 Haloragaceae 瑞香科 Thymelaeaceae 蔷薇科 Rosaceae 蝶形花科 Papilionaceae 杨梅科 Myricaceae 桑科 Moraceae 槲寄生科 Viscaceae 鼠李科 Rhamnaceae 伞形科 Umbelliferae 木犀科 Oleaceae 茜草科 Rubiaceae 败酱科 Valerianaceae 菊科 Compositae 龙胆科 Gentianaceae 车前草科 Plantaginaceae 报春花科 Primulaceae 桔梗科 17

28 硕士学位论文 表 3-5 湖南八面山种子植物区系科分布区类型统计 Table 3-5 Distribution Patterns of families of seed plant in Bamian Mountain in Hunan 类型及变型 Areal- types and subtypes 占总科数 ( 除去世界科数 Num. 广布科 ) 百分比 % of Percent in total families families 1. 世界广布 Cosmopolitan 泛热带 ( 热带广布 )Pantropic % 2-1. 热带亚洲 大洋洲和热带美洲 ( 南美洲或 / 和墨西哥 ) Trop. Asia-Australasia and Trop. Amer. (S. Amer. or / and % Mexico) 热带亚洲 - 热带非洲 - 热带美洲 ( 南美洲 )Trop. Asia- Trop. Afr.-Trop. Amer. (S. Amer.) % 2S. 以南半球为主的泛热带分布 Pantropic especially S. Hemisphere % 3. 东亚 ( 热带 亚热带 ) 及热带南美间断 Trop. & Subtr. E. Asia & (S.) Trop. Amer. disjuncted % 4. 旧世界热带 Old World Tropics % 5. 热带亚洲至热带大洋洲 Trop. Asia to Trop. Australasia Oceania % 7. 热带亚洲分布 Trop. Asia % 7-3. 缅甸 泰国至华西南分布 (Myanmar,Thailand to SW.China) % 7-4. 越南 ( 或中南半岛 ) 至华南或西南分布 Vietnam or Indochinese Peninsula to S. or SW. China % 7a. 西马来, 基本上在新华莱土线以西 (W.Malesia beyond New Wallace Line) 北可达中南半岛或印东北或热带喜马拉雅, 南 % 达苏门答腊. 7d. 新几内亚特有 Endemic to New Geainea % 8. 北温带 North Temperate % 8-4. 北温带和南温带间断分布 N. Temp. & S. Temp. disjuncted % 9. 东亚及北美间断 E. Asia & N. Amer. Disjuncted % 10. 旧世界温带 Old Word Temp.=Temp.Eurasia % 欧亚和南非 ( 有时也在澳大利亚 )Eurasia & S.Afr.(sometimes also Australia) disjuncted % 14. 东亚 E. Asia % 14SJ. 中国 - 日本 Sino-Japan % 总计 Total % Campanulaceae 半边莲科 Lobeliaceae 紫草科 Boraginaceae 茄科 Solanaceae 旋花科 Convolvulaceae 菟丝子科 Cuscutaceae 玄参科 Scrophulariaceae 唇形科 Labiatae 水鳖科 Hydrocharitaceae 泽泻科 Alismataceae 眼子菜科 Potamogetonaceae 浮萍科 Lemnaceae 兰科 Orchidaceae 莎草科 Cyperaceae 禾本科 Gramineae 等 49 个科 这些分布于湖南八面山的科内所含物种大部分为 18

29 湖南八面山种子植物区系研究 草本植物, 并非组成该区域植物区系的主要部分 二 热带分布的科 热带分布的科包括了 2 至 7 型及其包含的各类变型 湖南八面山共有 81 科, 如下 : (2) 泛热带分布这是指在全世界热带范围内有一个或几个分中心, 或分布于东 西两半球热带, 但在其它地区也有一些种类分布的热带性质科的分布类型 有不少科不仅广泛分布于热带, 还延伸到亚热带地区或甚至是温带地区, 这种情况与世界广布型中一些科交错起来, 不易区分 湖南八面山有此种类型 48 个科, 占全部总科数的 39.02% 番荔枝科 Annonaceae 西番莲科 Passifloraceae 樟科 Lauraceae 防已科 Menispermaceae 马兜铃科 Aristolochiaceae 胡椒科 Piperaceae 金粟兰科 Chloranthaceae 山柑科 Capparaceae 白花菜科 Cleomaceae 凤仙花科 Balsaminaceae 大风子科 Flacourtiaceae 葫芦科 Cucurbitaceae 秋海棠科 Begoniaceae 山茶科 Theaceae 桃金娘科 Myrtaceae 野牡丹科 Melastomaceae 使君子科 Combretaceae 藤黄科 Guttiferae 梧桐科 Sterculiaceae 锦葵科 Malvaceae 大戟科 Euphorbiaceae 含羞草科 Mimosaceae 荨麻科 Urticaceae 卫矛科 Celastraceae 铁青树科 Olacaceae 檀香科 Santalaceae 葡萄科 Vitaceae 芸香科 Rutaceae 苦木科 Simarubaceae 楝科 Meliaceae 无患子科 Sapindaceae 漆树科 Anacardiaceae 柿树科 Ebenaceae 紫金牛科 Myrsinaceae 马钱科 Loganiaceae 夹竹桃科 Apocynaceae 萝藦科 Asclepiadaceae 紫葳科 Bignoniaceae 爵床科 Acanthaceae 鸭跖草科 Commelinaceae 谷精草科 Eriocaulaceae 雨久花科 Pontederiaceae 菝葜科 Smilacaceae 天南星科 Araceae 薯蓣科 Dioscoreaceae 棕榈科 Palmaceae 仙茅科 Hypoxidaceae 水玉簪科 Burmanniaceae 古柯科 Erythroxylaceae 等 本分布类型有 3 个变型 : 1) 类型 2-1, 热带亚洲 - 大洋洲和热带美洲 ( 南美洲或 和墨西哥 ), 它实际上是环太平洋 ( 热带部分 ) 间断分布, 是比较和南太平洋海底扩张过程密切相关的 本类型只有 1 科,. 即山矾科 Symplocaceae, 占该地总科数的 0.81% 2) 类型 2-2, 热带亚洲 热带非洲 热带美洲 ( 南美洲 ), 实质上是新旧热带分布 本类型湖南八面山仅有 5 科, 分别为买麻藤科 Gnetaceae 椴树科 19

30 硕士学位论文 Tiliaceae 苏木科 Caesalpiniaceae 鸢尾科 Iridaceae 占当地总科数的 4.07% 3) 类型 2S, 以南半球为主的泛热带分布 此类型在湖南八面山有 5 科, 分别是石蒜科 Amaryllidaceae 粟米草科 Molluginaceae 商陆科 Phytolaccaceae 山龙眼科 Proteaceae 桑寄生科 Loranthaceae 占当地该科数的 4.07% (3) 东亚 ( 热带 亚热带 ) 及热带南美间断这是一种相对古老的洲际间断分布类型, 准确地说是 ( 热带 ) 亚热带亚洲和热带 ( 亚热带 ) 美洲 ( 中 南美 ) 环太平洋的洲际间断分布 此类型在湖南八面山的分布有 11 个科, 分别为桤叶树科 Clethraceae 木通科 Lardizabalaceae 杜英科 Elaeocarpaceae 冬青科 Aquifoliaceae 七叶树科 Hippocastanaceae 省沽油科 Staphyleaceae 五加科 Araliaceae 安息香科 Styracaceae 苦苣苔科 Gesneriaceae 马鞭草科 Verbenaceae 占当地总科数的 8.94% (4) 旧世界热带旧世界热带型即泛热带的除去美洲型, 湖南八面山共有 3 科, 分别是海桐花科 Pittosporaceae 八角枫科 Alangiaceae 芭蕉科 Musaceae, 占总数 2.44% (5) 热带亚洲至热带大洋洲分布, 湖南八面山有 3 个科, 分别为虎皮楠科 Daphniphyllaceae 姜科 Zingiberaceae 百部科 Stemonaceae, 占总数的 3.25% (7) 热带亚洲及其变型热带亚洲主要是指东南亚地区 ( 西南到中南半岛 华南 台湾 缅甸 泰国 ), 其实质是古北大陆和古南大陆在第一次和第二次泛古大陆上的接壤和分界的地区 这一类型及变型在湖南八面山有 4 科, 分别为大血藤科 Sargentodoxaceae 清风藤科 Sabiaceae 五列木科 Pentaphylaceae 伯乐树科 Bretschneideraceae, 占当地总科数的 3.28% 三 温带分布的科温带分布的科广泛分布于中 高纬度的温带至寒温带, 有的延伸到热带 - 亚热带, 包括北温带分布 东亚及北美间断分布 旧世界温带分布 温带亚洲分布 东亚分布及变型等诸类型 ( 表 3-5 中 8 至 14) 湖南八面山共有 42 科, 分述如下 : (8) 北温带分布这是一类广泛分布于亚洲 欧洲和北美洲的温带地区的科 湖南八面山共有 20

31 湖南八面山种子植物区系研究 8 科, 分别为松科 Pinaceae 金丝桃科 Hypericaceae 大麻科 Cannabidaceae 越桔科 Vacciniaceae 忍冬科 Caprifoliaceae 列当科 Orobanchaceae 百合科 Liliaceae 延龄草科 Trilliaceae, 占当地总科数的 6.50% 本类型有 1 个变型 : 1) 类型 8-4, 北温带和南温带间断分布 该分布型在湖南八面山有 21 科, 分别为柏科 Cupressaceae 杉科 Taxodiaceae 茅膏菜科 Droseraceae 红豆杉科 Taxaceae 罂粟科 Papaveraceae 紫堇科 Fumariaceae 牻牛儿苗科 Geraniaceae 绣球花科 Hydrangeaceae 金缕梅科 Hamamelidaceae 黄杨科 Buxaceae 杨柳科 Salicaceae 桦木科 Betulaceae 榛科 Corylaceae 壳斗科 Fagaceae 胡颓子科 Elaeagnaceae 槭树科 Aceraceae 胡桃科 Juglandaceae 山茱萸科 Cornaceae 鹿蹄草科 Pyrolaceae 灯心草科 Juncaceae, 占当地总科数 17.07% (9) 东亚及北美间断分布这是一种基本都是原始类型或较进步类群中的原始科或起始科的类型 湖南八面山分布有 8 个科, 分别为木兰科 Magnoliaceae 八角科 Illiciaceae 五味子科 Schisandraceae 三白草科 Saururaceae 鼠刺科 Escalloniaceae 蜡梅科 Calycanthaceae 蓝果树科 Nyssaceae 透骨草科 Phrymaceae, 占当地总科数的 6.50% (11) 旧世界温带分布类型是一种广泛分布于欧亚温带而不见于北美和南半球的分布类型 该类型的变型欧亚和南非 ( 有时也在澳大利亚 ) 间断分布, 此型中国只有川续断科 Dipsacaceae, 湖南八面山有分布 (14) 东亚分布及变型东亚分布在湖南八面山仅有 3 科, 即猕猴桃科 Actinidiaceae 旌节花科 Stachyuraceae 青荚叶科 Helwingiaceae 三尖杉科 Cephalotaxaceae 该类型占当地总科数的 2.44% 从湖南八面山种子植物科的分布类型来看 ( 见表 3-5), 既有世界广布类型, 也有以热带和温带分布为主的科, 然而以泛热带分布及其变型科最多, 共有 48 科, 占本地区种子植物区系总科数的 39.02%, 其次是北温带分布及其变型共有 29 科, 占本区系总科数的 23.58% 两者合计占 62.26%, 构成了湖南八面山植物区系科级分布型组成的主体 除去世界分布 47 科外, 热带分布科有 81 个 温带 21

32 硕士学位论文 分布科有 42 个, 分别占总科数的 66.67% 33.33%, 由此可见, 表现出较强的热带性质, 但没有纯热带成分的科 这些信息在一定程度上反映了湖南八面山种子植物区系的地质历史 植物历史背景 这些热带性质科主要起源于华厦亚热带及其附近的热带地区, 从而反映了该地区种子植物区系的亚热带性质 这一区系性质与本区系所处的中 南亚热带向热带北缘过渡环境条件相符合 从科的分析可以看出该区域与全球各大陆有密切联系, 但差异较大 湖南八面山位于中国大陆的南部地区, 在古地理上是劳亚古大陆的南缘, 中特提斯海的北岸 各大陆与欧亚大陆 ( 劳亚古陆的主体 ) 的脱离的时间依次是 : 三叠纪非洲 南美洲与欧亚大陆分离 ; 晚侏罗纪大洋洲脱离欧亚大陆 ; 白垩纪末北美洲脱离欧亚大陆 ; 第三纪初东南亚诸岛脱离欧亚大陆 且跨气候带分布的成分较多, 说明湖南八面山不仅有古老的植物历史背景, 而且具有良好的 适合不同物种生存的生态环境条件 东亚分布的科较多, 主要有银杏科 Ginkgoaceae 三尖杉科 Cephalotaxaceae 木通科 Lardizabalaceae 猕猴桃科 Actinidiaceae 金缕梅科 Hamamelidaceae 旌节花科 stachyuraceae 壳斗科 Fagaceae 等, 而且成分较古老, 有许多木兰目 番荔枝目 毛茛目 金缕梅目及柔荑花序类的代表, 说明湖南八面山保护区自 l.95 亿年前成陆以来, 自然环境比较稳定, 经历了侏罗纪裸子植物繁盛时期 白垩纪被子植物发展时期, 留下了许多古老的类群, 对研究中国以及世界植物区系的起源 发展和演化具有重要价值 属的多样性分析 科的分析可以反映植物区系的一般组成及大致性质 不同的种组成了属, 不同的属组成了科, 而大多数属才是真正意义上的自然类群, 所包含的种常具有同一起源和相似的进化趋势, 同时, 属的分类特征也相对稳定, 占有比较稳定的分布区 因此, 对于属的分析一直为植物区系学家所重视, 对于了解植物区系具有 [34-38] 重要的地位 属的数量分析 湖南八面山种子植物属的数量结构分析如表 3-6 所示, 其中, 单种属

33 湖南八面山种子植物区系研究 属, 占全部属数的 55.05%, 所含种数 398 种, 占全部种数的 24.72%; 寡种属 271 属, 占全部属数的 37.48%, 所含种数 721 种, 占全部种数的 44.78%; 中型属 51 属 436 种, 占总属数 7.05% 总种数 27.08%; 大型属 3 属 65 种, 占总属数 0.41% 总种数 4.04% 通过对比分析可知, 本区属的分化较大, 单种属和寡种属高度发达, 占有明显的比例优势 ; 而中型属与大型属的数量较少, 只占总数的 7.46%, 但其所含种数较多, 占种数的 31.23%, 其贡献不容忽视 表 3-6 湖南八面山种子植物属的数量结构分析 Table 3-6 The statistic of genera based on number of species in each genus of seed plants in Bamian Mountain in Hunan 类型 Type 属数 No. of Genera 占总属数百分比 所含种数 No. of species in genera 占总种数百分比 单种属 (1 种 ) % % 寡种属 (2 5 种 ) % % 中型属 (6 19 种 ) % % 大型属 (>19 种 ) % % 多种属分析 多种属指在本研究区含 6 种及 6 种以上的属 该地区种子植物区系中共有多种属 53 属 ( 见表 ), 占总属数的 7.33% 其中山矾属 Symplocos 冬青属 Ilex 杜鹃花属 Rhododendron 柃属 Eurya 荚蒾属 Viburnum 石栎属 Lithocarpus 等在本区系植被群落的乔木层和灌木层组成成分中占据相当大的优势 23

34 硕士学位论文 表 3-7 湖南八面山种子植物区系多种属统计分析 Table 3-7 The statistic of genera more than 6 species based on mumber of species in each genus of seed plants in Bamian Mountain in Hunan 属名 拉丁名 种数 属名 拉丁名 种数 1 悬钩子属 Rubus 金丝桃属 Hypericum 8 2 蓼属 Polygonum 木姜子属 Litsea 8 3 山矾属 Symplocos 栎属 Quercus 8 4 杜鹃花属 Rhododendron 珍珠菜属 Lysimachia 7 5 冬青属 Ilex 新木姜子属 Neolitsea 7 6 紫珠属 Callicarpa 鼠李属 Rhamnus 7 7 柃属 Eurya 石楠属 Photinia 7 8 荚蒾属 Viburnum 泡花树属 Meliosma 7 9 猕猴桃属 Actinidia 南蛇藤属 Celastrus 7 10 苔属 Carex 冷水花属 Pilea 7 11 榕属 Ficus 花楸属 Sorbus 7 12 铁线莲属 Clematis 安息香属 Styrax 7 13 卫矛属 Euonymus 野桐属 Mallotus 6 14 石栎属 Lithocarpus 绣球属 Hydrangea 6 15 紫金牛属 Ardisia 薯蓣属 Dioscorea 6 16 蒿属 Artemisia 鼠尾草属 Salvia 6 17 茶属 Camellia 柿属 Diospyros 6 18 栲属 Castanopsis 山茱萸属 Cornus 6 19 远志属 Polygala 莎草属 Cyperus 6 20 堇菜属 Viola 润楠属 Machilus 6 21 蛇葡萄属 Ampelopsis 9 48 蔷薇属 Rosa 6 22 山胡椒属 Lindera 9 49 毛竹属 Phyllostachys 6 23 花椒属 Zanthoxylum 9 50 毛茛属 Ranunculus 6 24 凤仙花属 Impatiens 9 51 狗尾草属 Setaria 6 25 樟属 Cinnamomum 8 52 杜英属 Elaeocarpus 6 26 青冈属 Cyclobalanopsis 8 53 菝葜属 Smilax 6 27 葡萄属 Vitis 属的分布区类型分析 [33] 根据吴征镒对于中国种子植物属的分布区类型的划分, 湖南八面山种子植物 723 属, 可以划分为 14 种分布区类型和 16 种变型 ( 见表 3-8), 可将其归并为世界分布 ( 第 1 类 ) 热带分布( 第 2~7 类 ) 温带分布( 第 8~14 类 ) 和中国特有分布 ( 第 15 类 )4 大类 24

35 湖南八面山种子植物区系研究 表 3-8 湖南八面山种子植物区系属分布区类型统计 Table 3-8 Distribution Patterns of genera of seed plant in Bamian Mountain in Hunan 属数占总属类型及变型 Num. of 数百分 Areal-types and subtypes genera 比 1. 世界广布 Cosmopolitan 泛热带分布 Pantropic % 2-1. 热带亚洲 - 大洋洲和热带美洲 ( 南美洲或 / 和墨西哥 ) Trop.sia-Australasia and Trop. Amer. (S. Amer. or / and Mexico) % 2-2. 热带亚洲 - 热带非洲 - 热带美洲 ( 南美洲 ) rop. Asia-Trop. Afr.-rop. Amer. (S. Amer.) % 3. 热带亚洲和热带美间断 Trop. Asia & Trop. Amer. disjuncted % 4. 旧世界热带 Old World Tropics % 4-1. 热带亚洲 非洲和大洋洲间断或星散分布 Trop. Asia, Trop. fr. and Trop. Australasia disjuncted or diffused % 5. 热带亚洲至热带大洋洲 Trop. Asia to Trop. Australasia Oceania % 6. 热带亚洲至热带非洲 Trop. Asia to Trop. Africa % 6-2. 热带亚洲和东非或马达加斯加间断 Trop.Asia & E. Afr. Or Madagasca disjuncted % 7. 热带亚洲 ( 印度 - 马来 )Trop. Asia(Indo- Malaya) % 7-1. 爪哇 ( 或苏门答腊 ), 喜马拉雅间断或星散分布到华南 西南 Java or Sumatra, Himalaya to S., SW. China disjuncted or diffused % 7-2. 热带印度至华南 ( 尤其云南南部 ) Trop. India to S. China (especially S. Yunnan) % 7-3. 缅甸 泰国至华西南 Myanmar, Thailand to SW. China % 7-4. 越南 ( 或中南半岛 ) 至华南或西南 Vietnam orindochinese peninsula to S. or SW. China % 8. 北温带 N. Temp % 8-4. 北温带和南温带间断 N. Temp. & S. Temp. disjuncted % 8-5. 欧亚和南美洲温带间断 Eurasia & Temp. S. Amer. Disjuncted % 9. 东亚及北美间断 E. Asia & N. Amer. disjuncted % 9-1. 东亚和墨西哥间断分布 (E.Asia & Mexico disjunted) % 10. 旧世界温带 (Old World Temp. = Temp. Eurasia) % 地中海区, 西亚 ( 或中亚 ) 和东亚间断 Mediterranea W. Asia (or C. Asia) & E. Asia disjuncted % 欧亚和南非 ( 有时也在澳大利亚 ) Eurasia & S.Afr.(sometimes also Australia) disjuncted % 11. 温带亚洲 Temp. Asia % 地中海区至温带 - 热带亚洲, 大洋洲和 / 或北美南部至南美洲间断 Mediterranea to Temp.- Trop.Asia, with Australasia and/or S.N. to % S.Amer.disjuncted ( 续表 ) 25

36 硕士学位论文 14. 东亚 E. Asia % 14(SH) 中国 - 喜马拉雅 Sino- Himalaya % 14(SJ) 中国 - 日本 Sino- Japan % 15. 中国特有 Endemic to China % 小计 Total % 一 世界分布属世界分布包括几乎遍布各大洲而没有特殊分布中心的属, 或只有一个或数个 [21] 分布中心而包含世界广布种的属 这种类型在本区有 54 属, 其中的绝大部分属是草本属, 而且在本区系的植被组成中较为常见, 如蓼属 Polygonum 悬钩子属 Rubus 堇菜属 Viola 薹草属 Carex 铁线莲属 Clematis 远志属 Polygala 珍珠菜属 Lysimachia 鼠李属 Rhamnus 金丝桃属 Hypericum 莎草属 Cyperus 等 其中大多数为林下草本层常见的种类, 如千里光属 Senecio 悬钩子属 Rubus 龙胆属 Gentiana 变菜豆属 Sanicula 堇菜属 Viola 鼠尾草属 Salvia 拉拉藤属 Galium 等 一部分为路旁常见种类, 如鬼针草 Bidens 悬钩子属 Rubus 蓼属 Polygonum 老鹳草属 Geranium 苋属 Amaranthus 苍耳属 Xanthium 等 一部分为荒山或森林破坏后空地上首先侵入的种类, 如鼠麹草属 Gnaphalium 毛茛属 Ranunculus 悬钩子属 Rubus 等, 这些种类多为喜光植物 在世界性分布属中, 有 4 个属是水生植物, 如狸藻属 Utricularia 眼子菜属 Potamogeton 和浮萍属 Lemna 藤本属和木本属如拉拉藤属 Galium 鼠李属 Rhamnus 较少 一般而言, 世界分布属的生态适应范围较广, 很难反映出本植物区系的地理特点和区系特征, 因此, 在区系成分的统计分析时基本不考虑 二 热带分布属 (2) 泛热带分布泛热带主要包括南北两半球的热带地区, 泛热带分布的属虽然集中分布在两半球的热带地区, 但其中一些属的成员向南或向北延伸到亚热带甚至温带地区 这一类型连同两个变型, 本区有 108 属, 占当地总属数 ( 世界广布属除外, 下同 ) 的 15.74%, 是最丰富的一个类型 分析表明, 湖南八面山的泛热带成分多数是延伸进来的属, 缺乏纯热带性科 属, 如冬青属 Ilex 凤仙花属 Impatiens 醉鱼草属 Buddleja 榕属 Ficus 树参属 Dendropanax 等 古柯属 Erythroxyllzm 是一个从热带延伸到亚热带的例子, 该属 250 种, 产热带 亚热带地区, 主产美洲及 26

37 湖南八面山种子植物区系研究 马达加斯加, 我国 2 种, 产西南至东南直至印度和缅甸 有些属延伸到温带, 秦岭为其分布北界, 如冷水花属 Pilea 和榕属 Ficus 等 这一类型属的许多种为该地区植被中的优势种, 或为常见种, 如乔木层中的杜英属 Elaeocarpus 冬青属 Ilex 柿属 Diospyros 等 ; 灌木层中的鹅掌柴属 Schefflera 算盘子属 Glochidion 山麻杆属 Alchornea 紫金牛属 Ardisia 紫珠属 Callicarpa 等 ; 草本层中的飘拂草属 Fimbristylis 母草属 Lindernia 秋海棠属 Begonia 等 ; 层间植物也很丰富买麻藤属 Gnetum 崖豆藤属 Millettia 胡椒属 Piper 菝葜属 Smilax 薯蓣属 Dioscorea 等等 本类型的 2 个变型是 : 1) 热带亚洲 大洋洲和南美洲间断分布, 本区有西番莲属 Passiflora 铜锤玉带草属 Pratia 石胡荽属 Centipeda 等 3 属, 占本区系全部非世界广布属数的 0.44% 2) 热带亚洲 非洲和南美洲间断分布, 本区有桂樱属 Laurocerasus 簕竹属 Bambusa 等 4 属, 占全部非世界广布属数的 0.58% 从这里可以看到本植物区系与大洋洲 非洲 南美洲的区系联系 (3) 热带亚洲和热带美洲间断分布这一分布类型包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区的热带属, 主要包括分布于美洲 亚洲亚热带 ( 部分延伸至温带地区 ) 的热带性属, 但没有纯热带分布的属, 它们的分布中心都局限于亚 美热带 此类型本区有 38 属, 占当地总属数的 5.54%, 比例相对较小 这一类型的主要属有樟属 Cinnamomum 木姜子属 Litsea 柃属 Eurya 猴欢喜属 Sloanea 山蚂蝗属 Desmodium 泡花树属 Meliosma 树参属 Dendropanax 桤叶树属 Clethra 白珠属 Gaultheria 等 不少属延伸到温带地区, 如泡花树属 Meliosma 雀梅藤属 Sageretia 无患子属 Sapindus, 因此不能仅仅依靠属的分布区类型来评价一个地区的区系起源与特征 有些属在本区系中以木本植物起主导作用, 有些是参与森林群落组成的乔木树种, 对森林群落外貌特征有一定的影响, 如木姜子属 Litsea 楠木属 Phoebe 猴欢喜属 Sloanea 泡花树属 Meliosma 等 这一分布类型反映了八面山区系与热带美洲 ( 主要指南美洲 ) 的联系, 但与之共有的属不多, 原因是热带美洲在冈瓦纳古陆上位于其西部, 即中特提斯海的 27

38 硕士学位论文 南岸之西端, 再加上与古北大陆 ( 劳亚古陆 ) 分离较早, 三叠纪脱离古北大陆, 晚白垩纪脱离非洲, 所以与中国大陆共有的属较少 然而这表明了第三纪以前它们的植物区系有共同的渊源 (4) 旧世界热带分布及其变型这一类型是指在亚洲 非洲和大洋洲热带地区及其临近岛屿分布的属 这一类型及其变型本区有 39 属, 占当地总属数的 5.68%, 主要有八角枫属 Alangium 千金藤属 Stephania 海桐花属 Pittosporum 蒲桃属 Syzygium 金绵香属 Osbeckia 五月茶属 Antidesma 野桐属 Mallotus 吴茱萸属 Evodia 楼梯草属 Elatostema 乌蔹莓属 Cayratia 酸藤子属 Embelia 一点红属 Emilia 水竹叶属 Murdannia 等 这些属是林下植物及层间植物主要组成部分 这些属也不是严格的热带属, 它们的分布区或多或少可以延伸到亚热带地区, 少数种类还延伸到温带地区 在本区系中, 这种分布类型的有些属向北分布到温带地区, 如八角枫属 楝属等 楝属约 15 种, 我国 2 种, 主要分布在西南 华南 华中和华东, 其中 1 种北达秦岭北坡 ; 但该属的分布中心仍位于旧大陆热带及亚热带地区 该分布型植物多数为草本或藤本植物, 仅八角枫属 厚壳树属 野桐属 楝属的一些种类是乔木, 并参与湖南八面山森林群落的乔木层的组成 在湖南八面山区系的旧世界热带分布类型中, 最值得注意的是八角枫属的分布, 它含有 17 种, 马来西亚为其分布中心, 西起非洲东南部, 东至澳大利亚东部及斐济等南太平洋岛屿, 北至东亚温带, 即我国辽宁 苏联远东地区和日本, 个别种高山八角枫 Alangium alpinum 出现在西藏东部海拔 3900m; 此外, 在西欧 东欧及北美洲东部北纬 发现了八角枫属的化石记录 这些信息反映了旧世界植物区系与东亚或北温带植物区系的联系, 在某种程度上值得我们去推敲温带成分的起源问题 ; 此外, 反映了八面山种子植物区系的联系广泛与复杂性 (5) 热带亚洲至热带大洋洲间断分布热带亚洲 热带大样洲主要指我国广州以南至澳洲 西从西藏印度东南部至非洲东部的马达加斯加, 但不到非洲大陆和美洲大陆, 东到斐济, 是旧世界热带分布的东翼, 东南亚地区与旧世界热带分布重叠 这一类型本区有 34 属, 占当地总属数的 4.96% 这些属主要是链珠藤属 Alyxia 栝楼属 Trichosanthes 樟属 Cinnamomum 香椿属 Toona 臭椿属 Ailanthus 山龙眼属 Helicia 等 这些属中 28

39 湖南八面山种子植物区系研究 分布到温带有樟属 Cinnamomum 栝楼属 Trichosanthes 香椿属 Toona 臭椿属 Ailanthus 山龙眼属 Helicia 荛花属 Wikstroemia 兰属 Cymbidium 通泉草属 Mazus 梁王茶属 Nothopanax 等, 分布到亚热带的属有链珠藤属 Alyxia 紫薇属 Lagerstroemia 柘树属 Cudrania 爬崖藤属 Tetrastigma 小二仙草属 Haloragis 广防风属 Epimeredi 淡竹叶属 Lophaterum 等 由此说明, 仅用属的分布类型来评价一个地区的区系性质过于粗泛 在湖南八面山中, 淡竹叶属和小二仙草属两个属的种系是东亚分布 此外, 樟属 臭椿属的一些种类是本区系森林群落组成的重要成分 从这种分布类型可以看出湖南八面山植物区系与大洋州的联系 (6) 热带亚洲至热带非洲分布及其变型这一类型是旧世界热带分布类型的西翼, 即从热带非洲至印度 马来西亚, 但不见于澳大利亚 其分布类型及其变型本区有 23 属, 占本区系非世界属数的 3.35% 主要有水团花属 Adina 藤黄属 Garcinia 赤瓟属 Thladiantha 飞龙掌血属 Toddalia 芒属 Miscanthus 杨桐属 Adinandra 豆腐柴属 Premna 鱼眼草属 Dichrocephala 等 这种分布类型的属, 在湖南八面山多为灌木或林下草本植物, 对森林群落的组织过程影响较大, 但对群落的外貌和结构作用不大, 原因是这些属的种类依赖森林的存在而存在, 荒山或路旁比较少见 (7) 热带亚洲分布及其变型该分布类型是旧世界热带的核心部分, 它的分布区域包括印度 缅甸 斯里兰卡 中南半岛 泰国 加里曼丹 印度尼西亚 菲律宾及新几内亚等, 向东可达斐济等太平洋岛屿, 但不包括澳洲大陆 分布区的北缘达我国华南 华东 西南及台湾, 甚至更北地区 资料表明, 这一地区是世界上植物区系最丰富的地区之一, 并且保存了大量第三纪古热带植物区系的后裔或残遗 在湖南八面山的种子植物区系中, 这种分布类型的属并不是纯热带的属, 反而是从热带延伸到亚热带的属 ; 少数属甚至分布到温带地区 本区该类型及其变型有 91 属, 占当地总属数的 13.26% 这一类型及变型的多数属是组成本地区天然林或次生天然林群落的主要优势种, 如虎皮楠属 Daphniphyllum 青冈属 Cyclobalanopsis 蕈树属 Altingia 马蹄荷属 Exbucklandia 金钱豹属 Campanumoea 福建柏属 Fokienia 赤杨叶属 Alniphyllum 常山属 Dichroa 竹根七属 Disporopsis 绞股蓝属 Gynostemma 南五味子属 Kadsura 山胡椒属 29

40 硕士学位论文 Lindera 润楠属 Machilus 木莲属 Manglietia 含笑属 Michelia 新木姜属 Neolitsea 蛇根草属 Ophiorrhiza 紫麻属 Oreocnide 鸡矢藤属 Paederia 假糙苏属 Paraphlomis 细圆藤属 Pericampylus 锦香草属 Phyllagathis 独蒜兰属 Pleione 葛属 Pueraria 清风藤属 Sabia 草珊瑚属 Sarcandra 木荷属 Schima 等 它们的存在增加了湖南八面山植被类型的多样化, 丰富了当地植物生活型的多样性, 表明湖南八面山种子植物区系有较强的热带亚洲成分 这些属在湖南八面山内绝大多数属是从热带延伸到亚热带, 只有极少数属如青冈属等分布到温带, 这与湖南八面山的气候条件是一致的 这些属是湖南八面山森林群落乔木层的的主要树种, 并成为群落的优势树种, 一般分布在海拔 1000m 以下的地段, 如闽楠 Phoebe bournei 刨花楠 Machilus pauhoi 福建柏 Fokienia hodginsii 交让木 Daphniphyllum macropodum 蕈树 Altingia chinensis 木荷 Schima superba 木莲 Manglietia fordiana 等 有许多是第三纪古热带植物区系的后裔或残遗, 如润楠属 Machilus 木莲属 Manglietia 含笑属 Michelia 等 此外, 柔荑花序类群的蕈树属 Altingia 青冈属 Cyclobalanopsis 等都被认为是比较原始的类群 多数与森林群落相依相存, 森林遭到严重破坏时, 它们将随之消失 因此, 它们大多数的种表现出耐阴性的特点 虽然属数不是很多, 但各属包含的种类较多, 而且是森林群落的主要优势树种和建群种 但并不反映该地区植物区系有较强的热带性质 相反, 一些热带性不强或主要以亚热带地区为分布中心的属在本地区有大量的种类分布, 由此说明了湖南八面山种子植物区系的亚热带性质 该地区自然条件较好, 因此该分布类型的属适宜在这里生长和繁衍 随着森林的发育, 空间生态位分化越来越强烈, 使得成分常常发生较强烈的演化, 这是物种分化的条件之一, 同时也是湖南八面山地理成分多样的主要原因之一 特别值得一提的是本研究中发现的锦香草属一新种桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp. nov. 的近缘种为分布于海南的窄叶锦香草 Phyllagathis stenophylla H. L. Li, 进一步说明了该地区植物的热带亚洲起源的性质 三 温带分布属 (8) 北温带分布及变型北温带分布的属 : 北温带分布主要是指分布于欧洲 亚洲和北美洲温带地区的属, 有些属可能沿山脉向南延伸到热带山区, 甚至到南半球温带, 但其原始类 30

41 湖南八面山种子植物区系研究 群或分布中心仍在北温带 其分布类型及其变型本区有 100 属, 占当地总属数的 14.58%, 是温带分布属中的最大分布类型 主要有银杉属 Cathaya 松属 Pinus 红豆杉属 Taxus 槭属 Acer 桦木属 Betula 鹅耳枥属 Carpinus 栗属 Castanea 山楂属 Crataegus 胡颓子属 Elaeagnus 水青冈属 Fagus 白蜡树属 Fraxinus 忍冬属 Lonicera 苹果属 Malus 桑属 Morus 杨梅属 Myrica 山梅花属 Philadelphus 杨属 Populus 夏枯草属 Prunella 李属 Prunus 栎属 Quercus 杜鹃花属 Rhododendron 盐肤木属 Rhus 蔷薇属 Rosa 柳属 Salix 花楸属 Sorbus 唐松草属 Thalictrum 越橘属 Vaccinium 荚蒾属 Viburnum 等 它们是组成森林群落的重要成分, 如松属 红豆杉属 槭属 鹅耳枥属 水青冈属等 有些是群落的优势树种和建群种, 如银杉 Cathaya argyrophylla 黄山松 Pinus taiwanensis 南方红豆杉 Taxuss chinensis var. mairei 水青冈 Fagus longipetiolata 短柄枹 Quercus serrta var. brevipetiolata 等 这些属的分布海拔较高, 如黄山松林分布于海拔 900m 以上的山顶 ; 也有部分形成乔木层为单优势树种的群落如水青冈林, 分布在海拔 m, 乔木层主要是水青冈 该分布类型的属大多数为落叶树种, 它们与热带亚洲分布的地理成分汇合在一起, 组成常绿 落叶阔叶混交林, 或形成单优势树种的落叶阔叶林 (9) 东亚和北美间断分布及其变型这一类型指间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的属, 其中有些属虽然在亚洲和北美洲分布到热带, 个别属甚至出现在非洲南部 澳大利亚或中亚, 但它们的近代分布中心仍在东亚或北美洲 该分布类型本区有 68 属, 占本区系非世界属数的 9.91% 其主要属有铁杉属 Tsuga 榧树属 Torreya 楤木属 Aralia 勾儿茶属 Berchemia 山核桃属 Carya 栲属 Castanopsis 香槐属 Cladrastis 山蚂蝗属 Desmodium 肥皂荚属 Gymnocladus 银钟花属 Halesia 绣球属 Hydrangea 八角属 Illicium 鼠刺属 Itea 胡枝子属 Lespedeza 枫香属 Liquidambar 鹅掌楸属 Liriodendron 石栎属 Lithocarpus 南烛属 Lyonia 木兰属 Magnolia 十大功劳属 Mahonia 蓝果树属 Nyssa 木犀属 Osmanthus 板凳果属 Pachysandra 石楠属 Photinia 马醉木属 Pieris 檀梨属 Pyrularia 檫木属 Sassafras 五味子属 Schisandra 紫茎属 Stewartia 漆树属 Toxicodendron 络石属 Trachelospermum 腹水草属 Veronicastrum 等 这些属中的大多数属是湖南八面山种子植物区系的 31

42 硕士学位论文 重要组成部分, 有不少还是优势种或建群种, 有些是形成乔木层为单优势树种群落的树种, 甜槠林 Castanopsis eyrei 罗浮栲林 C. fabri 钩栲林 C. tibetana 枫香林 Liquidambar formosana 等 该分布型具有古老性和原始性特征, 如芭蕉树 Illicium 鹅掌楸属 Liriodendron 木兰属 Magnolia 蓝果树属 Nyssa 等都是比较原始的被子植物, 起源于古南大陆 该分部型与北美的联系比较明显, 鹅掌楸属是一个最典型的例子 此外, 东亚 - 北美特有的科如 : 木兰科 八角科 五味子科 蓝果树科 鼠刺科等, 都是比较原始的类群, 湖南八面山都有这些类群分布, 由此可以看出该区系的古老性以及与东亚区系的联系 (10) 旧世界温带分布旧世界温带分布的属 : 旧世界温带分布是指欧洲 亚洲中 - 高纬度的温带和寒带, 少数属可能延伸北非及亚洲 - 非洲热带山地 我国这一类型约 157 属 该分布类型是指广泛分布于欧洲 亚洲中 - 高纬度的温带和寒温带或个别延伸到亚洲 - 非洲的热带高山的属 本区共有该类型及其变型 42 属, 占当地总属数的 6.12%, 比例较高, 表明八面山区系成分的复杂性 主要有火棘属 Pyracantha 马甲子属 Paliurus 窃衣属 Torilis 女贞属 Ligustrum 淫羊蕾属 Epimedium 前胡属 Peucedanum 天名精属 Carpesium 筋骨草属 Ajuga 野芝麻属 Lamium 鹅肠菜属 Myosoton 金荞麦属 Fagopyrum 败酱属 Patrinia 川续断属 Dipsacus 菊属 Dendranthema 羊耳菊属 Inula 稻搓菜属 Lapsana 苦苣菜属 Sonchus 益母草属 Leonurus 香薷属 Elsholtzia 等 这些属中大部分为草本类型, 木本属较少, 如女贞属 Ligustrum 梨属 Pyrus 榉属 Zelkova, 它们在本区系中不起主要作用 但是, 它们是重要的历史成分, 对研究区系的发生 发展具有重要意义 该分布类型的属有两个变型, 一是地中海区 - 西伯利亚 - 东亚分布类型,8 属, 如女贞属 榉属 牛至属 Origanum 窃衣属 Torilis 二是欧亚- 南非分布变型, 2 属, 如莴苣属 Lactuca 前胡属 Peucedanum 由此可以看出, 本区系与地中海 西伯利亚 欧洲及非洲千丝万缕的联系 这一分布类型是构成湖南八面山地被层的主要物种 (11) 温带亚洲分布这一类型指主要局限于亚洲温带地区分布的属 它们的分布范围一般包括从前苏联中亚 ( 或南俄罗斯 ) 至东西伯利亚和亚洲东北部, 南部界限至喜玛拉雅山 32

43 湖南八面山种子植物区系研究 区, 我国西南 华北至东北, 朝鲜和日本北部, 也有一些属种分布到亚热带地区 该分布类型本区仅有 4 属, 占本区系非世界属数的 0.58%, 分别为杭子梢属 Campylotropis 锦鸡儿属 Caragana 马兰属 Kalimeris 附地菜属 Trigonotis, 反映了本区系与地中亚区系的联系较微弱 区内温带性质不明显, 与温带植物种子植物区系联系不甚紧密 (12) 地中海区 西亚至中亚分布及其变型这一类型是指分布于现代地中海周围, 经过西亚或西南亚至苏联中亚和我国新疆 青藏高原及蒙古高原一带的属 从上述分布范围来看, 与湖南八面山的自然条件相差甚远, 湖南八面山内仅有 1 属, 分别为黄连木属 Pistacia, 占当地总属数 0.15%, 比例相当小, 显然不是湖南八面山植物区系的主要组成成分, 这与 [21] 世界植物区的古热带起源有关联 (14) 东亚分布及其变型这该分布类型的范围是指从东喜马拉雅一直分布到日本的属 其分布区向东北不超过原苏联境内的阿穆尔州, 并从日本北部到萨哈林, 向西南不超过越南北部和喜马拉雅东部, 向南达菲律宾, 向西以我国森林边界为界, 即基本上以我国和日本国土为主体 其分布类型及其变型本区共 106 属, 占本区系非世界属数的 15.45%, 比例较大 并且这一类型中的某些属种在本地区森林植物区系中占有重要地位, 有较多的属及种系得到较好的发展 该分布类型的两个变型, 在本区系均有分布 一是中国 - 喜马拉雅变型, 约 17 属, 如油杉属 Keteleeria 侧柏属 Platycladus 射干属 Belamcanda 南酸枣属 Choerospondias 八角莲属 Dysosma 梧桐属 Firmiana 鹰爪枫属 Holboellia 冠盖藤属 Pileostegia 双蝴蝶属 Tripterospermum 等, 这类成分的分布向东不到日本 二是中国 日本变型, 约 31 属, 如柳杉属 Cryptomeria 木通属 Akebia 枳椇属 Hovenia 山桐子属 Idesia 南天竹属 Nandina 化香树属 Platycarya 钻地风属 Schizophragma 野珠兰属 Stephanandra 等, 这类成分的分布一般不向西越过金沙江河谷, 主要在华中 华东 华南和日本 广义的东亚分布属 ( 不含上述两个变型 ) 有 53 属, 如三尖杉属 Cephalotaxus 五加属 Acanthopanax 猕猴桃属 Actinidia 兔耳风属 Ainsliaea 党参属 Codonopsis 蜡瓣花属 Corylopsis 四照花属 Dendrobenthamia 檵木属 Loropetalum 棕榈属 Trachycarpus 油桐属 Vernicia 等 33

44 硕士学位论文 两个变型中,14SH 只有 17 属, 而 14SJ 有 31 属, 说明本区与与喜马拉雅关系相对较远, 而与日本区系的关系较密切 本区系与日本的联系明显, 最典型的是柳杉属 Cryptomeria, 柳杉属有两种, 一种柳杉 Cryptomeria fortunei, 一种日本柳杉 C. Japonica, 它们的区别是后者叶尖端向内弯曲 前者分布在中国, 本地区有分布 ; 后者分布在日本 南天竹 Nandina domestina 是中国和日本都有分布 本区系东亚分布的属中, 乔木型的属较多, 约 15 属, 对本地区的森林植被起着较为重要的作用 铁坚油杉 Keteleeria davidiana 三尖杉 Cephalotaxus fortunei 化香 Platycarya strobilacea 等都参与本地区森林群落的组成 但是, 在成为群落优势树种的比例上, 与热带亚洲和北温带分布及其变形及东亚 - 北美间断分布及其变形的类型比较相对较低 东亚分布类型的属在八面山区系中占有较大的比例, 反映了八面山区系, 仍至中国区系对东亚区系的影响及其重要地位, 换句话说, 东亚植物区系是在中国区系的基础上发展而来的, 八面山区系脱离不了这个背景 (15) 中国特有分布中国特有分布是一类以中国自然植物区为中心的植物类群, 以西南诸省为分布中心, 继而向东北 向东或向西北方向辐射并陆续减少, 并且主要分布于秦岭 - 山东以南的亚热带和热带地区, 极个别可突破国界分布到邻近各国 对特有属的研究, 对于探讨某地区植物区系的起源 变迁 性质 区划, 乃至分析与其他 [39] 植物区系的亲缘关系都能提供十分有价值的信息 本区系有中国特有分布类型属及其变型属共有 25 个, 占本区系非世界属数的 3.64%, 占中国特有属 (243 属 ) 总数的 10.3% 它们分别是蜡梅属 Chimonanthus 杉木属 Cunninghamia 紫菊属 Notoseris 拟单性木兰属 Parakmeria 棱果花属 Barthea 伯乐树属 Bretschneidera 喜树属 Camptotheca 银杉属 Cathaya 独花兰属 Changnienia 青钱柳属 Cyclocarya 香果树属 Emmenopterys 血水草属 Eomecon 伞花树属 Eurycorymbus 井冈山寒竹属 Gelidocalamus 水松属 Glyptostrobus 泡果荠属 Hilliella 毛冠菊属 Nannoglottis 大血藤属 Sargentodoxa 半枫荷属 Semiliquidambar 银鹊树属 Tapiscia 盾果草属 Thyrocarpus 石笔木属 Tutcheria 丫蕊花属 Ypsilandra 地构叶属 Speranskia 通脱木属 Tetrapanax 34

45 湖南八面山种子植物区系研究 综上湖南八面山种子植物区系属的构成分析表明,4 个比例最高的分布型及其变型分别是 : 泛热带及其变型分布属 (115), 占总属数 16.76%; 东亚分布及其变型分布属 (106), 占总属数 15.45%; 北温带及其变型分布属 (100), 占总属数 14.58%; 热带亚洲及其变型分部属 (91), 占总属数 13.26%; 四者合计 412 属, 占总属数的 60.05%, 构成了属级区系的主体部分 其中热带属 (340), 占总属数的 49.56%, 温带属 (346), 占总属数的 50.44%, 二者差异不大, 说明了该地区植物由中亚热带向南亚热带过渡的特点 3.2 植物区系的特点和性质 湖南八面山植物区系显示出中亚热带向南亚热带过渡的特点, 具有华南植物区系热带北缘的性质 湖南八面山植物区系中泛热带及其变型分布 115 属, 占总属数 16.76%; 东亚分布及其变型分布 106 属, 占总属数 15.45%; 北温带及其变型分布 100 属, 占总属数 14.58%; 热带亚洲及其变型分布 91 属, 占总属数 13.26% 为主 该区没有特有科分布, 中国特有属有 25 个, 占中国特有属总数的 10.3%, 特有种 2 个, 即桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp. nov. 和多脉凤仙花 Impatiens polyneura 野牡丹科植物新种桂东锦香草的发现及广东西番莲 Passiflora kwangtungensis 等诸多热带成分在本区的存在在一定程度上加强了该区植物区系与华南植物区系的联系, 显示出了热带北缘的性质 湖南八面山植物区系起源古老, 区系成分复杂多样, 具有华南区系 华中区系 华东区系的汇集与过渡的特点 该地区植物区系虽然带有华东区系的烙印, 但是主要受华南植物区系的影响, 其来源属于华南植物区系的延伸, 很多热带成分在该区的存在 ( 广东西番莲 Passiflora kwangtungensis 小叶买麻藤 Gnetum parvifolium 白桂木 Artocarpus hypargyreus 蕈树 Altingia chinensis 风车子 Combretum alfredii 五列木 Pentaphylax euryoides 和野牡丹科新种桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis 等 ) 均支持该区区系与华南植物区系的联系, 属于亚热带起源 35

46 硕士学位论文 3.3 湖南八面山植物区系特有现象分析 特有科分析 中国特有科在本区没有分布, 这是由于科级水平属于较大范围的区系分析概 念, 在本区没有特别的反映实属正常 特有属分析 本区系有中国特有分布类型属及其变型属共有 25 个, 占本区系非世界属数的 3.84%, 占中国特有属 (243 属 ) 总数的 10.3% 它们分别是蜡梅属 Chimonanthus 杉木属 Cunninghamia 紫菊属 Notoseris 拟单性木兰属 Parakmeria 棱果花属 Barthea 伯乐树属 Bretschneidera 喜树属 Camptotheca 银杉属 Cathaya 独花兰属 Changnienia 青钱柳属 Cyclocarya 香果树属 Emmenopterys 血水草属 Eomecon 伞花树属 Eurycorymbus 井冈山寒竹属 Gelidocalamus 水松属 Glyptostrobus 泡果荠属 Hilliella 毛冠菊属 Nannoglottis 大血藤属 Sargentodoxa 半枫荷属 Semiliquidambar 银鹊树属 Tapiscia 盾果草属 Thyrocarpus 石笔木属 Tutcheria 丫蕊花属 Ypsilandra 地构叶属 Speranskia 通脱木属 Tetrapanax 该分部型含一个种的单型属 15 个, 占特有属总数的 60.00% 这些单型属在系统发育上是比较原始 古老的成分, 说明本区系成分的古老性特点 这一点可以从特有属中木本型属数占多数得到说明 25 个特有属的分布可以分为三个类型 : 第一类 ( 类型 Ⅰ) 是全亚热带分布, 其范围北达秦岭南坡, 南至广西, 西到云南, 东达福建 这种分布类型的范围最大, 共 4 个属, 即蜡梅属 Chimonanthus 杉木属 Cunninghamia 紫菊属 Notoseris 拟单性木兰属 Parakmeria 第二类( 类型 Ⅱ) 是南亚热带 中亚热带分布, 其分布范围是长江以南的亚热带地区 ( 包括云南 四川 贵州 ) 至华南南亚热带地区, 共 19 属, 即棱果花属 Barthea 伯乐树属 Bretschneidera 喜树属 Camptotheca 银杉属 Cathaya 独花兰属 Changnienia 青钱柳属 Cyclocarya 香果树属 Emmenopterys 血水草属 Eomecon 伞花树属 Eurycorymbus 井冈山寒竹属 Gelidocalamus 水松属 Glyptostrobus 泡果荠属 36

47 湖南八面山种子植物区系研究 表 3-9 湖南八面山种子植物特有属分析 Table 3-9 The Chinese endemic Areal types of sead plants genera in Bamian Mountain in Hunan 序号属名 中国种数 本区系种数 分布范围 1 棱果花属 Barthea 1 1 华东 华南 2 伯乐树属 Bretschneidera 1 1 西南 华南 江西, 长江以南 3 喜树属 Camptotheca 1 1 西南 中南, 长江以南地区 4 银杉属 Cathaya 1 1 西南 华南 5 独花兰属 Changnienia 1 1 亚热带地区 6 蜡梅属 Chimonanthus 3 1 亚热带, 秦岭以南地区 7 杉木属 Cunninghamia 2 1 秦岭以南地区 8 青钱柳属 Cyclocarya 1 1 西南 华南 华中 华东, 湖北为北界 9 香果树属 Emmenopterys 1 1 西南 华南 华中 华东 10 血水草属 Eomecon 1 1 西南 华南 华中 华东 11 伞花树属 Eurycorymbus 1 1 南岭 华南 12 井冈山寒竹属 Gelidocalamus 9 1 西南 华南 华东 13 水松属 Glyptostrobus 1 1 西南 华南 华东 14 泡果荠属 Hilliella 15 1 长江以南地区 15 毛冠菊属 Nannoglottis 9 1 西部 西南 16 紫菊属 Notoseris 11 1 秦岭以南地区 17 拟单性木兰属 Parakmeria 4 1 西南 华南 华中 华东 18 大血藤属 Sargentodoxa 1 1 华南 华中 华东 19 半枫荷属 Semiliquidambar 1 1 西南 华南 华东 20 地构叶属 Speranskia 3 1 甘肃 陕西 21 银鹊树属 Tapiscia 2 1 西南 华中 华东 22 通脱木属 Tetrapanax 1 1 陕西 秦岭以南地区 23 盾果草属 Thyrocarpus 3 1 西南 华南 华东 24 石笔木属 Tutcheria 20 1 西南 华南 华东和湖南, 长江以南地区 25 丫蕊花属 Ypsilandra 4 1 西南 华南 Hilliella 毛冠菊属 Nannoglottis 大血藤属 Sargentodoxa 半枫荷属 Semiliquidambar 银鹊树属 Tapiscia 盾果草属 Thyrocarpus 石笔木属 Tutcheria 丫蕊花属 Ypsilandra 第三类( 类型 Ⅲ) 是中亚热带 温带分布, 其分布范围是 南岭以北至西北 ( 陕西 甘肃南部 ),2 属, 即地构叶属 Speranskia 通脱木属 Tetrapanax 其中中国特有属的成分以类型 Ⅱ 为主, 共 19 属, 占特有属总数的 76%, 表明湖南八面山种子植物区系与华南区系联系紧密 37

48 硕士学位论文 3.4 与邻近地区的植物区系比较分析 湖南八大公山 湖南幕阜山 贵州云台山 湖南八面山 江西井冈山 广东车八岭 湖南都庞岭 图 3-1 湖南八面山与其临近植物区系的位置图 表 3-10 湖南八面山与其临近植物区系的位置 Table 3-10 The geography locality of Bamian Mountain in Hunan and its relevant areas 地 区 纬 度 经 度 湖南八面山 N ~26 06 E ~ 江西井冈山 N ~26 48 E ~ 湖南八大公山 N ~29 49 E ~ 湖南幕阜山 N ~29 06 E ~ 贵州云台山 N ~27 13 E ~ 湖南都庞岭 N ~25 36 E ~ 广东车八岭 N ~24 46 E ~ 任何区系的发生和发展都与邻近地区的植物区系存在一定程度上的关联, 而不是孤立的, 湖南八面山也不能例外 八面山地处湖南 江西二省的交汇处, 又毗邻广东, 因此, 八面山的种子植物区系必然与华中 华东 华南植物区系有着密切的关系 为了进一步揭示湖南八面山种子植物区系的性质和特点, 我们把八面山的种子植物在属级水平上与邻近地区的植物区系进行了比较分析, 所选取的代表植物区系有处于华东植物区系 [40] [41] 的湖南幕阜山 地处南岭山脉的粤北车八岭 属于华南植物区系北缘地处南 38

49 湖南八面山种子植物区系研究 岭山脉中的湖南都庞岭 [42] 位于西南植物区系的贵州云台山 [43] 坐落于华中植物 区系的湖南八大公山 [44] 以及与八面山毗邻的江西井冈山 [45] 这 7 个地区来与湖南 八面山进行比较分析 表 3-11 湖南八面山与邻近地区种子植物区系属分布类型比较 Table 3-11 The comparison of the generic areal-types between Bamian Mountain in Hunan and its adjacent regions 分布类型 八面山 ( 湖南 ) 井冈山 ( 江西 ) 八大公山 ( 湖南 ) 幕阜山 ( 湖南 ) 云台山 ( 贵州 ) 都庞岭 ( 湖南 ) 车八岭 ( 广东 ) 小计 % 49.25% 41.52% 44.71% 45.16% 52.05% 63.41% 小计 % 50.75% 52.73% 52.45% 51.61% 45.47% 34.81% 总计 R/T* 注 :R/T= 热带成分 (2~7)/ 温带成分 (8~15) 湖南八面山与邻近地区植物区系属的 R/T 值比较分析 通过将某一植物区系热带性质属与温带性质属作比, 可以得到这一区域热带 性质属与温带性质属的比值, 即 R/T 值 当 R/T 值大于 1, 则表示该植物区系的 热带成分多于温带成分, 当 R/T 值小于 1 则表示该植物区系的热带成分小于温带 39

50 硕士学位论文 成分, 从而直接反映了植物区系热带性质或温带性质的程度 根据表 3-11 中的 R/T 值作出图 3-2 图 3-2 湖南八面山与邻近地区植物区系属的 R/T 值直方图由表 3-11 和图 3-2 可看出湖南八面山热带性质的属为 340 属 (49.56%), 温带性质的属为 346 属 (50.44%),R/T 值为 0.98 与之邻近的江西井冈山 R/T 值为 0.97, 位于华中区系的湖南八大公山 R/T 值为 0.79, 地处华东区系的湖南幕阜山 R/T 值为 0.85, 坐落于西南区系的贵州云台山 R/T 值为 0.82, 属于华南植物区系北缘, 的湖南都庞岭 R/T 值为 1.14, 而南岭山脉的粤北车八岭 R/T 值为 1.82 其中八大公山 幕阜山 云台山的温带成分明显占优势,R/T 值分别为 ; 八面山 井冈山 都庞岭的 R/T 值在 1 左右, 分别为 , 温带成分与热带成分的优势度相当, 不表现出强烈的热带性质 ; 而车八岭的 R/T 值达 1.82, 热带成分明显占优势 这一结果可以归因于山体所处不同纬度导致了降水与温度上的差异所造成的 并且可以由此推断八面山的植物区系属于华南植物区系北缘这一类型 40

51 湖南八面山种子植物区系研究 湖南八面山与邻近地区植物区系属相似性聚类分析 植物区系的相似性关系常用关联系数来研究与分析, 目前应用比较广泛是相 似性系数 为此, 笔者采用统计软件 SPSS19.0 对上述 7 个植物区系在属级水平 上进行相似性聚类分析, 基本数据来源于表 3-11, 得出它们的相似性矩阵 ( 表 3-12) 和分级聚类树状图 ( 图 3-3) 表 3-12 湖南八面山与邻近地区植物区系属的相似性矩阵 Table 3-12 Similarity matrix of flora in the Bamian Mountain in Hunan and the relevant flora on genera 植物区系 八面山 井冈山 八大公山 幕阜山 云台山 都庞岭 车八岭 八面山 井冈山 八大公山 幕阜山 云台山 都庞岭 车八岭 图 3-3 湖南八面山与邻近植物区系属的相似性聚类分析树状图 根据图 3-3 表明, 湖南八面山种子植物区系和井冈山和都庞岭种子植物区系相似度最高, 与八大公山 幕阜山 车八岭 云台山的相似性程度依次递减, 与云台山的相似性程度最低 说明湖南八面山种子植物区系应属于华南植物区系北缘的类型, 同时在一定程度上受到了华中和华东植物区系的交汇与渗透 出现这样的聚类分析结果原因众多且复杂 首先, 邻近地区气候 ( 包括光照 温度 降水等 ) 受纬度影响明显, 从而影 41

52 硕士学位论文 响了植物分布的性质 八面山 井冈山和都庞岭所处的纬度相接近, 与其他地区纬度相差较远, 因而八面山 井冈山 和都庞岭的种子植物区系相似度较高, 聚类在一起, 表现为华南植物区系北缘的性质 其次, 华中植物区系地处中国腹地, 最具中国植物区系的代表性, 古老孑遗 [46-47] 成分集中, 川鄂湘黔交界的山脉为公认的特有中心 中国特有属越多则越接近华中植物区系 位于华中植物区系的八大公山有中国特有属 38 属, 而八面山作为第三纪古植被 生物区系的重要避难所, 是冰后期物种重新扩张的发源地, 保存了相当数量中生代以来的古老孑遗物种 活化石 特有种, 分布有中国特有属 25 属, 相比其他邻近植物区系特有性较高, 因此受华中植物区系影响较大, 与八大公山的相似性较高 最后, 八面山植物区系受所在山脉的廊道作用及邻近山脉的隔断作用影响明显 八面山 井冈山和幕阜山同处于罗霄山脉, 由于山脉的廊道作用, 植物沿山脉扩散分布, 造成了八面山 井冈山和幕阜山种子植物区系的相似性 按照吴征镒中国植物区系的分区罗霄山脉属于华东植物区系, 然而分析的结果却显示罗霄山脉自南向北应为华南植物区系向华东植物西的过渡, 而不是全为华东植物区系, 其分界线应在八面山 井冈山以北, 而不是南岭山脉 南岭山脉的隔断作用在其中也造成了不可忽视的影响 都庞岭 井冈山和八面山 R/T 值在 1 左右, 即热带成分属与温带成分属相当, 不表现出强烈的热带性质, 而车八岭 R/T 值 1.82, 热带成分属占优势, 此四者虽在一定程度上受南岭山脉植物区系的影响或处于南岭山脉, 但产生如此大的差异可能的原因是前者三者位于南岭山脉北缘, 后者位于南岭山脉南缘, 南岭山脉阻挡南北气流的运行, 以致南北坡的水热状况有一定差异而导致的 3.5 植物区系新发现 本研究发现野牡丹科植物新种 1 个, 新种命名为桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp. nov. 植物新纪录种 4 个, 即封怀凤仙花 Impatiens fenghwaiana 婺源凤仙花 Impatiens wuyuanensis 阔萼凤仙花 Impatiens platysepala 和黄细心 Boerhavia diffusa L. 发现濒危物种竹节参 Panax japonicus 大型野外居群 42

53 湖南八面山种子植物区系研究 植物新种 桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu, sp. nov. ( 图 3-4) 亚灌木, 高 厘米, 多分枝, 下部平卧, 具匍匐茎, 节上生不定根, 幼枝圆柱形, 绿色, 被短柔毛, 老枝褐色, 无毛 叶对生, 叶片狭椭圆形, 长 1.8-3(-4) 厘米, 宽 5-10(-12) 毫米, 先端钝或短渐尖, 基部楔形, 上面被稀疏刚毛及柔毛, 脉上柔毛更密, 下面被稀疏刚毛和黄色腺点, 边缘具极不明显的波状齿, 齿端具刚毛, 刚毛长约 1.2 毫米 ;3 基出脉, 在上面不明显, 下面显著 ; 叶柄长 3-10 毫米, 密被短柔毛 花 1 朵生于小枝顶端, 花梗长 6-10 毫米, 被毛 ; 花托杯形, 长 5 毫米, 被毛 ; 萼裂片 4, 线形, 长 7-10 毫米, 宽约 1 毫米, 先端渐尖 ; 花瓣 4, 粉红色, 卵形, 长约 1.2 厘米, 宽约 0.8 厘米, 微斜 ( 先端和基本均不对称 ), 先端渐尖 ; 雄蕊 8, 等长, 花丝长约 1 厘米, 花药披针形, 长约 7 毫米, 基部具瘤 ; 雌蕊由 4 心皮合生, 子房卵圆形, 中轴胎座,4 室, 胚珠多数, 子房顶端具 4 裂的膜质冠, 裂片具小齿, 花柱长约 1.6 厘米 蒴果杯状, 长约 6 毫米, 宽约 5 毫米, 不具棱 ; 果柄长 厘米 种子细小, 多数, 楔形, 背面具锥形气 花期较长, 盛花期 7-9 月,11 月还可见到花, 果期 8-12 月 Subshrubs cm tall, multi-branched, lower part of stems recumbent, creeping stolons, knots with adventitious roots, green cylindrical twigs, pubescent, perennial branches brown, glabrous. Leaves opposite, leaf blade narrow elliptic, 1.8 3(or4) 0.5 1(or 1.2) cm, apex obtuse or short acuminate, bottom cuneate, covered with sparse bristles or villus, more densely on veins, covered by sparse bristles and yellow glandular dots on the beneath, unconspicuous toothed margin with 1.2 mm long bristles 3 triplinerved veins not obvious above, obvious beneath petiole 3 10 mm, densely covered by pubescence. 1 basidixed flower, pedicels 6 10 mm covered by villus; receptacle cup shape flower, 5 mm, covered by villus; 4 calyx lobes, linear, 7 10 mm long, ca. 1 mm wide, apex acuminate; 4 petals, pink, ovate, ca. 1.2 cm long, 0.8 cm wide, slightly oblique (apex and basic asymmetry), apex acuminate; 8 stamens, isometric, filaments ca. 1 cm long, lanceolate anthers, ca. 7mm long, tumor on bottom; pistil composed by 4 carpels connation, ovary ovoid, axial placenta, 4 chamber, ovule majority, ovary apex with 4 crack membranous crown, lobes with 43

54 硕士学位论文 small dentation, style ca. 1.6 cm long. Cup-shaped capsule, ca. 6 mm long, ca. 5 mm wide, not angulated; Peduncle cm long. Seeds tiny, majority, cuneate, with conical airbags on the back. Long flowering phase, full-bloom stage Jul Sep, flowers are visible in Nov., Fruit phase Aug Dec. [49] 野牡丹科为热带和亚热带分布型科, 全球有 属, 约 4500 种, 分布于各大洲热带及亚热带地区, 其中以美洲最多 中国有 21 属,114 种, 分布 [50] 于长江流域以南各省 ( 区 ) 及西藏至台湾 湖南有 10 属,32 种及 3 变种 锦香草属共约 50 种, 分布于中国至马来西亚, 是我国野牡丹科第一大属, 产 28 种,5 变种, 主要分布于长江流域以南的各省 ( 区 ) [51] [52] 湖南有 7 种,1 变种 本属自发表以来, 属的界线一直不太清楚, 学者们各持不同的见解, 尤其是涉及到我国的这一群体植物, 已是该属分布区的北界, 变化异常, 几经增订, 但仍不完善 本属是根据苏门答腊的植物 Ph. rotundifolia Blume 为模式建立的, 属的主要特征是聚伞花序呈头状, 顶生, 雄蕊 8, 同形, 等长, 花药无附属体等 后来, A.Guillaumin 将药隔微下延成短距的种, 归入本属 ;L. Diels 又扩大了本属的界限, 将仅具 4 雄蕊的种和聚 4 不育雄蕊的另一种归入本属, 后来以雄蕊花药基部是否具小瘤为主要特征作为依据 李惠林认为除雄蕊具上述特征外, 也应把伞形花序作为该属的主要分类依据 M. P. Nayar 提出其对本属界限的看法, 认为应以雄蕊的特征为主, 而雄蕊是 4 或者 8, 相等或近相等, 背部具明显的小疣状短距, 腹部无附属体或具 2 小疣 陈介基本同意 M. P. Nayar 提出的概念 现在本属经几次修订后其主要的特征是, 伞形 聚伞状伞形花序或聚伞花序组成圆锥花序 稀为头状花序, 顶生至腋生, 雄蕊等长或近等长, 同型, 花药基部无附属体或略 [53] 呈小疣, 药隔微膨大, 基部具短或略长的距 野牡丹科多以聚伞花序 伞形花序 伞房花序, 或由以上花序组成的圆锥花序顶生或腋生为主, 像本新种单花顶生的现象在锦香草属乃至本科中极为少见, ( 图 3-5) 根据锦香草属被修订后的主要特征( 伞形 聚伞状伞形花序或聚伞花序组成圆锥花序 稀为头状花序, 顶生至腋生, 雄蕊等长或近等长, 同型, 花药基部无附属体或略呈小疣, 药隔微膨大, 基部具短或略长的距 ), 我们暂将本新种 Phyllagathis guidongensis 纳入此属 又由于本新种其植株形态与偏瓣花属 Plagiopetalum Rehd. 也颇为相似, 但与其雄蕊 8, 异形 (4 长 4 短 ) 等特征不符, 44

55 湖南八面山种子植物区系研究 故我们怀疑其是介于两属之间的一个物种 由于本新种有些独特的特征, 如花单生, 不形成花序, 种子具有气囊或气腔等, 其归属及分类学地位尚有待进一步研究 我们在对本新种 P. guidongensis 进行种子电镜扫描观察时, 发现该物种其楔形的种子背面具有一较大的锥形气囊 ( 图 3-6), 这一发现曾引起我们极大的兴趣, 因为这一特征过去在锦香草属曾未有过报道, 仅杨利平 2008 年对 5 种中国 [50] 产野牡丹属植物的种子微形态特征进行过报道, 但未记载有此特殊结构 根据植物生态学中种子散播方式与适应性关系, 可理解为植物果实或种子具有气囊或气腔, 有利于随水漂流而散播, 即水力散播, 这刚好与 P. guidongensis 的分布和栖息地环境相吻合 这一特殊结构的形成机理 作用及与环境的关系等都有待深入研究 45

56 硕士学位论文 图 3-4 桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K.M. Liu,sp. nov. ( 田径绘 ) A 开花植株,B 雄蕊,C 花纵切图,D 花瓣,E 叶 : 上端示上表面, 下端示下表面,F 种子 46

57 湖南八面山种子植物区系研究 图 3-5 桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K.M. Liu,sp. nov. a b 和 c 生境 d 野外成熟植株 e 具幼果的植株 f 结果植株 g 开花植株 h 和 i 花 解剖 j 果实解剖 47

58 硕士学位论文 图 3-6 桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K.M. Liu,sp. nov. k l 和 m 花粉扫描电镜照片 n 花粉表面纹饰 o p q 种子的扫描电镜 r 种皮表面 纹饰 s 叶的扫描电镜照片 t u v 气孔 48

59 湖南八面山种子植物区系研究 湖南植物分布新纪录 封怀凤仙花 Impatiens fenghwaiana Y. L. Chen 湖南 : 桂东, 生于林下溪边, 海拔 800 米 分布 : 江西 湖南首次记录 婺源凤仙花 Impatiens wuyuanensis Y. L. Chen 湖南 : 桂东, 生于林下溪边, 海拔 700 米 分布 : 江西 湖南首次记录 阔萼凤仙花 Impatiens platysepala Y. L. Chen 湖南 : 桂东, 生于林下溪边, 海拔 870 米 分布 : 江西, 浙江 湖南首次记录 黄细心 Boerhavia diffusa L. 湖南 : 桂东, 生于河边, 海拔 160 米 分布 : 江西, 浙江 湖南首次记录 濒危物种竹节参野生居群 竹节参 Panax japonicus C. A. Mey. 是五加科人参属植物, 由 Meyer 于 1842 年首次发现 多年生草本 ; 根状茎短, 竹鞭状, 横生 ; 茎高 厘米 掌状复叶 3-6 片轮生茎顶 ; 小叶 3-7, 膜质, 中央一片最大, 长椭圆形至倒卵状长椭圆形, 长 8-10 厘米, 宽 厘米, 先端渐尖至长渐尖, 基部圆形至宽楔形, 下延, 边缘有锯齿, 两面脉上有刚毛 ; 小叶柄长至 2 厘米 伞形花序单个顶生 ; 花小, 淡黄绿色 ; 萼边缘有 5 齿 ; 花瓣 5; 雄蕊 5; 子房下位,2-3 室 ; 花柱 2-3, 分离或基部合生或合生至中部 果扁球形, 成熟时红色 主要分布于我国 越南 缅甸 尼泊尔 日本以及朝鲜 我国虽然后很多地方有分布记录, 如甘肃 陕西 河南 云南 广西 西藏南部 四川 贵州 湖北 安徽 江西 浙江等省份, 但由于其具有很大的药用价值, 过去采挖严重, 生境破坏及天然更新慢等因素, 野生植株极少 ( 在湖南其他地方已很难找到 ), 为珍稀濒危物种 本次调查过程中, 作者在八面山海拔 1200 米左右阴湿的林下, 发现有生长发育良好的天然居群 居群面积约为 1.5 平方千米, 其居群大小在 100 株以上 伴生种有白辛树 49

60 硕士学位论文 Pterostyrax psilophyllus 凤凰润楠 Machilus phoenicis 阔叶十大功劳 Mahonia bealei 老鼠矢 Symplocos stellaris 鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 长瓣马 铃苣苔 Oreocharis auricula 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 七叶一枝花 Paris polyphylla 石韦属一种 Pyrrosia sp.等 图 3-7 图 3-7 湖南八面山的竹节参 Panax japonicus 野生居群 50

61 湖南八面山种子植物区系研究 4. 讨论 4.1 关于湖南八面山植物区系的性质 区系性质是植物区系学所研究的核心和重点, 指的是各个成分从整体上表现出来的性质, 综合反映了包括气侯在内的各种自然条件 关于湖南八面山植物区系划分, 历史文献并没有明确的定义, 祁承经等在 湖南植物区系的特点 [77] 中将八面山所在的罗霄山脉认定为华东植物区系, 刘仁林等认为与八面山邻近的 [16] 井冈山与华东植物区系联系紧密, 并向华中植物区系过渡 而作者认为以这一结论概括八面山植物区系的特点是不够准确的 作者认为该区植物区系表现的性质为成分多样且复杂, 是多种成分的汇集和过渡 如该地区植物 723 属, 具有中国全部 15 个区系成分中的 14 个成分, 以泛热带及其变型分布 东亚分布及其变型分布 北温带及其变型分布 热带亚洲及其变型分部为优势成分, 同时其它的成分也占有一定比例, 反映出该区区系成分的复杂性 该区植物热带属占总属数的 49.56%, 温带属占总属数的 50.44%, 比例相近, 整体上表现出了热带向温带过渡的性质, 但该区却又汇集了丰富的华南植物区系的热带成分, 其区系主要由热带性较强的科 属 种, 桃金娘科 西番莲科 野牡丹科 番荔枝科 藤黄科尤为显著, 突出的有广东西番莲 Passiflora kwangtungensis 特别值得一提的是本研究中发现的锦香草属一新种 桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp.nov., 其近缘种为分布于海南的窄叶锦香草 Phyllagathis stenophylla H. L. Li, 进一步说明了该区与华南植物区系的联系, 体现了热带植物区系北缘的性质 4.2 湖南八面山植物区系的起源问题 过去的文献很少涉及关于湖南八面山植物区系的起源问题 对于一个具体的植物区系来说, 从起源 发展 演化到形成是不可孤立的看待的, 这也正是由植物区系所处的自然条件所决定的 因此, 作者认为该区植物区系的形成与罗霄山脉植物区系的形成密不可分 罗霄山脉历史悠久, 早在中生代时期, 其东部的古武夷山地区是大规模火山活动地区, 西部是大型水域盆地, 从而罗霄山成为了北半球亚热带东部重要的物种扩散廊道, 连通了华南 华东 华中植物区系, 因 51

62 硕士学位论文 而造就了该区植物区系特殊性 过渡性 交汇性的特点 万绍滨等主张该区从中生代起就一直处于比较稳定的亚热带气候条件下孕育和发展, 同时由于地形的复 [105] 杂, 受第四季冰期影响较小, 是第三纪植物区系的延续 这一观点支持了张 [74] 宏达的华夏植物区系学说, 即支持亚热带起源 本文的研究成果支持该区植物区系起源于亚热带的观点 湖南八面山位于湖南 广东 江西三省交界处, 受华南 华中 华东植物区系的深刻影响, 具有明显的交汇与过渡特点, 其热带性质的科 属与温带性质的科属相当 同时该区保存了众多古老和孑遗的科 属 种 在被子植物中木兰科 山茶科 金缕梅科 野茉莉科尤为显著, 突出的山茶科的石笔木属 Tutcheria 金缕梅科的半枫荷属 Semiliquidambar 等 裸子植物虽然种类不多, 但大多数是中生代遗留下来的残存种类, 如南方红豆杉 Taxus wallichiana var. mairei 铁杉 Tsuga chinensis 穗花杉 Amentotaxus argotaenia 银杉 Cathay argvrophylla 粗榧 Cephalotaxus sinensis 等 中国南部是它们的起源地或分布中心, 从而与华夏古陆植物区系有着不可分割的联系 广东西番莲 Passiflora kwangtungensis 小叶买麻藤 Gnetum parvifolium 白桂木 Artocarpus hypargyreus 蕈树 Altingia chinensis 风车子 Combretum alfredii 五列木 Pentaphylax euryoides 以及新种桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp.nov. 等很多热带成分在该区系的存在均支持该区区系与华南植物区系的联系 因此, 作者认为湖南八面山植物区系属于亚热带起源, 该区系虽然受华东 华中植物区系的影响, 但主要是受华南植物区系的影响, 属于华南植物区系的延伸 52

63 湖南八面山种子植物区系研究 5. 本研究的主要贡献和创新 5.1 首次较全面 系统地研究了湖南八面山种子植物区系 本研究首次较全面 深入地研究和阐述了湖南八面山种子植物区系, 包括该区种子植物种类的组成, 科与属成分的分析, 植物区系特点 性质 与邻近地区植物区系的关系及起源问题等, 获得了一些有价值的结论, 为以后我省乃至我国的区系研究和资源保护等提供了宝贵资料 5.2 针对湖南八面山植物区系性质及有关起源问题提出了自己的见解 本研究提出湖南八面山植物区系表现出起源古老, 区系成分复杂多样, 具有华南区系 华中区系和华东区系的汇集与过渡的特点, 其区系成分显示出华南植物区系北缘性质 该地区植物区系虽然带有华东区系的烙印, 但是主要受华南植物区系的影响, 其来源属于华南植物区系的延伸 包括八面山在内的罗霄山脉植物的区系性质可能并不为前人所指出的属于华东植物区系, 而是华南植物区系向华东植物区系的过渡, 其分界线应在八面山 井冈山以北, 而不是南岭山脉 5.3 濒危物种竹节参大型野生居群新发现 竹节参 Panax japonicus C. A. Mey. 主要分布于我国 越南 缅甸 尼泊尔 日本以及朝鲜 我国虽然后很多地方有分布记录, 但由于其具有相当程度的药用价值, 由于过去采挖严重, 生境破坏及天然更新慢等因素, 野生植株极少 ( 在湖南其他地方已很难找到 ), 为珍稀濒危物种 本次调查过程中发现了生长发育良好的大型天然居群, 居群面积约为 1.5 平方千米, 居群大小在 100 株以上 此次研究发现的竹节参居群是近年来发现的湖南乃至全国最大的竹节参居群 这一发现, 将对深化竹节参生存状况的认识及对有效保护和回复濒危物种的种群数量等具有重要的意义 53

64 硕士学位论文 5.4 植物区系新发现 本研究中发现野牡丹科植物新种 1 个, 命名为桂东锦香草 Phyllagathis guidongensis K. M. Liu sp. nov.; 发现湖南植物分布新记录种 4 种, 即封怀凤仙花 Impatiens fenghwaiana Y. L. Chen 婺源凤仙花 Impatiens wuyuanensis Y. L. Chen 阔萼凤仙花 Impatiens platysepala Y. L. Chen 黄细心 Boerhavia diffusa L. 新种 新纪录的种的发现 ( 特别是新种 ), 对丰富该区植物种质及探讨有关区系地理问题等具有较大科学意义 54

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72 附 录 湖南八面山部分植物照片 图 1 常绿阔叶林 图 2 高山草丛灌丛 图 3 常绿 落叶阔叶林 图 4 针阔混交林 图 5 针阔混交林 图 6 常绿阔叶林 62

73 图 7 常绿阔叶林 图 8 林间小溪 图 9 林间小溪 图 10 银杉群落 Cathaya argyrophylla 图 11 银杉 Cathaya argyrophylla 图 12 水松 Glyptostrobus pensilis 63

74 图 13 水松 Glyptostrobus pensilis 图 14 南方红豆杉 Taxus wallichiana var. mairei 图 15 南方红豆杉 Taxus wallichiana var. mairei 图 16 红椿群落 Toona ciliata 图 17 川黄檗 Phellodendron chinense 图 18 大血藤 Sargentodoxa cuneata 64

75 图 19 铁杉 Tsuga chinensis 图 20 细茎石斛 Dendrobium moniliforme 图 21 铜锤玉带草 Pratia nummularia 图 22 交让木 Daphniphyllum macropodum 图 23 黄花倒水莲 Polygala fallax 图 24 乌冈栎 Quercus phillyraeoides 图 25 半枫荷 Semiliquidambar cathayensis 图 26 石蒜 Lycoris radiata 65

76 图 27 大花金钱豹 Campanumoea javanica 图 28 广东石豆兰 Bulbophyllum kwangtungense 图 29 橙黄玉凤花 Habenaria rhodochelia 图 30 中华锥花 Gomphostemma chinense 图 31 七叶一枝花 Paris polyphylla 图 32 黄连 Coptis chinensis 图 33 独蒜兰 Pleione bulbocodioides 图 34 金叶含笑 Michelia foveolata 66

77 图 35 竹节参 Panax japonicus 图 36 三尖杉 Cephalotaxus fortunei 图 37 雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 图 38 毛萼山珊瑚 Galeola lindleyana 图 39 甜槠 Castanopsis eyrei 图 40 钩距虾脊兰 Calanthe graciliflora 67

78 图 41 建兰 Cymbidium ensifolium 图 42 多花兰 Cymbidium floribundum 图 43 金兰 Cephalanthera falcata 图 44 银兰 Cephalanthera erecta 图 45 虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 图 46 闽楠 Phoebe bournei 68