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善媒汪
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1 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015,34(6): 深圳坝光银叶树群落结构与多样性 1,2 陈晓霞李 3 瑜 3 茹正忠昝 4 欣 1,2,5 谭凤仪 1,3 昝启杰 ( 1 深圳大学生命科学学院, 广东深圳 ; 2 福田城大红树林研发中心, 广东深圳 ; 3 深圳市野生动物救护中心, 广东深圳 ; 4 广东省深圳市东华园林绿化有限公司, 广东深圳 ; 5 香港城市大学生物及化学系, 香港 ) 摘要为了解深圳坝光银叶树群落的结构特征物种多样性与演替情况以及群落内古树保护现状, 采用样带法全面调查了深圳坝光银叶树群落, 基于生境特点将群落分成 3 个不同生境类群, 分析了不同生境群落多样性及演替趋势结果表明 : 该群落由 89 个种群组成, 隶属于 35 科 73 属, 其中银叶树种群在乔木层幼树层和幼苗层的重要值均为最高, 阴香九节海芒果等也占有较大优势群落中 2.5 m 以下的幼树占各种群数量的 83.26%, 其中 78.37% 的幼树是银叶树, 表明银叶树群落的演替趋势处于金字塔型的正方向发展 3 种生境类型群落多样性指数高低呈现为 : 邻海陆地生境群落 > 远离海岸的陆地生境群落 > 滨海沼泽湿地生境群落, 随着群落的发展, 邻海陆地和远离海岸的陆地生境群落种群的多度将增加, 而滨海沼泽湿地生境群落则逐渐衰退由于人为和自然因素的威胁, 坝光银叶树已表现出一些濒危的特征, 需加强保护关键词红树林 ; 银叶树 ; 群落多样性 ; 演替 ; 古树中图分类号 S 文献标识码 A 文章编号 (2015) Community structure and diversity of Heritiera littoralis in Baguang of Shenzhen. CHEN Xiao xia 1,2, LI Yu 3, RU Zheng zhong 3, ZAN Xin 4, TAM Fung yee Nora 1,2,5, ZAN Qi jie 1,3 ( 1 College of Life Science of Shenzhen University, Shenzhen , Guangdong, China; 2 Futian CityU Mangrove Research & Development Centre, Shenzhen , Guangdong, China; 3 Center for Wildlife Animal Rescue and Protection, Shenzhen , Guangdong, China; 4 Shenzhen Donghuang Gardening and Landscaping Co. Ltd., Shenzhen , Guangdong, China; 5 De partment of Biology and Chemistry, City University of Hong Kong, Hong Kong SAR, China). Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(6): Abstract: The structural characteristics, species diversity and succession of Heritiera littoralis community in Baguang, Shenzhen were comprehensively investigated by the transect method. The protection status of the ancient trees within this community was also evaluated. Based on the habi tat characteristics, this community could be classified into three habitat groups and the diversity and succession tendency of each group were analyzed. Results showed that a total of 89 woody species, belonging to 35 families and 73 genera, were recorded. Among them, H. littoralis had the highest importance values in the arbor, sapling and seedling layers, followed by Cinnamo mum burmanni, Psychotria rubra and Cerbera manghas, which also had high importance values. Saplings with a height less than 2. 5 m occupied % of total individuals, among which, 78.37% was H. littoralis, indicating that the succession pattern of H. littoralis followed the pyra mid like tendency. The community in the habitat group adjacent to sea ( seaward habitat) had the highest diversity index, followed by the habitat group furthest away from sea ( landward terrestrial habitat), and the coastal marsh wetland habitat group had the lowest value. This finding indica ted that as the community developed, the diversity in the first and the last habitat groups would increase, while that in the coastal marsh wetland habitat group would gradually decline. Due to 国家自然科学基金项目 ( ) 国家海洋公益性行业科研专项( ) 和深圳市城市管理局项目资助通讯作者 E mail: zqjmangrove@ 126.com 收稿日期 : 接受日期 :

2 1488 生态学杂志第 34 卷第 6 期 anthropogenic and natural disturbances, H. littoralis in Baguang has already exhibited some en dangered signs and more protection is urgently needed. Key words: mangrove; Heritiera littoralis; community diversity; succession; ancient trees. 银叶树 ( Heritiera littoralis) 隶属于梧桐科银叶树属, 为热带亚热带海岸红树林植物, 多分布于高潮线附近的海滩内缘, 以及大潮或特大潮水才能淹及的滩地, 或海岸陆地, 属典型的水陆两栖的红树植物 ( 王伯荪等,1986; 曾聪等,2006), 由于其不具有胎萌气生根及耐盐高渗压等典型红树植物特征, 耐盐能力一般, 因此, 国内有学者将其归为半红树植物 ( 黄玉山等,1997; 简曙光等,2005) 银叶树通常是作为属种而散布于红树林的最内缘, 以优势种而成林的则为罕见 ( 王伯荪等,1986) 根据国家林业局森林资源管理司编写的全国红树林资源调查报告的记载, 目前只在我国的广东 (2.1 hm 2 ) 海南(2.4 hm 2 ) 和广西沿海有少量的零星分布 ( 曾聪等,2006) 国内外对银叶树的研究仅少量集中在分布 ( 简曙光等,2004) 群落特征( 梁士楚, 2000) 生物学特性( 简曙光等,2005) 果实特征及萌芽技术 (Ye et al.,2004) 药用( Christopher et al., 2014) 遗传多样性 ( Das et al., 2001; Shu et al., 2004) 盐度和离子浓度对其苗木的影响(Chanita et al.,2004) 等方面然而, 对银叶树群落的结构多样性以及其演替动态却少有研究深圳坝光银叶树林历史悠久, 保存了种类丰富数量众多的古树古银叶树具有重要的科学文化和经济价值, 也是珍贵的旅游资源 ( 林中大等,2012) 王伯荪等 (1986) 研究提出深圳宝安盐灶的银叶树林面积虽仅 1 hm 2 左右, 但却是目前发现最完整的类型但近年来由于多种原因遭受不同程度的破坏, 分布面积有所减小 ( 林中大等,2012) 因此, 对该银叶树群落进行全面的调查与分析, 掌握其种群结构和发展动态, 以及分析古树的保护现状, 有利于今后对该片银叶树林的保护和管理 1 研究地区与研究方法 1 1 研究地概况深圳坝光银叶树湿地 ( N N, E E) 位于广东省深圳市大鹏新区大鹏半岛北端, 处于亚热带季风气候带内年均温为 22 1,1 月份均温为 13.9, 极端最高温度为 36.6, 极端最低温度为 1.4, 年平均相对湿度为 79%, 降水量为 mm 该地银叶树林主要分布在内海湾滩地 ( 海生环境 ) 及其邻近的风水林小丘地 ( 陆生环境 ) 及风水林的邻海面沿海岸滩涂间断分布 ( 海生环境 ) ( 王伯荪等,1986; 简曙光等, 2005) 该银叶树群落多样性较高, 分层明显, 层间藤本植物较稀疏, 林下草本蕨类植物和幼苗分布广泛而不密集, 郁闭度为 0.75 左右坝光银叶树群落是目前全国乃至全世界发现树龄最长的天然古银叶树群落, 有树龄超过 500 a 的银叶树 1 棵, 树龄 200 a 以上的 32 棵, 还有许多树龄过百的古树 ( 王志明, 2012) 1 2 研究方法取样调查采用样带法对整个银叶树群落进行调查根据生境的特点, 将银叶树群落的分布范围划分为 3 个生境类群, 分别为 : 邻海陆地生境群落远离海岸的陆地生境群落和滨海沼泽湿地生境群落, 并分别在这 3 个生境群落内设置样带取样样带宽度以垂直于北边海岸线方向延伸至没有银叶树分布为止, 长为沿北边海岸线方向延伸至没有银叶树分布为止 ( 图 1) 将每个样带分成若干个 10 m 10 m 的小样方, 分别测量小样方内每个个体的株高胸径冠幅等指标, 并在每个小样方内设置 1 个 2 m 2 m 的小区, 统计每个小区的幼苗种类株数高度等信息, 对高度 1.5 m 以下植株调查记录种名高度个体数盖度, 对植株个体在 1.3 m 以下分枝的, 每个分枝按一个新个体统计,1.3 m 以上分枝的, 所有分枝按 1 株统计数据分析采用植物群落学数学生态学常规分析方法 ( 王伯荪,1987;Pielou,1988), 统计群落各种群的多度频度显著度, 并计算相对多度相对频度相对显著度和重要值, 其中幼苗层各种群的重要值按照重要值 =( 相对多度 + 相对频度 ) / 分析 ; 选用 Shannon 多样性指数 Simpson 多样性指数均匀度指数 ( 即 Pielou 指数 ) 衡量群落内物种多样性群落各种群立木级结构分布的分析采用 5 级立木级划分 ( 王伯荪,1987), 群落高度级划方参照昝启杰等 (2001) 的分层标准, 将种群高度划分为 5 个高度级, 处于分级线上的个体归于较高一级, 统计群落各种群在各个立木级及高度级的分布情况

3 陈晓霞等 : 深圳坝光银叶树群落结构与多样性 1489 图 1 Fig.1 研究区样带范围示意图 Sketch map of sample range in the study area 2 结果与分析 2 1 银叶树群落的水平结构组成本次研究取样在所有银叶树分布区域共设 80 个 10 m 10 m 小样方, 其中邻海陆地设 43 个, 远离海岸的陆地设 19 个, 滨海沼泽湿地设 18 个群落内植物种类丰富, 其中红树植物有秋茄 ( Kandelia obovata) 桐花树(Aegiceras corniculatum) 海漆( Ex coecaria agallocha) 老鼠簕( Acanthus ilicifolius) 木榄 ( Bruguiera gymnorhiza) 白骨壤 ( Avicennia mari na) 银叶树 ( Heritiera littoralis) 海芒果 ( Cerbera manghas) 黄槿( Hibiscus tiliaceus) 许树( Cleroden drum inerme) 卤蕨 ( Acrostichum aureum) 10 科 11 种, 还有海马齿 ( Sesuvium portulacastrum) 酒饼簕 (Atalantia buxifolia) 鱼藤( Derris trifoliata) 海刀豆 (Canavalia maritima) 文殊兰 ( Crinum asiaticum) 露兜树 (Pandanus tectorius) 鸭脚木( Schefflera octo phylla) 阴香 ( Cinnamomum burmanni ) 紫玉盘 (Uvaria macrophylla) 假苹婆( Sterculia lanceolata) 九节 (Psychotria rubra) 银柴(Aporosa dioica) 等具有一定耐盐性的其他植物 70 余种 ( 表 1) 不同生境群落的物种组成有所不同, 邻海陆地生境复杂, 分布着许多小生境群落, 郁闭度达到 ~ 0. 85, 银叶树海芒果占绝对优势 ; 在远离海岸的陆地生境, 植物密集成一片, 郁闭度为 0.60 ~ 0.70, 优势种为银叶树阴香和九节 ; 滨海沼泽湿地生境的优势种为银叶树和木榄, 植物分布分散, 郁闭度为 0.30 ~ 银叶树群落的垂直结构组成坝光银叶树群落存在时间长, 植物种类丰富, 群落垂直分层明显群落乔木层幼树层和幼苗层分别由和 38 个种群组成 ( 表 1) 在乔木层, 银叶树占绝对优势, 成为单优树种, 此外小叶榕海芒果和阴香亦有较高的重要值高大的银叶树乔木主要见于滨海沼泽湿地生境, 大部分为 100 a 以上树龄, 高度多在 11 m 以上 ; 小叶榕数量不多, 沿海边零星分布, 因其胸径较大, 故拥有较高显著度, 也是该群落的古树之一 ; 海芒果种群分布得较广泛而不集中 ; 阴香种群的分布与银叶树种群的相似, 可以认为阴香是银叶树的伴生种群将乔木层分为 3 个亚层, 即乔木一层 ( 高度大于 11 m) 乔木二层( 高度为 5 ~ 11 m) 乔木三层 ( 高度为 2.5 ~ 5 m)( 表 2) 在各亚层乔木中银叶树均占主要优势地位, 其最高可达 19 m, 胸径达 600 cm, 最大冠幅达 20 m 20 m 乔木一层的银叶树个体数量很少, 占群落总个体数的 1.76%, 其优势植物尚有假苹婆, 最高可达 73 m, 胸径达 120 cm, 最大冠幅达 7 m 6 m; 小叶榕最高可达 18 m, 胸径达 700 cm, 最大冠幅达 18 m 18 m 乔木二层和乔木三层的银叶树个体各占 6.33% 和 8.65%, 阴香在乔木二层和三层中均较常见, 此外, 海芒果和木榄分别在乔木二层和三层中有较多分布, 并占有一定优势幼树层和幼苗层基本上是自然繁衍和扩散进来的幼树层个体数量众多, 占群落总个体数的 83 26%, 其优势种群与乔木层的相似, 以银叶树幼树为单优势物种, 常见种有木榄阴香和九节, 九节主要分布在海岸陆地被海水淹没不到的地方或远离高潮线的陆地上的高大乔木林下幼苗层共取样 196 m 2, 占整个群落取样面积的 2.45%, 无论是种类还是数量上, 该群落区域的幼苗都较少, 其中阴香银叶树九节和山小桔幼苗占绝对优势草本层由草本植物和蕨类植物组成, 主要有海芋曲轴海金沙沿阶草狐尾蕨卤蕨草豆蔻爵床土麦冬半

4 1490 生态学杂志第 34 卷第 6 期表 1 银叶树群落组成 Table 1 Composition of Heritiera littoralis community 层次树种株数频度显著度 (cm 2 ) 相对多度相对频度相对显著度乔木层 ( >2.5 m) 银叶树 Heritiera littoralis (8000 m 2 ) 海芒果 Cerbera manghas 重要值黄槿 Hibiscus tiliaceus 秋茄 Kandelia obovata 小叶榕 Ficus concinna 阴香 Cinnamomum burmanni 假苹婆 Sterculia lanceolata 饶平石楠 Photinia raupingensis 台湾相思树 Acacia confusa 鸭脚木 Schefflera octophylla 朴树 Celtis sinensis 刺桐 Erythrina variegata 银柴 Aporosa dioica 九节 Psychotria rubra 光叶山黄皮 Randia canthioides 木麻黄 Casuarina equisetifolia 红鳞蒲桃 Syzygium hancei 白楸 Mallotus paniculatus 潺槁木姜子 Litsea glutinosa 青果榕 Ficus variegata 白车 Syzygium levinei 紫玉盘 Uvaria macrophylla 笔管榕 Ficus superba 海红豆 Adenanthera pavonlna 黄杞 Engelhardtia roxburghiana 亮叶冬青 Ilex nitidissima 毛叶乌口树 Tarenna attenuata 鲫鱼胆 Maesa perlarius 簕欓 Zanthoxylum avicennae 白颜树 Gironniera subaequalis 幼树层 ( <2.5 m) 银叶树 Heritiera littoralis (8000 m 2 ) 海芒果 Cerbera manghas 秋茄 Kandelia obovata 木榄 Bruguiera gymnorhiza 黄槿 Hibiscus tiliaceus 桐花树 Aegiceras corniculatum 老鼠勒 Acanthus ilicifolius 许树 Clerodendrum inerme 阴香 Cinnamomum burmanni 九节 Psychotria rubra 光叶山黄皮 Randia canthioides 饶平石楠 Photinia raupingensis 紫玉盘 Uvaria macrophylla 山小桔 Glycosmis parviflora 鸭脚木 Schefflera octophylla 小叶榕 Ficus concinna 露兜树 Pandanus tectorius 假苹婆 Sterculia lanceolata 银柴 Aporosa dioica 马缨丹 Lantana camara 水翁 Cleistocalyx operculatus 白车 Syzygium levinei

5 陈晓霞等 : 深圳坝光银叶树群落结构与多样性 1491 续表 1 Table 1 Continued 层次树种株数频度显著度 (cm 2 ) 相对多度相对频度相对显著度亮叶冬青 Ilex nitidissima 酒饼簕 Atalantia buxifolia 降真香 Acronychia pedunculata 鲫鱼胆 Maesa perlarius 棕竹 Rhapis excelsa 九里香 Murraya exotica 幼苗层 (196 m 2 ) 银叶树 Heritiera littoralis 黄槿 Hibiscus tiliaceus 海芒果 Cerbera manghas 阴香 Cinnamomum burmanni 九节 Psychotria rubra 山小桔 Glycosmis parviflora 棕竹 Rhapis excelsa 紫玉盘 Uvaria macrophylla 九里香 Murraya exotica 罗伞树 Ardisia quinquegona 鸭脚木 Schefflera octophylla 假苹婆 Sterculia lanceolata 朴树 Celtis sinensis 光叶山黄麻 Trema cannabina 露兜树 Pandanus tectorius 鲫鱼胆 Maesa perlarius 白背叶 Mallotus apelta 饶平石楠 Photinia raupingensis 横经席 Calophyllum membranaceum 红鳞蒲桃 Syzygium hancei 降真香 Acronychia pedunculata 石斑木 Rhaphiolepis indica 酸藤子 Embelia laeta 银柴 Aporosa dioica 瓜馥木 Fissistigma oldhamii 光叶山黄皮 Randia canthioides 荔枝 Litchi chinensis 马甲子 Paliurus ramosissimus 小凉伞 Ardisia chinensis 乔木层重要值 <1 的种群有 33 种, 分别为秋枫 (Bischofia javanica) 豺皮樟 (Litsea rotundifolia) 罗伞树九里香五月茶 ( Antidesma bunius) 青果 (Chinese olive) 光叶山黄麻密花树 (Rapanea neriifolia) 闽粤石楠 (Photinia benthamiana) 樟树 (Cinnamomum camphora) 石楠 (Photinia serrula ta) 荔枝棕竹臀果木 (Pygeum topengii) 海南红豆 ( Ormosia pinnata) 潺槁木姜子山小桔水翁浙江润楠 ( Machilus chekiangensis) 千年桐 ( Aleurites Montana) 马甲子鸡翅木 (Millettia laurentii) 布渣叶 (Strophanthus divaricatus) 露兜树横经席灰毛大青 (Clerodendrum canescens) 李子树 (Prunus cerasifera) 牛耳枫 ( Daphniphyllum calycinum) 石斑木黄毛楤木 ( Aralia decaisneana) 盐肤木 ( Rhus chinensis) 三叉苦 ( Evodia lepta) 谷木 (Memecylon ligustrifolium) 幼树层重要值 <1 的种群有 40 种, 分别是毛叶乌口树海漆簕欓光叶山黄麻罗伞树潺槁木姜子秋枫石楠五月茶台湾相思树牛耳枫黄毛楤木木麻黄白颜树李子树豺皮樟轴棕 ( Licuala fordiana) 三叉苦刺果藤 ( Ambroma augus tum) 光叶白颜树 (Aphananthe cuspidate) 春花树 (Raphiolepis indica) 谷木鸡翅木白背叶白楸光叶海桐 ( Pittosporum glabratum) 海红豆冬青 (Ilex chinensis) 酒饼簕假鹰爪 (Desmos chinensis) 潺槁木姜子朴树土沉香 (Aquilaria sinensis) 黑面神 (Breynia fruticosa) 红鳞蒲桃金刚藤 (Smilax scobinicaulis) 梅叶冬青 (Ilex asprella) 雀梅藤 (Sageretia thea) 血桐 (Macaranga tanarius) 盐肤木幼苗层重要值 <1 的种群有斑鸠菊布渣叶草海桐 (Scaevola sericea) 马缨丹蒲葵 (Livistona chinensis) 雀梅藤水翁土沉香鱼骨木重要值边旗等层间植物种类较少, 分布稀疏, 较为常见种类为龙须藤夜花藤鸡矢藤, 但出现频率不高因此, 整个群落层次分明,2.5 m 以下的幼树和幼苗数量最多, 高度越高物种数量也大致相应越少, 作为单优树种的银叶树的低龄幼树占整个群落幼树的 78.37% 从高度级分布来看, 整个群落呈正金字塔型分布, 表明群落正处在增长型, 这是一种合理利用空间资源, 便于群落进一步发展的高度格局

6 1492 生态学杂志第 34 卷第 6 期表 2 银叶树群落高度级分布 ( 株 ) Table 2 Height level distribution of the Heritiera littoralis community 树种高度 (m) 0 ~ ~ 5 5 ~ 8 8 ~ ~ ~ 15 >15 银叶树 Heritiera littoralis 木榄 Bruguiera gymnorhiza 海芒果 Cerbera manghas 秋茄 Kandelia obovata 桐花树 Aegiceras corniculatum 黄槿 Hibiscus tiliaceus 许树 Clerodendrum inerme 海漆 Excoecaria agallocha 老鼠勒 Acanthus ilicifolius 阴香 Cinnamomum burmanni 九节 Psychotria rubra 光叶山黄皮 Randia canthioides 假苹婆 Sterculia lanceolata 银柴 Aporosa dioica 饶平石楠 Photinia raupingensis 紫玉盘 Uvaria macrophylla 鸭脚木 Schefflera octophylla 山小桔 Glycosmis parviflora 小叶榕 Ficus concinna 刺桐 Erythrina variegata 鲫鱼胆 Maesa perlarius 台湾相思树 Acacia confusa 白颜树 Gironniera subaequalis 朴树 Celtis sinensis 马缨丹 Lantana camara 毛叶乌口树 Tarenna attenuata 木麻黄 Casuarina equisetifolia 棕竹 Rhapis excelsa 红鳞蒲桃 Syzygium hancei 露兜树 Pandanus tectorius 白楸 Mallotus paniculatus 潺槁木姜子 Litsea glutinosa 降真香 Acronychia pedunculata 簕欓 Zanthoxylum avicennae 罗伞树 Ardisia quinquegona 白车 Syzygium levinei 黄杞 Engelhardtia roxburghiana 亮叶冬青 Ilex nitidissima 酒饼簕 Atalantia buxifolia 笔管榕 Ficus superba 豺皮樟 Litsea rotundifolia 光叶山黄麻 Trema cannabina 九里香 Murraya exotica 水翁 Cleistocalyx operculatus 刺果藤 Ambroma augustum 谷木 Memecylon ligustrifolium 海红豆 Adenanthera pavonlna 鸡翅木 Millettia laurentii 密花树 Rapanea neriifolia 闽粤石楠 Photinia benthamiana 青果榕 Ficus variegata

7 陈晓霞等 : 深圳坝光银叶树群落结构与多样性 1493 续表 2 Table 2 树种 Continued 高度 (m) 0 ~ ~ 5 5 ~ 8 8 ~ ~ ~ 15 >15 石楠 Photinia serrulata 五月茶 Antidesma bunius 春花树 Raphiolepis indica 李子树 Prunus cerasifera 牛耳枫 Daphniphyllum calycinum 秋枫 Bischofia javanica 白背叶 Mallotus apelta 黄毛楤木 Aralia decaisneana 荔枝 Litchi chinensis 木姜子 Litsea cubeba 三叉苦 Evodia lepta 盐肤木 Rhus chinensis 浙江润楠 Machilus chekiangensis 臀果木 Pygeum topengii 布渣叶 Strophanthus divaricatus 冬青 Ilex chinensis 光叶白颜树 Aphananthe cuspidata 光叶海桐 Pittosporum glabratum 海南红豆 Ormosia pinnata 黑面神 Breynia fruticosa 横经席 Calophyllum membranaceum 灰毛大青 Clerodendrum canescens 假鹰爪 Desmos chinensis 金刚藤 Smilax scobinicaulis 马甲子 Paliurus ramosissimus 梅叶冬青 Ilex asprella 千年桐 Aleurites montana 青果 Chinese olive 雀梅藤 Sageretia thea 石斑木 Rhaphiolepis indica 土沉香 Aquilaria sinensis 血桐 Macaranga tanarius 樟树 Cinnamomum camphora 轴棕 Licuala fordiana 合计比例 ( 昝启杰等,2001) 2 3 银叶树群落立木级的分布为了分析群落结构更新和稳定性, 对群落中各种群立木结构按 5 级立木级划分 ( 表 3) 群落的 Ⅰ 级幼苗占绝对优势,Ⅱ 级苗木次之,Ⅲ 级幼树 Ⅳ 级立木和 Ⅴ 级大树数量较少, 属于增长型的正金字塔型结构, 表明该银叶树群落正处于稳定增长期这个趋势与银叶树种群的更新趋势是一致的而其他物种的立木结构则与银叶树种群的正好相反, 普遍表现为 Ⅲ 级幼树 Ⅳ 级立木和 Ⅴ 级大树数量较多,Ⅰ 级幼苗和 Ⅱ 级苗木较少表明随着群落的发展, 其他非红树植物个体数会越来越少, 而其他红树植物除了生长在邻海陆地的海芒果海漆和黄槿的部分种子有可能被潮水带走之外, 分布在远离海岸的陆地和滨海沼泽湿地的红树植物, 种子常落在母体周围, 林下有较多的更新个体随着群落的演替, 银叶树种群仍是该群落的单优种群, 其他红树植物的重要值也会越来越高, 而其他非红树植物种群会逐渐衰退, 整个群落表现为与其他地区红树群落无异 2 4 银叶树群落的多样性由表 4 可见, 该片银叶树林共有 89 个种群组成, 其中, 邻海陆地生境远离海岸的陆地生境滨海

8 1494 生态学杂志第 34 卷第 6 期表 3 银叶树群落立木级结构分布 ( 株 ) Table 3 Tree class structure distribution of the Heritiera littoralis community 树种 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 银叶树 Heritiera littoralis 木榄 Bruguiera gymnorhiza 海芒果 Cerbera manghas 秋茄 Kandelia obovata 黄槿 Hibiscus tiliaceus 桐花树 Aegiceras corniculatum 许树 Clerodendrum inerme 海漆 Excoecaria agallocha 阴香 Cinnamomum burmanni 九节 Psychotria rubra 光叶山黄皮 Randia canthioides 假苹婆 Sterculia lanceolata 银柴 Aporosa dioica 饶平石楠 Photinia raupingensis 紫玉盘 Uvaria macrophylla 鸭脚木 Schefflera octophylla 山小桔 Glycosmis parviflora 小叶榕 Ficus concinna 刺桐 Erythrina variegata 鲫鱼胆 Maesa perlarius 台湾相思树 Acacia confusa 白颜树 Gironniera subaequalis 朴树 Celtis sinensis 马缨丹 Lantana camara 毛叶乌口树 Tarenna attenuata 木麻黄 Casuarina equisetifolia 棕竹 Rhapis excelsa 红鳞蒲桃 Syzygium hancei 露兜树 Pandanus tectorius 白楸 Mallotus paniculatus 潺槁木姜子 Litsea glutinosa 降真香 Acronychia pedunculata 簕欓 Zanthoxylum avicennae 露兜树 Pandanus tectorius 白车 Syzygium levinei 黄杞 Engelhardtia roxburghiana 亮叶冬青 Ilex nitidissima 酒饼簕 Atalantia buxifolia 笔管榕 Ficus superba 豺皮樟 Litsea rotundifolia 光叶山黄麻 Trema cannabina 九里香 Murraya exotica 水翁 Cleistocalyx operculatus 刺果藤 Ambroma augustum 谷木 Memecylon ligustrifolium 海红豆 Adenanthera pavonlna 鸡翅木 Millettia laurentii 密花树 Rapanea neriifolia 闽粤石楠 Photinia benthamiana 青果榕 Ficus variegata 石楠 Photinia serrulata 五月茶 Antidesma bunius

9 陈晓霞等 : 深圳坝光银叶树群落结构与多样性 1495 续表 3 Table 3 Continued 树种 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 春花树 Raphiolepis indica 李子树 Prunus cerasifera 牛耳枫 Daphniphyllum calycinum 秋枫 Bischofia javanica 白背叶 Mallotus apelta 黄毛楤木 Aralia decaisneana 荔枝 Litchi chinensis 木姜子 Litsea cubeba 三叉苦 Evodia lepta 盐肤木 Rhus chinensis 浙江润楠 Machilus chekiangensis 臀果木 Pygeum topengii 布渣叶 Strophanthus divaricatus 冬青 Ilex chinensis 光叶白颜树 Aphananthe cuspidata 光叶海桐 Pittosporum glabratum 海南红豆 Ormosia pinnata 黑面神 Breynia fruticosa 横经席 Calophyllum membranaceum 灰毛大青 Clerodendrum canescens 假鹰爪 Desmos chinensis 金刚藤 Smilax scobinicaulis 马甲子 Paliurus ramosissimus 梅叶冬青 Ilex asprella 千年桐 Aleurites montana 青果 Chinese olive 雀梅藤 Sageretia thea 石斑木 Rhaphiolepis indica 土沉香 Aquilaria sinensis 血桐 Macaranga tanarius 樟树 Cinnamomum camphora 轴棕 Licuala fordiana 合计表 4 银叶树群落多样性 Table 4 Diversity of the Heritiera littoralis community 群落类型 S N H D J H J D 整个银叶树群落邻海陆地生境群落远离海岸的陆地生境群落滨海沼泽湿地生境群落 S, 种数 ;N, 样地内的总种数 ( 丰富度指数 );H,Shannon 多样性指数 ;D,Simpson 多样性指数 ;J H J D,Pielou 均匀度指数沼泽湿地生境群落分别有个种群优势种群银叶树 ( 所有个体 ) 在整个群落中的平均密度为株 100 m -2, 在邻海陆地远离海岸的陆地滨海沼泽湿地 3 个生境区域中的密度分别为 : 和株 100 m -2 3 种生境群落多样性指数高低大体呈现为 : 邻海陆地生境群落 > 陆地生境群落 > 滨海沼泽湿地生境群落邻海陆地生境变化大, 小生境多, 种群相对复杂, 因而其多样性指数最高 ; 滨海沼泽湿地生境群落植被分布面积最小, 盐度也较大, 只有耐盐性较好的植物才能生存, 因此, 其多样性指数不高 2 5 银叶树群落的演替分析红树林是热带海岸潮滩上一种特殊的植被类型, 受气候地貌和土壤等生境条件的作用, 表现出

10 1496 生态学杂志第 34 卷第 6 期各种群落地理分布规律它的演替受地形土壤和人类经济活动干扰而发生变化一般而言, 属于海岸半红树的银叶树群落是由海滩红树林演替而来, 随着海岸带的发展, 海岸半红树林也逐步向陆地上的常绿季雨林方向发展 ( 陈树培等,1988) 坝光银叶树群落中所有物种数量在各高度级 (0 ~ ~ 5 5 ~ 8 8 ~ ~ ~ 15 >15 m) 所占比例分别为 :83.26% 8.65% 4. 49% 1. 84% 0. 78% 0 35% 0 63%; 幼树层与乔木层的物种数量分别占整个群落物种数量的 83.26% 和 16.74%, 其中银叶树在幼树层和乔木层中分别占 78.37% 和 34.88% 另外, 群落中所有物种数量在各立木级 ( Ⅰ 级 Ⅱ 级 Ⅲ 级 Ⅳ 级 Ⅴ 级 ) 所占比例分别为 44.33% 22.70% 14 02% % 8. 52%, 其中各立木级中分别有 98 07% 74.00% % % % 是银叶树与 20 世纪 80 年代王伯荪等 (1986) 的研究比较,Ⅰ 级和 Ⅱ 级银叶树苗木增长 15% 左右, 因早期银叶树苗木数量少, 进入 Ⅲ 级 Ⅳ 级和 Ⅴ 级银叶树立木均较少因此, 从高度级和立木级综合来看, 该银叶树群落更新个体占绝对优势, 表明该银叶树群落发育良好, 自我更新较稳定 3 种不同生境群落发展趋势有所不同, 邻海陆地生境群落物种丰富度指数物种多样性指数及均匀度指数均最高, 因该处常有潮水到达, 部分红树植物的繁殖体可能会被潮水带走, 因而该区域的红树植物更新个体数相较远离海岸的陆地和滨海沼泽湿地较少 ; 相对滨海沼泽湿地而言, 远离海岸的陆地生境群落林下幼苗更多因此, 随着群落的发展, 邻海陆地和远离海岸的陆地生境群落会越来越成熟, 种群的多度会增加, 而滨海沼泽湿地生境群落会表现为逐渐衰退 3 讨论 3 1 银叶树群落特征本调查发现, 深圳坝光银叶树林是以银叶树为单优种群的群落, 林内物种丰富, 分层明显, 草本层和层间植物分布都较稀疏, 种类少, 郁闭度为 0.75 左右另外, 从群落高度级和立木级的分布数据结果表明该银叶树群落处于稳定生长型阶段, 银叶树种群高度和立木分布均显现了增长的正金字塔迹象相比于 20 世纪 80 年代王伯荪等 (1986) 的研究结果, 银叶树种群发育得更成熟, 苗木更多, 更新较稳定简曙光等 (2004) 对该地区银叶树种群的研究表明, 银叶树分布区域狭窄, 年龄结构呈近似正金字塔形, 但在陆生亚种群呈倒金字塔形而本研究发现, 陆生与海生亚种群均呈明显的正金字塔形究其原因, 简曙光等 (2004) 的调查仅在海生亚种群与陆生亚种群各设 3 个样方 (2 m 2 m), 而本研究的调查范围覆盖了整个坝光银叶树群落, 因而本研究结果更具代表性和准确性此外, 群落中 3 种生境区域的银叶树小群落多样性有明显不同, 邻海陆地生境群落多样性最高, 但其银叶树种群密度最小远离海岸的陆地生境群落多样性次之, 滨海沼泽湿地最小, 这可能是由于不同生境土壤质地不同不同植被类型 α 多样性指数 (Simpson 指数和 Shannon 指数 ) 会随土壤养分有机质全氮含量的逐渐增加而不断增加 ( 杨丽霞等, 2014) 因此生长在灰黑色的极湿润富含有机质的沙壤土中的邻海陆地生境群落的多样性指数最高, 其次是生长在土层较深厚富腐殖质的黄壤中的远离海岸的陆地生境群落, 而滨海沼泽湿地生境群落生长在土壤缺氧物质分解缓慢养分少的盐渍化的泥炭土中, 因而其多样性最低随着红树林后期演替的进展, 土壤高度脱盐化, 潜水位下降, 土壤条件自外向内逐渐团结而干硬, 同时因地势的抬高, 海潮浸淹的机会减少, 靠胎萌更新繁衍的红树林群落逐渐被银叶树黄槿等半红树林所取代, 并进一步向海岸林过渡 ( 黎植权等,2002) 银叶树林已知有 3 个类群, 即银叶树单优林, 银叶树海漆林, 以及银叶树海芒果黄槿林, 前两者处于红树林演替系列的最后阶段, 是向海岸林过度的一个类群, 或是一个水陆两栖类群, 后者则是典型的陆生海岸林 ( 王伯荪等,1986) 随着深圳坝光银叶树群落的演替, 邻海陆地和远离海岸的陆地群落逐渐成熟, 表现为郁闭度增加, 乔木数量增多 ; 而滨海沼泽湿地群落会表现为逐渐衰退, 年龄结构可能为倒金字塔形 3 2 银叶树林古树的保护深圳坝光银叶树群落以其古老性典型性而有名, 林内古树种类丰富, 以梧桐科樟科桑科桃金娘科等为主, 数量也相对集中于银叶树樟树小叶榕青果榕水翁等种类古银叶树分布最广泛, 从海滩至陆地沼泽湿地均有较多的分布为了加强对古树的保护, 原深圳市龙岗区绿委办和深圳市野生动植物保护管理处先后于年委托华南植物园使用同位素测定银叶树年龄法, 测得 100 a

11 陈晓霞等 : 深圳坝光银叶树群落结构与多样性 1497 以上由于共有 55 株,200 a 以上 32 株,500 a 以上 1 株另有和 500 a 以上的小叶榕各 1 14 和 3 株 ;300 a 以上的樟树 3 株 ;100 a 以上的水翁 6 株,100 a 以上的白车笔管榕青果榕各 1 株 ( 许建新等,2012) 与中国其他的红树林区一样, 盲目的围海造田围塘养殖和海岸上毁林建餐馆导致银叶树的宜林地大大减少, 生境恶化仅年, 就有近 1000 m 多株银叶树毁于开辟鱼塘和建设餐饮业 ( 阿拉善 SEE 生态协会,2013) 坝光银叶树的分布面积由 20 世纪 80 年代的 1 hm 2 左右 ( 王伯荪等, 1986) 减少为 0.7 hm 2 ( 简曙光等,2005), 本研究于 2013 年 2 月实测银叶树分布面积为 0.8 hm 2 本次调查显示, 有 75 株银叶树古树及部分银叶树幼苗遭受不同程度的损害其中同时受到枯根人为踩踏干旱缺水及土壤贫瘠影响的银叶树有 24 株, 占调查的银叶树数量的 0.54%, 同时受到人为踩踏水泥铺装干旱缺水及土壤贫瘠的影响的银叶树植株也占有一定比例滨海沼泽湿地生境区域修筑了一条人行栈道, 时常有游客翻越栈道栏杆与古树合影, 踩踏幼苗及落果, 甚至拾走银叶树种子 ; 因长期得不到间断的潮水浸泡, 部分分布于远离海岸的陆地的银叶树有枯根现象另外, 有部分银叶树生长在缺水贫瘠的土壤质地中, 甚至被水泥铺装, 银叶树板根拓展受到限制 ; 加之台风等自然灾害影响, 部分古银叶树受到损害, 如 : 有 2 棵 300 多年树龄的银叶树分别在 2003 和 2006 年被海风刮断 ( 赵根云等,2006) 此外, 生长在邻海陆地生境的银叶树还会受到病虫害的威胁在银叶树的群落边缘, 甚至是林中部分区域, 有不少假臭草马樱丹等入侵生物生长分布, 对银叶树群落的发展具有潜在的威胁 ( 阿拉善 SEE 生态协会,2013) 另外, 原定的坝光精细化工园项目被停建, 但取而代之的是环保无污染的生物高科技研发项目, 坝光银叶树林可能会面临围垦和填海的问题 ( 江晓蚕等,2011) 坝光虽然设立了银叶树自然保护小区, 但保护区硬件设施简单 ( 无保护区界碑, 物种介绍牌和名木古树牌不全 ), 软件设施不足 ( 专职巡护员缺乏红树林科学管护知识生态导览宣传工作不足 ), 不利于开展管护工作 ( 阿拉善 SEE 生态协会,2013) 正是由于银叶树面临以上多种困境, 已表现出一些濒危的特征, 如 : 分布区域减小 ; 群落内生境异质性显著, 其他物种丰富, 对其种群有利的影响少 ; 开花数量少, 产种子少, 种子常被人为采摘或者掉在水泥地上, 而且种子萌发率低, 幼苗向成苗转化率低等 ( 简曙光等,2005) 按照 IU CN 对濒危物种的定义标准, 应将银叶树列为濒危种 ( 徐桂红等,2014), 其种群保护和恢复亟需加强中华人民共和国海洋环境保护法第二十条规定 : 国务院和沿海地方各级人民政府应当采取有效措施, 保护红树林珊瑚礁滨海湿地海岛海湾入海河口重要渔业水域等具有典型性代表性的海洋生态系统滨海红树林湿地的保护除了对现有红树林的保护, 还要对已被破坏的红树林湿地进行修复国内外关于红树林湿地修复的研究都停留在植被恢复的水平上, 重点关注育苗技术和宜林地的选择, 但是从未将生态系统功能恢复作为目标 ( 李娜等,2013) 然而, 即使是通过生态恢复的红树林植物群落, 其物种组成与原始自然群落都会有所不同, 恢复群落营养循环相对缓慢, 对土壤水分和盐度的波动更加敏感 (McKee et al.,2000) 因此, 与红树林湿地一样, 作为半红树的银叶树宜林地一旦受到破坏, 其植被和功能的恢复或者生态系统的恢复是一个难题为更好地保护坝光银叶树林, 应制定相关保护条例及配套实施细则, 做到责任落实到人 ; 做好规划, 平衡开发与保护 ; 加大宣传力度, 提高公众保护意识 ; 增加保护小区保护设施, 提高古树管护质量深圳坝光众多古树还未进行全面的调查, 其种类年龄高度冠幅等资料仍不全面, 需要进一步的调研致谢深圳市公园管理中心孙延军高级工程师邓新工程师, 广东环境保护工程职业学院林石狮高级工程师, 北京林业大学许会敏博士, 深圳市野生动物救护中心王佐霖曾志僚崔绍明盛志国等参与野外调查, 特此致谢! 参考文献阿拉善 SEE 生态协会深圳市坝光盐灶村古银叶树保护小区生物多样性研究报告 [ EB / OL]. [ ]. http: / / www. china mangrove. org / pagelist / download? page = 5. 陈树培, 梁志贤, 邓义中国南海海岸的红树林. 广西植物, 8(3): 黄玉山, 谭凤仪广东红树林研究. 广州 : 华南理工大学出版社. 简曙光, 唐恬, 张志红, 等中国银叶树种群及其受威胁原因. 中山大学学报 : 自然科学版, 43( 增刊 ): 简曙光, 韦强, 唐恬, 等深圳盐灶银叶树种群的

12 1498 生态学杂志第 34 卷第 6 期生物学特性研究. 华南农业大学学报, 26(4): 江晓蚕, 彭晨精细化工园停建寂静坝光等待再次蜕变 [R / OL]. [ ]. http: / / szsb.sznews.com / html / / 22 / content_ htm. 黎植权, 林中大, 薛春泉广东省红树林植物群落分布于演替分析. 广东林业科技, 18(2): 李娜, 陈丕茂, 乔培培, 等滨海红树林湿地海洋生态效应及修复技术研究进展. 广东农业科学, ( 20): 梁士楚广西红树植物群落特征的初步研究. 广西科学, 7(3): 林中大, 唐光大深圳市龙岗区古树现状调查研究. 广东林业科技, 28(2): 王伯荪, 余世孝, 胡玉佳深圳宝安盐灶的银叶树林. 生态科学, (2): 王伯荪植物群落学. 北京 : 高等教育出版社. 王志明一座城市容不下一片红树林 [ EB / OL ]. [ ]. http: / / / html / / 30 / node_2.htm. 徐桂红, 程华荣, 李瑜我国的银叶树资源及保护. 湿地科学与管理, 10(1): 许建新, 钱瑭璜, 冯志坚, 等深圳坝光精细化工园区植物资源及植被类型分析. 福建林业科技, 39(1): 杨丽霞, 陈少峰, 安娟娟, 等陕北黄图丘陵区不同制备类型群落多样性与土壤有机质全氮关系研究. 草地学报, 22(2): 昝启杰, 王勇军, 廖宝文, 等深圳福田无瓣海桑 + 海桑秋茄人工林结构的研究. 林业科学研究, 14(6): 曾聪, 范航清红树植物银叶树果实和种子的形态结构研究. 广西科学, 13(2): 赵根云, 吴永东古银叶树群落期待安度晚年 [ EB / OL]. [ (A3)]. http: / / paper.sznews.com / szwb / / ca htm. Chanita P, Barry C, Pipat P Salt uptake and shoot water relations in mangroves. Aquatic Botany, 78: Christopher R, Nyandoro SS, Chacha M, et al A new cinnamoylglycoflavonoid, antimycobacterial and antioxidant constituents from Heritiera littoralis leaf extracts. Natural Product Research, 28: Das AB, Mukherjee AK, Das P Molecular phylogeny of Heritiera Aiton ( Sterculiaceae), a tree mangrove: Varia tions in RAPD markers and nuclear DNA content. Botanical Journal of the Linnean Society, 136: McKee KL, Faulkner PL Restoration of biogeochemical function in mangrove forests. Restoration Ecology, 8: Pielou EC ( 卢泽愚译 ) 数学生态学 ( 第 2 版 ). 北京 : 科学出版社. Shu GJ, Tian T, Yang Z, et al Variation in inter simple sequence repeat ( ISSR) in mangrove and non mangrove populations of Heritiera littoralis ( Sterculiaceae) from Chi na and Australia. Aquatic Botany, 79: Ye Y, Lu CY, Wong YS, et al Diaspore traits and inter tidal zonation of non viviparous mangrove species. Acta Bo tanica Sinica, 46: 作者简介陈晓霞, 女,1990 年生, 硕士研究生, 主要从事红树林生态学研究 E mail: chenxiaoxia69@ 126.com 责任编辑魏中青

材料与方法研究地概况生态价值研究方法

材料与方法研究地概况生态价值研究方法中国科学院华南植物园广东广州深圳市城市建筑设计院广东深圳广东省内伶仃福田红树林自然保护区管理局广东深圳材料与方法研究地概况生态价值研究方法结果与分析深圳湾红树林生态系统服务功能深圳湾红树林生态系统的生态系统服务功能价值天然林和人工林生态系统服务功能的比较讨论基于福田保护区红树林生态系统对整个深圳湾的评估计算及预期深圳湾红树林生态系统服务功能与香港米埔红树林生态系统服务功能比较