第 9 期林凌, 等 : 脉冲磁场对神经元瞬时外向钾电流的影响引言现代科学的发展已经表明, 任何空间都存在着或低或高的磁场, 这些生物磁场及其变化与生物的生命活动生理状态密切相关随着生物磁技术的发展, 有关磁场作用与生物学效应的研究, 取得了积极的成果, 不仅丰富了磁场疗法的基

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胤豪池
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1 第 16 卷 2008 年 9 月第 9 期光学精密工程 OpticsandPrecisionEngineering Vol.16 No.9 Sep.2008 文章编号 X(2008) 脉冲磁场对神经元瞬时外向钾电流的影响林凌 1, 贾方荣 1, 李刚 1, 程立君 1, 乔晓艳 2 (1. 天津大学精密测试技术及仪器国家重点实验室, 天津 ; 2. 山西大学物理电子工程学院, 山西太原 ) 摘要 : 实验研究了脉冲磁场对小鼠皮层细胞的瞬时外向钾离子通道的影响采用频率为 15 Hz 强度为 1.4mT 的超低频脉冲磁场对小鼠的脑皮层神经细胞进行刺激, 而后应用全细胞膜片钳技术测量其瞬时外向钾电流特性实验发现, 超低频脉冲磁场对瞬时外向钾电流犐 A 有一定的抑制作用, 脉冲磁场作用可显著地影响通道的激活, 对照组和脉冲磁场作用组通道半数激活电压分别为 (13.25±2.22)mV 和 (30.98±4.11)mV( 狀 =6, 犘 <0.05), 斜率因子分别为 (24.00± 2.05)mV 和 (23.30±2.13)mV( 狀 =6, 犘 >0.05) 结果表明, 脉冲磁场作用皮层神经细胞可以改变其瞬时外向钾通道的特性, 调节神经元的生理功能关键词 : 瞬时外向钾电流 ; 膜片钳技术 ; 脉冲磁场 ; 生物效应 ; 神经元中图分类号 :Q42;R454.1 文献标识码 :A 犈犳犳犲犮狋狅犳狆狌犾狊犪狋犻狀犵犿犪犵狀犲狋犻犮犳犻犲犾犱狊狅狀狀犲狌狉狅狀狋狉犪狀狊犻犲狀狋狅狌狋狑犪狉犱狆狅狋犪狊狊犻狌犿犮犺犪狀狀犲犾 LIN Ling 1,JIAFang rong 1,LIGang 1,CHENGLi jun 1,QIAO Xiao yan 2 (1. 犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘狉犲犮犻狊犻狅狀犕犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犪狀犱犐狀狊狋狉狌犿犲狀狋狊, 犜犻犪狀犼犻狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犜犻犪狀犼犻狀 , 犆犺犻狀犪 ; 2. 犆狅犾犲犵犲狅犳犘犺狔狊犻犮狊犪狀犱犈犾犲犮狋狉狅狀犻犮犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵, 犛犺犪狀狓犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犜犪犻狔狌犪狀 , 犆犺犻狀犪 ) 犃犫狊狋狉犪犮狋 :TheefectofpulsatingmagneticfieldsonthetransientoutwardK + channelofratcortical neuronswasresearched.thisexperimentusedpulsatingmagneticfieldswithfrequencyof15 Hzand intensityof1.4mttoimposeonacutelytheisolatedratcorticalneurons,andstudiedtheproperties oftransientoutwardk + channelusingthewhole celpatchclamptechnique.theexperimentreveals thatpulsatingmagneticfieldsreducetheamplitudeof 犐 A,andsignificantlyafecttheactivationprocess of 犐 A.Thehalf activationvoltageandtheslopefactoroftheactivationcurvearechangedbythepulsa tingmagneticfields exposurefrom (13.25±2.22)mVto (30.98±4.11)mV( 狀 =6, 犘 <0.05)and from (24.00±2.05)mVto(23.30±2.13)mV( 狀 =6, 犘 >0.05),respectively.Theresultsshowthat pulsatingmagneticfieldscanchangethepropertiesoftransientoutwardk + channelandcanadjustthe physiologicalfunctionsofneuronsbythepulsatingmagneticfields. 犓犲狔狑狅狉犱狊 :transientoutwardpotassiumcurrent;patchclamptechnique;pulsatingmagneticfield;bi ologicalefect;neuron 收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (No )

2 第 9 期林凌, 等 : 脉冲磁场对神经元瞬时外向钾电流的影响引言现代科学的发展已经表明, 任何空间都存在着或低或高的磁场, 这些生物磁场及其变化与生物的生命活动生理状态密切相关随着生物磁技术的发展, 有关磁场作用与生物学效应的研究, 取得了积极的成果, 不仅丰富了磁场疗法的基础理论, 而且推动了磁场疗法的发展与深入, 各类磁疗在医学中的基础和临床应用研究越来越广泛现代科技的发展使人们越来越多地暴露在各种各样的磁场中, 磁场对人体正常机理的影响及其影 [1] 响机理至今未明有关低频脉冲磁场促进骨折 [2] [3] 愈合改善血流变预防静脉血栓脊髓损伤 [4 6] 及脑创伤甚至利用电磁场的生物学效应做肿 [8 9] 瘤的辅助治疗等方面的研究都有报道同时射频电磁场对人体造成多种伤害也屡见描述, 如神经系统方面主要表现为神经衰弱, 同时伴有植 [7] 物神经功能失调的征候, 当然也涉及对内分泌功能的影响微波可使精子数量减少, 活动能力降低, 甚至可发生暂时性不育妇女在妊娠早期受微波照射可引起流产, 分娩后可引起乳汁分泌量减少等等 [10] 多年的研究表明, 磁场对于细胞膜有着特殊的影响, 磁场特别是磁场的脉冲作用, 能够改变细胞膜两侧的离子分布, 从而在某些创伤或是变性组织产生的炎症反映中表现出治疗效应磁场对生物膜的效应主要表现在 : 磁场对于许多细胞内的酶系统有影响 ; 磁场还影响抗原和抗体的关系 ; 磁场可使细胞膜通透性发生改变, 从而改变了膜两侧离子平衡实际上, 在许多病理状态下, 都有细胞膜势能的改变, 膜的结构组织上出现的变化导致了细胞膜极性的翻转等现阶段磁场的生物效应没有明确的理论基础, 很多关于此方面的研究都处于假设阶段, 因此对于电磁作用生物组 [11 13] 织治疗机理的研究还在逐步进行中本文主要针对脉冲磁场时小鼠皮层细胞的瞬时外向钾离子通道的影响进行研究. 2 材料与方法 2.1 材料动物 : 昆明小鼠, 鼠龄 10~14d, 雌雄不限, 天津医科大学动物实验中心提供试剂 : 链霉蛋白酶 (Pronase),Merck 公司产品河豚毒素 (TTX) 氯化镉 (CdCl 2 ) 氯化四乙胺 (TEA Cl) N 2 羟乙基哌嗪 N 2 乙磺酸 (HEPES) 已二醇 - 双 (2- 氨基乙基 ) 四乙酸 (EGTA) Na 2ATP 均为 Sigma 公司产品其余为国产分析纯 (1) 人工脑脊液 (ACSF,mmol/L):NaCl 134,KCl5,NaH 2PO 4 1.5,MgSO 4 2,CaCl 2 2, NaHCO 325,Glucose10,HEPES10,pH7.4; 使用前通氧气饱和 (2)K 通道标准细胞外液 (mmol/l):nacl 130,KCl5.4,CaCl 2 2,MgCl 2 1,Glucose10, HEPES10,pH7.3, 使用前通氧气饱和 (3)K 通道电极内液 (mmol/l):kcl120, CaCl 2 1,HEPES 10,EGTA 10,Na 2ATP 3, MgCl 22,pH7.2, 经 0.22μm 滤膜过滤 2.2 小鼠大脑皮层神经元急性分离取出生 10d 左右的昆明小鼠迅速断头取脑, 置于 4 人工脑脊液中,1 min 后将脑切成冠状切片, 并继续切取皮层组织, 厚度约为 400μm 左右, 放入连续通 95%O 2+5%CO 2 混合气的人工脑脊液中, 孵育 50min 之后加入 Pronase, 其浓度为 0.36g/L,32 下消化 15min 消化结束后用人工脑脊液洗脑片 3 次, 加入盛有人工脑脊液的离心管中, 用 4 根口径渐小的 Pasteur 吸管轻轻吹打组织块, 制成细胞悬液, 静置 5min 后取上部细胞悬液, 放入带有盖玻片的培养皿内, 约 15~20 min 后细胞贴壁在显微镜下观察分离完整的皮层神经细胞, 形态呈锥体或椭圆形, 顶树突和轴突完整, 细胞表面光滑, 颗粒均匀细腻, 可 [14 17] 在 6~8h 内保持良好的生理状态 2.3 全细胞膜片钳记录和数据分析在 25 室温下, 利用 PC2C 膜片钳放大器 ( 华中科大 ) 进行全细胞膜片钳记录, 实验参数的设置数据采集和刺激方式的施加均通过软件来控制, 采样频率为 100kHz 记录用玻璃微电极经两步拉制而成, 充灌电极内液后, 电极阻抗为 1.5~3 ΜΩ 当电极与细胞膜之间形成高阻封接 (>1GΩ) 后, 将钳制电位调到 -80 mv, 进行快电容补偿后, 稍加负压破膜, 使电极液与细胞内液

3 1748 光学精密工程第 16 卷相通, 再进行慢电容和串联电阻补偿实验所用的刺激装置由实验室自行研制, 先将小鼠的皮层神经细胞分离和贴壁, 然后再将得到的活性状态较好的细胞放置于脉冲磁场当中, 刺激后再进行膜片钳试验, 最后将得到的数据和正常的进行对比研究, 刺激过程如图 1 所示 (a) 刺激脉冲 (a)depolarizingsteps 图 1 脉冲磁场刺激示意图 (b) 记录的犐 A (b)transientoutward 犐 A Fig.1 Schematicdiagramofirradiationofpulsating magneticfield 实验结果分析采用 Pclamp 软件和 Origin7.5 统计软件完成, 分析结果用 Mean±SD 表示, 脉冲磁场刺激前后差异的显著性用单因数方差分析 (c) 曝磁后的犐 A (c)transientoutward 犐 A after magneticfieldexpo 和检验进行分析, 犘 <0.05 表示有统计学差异 sure 图 2 瞬时外向电流犐 A 的记录 3 结果 3.1 瞬时外向钾通道电流 ( 犐犃 ) 的记录采用上述标准细胞外液和电极内液, 在外液中加入 1μmol/L 的 TTX 0.1mmol/L 的 CdCl 2 和 20mmol/L 的 TEA Cl 置细胞的钳制电位于 -80mV, 给予脉冲幅度为 -60~+50mV, 脉冲宽度为 60ms, 步幅为 +10mV, 刺激频率为 0.25 Hz 的去极化脉冲刺激电压 ( 如图 2(a)) 在此条件下对皮层神经细胞膜上瞬时外向钾电充进行记录, 得到快速激活和失活的瞬时外向钾电流图 2(b) 和图 2(c) 即为曝磁前后的瞬时外向钾电流考察正常皮层神经细胞犐 A 电流随时间变化的特点给予图 2(a) 所示的去极化脉冲刺激, 分别在破膜后的 1~6 min 记录不同时间的犐 A, 可知犐 A 在 4min 时基本达到稳定本试验分别采用加刺激与并未加刺激的细胞第 4 min 的犐 A 电流进行比较 Fig.2 Transientoutwardpotassiumcurrenttraces 3.2 脉冲磁场刺激对犐犃时间依赖性的影响给予与 3.1 相同的去极化脉冲刺激, 分别对磁场照射 25min 和 45min 的犐 A 进行记录, 已知犐 A 在 4min 时基本达到稳定, 数据记录应从该时刻开始进行为给予不同阶梯去极化脉冲刺激, 做出经磁场作用 25 min 和 45 min 后的犐 A 电流密度的犐犞曲线由实验结果可知 : 细胞经过曝磁后, 犐 A 受到明显的抑制, 对照组的最大电流密度为 (213.80±41.65)pA/pF( 狀 =9, 犘 <0.05), 25min 照射组最大电流密度为 (70.24±21.92) pa/pf( 狀 =6, 犘 <0.05),45 min 曝磁组的最大电流密度为 (49.28±10.91)pA/pF( 狀 =6, 犘 < 0.05) 3.3 脉冲磁场对瞬时外向钾电流曲线的影响给予同 3.1 中相同的刺激方式, 将未加刺激和加磁场刺激后得到的瞬时外向钾电流数据加以比较, 其结果如图 3 所示

4 第 9 期林凌, 等 : 脉冲磁场对神经元瞬时外向钾电流的影响 1749 线可以用 Boltzmann 方程犌 / 犌 max=1/{1+exp[ 犞 - 犞 1/2]/ 犽 } 拟合, 其中犞 1/2 为半数激活电压, 犽为曲线的斜率因子由图 5 可以看出对照组与脉冲磁场组激活曲线均呈 S 型, 并由此计算出对照组和曝磁组瞬时外向钾通道的半数激活电压犞 1/2 分图 3 犐 A 随时间变化的犐犞曲线别为 (13.25±2.22)mV 和 (30.98±4.11)mV( 狀 =6, 犘 <0.05), 斜率因子分别为 (24.00±2.05) mv 和 (23.30±2.13)mV( 狀 =6, 犘 >0.05) 由此可知, 脉冲磁场作用可明显改变犐 A 的激活特性, 使激活曲线向右移动, 且不改变其斜率因子 Fig.3 Efectofmagneticfieldirradiationon 犐 A in diferentirradiationtime 以膜电位 ( 去极化刺激电位 ) 为横轴, 该膜电位下激活的犐 A 电流密度值 ( 电流 / 膜电容 ) 为纵轴, 绘制通道电流的曲线, 如图 4 所示对照组和曝磁组的最大激活电流密度分别为 ±41. 65pA/pF 和 67.46±22.34pA/pF 由犐犞曲线可知, 脉冲磁场可以抑制犐 A 并且经检验, 对照组和脉冲磁场刺激组犐 A 在统计学上具有显著性差异 ( 狀 =10, 犘 <0.05) 图 5 对照组脉冲磁场照射组犐 A 的激活曲线 Fig.5 Activationcurvesof 犐 A ofcontrolirradiation andpulsatingmagneticfieldirradiation 4 结论实验结果表明, 频率为 15 Hz, 强度为 1.4 mt, 占空比位 50% 的脉冲磁场的作用, 会使小鼠皮层神经细胞膜瞬时外向钾通道电流犐 A 受到一图 4 对照组曝磁组犐 A 的犐犞曲线 Fig.4 犐 A ofcontrolirradiationandmagneticfieldir radiation 3.4 脉冲磁场对犐犃稳态激活特性的影响给予同 3.1 中相同的刺激方式, 以第 4 min 纪录的瞬时外向钾电流作为对照利用公式犌 = 犐 /( 犞 - 犞 rev) 将电流值转换成电导值, 其中犌为电导犞为测试膜电位, 犞 rev 为翻转电位, 犐为不同膜电位下测定的电流峰值以电导值与最大电导值的比值犌 / 犌 max 对应膜电位, 分别绘制脉冲磁场作用前后犐 A 的稳态激活曲线, 如图 4 所示所得曲定的抑制结果还表明, 脉冲磁场的作用可使犐 A 的激活曲线显著地右移, 但不显著改变曲线的斜率因子据文献 [15], 神经细胞膜瞬时外向钾离子通道犐 A 的激活过程受到抑制, 会使得电压依赖性钾通道的开放延迟, 抑制犐 A 的激活过程而调节神经细胞的静息电位和兴奋性, 延缓神经细胞的去极化过程, 加速动作电位的产生因此可知脉冲磁场作用皮层神经细胞可以改变其瞬时外向钾通道特性, 调节神经元的生理功能低频脉冲磁场对有机体的作用是一个非线性瞬态的过程, 主要集中在生物膜上在中枢神经系统中, 由于对获取的信号存在放大机制, 即便采用低频低能脉冲磁场, 在毫微秒的瞬间使膜电

5 1750 光学精密工程第 16 卷位发生毫伏量级的细微改变, 也可使神经细胞膜电位发生意义深远的变化神经元的快速信号获取是典型敏感的膜离子通道的关闭或开往, 控制膜内外的钠钾钙等离子转运无论是膜两侧离子浓度比值的变化还是电荷穿越质膜迁移所携带的信息, 都会改变细胞自身的生理和生化状态, 但其具体影响的机理则需要进一步的研究参考文献 : [1] MIYAKOSHIJ.Biologicalresponsestoextremelylow frequencyelectromagneticfields[j]. 犑狅狌狉狀犪犾狅犳犇犲狉犿犪狋狅犾狅犵犻犮犪犾犛犮犻犲狀犮犲犛狌狆狆犾犲犿犲狀狋,2006,2(1): [2] 徐巧玲, 路丽华, 罗二平, 等. 低强度脉冲电磁场对大鼠骨密度及骨形态计量学的影响 [J]. 第四军医大学学报, 2004,25(21): XU QL,LULH,LUOEP, 犲狋犪犾..EfectsoflowintensityPEMFsonbonemineraldensityandhistomorphometry insdrats[j]. 犑. 犉狅狌狉狋犺犕犻犾. 犕犲犱. 犝狀犻狏.,2004,25(21): (inChinese) [3] 罗二平, 张峰, 张建保, 等. 低强度脉冲电磁场暴露对小鼠血液流变学指标的影响 [J]. 第四军医大学学报,2000, 21(8): LUO EP,ZHANGF,ZHANGJB, 犲狋犪犾..EfectsoflowintensityPEMFsonmousehemorheology[J]. 犑. 犉狅狌狉狋犺犕犻犾. 犕犲犱. 犝狀犻狏.,2000,21(8): (inChinese) [4] 蒋马莉, 韩太真. 电磁场对脑发育的影响 [J]. 中国儿童保健杂志,2003,11(2): JIANG M L,HAN TZH.Efectsofelectromagneticfieldsonthegrowthofbrain[J]. 犆犺犻狀犲狊犲犑狅狌狉狀犪犾狅犳犐狀犳犪狀狋狊犎犲犪犾狋犺犆犪狉犲,2003,11(2): (inChinese) [5] 邢萱, 李怡, 王小平, 等. 极低频点磁场对中脑神经干细胞体外诱导分化的影响 [J]. 中国临床康复,2004,8(13): XING X,LIY,WANG XP, 犲狋犪犾..Efectsofextremelylow frequencyelectromagneticfieldsontheinductionand diferentiationinvitcoofmidbrainneuralstemcels[j]. 犆犺犻狀犲狊犲犑狅狌狉狀犪犾狅犳犆犾犻狀犻犮犪犾犚犲犺犪犫犻犾犻狋犪狋犻狅狀,2004,8(13): (inChinese) [6] BRILLAUDE,PIOTROWSKIA,SEIERD, 犲狋犪犾..Efectofanacute900 MHzGSMexposureongliaintherat brain:atime dependentstudy[j]. 犜狅狓犻犮狅犾狅犵狔,2007,238(1): [7] MERALI,MERT H,MERT N, 犲狋犪犾..Efectsof900 MHzelectromagneticfieldemitedfromcelularphoneon brainoxidativestressandsomevitaminlevelsofguineapigs[j]. 犅狉犪犻狀犚犲狊犲犪狉犮犺,2007,1169: [8] SELVAM R,SELVAM R,NARAVANA K VS, 犲狋犪犾..Lowfrequencyandlowintensitypulsedelectromagnetic fieldexertsitsantinflammatoryefectthroughrestorationofplasmamembranecalcium ATPaseactivity[J]. 犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊,2007,80(26): [9] 赵仑, 赵德明, 魏金河, 等.15Hz 磁场刺激对大鼠局灶性脑创伤影响的实验研究 [J]. 航天医学与医学工程,2003, 16(1): ZHAOL,ZHAOD M,WEIJH, 犲狋犪犾..Efectsofextremelylow frequencyelectromagneticfieldsonfocalbrainin juryinrats[j]. 犛狆犪犮犲犕犲犱犻犮犻狀犲牔犕犲犱犻犮犪犾犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵,2003,16(1):75 76.(inChinese) [10] 王江, 张骅, 邓斌. 交变电场作用下细胞膜离子通道电流的趋肤效应 [J]. 天津大学学报,2004,37(9): WANGJ,ZHANG H,DENG B.Skinefectofcurrentsintrans membraneionchannelsexposestoelectricfield [J]. 犑狅狌狉狀犪犾狅犳犜犻犪狀犼犻狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,2004,37(9): (inChinese) [11] LEIY,LIU T,WILSONFA W, 犲狋犪犾..Efectsofextremelylow frequencyelectromagneticfieldsonmorphine inducedconditionedplacepreferencesinrats[j]. 犖犲狌狉狅狊犮犻犲狀犮犲犔犲狋犲狉狊,2005,390(2): [12] 邱纪方. 超低频磁场的生物效应和临床应用 [J]. 中华物理医学与康复杂志,2002,24(4): QIUJF.Biologicalefect & clinicalapplicationofextremelylow frequencyelectromagneticfields[j]. 犆犺犻狀犎犘犺狔狊. 犕犲犱. 犚犲犺犪犫犻犾,2002,24(4): (inChinese) [13] 王毅, 牛金龙, 沈强, 等. 强脉冲磁场作用于大鼠脑部镇痛效果的初步研究 [J]. 生物医学工程杂志,2001,18(4):

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