生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016,35(2):431-440 DOI: 10.13292 / j.1000-4890.201602.006 马鞍列岛海域蟹类群落结构及其多样性 梁金玲 章守宇 ( 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306) 汪振华徐胜南邓明星席晓晴曾旭 摘要基于 2013 年 7 月 ( 夏季 ) 10 月 ( 秋季 ) 2014 年 3 月 ( 冬季 ) 和 5 月 ( 春季 ) 在马鞍列岛海域桁杆虾拖网的采样数据, 分析了蟹类种类组成 优势种及多样性等群落结构特征, 并结合水深 底层温度和底层盐度等环境因子进行了探讨 结果表明 : 在研究海域共采获蟹类 22 种, 隶属于 11 科 15 属 ; 夏季种类数 (20 种 ) > 秋季 (16 种 ) > 春季 (9 种 ) > 冬季 (8 种 ); 日本蟳 (Charybdis japonica) 和双斑蟳 (Charybdis bimaculata) 为蟹类群落优势种, 三疣梭子蟹 (Portunus trituberculatus) 为夏秋季蟹类群落次优势种 ; 丰富度指数 ( D) 变化范围为 0.43 ~ 1.01, 多样性指数 (H) 变化范围为 0.34 ~ 0.94, 二者均值在秋季最高, 冬季最低 ; 均匀度指数 (J) 则为春季 (0.70) > 冬季 > 秋季 > 夏季 (0.35); 底层温度是影响蟹类群落组成的最重要因子 ; 聚类和非度量多维标度分析结果表明, 各季节蟹类群落结构差异不显著, 群落结构相对稳定 关键词 马鞍列岛 ; 蟹类 ; 种类组成 ; 多样性 ; 群落结构 Community structure and diversity of crabs in Ma an Archipelago area. LIANG Jin ling, ZHANG Shou yu, WANG Zhen hua, XU Sheng nan, DENG Ming xing, XI Xiao qing, ZENG Xu ( College of Marine Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China). Abstract: Seasonal variations of crab assemblage, composition of dominant species, species di versity and richness in Ma an Archipelago area were studied, based on sampling data collected by shrimp trawls from July ( summer) and October ( autumn) in 2013 to March ( winter) and May ( spring) in 2014. The relationship between crab community structure and environmental factors were analyzed. The results showed that 22 crab species were collected belonging to 15 gen era and 11 families. The numbers of crab species in different seasons were in order of summer (20 species) > autumn (16 species) > spring (9 species) > winter (8 species). Charybdis ja ponica and Charybdis bimaculata were the most dominant species in the all seasons, Portunus tri tuberculatus was the sub dominant species both in summer and autumn. The Margalef richness in dex (D) of crab community ranged from 0.43 to 1.01, and the Shannon diversity index ( H) ranged from 0.34 to 0.94. These two indices were the highest in autumn and lowest in winter. The Pielou evenness (J) reached the maximum value in spring (0.70), followed by winter and au tumn, and the lowest in summer (0.35). Bottom temperature was the most important factor af fecting crab community structure. Cluster and nmds analysis showed that there were no signifi cant differences in crab community structure among seasons, which suggested that the crab com munity structure in Ma an Archipelago area was relatively stable. Key words: Ma an Archipelago; crab; species composition; diversity; community structure. 海洋蟹类是甲壳类的重要生物类群, 在海洋生 国家自然科学基金项目 (41176110) 和公益性行业 ( 农业 ) 科研专项 (201303047) 资助 收稿日期 : 2015 06 12 接受日期 : 2015 10 19 通讯作者 E mail: syzhang@ shou.edu.cn 态系统的能量流动和物质循环过程中扮演着重要作用 近岸海域各典型栖息地结构的完整性和功能健康往往通过稳定且多样的生物群落得以反映, 而栖息地结构复杂化和生源要素多样化更为岛礁海域蟹
432 生态学杂志第 35 卷第 2 期 类群落营造了良好的生存和繁衍生境 从大尺度上看, 一些种类资源密度的变化也会对相应区域内资源结构和生物多样性的状况起到指示作用 鉴于其在生态系统中的重要地位, 从各个层次上围绕蟹类的生态学研究颇显丰富 国外学者对十足目甲壳类在海洋动物地理领域的物种组成及分布特征已有所关注 ( Boschi,2000),Moksnes(2002) 探讨了青蟹的丰度 捕食作用和幼体扩散对分布的影响以及特殊栖息地生境的相对重要性 Asvin 等 (2014) 对蟹类幼体阶段群聚的季节组成 横向和纵向分布规律进行了分析 我国在近海蟹类群落生态学方面的研究已较为全面, 研究领域从早期对蟹类的分类学 组成分布状况以及资源评估等的关注 ( 沈嘉瑞等,1963; 叶孙忠等,2004; 吴常文等,2004), 重心逐渐转向群落生态学系统研究, 如俞存根等 (2006) 对东海大陆架海域经济蟹类种类组成和数量分布进行了研究, 徐兆礼等 (2008) 探讨了瓯江口夏秋季蟹类多样性, 薛利建等 (2011) 分析了东海中部海域蟹类群落结构及其多样性, 郑献之等 (2012) 研究了舟山渔场及邻近海域蟹类群落结构特征及其生物多样性变化等, 但有关海洋特别保护区等特殊功能性区域如马鞍列岛海域的蟹类群落结构特征方面的专门研究基 本空白 马鞍列岛海域 (122 35 E 122 51 E;30 41 N 30 52 N) 建有东海区面积最大的海洋特别保护区 ( 总面积 549 km 2 ), 这里曾是著名的嵊山渔场所在地, 但也未能逃脱资源衰竭的厄运 随着近年来渔业产业结构的调整, 当地从事贻贝和网箱养殖的转业渔民越来越多, 加上各种海上工程和人类生活排污的影响, 使得该海域的蟹类资源面临很大的人类干扰和环境污染压力 同时, 在自然条件上, 海域环境要素从近河口处向外侧海域的梯度变化, 以及丰富的饵料条件必然对保护区内蟹类的群落格局产生一定的影响 本文通过分析种类组成 优势种和群落结构特征并结合群落多样性等指标来揭示特别保护区内部蟹类群落的现状和动态, 以期丰富中国近海蟹类生态学研究内容, 为更好地保护和管理岛礁蟹类资源提供科学依据 1 材料与方法 1 1 调查站位与采样方法 2013 年夏季 (7 月 ) 秋季(10 月 ) 和 2014 年冬季 (3 月 ) 春季(5 月 ) 共在马鞍列岛海域进行 4 个航次调查 ( 图 1) 对马鞍列岛海域进行网格化, 以 图 1 马鞍列岛海域虾拖网采样站位分布示意图 Fig.1 Distribution of shrimps sampling stations in Ma an Archipelago area 采样站位, 定置网具分布区域
梁金玲等 : 马鞍列岛海域蟹类群落结构及其多样性 1 1 的范围为采样网格, 在不受捕捞作业 海上工程和海水养殖影响的网格内进行随机采样 租用 浙渔 67127 进行桁杆虾拖网作业, 该船长 15 m, 宽 2.7 m, 吃水 0.5 m 桁杆长 15.5 m, 直径 10 cm; 网口扩张高度 1 m, 网袖网目 32 mm, 网囊网目为 20 mm 每网拖曳 20 min, 平均拖速 1.0 kt 在拖网作业的同时采用 CTD 测定各调查站位水深 温度 盐度等环境因子 所得渔获物先进行分类, 并鉴定至其最低分类阶元, 其后完成甲长 甲宽 体重等生物学测定, 各项生物学指标的测定皆依照 海洋生物生态调查技术规程 进行 各种类生态类群的确定参考宋海棠等 (2006) 著 东海经济虾蟹类 1 2 数据处理和统计分析运用相对重要性指数 ( IRI ) ( Pinkas et al., 1971) Margalef 种类丰富度指数 ( D) ( Margalef, 1968) Shannon 多样性指数 ( H) ( Shannon et al., 1949) 和 Pielou 均匀度指数 (J)(Pielou,1966) 优势种更替指数 (R) ( 杨关铭等,1999) 对蟹类优势种组成和多样性进行分析 相对重要性指数 (IRI): IRI = (N%+W%) F% 10 5 Margalef 种类丰富度指数 (D): D = (S-1) / lnn Shannon 多样性指数 (H): n i H = - S æ ö æ ç log n i ö ç i = 1 è N ø è N ø Pielou 均匀度指数 (J): J = H = H H max log e S 优势种更替指数 (R): R = (a+b-c) / (a+b-2c) 100% 式中,N% 为某一种虾类丰度占虾类总丰度的百分比,W% 为该种虾类生物量占虾类总生物量的百分比,F% 为该种虾类出现的站位数占调查站位总数的百分比 文中选定出现频率 F% 50%, 且 IRI 1000 的种类为优势种,100 IRI<1000 的种类为常见种 S 为总种类数,n i 为第 i 种虾类的个体数,N 为虾类总个体数 a 与 b 分别为相邻两季的优势种数,c 为相邻两季共同的优势种数 根据 Bray Curtis 相似性指数, 建立每个站位间的等级相似矩阵 丰度数据进行开 5 次方根转换, 以平衡优势种在群落中的作用 采用等级聚类和非度量多维标度排序 (nmds) 来分析蟹类群落结构特 433 征 (Clarke,1993;Clarke et al.,1994) 以上处理, 包括 ANOSIM 和 SIMPER 分析, 均利用 PRIMER 6.0 软件完成 2 结果与分析 2 1 马鞍列岛海域蟹类种类组成马鞍列岛海域 2013 年 7 月至 2014 年 5 月共出现蟹类 11 科 15 属 22 种 ( 表 1) 各航次均以梭子蟹科种类数最多, 共 4 属 11 种, 占总种类数的 50%, 其他科种类数均不超过两种 其中, 扇蟹科 2 属 2 种, 长脚蟹科 绵蟹科 菱蟹科 蜘蛛蟹科 瓷蟹科 关公蟹科 豆蟹科 玉蟹科和馒头蟹科各 1 属 1 种 日本蟳 ( Charybdis japonica) 双斑蟳( Charybdis bimaculata) 三疣梭子蟹( Portunus trituberculatus) 日本岩瓷蟹 (Petrolisthes japonicus) 异足倒额蟹( As thenognathus inaequipes) 在 4 个季节均有出现, 细点圆趾蟹 (Ovalipes punctatus) 绵蟹(Dromia dehaani) 双角互敬蟹 ( Hyastenus diacanthus ) 泥脚隆背蟹 (Carcinoplax vestita) 在其中的 3 个季节出现, 细螯狼牙蟹 ( Lupocyclus tugelae) 善泳蟳 ( Charybdis nata tor) 隆线强蟹( Eucrate crenata) 绵蟹( Dromia de haani) 强壮菱蟹(Parthenope validus) 在其中的 2 个季节出现, 武士蟳 ( Charybdis miles) 和红线黎明蟹 (Matutinae planipes) 仅出现在单个季节 2 2 马鞍列岛蟹类优势种组成及其季节变化夏季优势种 4 种, 为双斑蟳 日本蟳 三疣梭子蟹和红星梭子蟹, 占该季节种类数的 20% 双斑蟳的相对重要性指数 IRI 值明显高于其他种类 ( 表 1), 是夏季蟹类绝对优势种 其丰度占蟹类总丰度的 83.7%, 为 29.1 10 3 ind km -2 ; 生物量占蟹类总生物量的 47.6%, 为 55.4 kg km -2, 其次为日本蟳, 为 47.6 kg km -2 常见种为纤手梭子蟹 ( 出现频率为 45.8%) 日本关公蟹 泥脚隆背蟹 细螯狼牙蟹 绵蟹和细点圆趾蟹 偶见种为强壮菱蟹 锈斑蟳 双角互敬蟹 日本岩瓷蟹 矛形梭子蟹 隆线强蟹 异足倒额蟹 武士蟳 特异大权蟹和中华五角蟹, 占该季节种类数的 50% 秋季优势种 4 种, 为日本蟳 三疣梭子蟹 双斑蟳和矛形梭子蟹 除矛形梭子蟹相对重要性值较低外, 其他优势种的相对重要性值相差不大, 其中, 日本蟳的生物量优势较高, 为 60.3 kg km -2, 三疣梭子蟹次之, 为 44.9 kg km -2, 而双斑蟳的丰度优势较高, 为 5.5 10 3 ind km -2 常见种为纤手梭子蟹
434 生态学杂志第 35 卷第 2 期 表 1 马鞍列岛蟹类种类组成及其 IRI Table 1 Species composition of crab and IRI in Ma an Archipelago area 科种类夏季 W (%) IRI W (%) 秋季 IRI W (%) 冬季 IRI W (%) 梭子蟹科 Portunidae 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 14.7 12627 33.8 40696 + 85 6.7 1095 纤手梭子蟹 Portunus gracilimanus 0.5 1243 6.6 5976 红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus 1.4 1013 1.9 862 矛形梭子蟹 Portunus hastatoides + 1.2 2868 细螯狼牙蟹 Lupocyclus tugelae 0.3 220 + 细点圆趾蟹 Ovalipes punctatus 0.3 121 + 0.8 5647 锈斑蟳 Charybdis feriatus + 0.9 176 双斑蟳 Charybdis bimaculata 47.6 126802 8.7 51738 1.8 7428 20.9 60210 日本蟳 Charybdis japonica 30.9 37042 43.8 65586 84.1 114998 70.3 72150 武士蟳 Charybdis miles + + 善泳蟳 Charybdis natator 2.1 374 11.3 1195 长脚蟹科 Goneplacidae 隆线强蟹 Eucrate crenata + 0.3 167 绵蟹科 Dromiidae 绵蟹 Dromia dehaani 1.4 151 + 菱蟹科 Parthenopidae 强壮菱蟹 Parthenope validus + + 扇蟹科 Xanthidae 泥脚隆背蟹 Carcinoplax vestita 0.8 472 + 1.3 954 特异大权蟹 Macromedaeus distinguendus + 蜘蛛蟹科 Majidae 双角互敬蟹 Hyastenus diacanthus + + + 瓷蟹科 Porcellanidae 日本岩瓷蟹 Petrolisthes japonicus + + 0.0 239 + 关公蟹科 Dorippidae 日本关公蟹 Dorippe japonica 0.6 595 豆蟹科 Plnnotyeridae 异足倒额蟹 Asthenognathus inaequipes + + + + 玉蟹科 Leucosiidae 小五角蟹 Nursia minor + 馒头蟹科 Calappidae 红线黎明蟹 Matutinae planipes + + 代表 IRI 小于 100 春季 IRI ( 出现频率为 47. 8%) 红星梭子蟹 善泳蟳 锈斑 蟳 隆线强蟹 偶见种为细点圆趾蟹 双角互敬蟹 日本岩瓷蟹 绵蟹 泥脚隆背蟹 红线黎明蟹 异足倒 额蟹, 占该季节总种类数的 43.8% 冬季优势种 2 种, 为日本蟳和双斑蟳 其中, 日 本蟳的相对重要性值远高于双斑蟳, 成为冬季蟹类绝 对优势种, 其生物量和丰度分别占蟹类总生物量和总 丰度的 84.1% 和 76.9%, 为 21.5 kg km -2 和 1.3 10 3 ind km -2 常见种为善泳蟳 ( 出现频率为 9 5%) 泥 脚隆背蟹和日本岩瓷蟹 偶见种为三疣梭子蟹 异足 倒额蟹和强壮菱蟹, 占该季节种类数的 37.5% 春季优势种 2 种, 为日本蟳和双斑蟳 二者的 相对重要性值和丰度比例相差不大, 分别为 0.8 10 3 和 0.6 10 3 ind km -2 其中, 日本蟳的生物量优势 较高, 占蟹类总生物量的 72.3%, 为 9.7 kg km -2 常见种为细点圆趾蟹 ( 出现频率为 47.4%) 和三疣 梭子蟹 ( 出现频率为 21.1%), 二者分别在丰度和生 物量方面仅次于优势种 偶见种为双角互敬蟹 异 足倒额蟹 日本岩瓷蟹 武士蟳和细螯狼牙蟹, 占该 季节种类数的 55.6% 夏 秋季共有优势种为日本蟳 双斑蟳和三疣梭 子蟹, 丰度分别占夏 秋季蟹类总丰度的 93.5% 和 86.2%, 生物量分别占夏 秋季蟹类总生物量的 95 4% 和 87.5%; 秋 冬季共有优势种为日本蟳和双斑蟳, 丰度分别占秋 冬季蟹类总丰度的 85.9% 和 92 8%, 生物量分别占秋 冬季蟹类总生物量的 89 3% 和 85.0% 日本蟳和双斑蟳为蟹类绝对优势种, 三疣梭子蟹为夏秋季的相对优势种, 夏秋季 秋冬季 冬春季和春夏季优势种更替率依次为 25% 50% 0% 和 50% 2 3 马鞍列岛海域蟹类多样性种类数上, 马鞍列岛海域蟹类种类数夏季最多 (20 种 ), 秋季次之 (16 种 ), 冬季最低 (8 种 ), 春季较冬季略有增加, 但仍较低 ( 9 种 ) 丰富度指数 (D) 变化范围在 0.43 ~ 1.01, 平均值为 0.733, 多样性指数 (H) 的变化范围在 0.34 ~ 0.94, 平均值为 0.589, 均匀度指数 (J) 的变化范围在 0.35 ~ 0.70, 平均值为 0.567( 表 2) 各多样性指标上, 丰富度指数 ( D) 和多样性指数 (H) 的季节变化趋势一致, 均呈现为秋季 > 夏季 > 春季 > 冬季 均匀度指数 (J) 则为春季最高, 冬季次之, 夏季最低 单因素方差分析表明, 各季节间丰富度指数 (D) 多样性指数(H) 和均匀度指数 (J) 均差异极显著 (P D <0 01,P H <0 01,P J <0.01)
梁金玲等 : 马鞍列岛海域蟹类群落结构及其多样性 435 图 2 Fig.2 马鞍列岛海域蟹类群落聚类 Cluster 分析 Cluster analysis in Ma an Archipelago area 2 4 马鞍列岛海域蟹类群落组成的季节间差异 ANOSIM 相似性分析表明 ( 图 2), 夏 秋 冬和 表 2 马鞍列岛海域蟹类多样性指数 Table 2 Diversity indices of crab in Ma an Archipelago area 季节 丰富度指数 (D) 多样性指数 (H) 均匀度指数 (J) 夏季 0.87±0.30 0.54±0.33 0.35±0.23 秋季 1.01±0.30 0.94±0.25 0.59±0.14 冬季 0.43±0.39 0.34±0.34 0.63±0.27 春季 0.62±0.45 0.54±0.42 0.70±0.18 表中数据为平均值 ± 标准差 表 3 马鞍列岛海域各季节组内典型种及其对组内相似性的贡献 (%) Table 3 Typical species and their percentage contributions to the average within groups similarity in Ma an Archipe lago area 种类夏季秋季冬季春季 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 纤手梭子蟹 Portunus gracilimanus 红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus 矛形梭子蟹 Portunus hastatoides 双斑蟳 Charybdis bimaculata 日本蟳 Charybdis japonica 泥脚隆背蟹 Carcinoplax vestita 8.96 21.45 5.15 6.58 7.18 51.43 30.53 28.6 69.63 23.45 29.15 70.05 20.76 3.76 春季蟹类群落结构差异不显著 (R = 0.393,P>0.05) nmds 排序胁迫系数均在 0.1 ~ 0.2( 图 3), 分析结果是可以接受的 蟹类群落组成 SIMPER 分析结果显示 ( 表 3 表 4), 夏季蟹类群落的组内平均相似性是 62.18%, 共有 5 种对组内平均相似性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是双斑蟳 日本蟳 三疣梭子蟹 红星梭子蟹和泥脚隆背蟹等 秋季蟹类群落的组内平均相似性是 60.35%, 共有 5 种对组内平均相似性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是双斑蟳 日本蟳 三疣梭子蟹 矛形梭子蟹和纤手梭子蟹等 冬季蟹类群落的组内平均相似性是 51.68%, 共有 2 种对组内平均相似性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是日本蟳和图 3 马鞍列岛海域蟹类群落非度量多维标度 nmds 分析 Fig.3 Results of nmds in Ma an Archipelago area
436 生态学杂志第 35 卷第 2 期 表 4 马鞍列岛海域各季节组间分歧种及其对组间平均相异性的贡献 (%) Table 4 Discriminating species and their percentage contributions to the average between groups dissimilarity in Ma an Ar chipelago area 种类 夏秋 S A 夏冬 S W 夏春 S SP 秋冬 A W 秋春 A SP 冬春 W SP 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 13.16 11.97 14.07 18.53 17.96 4.84 纤手梭子蟹 Portunus gracilimanus 11.08 7.44 8.5 10.09 10.45 红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus 9.12 7.97 9.09 6.16 6.35 矛形梭子蟹 Portunus hastatoides 10.43 10.02 10.38 细点圆趾蟹 Ovalipes punctatus 3.52 3 14.03 11.22 16.1 锈斑蟳 Charybdis feriatus 2.55 双斑蟳 Charybdis bimaculata 11 21.42 7.9 17.34 11.02 29.37 日本蟳 Charybdis japonica 11.87 19.86 19.18 15.22 15.79 30.11 善泳蟳 Charybdis natator 3.57 隆线强蟹 Eucrate crenata 4.97 4.69 4.87 强壮菱蟹 Parthenope validus 2.03 泥脚隆背蟹 Carcinoplax vestita 6.22 8.14 7.59 2.89 4.14 双角互敬蟹 Hyastenus diacanthus 3.58 3.3 日本关公蟹 Dorippe japonica 4.66 4.93 5.64 日本岩瓷蟹 Petrolisthes japonicas 2.85 3.5 2.58 4.88 异足倒额蟹 Tritodynamia intermedia 2.99 4.06 双斑蟳等 春季蟹类群落的组内平均相似性是 62 79%, 共有 2 种对组内平均相似性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是双斑蟳和日本蟳等 夏秋季蟹类群落的组间平均相异性是 45.52%, 共有 12 种对组内平均相异性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是三疣梭子蟹 日本蟳 纤手梭子蟹 双斑蟳和矛形梭子蟹等 夏冬季蟹类群落的组间平均相异性是 57.08%, 共有 10 种对组内平均相异性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是双斑蟳 日本蟳 三疣梭子蟹 泥脚隆背蟹和红星梭子蟹等 夏春季蟹类群落的组间平均相异性是 46.83%, 共有 10 种对组内平均相异性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是日本蟳 三疣梭子蟹 细点圆趾蟹 红星梭子蟹和纤手梭子蟹等 秋冬季蟹类群落的组间平均相异性是 59.64%, 共有 10 种对组内平均相异性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是三疣梭子蟹 双斑蟳 日本蟳 纤手梭子蟹和矛形梭子蟹等 秋春季蟹类群落的组间平均相异性是 53.70%, 共有 9 种对组内平均相异性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是三疣梭子蟹 日本蟳 细点圆趾蟹 双斑蟳和纤手梭子蟹等 冬春季蟹类群落的组间平均相异性是 52 07%, 共有 7 种对组内平均相异性贡献率之和超过 90% 的蟹类, 分别是日本蟳 双斑蟳 细点圆趾蟹 日本岩瓷蟹和三疣梭子蟹等 2 5 群落结构与环境因子的关系将四季蟹类群落丰度数据与相应站位的水深 底层温度 底层盐度 表层温度 表层盐度 叶绿素 溶氧和浊度等 8 个环境因子作最佳匹配分析 ( BIO ENV), 结果表明马鞍列岛海域蟹类群落结构与底层温度的匹配最佳 ( r = 0.293), 双因子分析中则以底层温度和底层盐度 2 个环境因子的匹配最佳 ( r = 0 297), 底层盐度 底层温度和溶氧等三因子匹配最佳 (r = 0.299) 最佳匹配环境因子组合为底层温度 底层盐度 表层温度 溶氧和浊度 (r = 0.301) 3 讨论 3 1 马鞍列岛海域蟹类种类组成特征无论是从种类数还是资源密度看, 研究海域蟹类组成均以梭子蟹科最多, 日本蟳 双斑蟳 三疣梭子蟹 红星梭子蟹和矛形梭子蟹等广温广盐种类为主要优势种类, 其中日本蟳和双斑蟳是浙江沿海乃至东海重要的优势种类 ( 俞存根等,2006; 蔡萌等, 2009; 张洪亮等,2013a) 三疣梭子蟹在近岸海域的优势度往往在秋季达到最高 ( 徐兆礼等,2008; 金施等,2013), 这是因为其产卵群体在春季开始向近海浅水区聚集, 经过向索饵群体过渡, 在冬季逐渐向外海越冬洄游 ( 宋海棠等,1989), 因此其捕捞汛期也主要集中在夏秋季 另外, 不同种类对研究海域生
梁金玲等 : 马鞍列岛海域蟹类群落结构及其多样性境利用程度也决定了其能否成为优势种 本次调查站位主要分布在软相泥沙质的开阔水域, 已有研究表明双脚互敬蟹和日本关公蟹等种类主要攀附于岩 437 礁地带进行爬行生活, 而梭子蟹科如日本蟳 双斑蟳 矛形梭子蟹等种类主营游泳生活方式, 对硬相与软相生境的适应性与利用率均比较高 ( 金莉莉, 表 5 2004 年至今在马鞍列岛海域采集到的蟹类种类组成名录 Table 5 List of crab species composition captured in Ma an Archipelago area since 2004 科属种类 梭子蟹科 Portunidae 梭子蟹科属 Portunidae 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 蟳属 Charybdis 狼牙蟹属 Lupocyclus 圆趾蟹属 Ovalipes 纤手梭子蟹 Portunus gracilimanus 红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus 矛形梭子蟹 Portunus hastatoides 威迪梭子蟹 Portunus tweediei 银光梭子蟹 Portunus argentatus 拥剑梭子蟹 Portunus haanii 锈斑蟳 Charybdis feriatus 武士蟳 Charybdis miles 双斑蟳 Charybdis bimaculata 日本蟳 Charybdis japonica 善泳蟳 Charybdis natator 锐齿蟳 Charybdis acuta 直额蟳 Charybdis truncata 细螯狼牙蟹 Lupocyclus tugelae 细点圆趾蟹 Ovalipes punctatus 扇蟹科 Xanthidae 隆背蟹属 Carcinoplax 泥脚隆背蟹 Carcinoplax vestita 大权蟹属 Macromedaeus 黎明蟹属 Matutinae 圆扇蟹属 Sphaerozius 毛粒蟹属 Pilumnopeus 爱洁蟹属 Atergatis 银杏蟹属 Actaea 特异大权蟹 Macromedaeus distinguendus 红线黎明蟹 Matutinae planipes 光辉圆扇蟹 Sphaerozius nitidus 马氏毛粒蟹 Pilumnopeus makiana 细纹爱洁蟹 Atergatis reticulatus 菜花银杏蟹 Actaea savignyi 高脸银杏蟹 Actaea superciliaris 玉蟹科 Leucosiidae 五角蟹属 Nursia 小五角蟹 Nursia minor 拳蟹属 Philyra 隆线拳蟹 Philyra carinata 豆形拳蟹 Pyrhila pisum 长臂蟹属 Myra 遁形长臂蟹 Myra fugax 栗壳蟹属 Arcania 七刺栗壳蟹 Arcania heptacantha 蜘蛛蟹科 Majidae 互敬蟹属 Hyastenus 双角互敬蟹 Hyastenus diacanthus 慈母互敬蟹 Hyastenus pleione 矶蟹属 Pugettia 日本矶蟹 Pugettia nipponensis 四齿矶蟹 Pugettia quadridens 菱蟹科 Parthenopidae 菱蟹属 Parthenope 强壮菱蟹 Parthenope validus 背突斑菱蟹 Parthenope validus 豆蟹科 Pinnotheridae 倒颚蟹属 Asthenognathus 异足倒颚蟹 Asthenognathus inaequipes 豆蟹属 Pinneotheres 豆蟹 Pinneotheres 长脚蟹科 Goneplacidae 隆背蟹属 Carcinoplax 长手隆背蟹 Carcinoplax longimana 强蟹属 Eucrate 隆线强蟹 Eucrate crenata 太阳强蟹 Eucrate solaris 馒头蟹科 Calappidae 馒头蟹属 Calappa 逍遥馒头蟹 Calappa philargius 月神蟹属 Ashtoret 红点黎明蟹 Ashtoret lunaris 方蟹科 Grapsidae 厚纹蟹属 Pachiyarapsus 粗腿厚纹蟹 Pachiyarapsus crassipes 相手蟹属 Nanosesarma 小相手蟹 Nanosesarma minutum 绵蟹科 Dromiidae 绵蟹属 Dromia 绵蟹 Dromia dehaani 平壳蟹属 Conchoecetes 干练平壳蟹 Conchoecetes artificiosus 关公蟹科 Dorippidae 关公蟹属 Dorippe 日本关公蟹 Dorippe japonica 鬼蟹科 Dmmiidae 鬼蟹属 Tymolus 钩突鬼蟹 Tymolus uncifer 弓蟹科 Varunidae 长方蟹属 Metaplax 少疣长方蟹 Metaplax takahashii 沙蟹科 Ocypodidae 沙蟹属 Ocypode 沙蟹 代表本研究中未出现的种类
438 生态学杂志第 35 卷第 2 期 1989; 应雪萍等,1999), 加之季节性洄游群体的补充, 因此具备成为优势种的条件 种类组成上, 马鞍列岛开阔海域蟹类组成与长江口以南的韭山列岛海域 ( 张亚洲等,2013) 共有种 8 种, 与长江口以北的胶州湾 ( 逄志伟等,2014) 共有种 10 种, 说明日本蟳 双斑蟳 三疣梭子蟹 强壮菱蟹 隆线强蟹和日本关公蟹等种类在我国沿海广泛分布 ; 优势种组成上也比较类似, 如日本蟳和双斑蟳等种类 本研究受拖网网具局限性 站位设置以及浮筏养殖等因素的影响, 采样站位水深在 9.6 ~ 57.2 m, 一些种类在本研究的种类组成中并没有出现 综合 2004 年至今马鞍列岛海域蟹类组成发现, 至少有 28 种蟹类未被采集到 ( 表 5) 这些岩礁生境蟹类种类的补充说明, 在马鞍列岛近岸海域岩礁生境中由菜花银杏蟹和瓦氏毛粒蟹等硬相种类与日本蟳和日本岩瓷蟹等硬相软相两栖种类构成的蟹类群落与开阔水域蟹类群落是截然不同的 由此可见, 常规的拖网网具只能反映开阔水域的资源状况, 对于底质情况比较复杂的岛礁近岸海域, 特别是岩礁生境中的生物群落组成还不能很好的表达 另外, 对 2009 年 1 12 月肉眼辨别采集鱼类胃含物数据进行统计发现, 在目前已知的这 50 种蟹类 中有 22 种曾作为鱼类饵料生物出现 ( 表 6), 仅在研究海域东南部枸杞岛岩礁区域鱼类胃含物中发现并报道的就有菜花银杏蟹 隆线强蟹 马氏毛粒蟹 双斑蟳和矛形梭子蟹等 16 种蟹类 ( 王凯等, 2010, 2012), 而日本岩瓷蟹 隆线强蟹 日本蟳和双斑蟳等饵料种类的出现月份频率更是在 75% 以上 可见, 马鞍列岛海域蟹类多为饵料种类, 对鱼类资源的养护和支持起重要作用, 是研究海域成为育肥场和索饵场的先决条件 张洪亮等 (2013b) 利用定置刺网分析了衢山岛近岸水域中甲壳类的组成情况 一些更为直接的研究方法如 SCUBA 水肺潜水 ( 毕远新等,2013; 吴祖立等,2013) 也已经被引进到近岸海域的研究中 蟹类群落是岛礁近岸海域尤其是岩礁生境生态系统的基础组成部分, 尤其是对褐菖鮋等岩礁性种类而言行使着十分重要的饵料功能, 其群落组成及多样性应该予以关注, 并且仍需进一步探索一套切实完善的研究方法 3 2 马鞍列岛海域蟹类多样性特征马鞍列岛海域蟹类种类数和多样性指数季节变化并不完全一致, 种类数和种间个体均匀性共同决定着物种多样性的季节变化 ( 徐兆礼,2008) 虽然夏季蟹类种类数最高, 但优势种双斑蟳在研究海域 表 6 2009 年马鞍列岛海域鱼类胃含物中蟹类种类组成 Table 6 Species composition of crab in the diet of fish in Ma an Archipelago area in 2009 科 种类 出现月份 出现月份频率 F(%) 梭子蟹科 Portunidae 矛形梭子蟹 Portunus hastatoides 4 8.3 SP 梭子蟹 Portunidae 9 8.3 锐齿蟳 Charybdis acuta 4 7 9 10 50.0 锈斑蟳 Charybdis feriatus 4 8 16.7 双斑蟳 Charybdis bimaculata 1 4 6 10 75.0 日本蟳 Charybdis japonica 4 12 75.0 扇蟹科 Xanthidae 马氏毛粒蟹 Pilumnopeus makiana 4 9 12 58.3 细纹爱洁蟹 Atergatis reticulatus 4 6 25.0 菜花银杏蟹 Actaea savignyi 5 8 11 12 50.0 泥脚隆背蟹 Carcinoplax vestita 7 9 12 25.0 特异大权蟹 Macromedaeus distinguendus 4 8.3 方蟹科 Grapsidae 粗腿厚纹蟹 Pachiyarapsus crassipes 4 5 9 10 33.3 小相手蟹 Nanosesarma minutum 4 8.3 馒头蟹科 Calappidae 红线黎明蟹 Matutinae planipes 9 8.3 逍遥馒头蟹 Calappa philargius 7 8.3 蜘蛛蟹科 Majidae 双角互敬蟹 Hyastenus diacanthus 4 11 16.7 四齿矶蟹 Pugettia quadridens 2 4 6 33.3 瓷蟹科 Porcellanidae 日本岩瓷蟹 Petrolisthes japonicus 2 4 12 83.3 玉蟹科 Leucosiidae 小五角蟹 Nursia minor 7 8.3 长脚蟹科 Goneplacidae 隆线强蟹 Eucrate crenata 3 12 83.3 菱蟹科 Parthenopidae 强壮菱蟹 Parthenope validus 6 8 9 25.0 豆蟹科 Pinnotheridae 豆蟹 Pinneotheres 2 3 5 6 9 11 58.3
梁金玲等 : 马鞍列岛海域蟹类群落结构及其多样性高密度集群, 形成单一优势种丰度高的局面, 降低了夏季蟹类多样性, 这与中街山水域和海州湾情况相似 ( 徐开达等,2012; 金施等,2013), 可能与双斑蟳繁殖群体在春季进入近岸海域, 经历了产卵 索饵等阶段在秋季逐渐向外海洄游有关 ( 逄志伟等, 2014) 秋季蟹类种类数丰富, 随着双斑蟳的迁出, 其丰度优势较夏季明显降低, 日本蟳和三疣梭子蟹产卵群体在研究海域大量聚集 ( 宋海棠等,1989; 俞存根等,2006), 多个优势种的个体分配比较均匀, 因此其物种多样性也比较高 冬季蟹类多样性远比其他季节低, 一方面其蟹类种类数最低, 另一方面主要优势种大量迁出研究海域, 日本蟳成为构成冬季蟹类丰度的主要种类, 导致冬季蟹类丰度呈单种独高的局面 春季蟹类多样性较冬季略有增加, 这是因为双斑蟳产卵群体的迁入打破了冬季蟹类个体分配不均匀的局面, 但由于种类数仍比较低, 因此物种多样性仍处于较低水平 3 3 马鞍列岛海域蟹类群落组成特征马鞍列岛海域蟹类群落比较简单, 且处于相对稳定的状态 日本蟳 双斑蟳和三疣梭子蟹等同时扮演着蟹类群落组内典型种和组间分歧种的角色, 从而导致蟹类群落季节分界模糊 优势种往往主导着生物群落的主要特征, 其更替率反映了生物群落的稳定性 ( 汪振华等,2011), 马鞍列岛海域蟹类群落优势种更替率处于较低水平, 而且夏秋季 (22 和 21 1 ) 冬春季(13.6 和 15 ) 的底层温度相近, 因此蟹类群落结构相似性也比较高, 可见在夏季向秋季, 冬季向春季过渡阶段蟹类群落均保持着较高的稳定性 另外, 生物群落的稳定性还与优势种的生态类型及物种多样性密切相关 ( 徐佳奕等, 2013), 一方面研究海域蟹类优势种均为广温广盐生态类群, 对研究海域变化复杂的水文环境具有较强的耐受性与适应性, 在一定程度上保障了其群落结构的稳定性 ; 另一方面, 研究海域蟹类多样性指数 (H)(0.59) 与舟山渔场及其邻近海域 (1.00) ( 郑献之等,2012) 和东海中部海域 ( 1. 45) ( 薛利建等, 2011) 相比处于偏低水平, 说明其蟹类种群演替不明显, 群落结构比较稳定 而整个海域的均匀度指数 (J)(0 57) 比舟山渔场及其邻近海域 (0.51) 和东海中部海域 (0.39) 高, 也是很好的佐证 就单个因子而言, 底层水温对研究海域蟹类群落组成的影响力最高, 但相关性最高的环境因子组合 r 值也仅为 0.301, 说明其他未知因子的影响作用 是不可忽略的, 底栖蟹类群落组成是在各种因子协 同作用下才会产生更大的影响, 因此仍需对其他未 知因子作进一步研究 致谢 感谢上海海洋大学吴程宏和陈柯言等在现场采样过 程中做的大量工作, 以及沈天跃 陈玲 王家启 王坤等在实 验中提供了大量帮助, 嵊泗县渔民毛文勇协助本课题组成员 完成了调查任务 参考文献 439 毕远新, 章守宇, 吴祖立. 2013. 枸杞岛铜藻种群分布的季节变化. 生态学杂志, 32(5): 1255-1259. 蔡萌, 徐兆礼, 何新春. 2009. 浙江三门湾冬夏季蟹类数量分布和优势种的变化. 海洋渔业, 31(1): 34-40. 金施, 徐兆礼, 陈佳杰, 等. 2013. 海州湾连云港邻近水域蟹类的分布特征. 海洋湖沼通报, (1): 45-52. 金莉莉. 1989. 浙江洞头岛潮间带蟹类调查报告. 海洋湖沼通报, 11(2): 56-61. 逄志伟, 徐宾铎, 纪毓鹏, 等. 2014. 胶州湾中部海域蟹类群落结构及多样性的月变化及其影响因素. 应用生态学报, 25(2): 591-598. 沈嘉瑞, 刘瑞玉. 1963. 中国海蟹类区系特点的初步研究. 海洋与湖沼, 5(2): 139-154. 宋海棠, 丁耀平, 许源剑. 1989. 浙北近海三疣梭子蟹洄游分布和群体组成特征. 海洋通报, 9(1): 66-74. 宋海棠, 余存根, 薛利建. 2006. 东海经济虾蟹类. 北京 : 海洋出版社. 汪振华, 王凯, 赵静, 等. 2011. 枸杞岛潮下带沙地生境鱼类群落结构和季节变化. 应用生态学报, 22 ( 5): 1332-1342. 王凯, 章守宇, 汪振华, 等. 2010. 枸杞岛海藻场褐菖鲉的摄食习性. 水产学报, 34(2): 227-235. 王凯, 章守宇, 汪振华, 等. 2012. 枸杞岛岩礁生境主要鱼类的食物组成及食物竞争. 应用生态学报, 23(2): 536-544. 吴常文, 王志铮, 王伟洪, 等. 1998. 舟山近海日本蟳 ( Cha rybdis japonica ) 生物学 资源分布以及开发利用. 浙江水产学院学报, 17(1): 13-18. 吴祖立, 毕远新, 陈彦, 等. 2013. 庙子湖岛人工藻礁修复示范区内外海域夏季大型底栖生物群落结构. 生态学杂志, 32(4): 959-967. 徐佳奕, 徐兆礼. 2013. 三沙湾浮游动物生态类群演替特征. 生态学报, 33(5): 1413-1424. 徐开达, 卢占晖, 薛利建, 等. 2012. 中街山列岛保护区蟹类群落结构特征的研究. 上海海洋大学学报, 21 ( 6): 1032-1037. 徐兆礼, 沈盎绿. 2008. 瓯江口海域夏秋季蟹类多样性分析. 上海水产大学学报, 17(5): 598-603. 薛利建, 卢占晖. 2011. 东海中部海域蟹类群落结构及其多样性研究. 南方水产科学, 7(6): 66-71. 杨关铭, 何德华, 王春生, 等. 1999. 台湾以北海域浮游桡足类生物海洋学特征的研究. Ⅱ. 群落特征. 海洋学报,
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