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植物遗传资源学报 2012,13(6) :1055-1060 Journal of Plant Genetic Resources 不同发育时期小麦粒重性状 QTL 的动态分析 王 晖1,兰进好1,田纪春2 2 ( 1 青岛农业大学农学与植物保护学院作物种质创新与品种改良实验室,青岛 266109; 山东农业大学农学院小麦品质育种实验室 / 国家作物生物学重点实验室,泰安 271018) 摘要:利用 6044 01-35 构建的重组自交系( RIL) 群体为试验材料,对小麦粒重性状进行发育动态 QTL 分析 结果表明, 在小麦花后子粒灌浆的 7 个不同时期,两个试验点共检测到 16 个与粒重性状相关的 QTL 其中开花后 20d 检测到的单穗粒 重 QTL 位于 2A 染色体上,解释率达 12%,遗传效应超过 10;两环境下控制千粒重 QTL 在 7 个时期均被检测到 花后的各个 时期均能在 Xgwm448-Xgpw7399 标记区间定位到千粒重 QTL 其中 花 后 10d 检 测 到 1 个 千 粒 重 QTL, 位 于 2A 染 色 体 的 Xgwm448-Xgpw7399标记区间,解释较大的表型变异,达到 18% Qtl8 Qtl13 和 Qtl14 均定位在 Xgwm448-Xgpw7399 标记区间的 同一位置,共同解释 11% 的表型变异 花后 20d 和花后 25d 均检测到 1 个 QTL,位于 2A 染色体的 Xgwm372-Xgwm95 标记区间 的不同位点,均能解释 4% 的表型变异 花后 40d 检测到 1 个 QTL,位于 1D 染色体的 Xwmc93-Xgpw2224 标记区间,解释 1% 的表型变异 从连锁群的位置上看,控制千粒重的 QTL 主要集中在 2A 染色体的 Xgwm448-Xgpw7399 标记区间,这是一个控 制千粒重 QTL 的富集区域,以期进行精细定位和图位克隆 关键词:小麦;RIL 群体;粒重性状;动态 QTL Dynamic QTL Analysis of Kernel Weight in Wheat at Different Developmental Stages WANG Hui1,LAN Jin-hao1,TIAN Ji-chun2 ( 1 Laboratory of Crop Variety Improvement and Germplasm,College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109;2 Laboratory of Wheat Quality Breeding, State Key Laboratory of Crop Biology,College of Agronomy,Shandong Agricultural University,Tai an 271018) Abstract: Kernel weight is a key factor influencing wheat processing quality,which is determined by quantita- tive trait loci ( QTL). In the present study,a recombinant inbred lines( RIL) population derived from 6044 01-35 was used. The results showed that a total sixteen QTLs of kernel weight were detected in the different seed filling pe- riods. One important QTL of kernel weight per spike detected in 10 days after flowering was located on chromosome 2A and accounted for 12%,and its genetic effect is more than 10. QTLs of thousand kernel weight were detected in the seven periods. QTLs of thousand kernel weight were detected in the interval from Xgwm448 to Xgpw7399 each period after flowering. One QTL of thousand kernel weight was detected 10 days after flowering which was on chro- mosome 2A,the interval from Xgwm448 to Xgpw7399 and explained 18% of phenotypic variance. Qtl8,Qtl13 and Qtl14 were located on the same locus the interval from Xgwm448 to Xgpw7399,which explained 11% of phenotypic variance together. Each one QTL was detected on different locuses of chromosome 2A,the interval from Xgwm372Xgwm95,which explained 4% of phenotypic variance each. One QTL of thousand kernel weight was detected 40 days after flowering which was on chromosome 1D,the interval from Xwmc93 to Xgpw2224 explained 1% of pheno- typic variance. QTLs of thousand kernel weight mostly located in the linkage group 2A,the interval from Xgwm448 to Xgpw7399,which was a rich domain on QTLs,in order to fine mapping and map-based cloning of genes control- 收稿日期:2011-10-26 修回日期:2011-12-08 基金项目:国家重点基础研究发展计划( 973 计划) (2009CB118301) ;国家自然科学基金(30971764) 作者简介:王晖,硕士,主要从事小麦分子育种研究 E-mail:wanghui866@ 163. com 通信作者:兰进好,副教授,主要从事作物分子育种研究 E-mail:jinhao2005@ 163. com, 田纪春,教授,主要从事小麦遗传育种研究

1056 植 物 遗 传 资 源 学 报 13 卷 ling thousand kernel weight in wheat. Key words: Wheat;RIL populations;kernel weight traits;qtl mapping for developmental behavior 高 产 和 超 高 产 是 小 麦 育 种 的 核 心 目 标 在 高 产 栽 培 条 件 下, 穗 粒 重 是 影 响 产 量 的 主 要 因 素, 对 产 量 的 再 提 高 起 主 导 作 用 [1] 小 麦 粒 重 性 状 属 数 量 遗 传, 其 遗 传 特 性 受 微 效 多 基 因 控 制, 遗 传 力 较 高 [2], 相 比 其 他 产 量 因 素 而 言, 受 环 境 影 响 最 小 在 群 体 条 件 下 增 加 穗 粒 重 是 提 高 品 种 群 体 产 量 潜 力 的 关 键 [3] 近 年 来 随 着 生 产 水 平 的 提 高, 改 良 和 提 高 粒 重 性 状 显 得 尤 为 重 要 [4] 粒 重 的 增 加 贯 穿 于 整 个 灌 浆 期, 其 过 程 一 直 进 行 着 与 粒 重 相 关 的 数 量 性 状 基 因 的 动 态 表 达 应 用 粒 重 发 育 过 程 中 的 QTL 表 达 效 应 能 获 得 更 多 的 遗 传 信 息, 对 于 调 控 粒 重 的 增 加, 提 高 小 麦 产 量 具 有 重 要 意 义 小 麦 粒 重 QTL 的 研 究 开 始 较 晚, 直 到 20 世 [5] 纪 90 年 代 才 见 报 道 Varshney 等 借 助 高 粒 重 的 RS111 和 低 粒 重 的 中 国 春 杂 交 的 后 代 群 体, 证 明 8 条 染 色 体 ( 1A 1D 2B 4B 5B 6B 7A 7D) 携 带 控 制 粒 重 的 QTL, 其 中, 在 1A 2B 和 7A 上 [6] 的 QTL 是 提 高 粒 重 的 重 要 基 因 Ammiraju 等 利 用 RIL 群 体 113 个 家 系 进 行 千 粒 重 QTL 分 析, 发 现 了 3 个 ISSR 标 记 与 降 低 粒 重 QTL 连 锁,4 个 ISSR 与 增 高 粒 重 QTL 连 锁, 并 将 3 个 降 低 粒 重 [7] QTL 定 位 于 6BL 2DL 和 1DS 染 色 体 上 Li 等 应 用 Chuang35050 和 Shannong483 的 RILs 群 体, 在 5 个 环 境 中 检 测 到 5 个 控 制 千 粒 重 的 QTL, 单 个 QTL 可 解 释 表 型 变 异 的 10. 38% ~ 22. 98% 前 述 均 为 成 熟 期 小 麦 粒 重 QTL 的 传 统 定 位, 其 表 [8] 达 效 应 为 基 因 表 达 的 累 积 效 应, 周 元 昌 等 将 这 种 数 量 性 状 QTL 定 位 称 为 静 态 定 位 ( static mapping,sm) 为 研 究 作 物 性 状 发 育 过 程 中 QTL 动 [9] 态 表 达 特 性, 吴 为 人 等 提 出 了 动 态 定 位 ( dynamic mapping,dm) 或 称 为 与 时 间 相 关 的 QTL 定 位 ( time-related QTL mapping) [10], Zhu [11] 在 此 基 础 上 提 出 的 估 算 条 件 遗 传 方 差 分 量 和 预 测 条 件 遗 传 效 应 的 统 计 分 析 方 法, 能 有 效 的 检 测 出 特 定 [12] 时 段 内 基 因 表 达 的 净 效 应 何 慈 信 等 对 水 稻 穗 干 物 质 重 发 育 动 态 QTL 进 行 了 分 析, 检 测 到 14 个 非 条 件 和 条 件 QTL, 证 明 基 因 在 水 稻 发 育 过 [13] 程 中 以 一 定 的 时 空 方 式 表 达 Wang 等 利 用 Hanxuan10 和 Lumai14 构 建 的 RIL 群 体 对 小 麦 株 高 进 行 动 态 定 位, 应 用 非 条 件 QTL 作 图 方 法 发 现 5 个 加 性 效 应 QTL 和 8 对 上 位 性 效 应 QTL, 应 用 条 件 QTL 作 图 方 法 发 现 6 个 加 性 效 应 QTL 和 3 [14] 对 上 位 性 效 应 QTL 李 卫 华 等 利 用 条 件 复 合 作 图 法 对 小 麦 不 同 时 期 GMP 含 量 进 行 QTL 定 位, 在 子 粒 灌 浆 的 5 个 时 期 检 测 到 8 个 条 件 QTL, 但 没 有 1 个 QTL 在 5 个 时 期 都 有 效 应 这 些 研 究 表 明, 静 态 定 位 只 能 得 到 发 育 过 程 某 个 时 期 以 前 基 因 表 达 的 累 加 效 应, 而 许 多 性 状 的 QTL 在 不 同 时 期 均 有 表 达, 在 对 数 量 性 状 进 行 分 子 标 记 辅 助 选 择 时, 应 对 不 同 时 期 的 QTL 进 行 选 择 才 能 达 到 理 想 效 果 [15] 前 人 对 小 麦 粒 重 QTL 的 研 究 多 限 于 成 熟 期 最 终 粒 重 的 研 究, 不 能 准 确 的 了 解 在 子 粒 灌 浆 过 程 中 粒 重 的 动 态 QTL 表 达 本 研 究 以 小 麦 RIL 群 体 为 试 验 材 料 进 行 粒 重 的 发 育 动 态 QTL 分 析, 重 点 研 究 在 小 麦 子 粒 灌 浆 过 程 中 影 响 粒 重 增 加 的 QTL 的 效 应, 以 及 发 育 动 态 QTL 的 时 空 表 达 特 性 本 试 验 旨 在 通 过 小 麦 粒 重 的 发 育 动 态 QTL 的 分 析, 获 得 更 多 小 麦 粒 重 QTL 的 遗 传 信 息, 为 小 麦 高 产 育 种 的 分 子 标 记 辅 助 选 择 提 供 参 考 1 材 料 与 方 法 1. 1 试 验 材 料 试 验 材 料 为 本 实 验 室 自 主 构 建 的 重 组 自 交 系 群 体 由 山 东 农 业 大 学 提 供 的 普 通 小 麦 01-35( ) 6044( ) 杂 交 得 到 F 1, 后 经 连 续 多 年 一 粒 传 法 获 得 F 9, 共 187 个 株 系 作 为 试 验 材 料 1. 2 田 间 试 验 设 计 于 青 岛 农 业 大 学 实 验 站 ( 莱 阳,2009 年 ) 和 青 岛 农 科 院 京 口 实 验 站 ( 青 岛,2010 年 ) 两 地 种 植 RIL 群 体 及 父 母 本 随 机 区 组 设 计, 单 行 区,3 次 重 复, 行 长 3m, 行 距 0. 25m, 株 距 0. 15m 每 个 重 复 的 开 始 和 结 束 增 设 保 护 行 田 间 管 理 同 青 岛 农 业 大 学 和 青 岛 农 科 院 品 比 试 验 田 选 择 开 花 期 长 相 长 势 穗 子 大 小 基 本 一 致, 无 病 虫 害 的 单 穗 进 行 挂 牌 标 记 每 个 材 料 选 取 50 个 穗 子, 开 花 后 10d 开 始 取 样 每 次 取 样 随 机 采 集 5 个 麦 穗, 剥 取 全 部 子 粒 放 入 烘 箱, 于 105 杀 青 10min,80 烘 24h, 称 干 重 并 记 录 每 隔 5d 采 样 1 次, 直 至 子 粒 干 重 不 再 增 加 为 止 ( 因 天 气 原 因, 在 莱 阳 试 验 点 仅 仅 调 查 了 最 终 粒 重 性 状, 在 青 岛

6 期 王 晖 等 : 不 同 发 育 时 期 小 麦 粒 重 性 状 QTL 的 动 态 分 析 1057 试 验 点 对 粒 重 性 状 做 了 动 态 调 查 ) 子 粒 称 重 用 万 分 之 一 电 子 分 析 天 平 1. 3 数 据 统 计 和 图 谱 构 建 [16] 陈 佳 慧 等 利 用 均 匀 分 布 于 染 色 体 上 的 SSR 引 物 (Xgwm 引 物 188 对,Xbarc 引 物 133 对,Xcfa 引 物 9 对,Xcfd 引 物 36 对,Xgdm 引 物 19 对,Xpsp 引 物 22 对,Xwmc 引 物 65 对 和 Xgpw 引 物 500 对, 引 物 序 列 来 源 于 http: / / wheat. pw. usda. gov) 进 行 亲 本 间 多 态 性 筛 选, 共 76 对 引 物 呈 现 多 态 性 应 用 Mapmakerv3. 0 计 算 标 记 间 的 连 锁 关 系 绘 制 遗 传 图 谱, 采 用 WinQTLCart2. 5 软 件 进 行 QTL 效 应 分 析 初 步 构 建 的 连 锁 图 谱 总 长 714cM, 标 记 间 平 均 距 离 9. 39cM 本 研 究 借 助 此 图 谱 为 基 础, 对 不 同 发 育 时 期 小 麦 粒 重 QTL 进 行 动 态 分 析 表 型 数 据 应 用 DPS7. 05 软 件 进 行 处 理 2 结 果 与 分 析 2. 1 粒 重 的 表 现 型 分 析 在 7 个 不 同 时 期 RIL 群 体 和 亲 本 的 单 穗 粒 重 和 千 粒 重 的 表 型 值 见 表 1 由 表 1 可 以 看 出, 在 7 个 不 同 的 发 育 时 期, 两 个 亲 本 间 均 有 差 异, 且 亲 本 间 的 差 异 随 着 发 育 时 期 增 加 而 逐 渐 加 大 亲 本 的 单 穗 粒 重 和 千 粒 重 在 6 月 7 日 ( 花 后 30d) 到 6 月 12 日 ( 花 后 35d) 间 增 长 最 快,RIL 群 体 单 穗 粒 重 和 千 粒 重 均 在 6 月 2 日 ( 花 后 25d) 到 6 月 7 日 ( 花 后 30d) 间 增 长 最 快 由 表 1 还 可 看 出 每 个 发 育 时 期 RIL 群 体 均 有 单 穗 粒 重 和 千 粒 重 超 亲 家 系 的 出 现, 说 明 RIL 群 体 的 表 现 型 值 存 在 较 大 的 变 异 群 体 分 离 的 连 续 性 符 合 正 态 分 布, 偏 度 值 和 峰 度 值 的 绝 对 值 均 小 于 1. 0, 表 现 为 典 型 的 数 量 性 状 遗 传 表 1 不 同 时 期 小 麦 亲 本 及 RIL 群 体 的 粒 重 分 布 Table 1 Distribution of grain weight in parents and RIL populations of wheat among different developmental stages 调 查 日 期 Measuring date 亲 本 Parents RIL 群 体 RIL population 6044 01-35 平 均 值 Mean 标 准 差 s 最 大 值 Max. 最 小 值 Min. 偏 度 Skewness 峰 度 Kurtosis 5 月 18 日 0. 087 0. 17 0. 087 0. 0027 0. 20 0. 013 0. 55 0. 63 May 18 4. 41 4. 25 3. 30 0. 0760 6. 56 0. 78 0. 11-0. 017 5 月 23 日 0. 19 0. 33 0. 23 0. 0048 0. 50 0. 07 0. 66 1. 12 May 23 7. 34 9. 35 7. 27 0. 1000 12. 40 2. 96 0. 14 0. 48 5 月 28 日 0. 38 0. 67 0. 47 0. 0099 0. 90 0. 17 0. 26-0. 091 May 28 12. 56 16. 81 13. 77 0. 1900 20. 58 6. 16-0. 025-0. 14 6 月 2 日 0. 98 1. 10 0. 83 0. 0150 1. 40 0. 44 0. 44-0. 078 June 2 24. 92 29. 29 23. 93 0. 3100 33. 53 13. 13-0. 27-0. 54 6 月 7 日 1. 35 1. 88 1. 31 0. 0210 2. 03 0. 65 0. 046-0. 31 June 7 32. 74 44. 68 36. 32 0. 4400 51. 27 19. 35-0. 34-0. 70 6 月 12 日 1. 65 2. 14 1. 57 0. 0290 2. 54 0. 61 0. 042-0. 43 June 12 41. 95 51. 36 42. 89 0. 5600 64. 73 19. 26-0. 31-0. 0071 6 月 17 日 1. 88 2. 24 1. 70 0. 0340 3. 22 0. 83 0. 64 0. 44 June 17 44. 33 56. 08 47. 38 0. 5700 63. 00 26. 85-0. 47-0. 23 表 中 上 为 单 穗 粒 重, 下 为 千 粒 重 The first line is the kernel weight per spike(kwps),the second line is the thousand kernel weight(tkw) 2. 2 不 同 发 育 时 期 小 麦 单 穗 粒 重 和 千 粒 重 的 动 态 QTL 分 析 利 用 Mapmaker / EXP version3. 0 和 WinQTLCart2. 5 软 件 进 行 遗 传 连 锁 图 谱 的 绘 制 和 QTL 效 应 的 分 析, 当 LOD 值 2. 5 时, 认 为 在 此 位 点 有 1 个 QTL 通 过 作 图 分 析, 共 检 测 到 16 个 与 千 粒 重 和 穗 粒 重 有 关 的 QTL 2. 2. 1 小 麦 单 穗 粒 重 的 动 态 QTL 分 析 在 青 岛 试 验 点, 不 同 时 期 内 只 有 在 5 月 28 日 ( 花 后 20d) 检 测 到 1 个 QTL, 位 于 1D 染 色 体 上 Xcfd72- Xwmc93 的 标 记 区 间, 可 解 释 12% 的 表 型 变 异 在 其 他 的 6 个 时 期 均 未 检 测 到 影 响 单 穗 粒 重 的 QTL 2009 年 莱 阳 试 验 点, 也 仅 检 测 到 控 制 单 穗 粒 重 的 1 个 QTL, 位 于 染 色 体 4 A 上 的 Xgpw-

1058 植 物 遗 传 资 源 学 报 13 卷 2166 -Xbarc106 标 记 区 间, 可 解 释 8 % 的 表 型 变 异 ( 表 2 ) Qtl2 的 解 释 率 为 12 %, 增 效 遗 传 效 应 超 过 10, 是 一 个 较 为 重 要 的 QTL, 但 是 在 其 他 时 间 均 没 有 检 测 到 这 个 QTL, 所 以 需 要 对 这 个 QTL 进 行 精 细 定 位 才 能 详 细 地 了 解 其 遗 传 基 础 表 2 不 同 时 期 小 麦 穗 粒 重 QTL 的 加 性 效 应 Table 2 Additive effects on kernel weight per spike QTL at different stages in wheat 性 状 Trait 地 点 site QTL 连 锁 群 Linkage 标 记 区 间 Flanking marker 遗 传 距 离 Position LOD 值 LOD Volue 加 性 效 应 Additive effect 解 释 率 (% ) R 2 穗 粒 重 KWPS 莱 阳 Qtl1 4A Xgpw2166-Xbarc106 60. 4 2. 89-0. 13 8 青 岛 Qtl2 1D Xcfd72-Xwmc93 71. 2 2. 89 0. 05 12 2. 2. 2 小 麦 千 粒 重 的 动 态 QTL 分 析 莱 阳 试 验 点 共 定 位 了 3 个 控 制 千 粒 重 的 非 条 件 QTL, 分 别 位 于 染 色 体 2A 4A 和 6A 的 Xgwm448-Xgpw7399 Xbarc106- Xbarc52 和 Xgpw4142-Xbarc113 标 记 区 间 上, 分 别 解 释 25% 22% 和 7% 的 表 型 变 异 在 青 岛 试 验 点, 2011 年 5 月 18 日 ( 花 后 10d) 千 粒 重 QTL 定 位 于 染 色 体 2A 上 Xgwm448-Xgpw7399 标 记 区 间, 可 解 释 18% 的 表 型 变 异 ;5 月 23 日 ( 花 后 15d) 千 粒 重 QTL 定 位 于 染 色 体 2A 上 Xgwm448-Xgpw7399 标 记 区 间, 可 解 释 5% 的 表 型 变 异 ;5 月 28 日 ( 花 后 20d) 检 测 到 两 个 千 粒 重 QTL, 分 别 定 位 于 染 色 体 2A 的 Xgwm448-Xgpw7399 和 Xgwm372-Xgwm95 标 记 区 间, 分 别 解 释 5% 和 4% 的 表 型 变 异 ;6 月 2 日 ( 花 后 25d) 检 测 到 3 个 千 粒 重 QTL, 位 于 染 色 体 2A 的 Xgwm372-Xgwm95 Xgwm448-Xgpw7399 以 及 染 色 体 4A 的 Xgpw2228-Xwmc501 标 记 区 间, 解 释 4% 8% 和 2% 的 表 型 变 异 ;6 月 7 日 ( 花 后 30d) 千 粒 重 QTL 定 位 于 染 色 体 2A 的 Xgwm448-Xgpw7399 标 记 区 间, 解 释 3% 的 表 型 变 异 ;6 月 12 日 ( 花 后 35d) 千 粒 重 QTL 定 位 于 染 色 体 2A 的 Xgwm448-Xgpw7399 标 记 区 间, 解 释 3% 的 表 型 变 异 ;6 月 16 日 ( 花 后 40d) 千 粒 重 QTL 检 测 到 两 个, 定 位 于 染 色 体 1D 和 2A 的 Xwmc93-Xgpw2224 和 Xgwm448-Xgpw7399 标 记 区 间, 分 别 解 释 1% 和 5% 的 表 型 变 异 其 中 5 月 18 日 ( 花 后 10d) 的 千 粒 重 QTL 解 释 率 达 到 18%, 遗 传 效 应 > 10( 表 3, 图 1) 表 3 不 同 时 期 小 麦 千 粒 重 QTL 的 加 性 效 应 Table 3 Additive effects on thousand kernel weight QTL at different stages in wheat 性 状 Trait 调 查 日 期 Measuring date 位 点 QTL 连 锁 群 Linkage 标 记 区 间 Flanking marker 遗 传 距 离 Position LOD 值 LOD Volue 加 性 效 应 Additive effect 解 释 率 (% ) R2 千 粒 重 TKW 2010-6-20 2011-5-18 2011-5-23 2011-5-28 2011-6-2 2011-6-7 2011-6-12 2011-6-16 Qtl3 6A Xgpw4142-Xbarc113 2. 5 2. 81 2. 47 7 Qtl4 4A Xbarc106-Xbarc52 107. 8 3. 48 4. 31 22 Qtl5 2A Xgwm448-Xgpw7399 92. 5 4. 31 5. 33 25 Qtl6 2A Xgwm448-Xgpw7399 100. 1 4. 87 0. 69 18 Qtl7 2A Xgwm448-Xgpw7399 96. 6 3. 94 0. 65 5 Qtl8 2A Xgwm448-Xgpw7399 101. 9 4. 79 0. 52 5 Qtl9 2A Xgwm372-Xgwm95 47. 1 4. 06-0. 31 4 Qtl10 4A Xgpw2228-Xwmc501 0. 2 3. 26 0. 25 2 Qtl11 2A Xgwm372-Xgwm95 44. 4 5. 06-0. 24 4 Qtl12 2A Xgwm448-Xgpw7399 101. 4 10. 67 0. 95 8 Qtl13 2A Xgwm448-Xgpw7399 101. 9 7. 52 0. 65 3 Qtl14 2A Xgwm448-Xgpw7399 101. 9 8. 80 0. 68 3 Qtl15 1D Xwmc93-Xgpw2224 84. 0 3. 00 0. 36 1 Qtl16 2A Xgwm448-Xgpw7399 98. 1 8. 59 0. 85 5

6 期 王 晖 等 : 不 同 发 育 时 期 小 麦 粒 重 性 状 QTL 的 动 态 分 析 1059 Fig. 1 图 1 小 麦 单 穗 粒 重 和 千 粒 重 QTL 位 点 在 染 色 体 上 的 位 置 QTLs conferring kernel weight per spike and thousand kernel weight in chromosomes 分 别 表 示 2010 2011-5-28 的 单 穗 粒 重 QTL; 分 别 表 示 2010 2011-5-18 2011-5-23 2011-5-28 2011-6-02 2011-6-07 2011-6-12 和 2011-6-16 的 千 粒 重 QTL QTLs for kernel weight per spike2010 and 2011-5-28; QTLs for thousand kernel weight 2010 2011-5-18 2011-5-23 2011-5- 28 2011-6-02 2011-6-07 2011-6-12 and 2011-6-16 3 讨 论 粒 重 是 小 麦 高 产 的 重 要 指 标 之 一, 在 高 产 栽 培 条 件 下, 穗 粒 重 是 影 响 产 量 的 主 要 矛 盾, 对 产 量 的 再 提 高 起 主 导 作 用 [1] QTL 的 动 态 定 位 法 可 以 有 效 的 利 用 性 状 发 育 过 程 中 的 遗 传 信 息, 大 幅 度 提 高 QTL 定 位 的 灵 敏 度 和 准 确 性, 并 能 揭 示 QTL 的 表 达 动 态 [17] 利 用 分 子 标 记 构 建 的 遗 传 连 锁 图 谱 对 小 麦 粒 重 的 发 育 动 态 进 行 QTL 分 析, 可 以 在 分 子 水 平 上 阐 述 控 制 小 麦 粒 重 的 基 因 表 达 的 时 空 方 式, 丰 富 小 麦 高 产 理 论 基 础 目 前 对 控 制 小 麦 粒 重 QTL 进 行 发 育 动 态 分 析 的 研 究, 在 国 内 外 均 为 少 见, 这 将 为 刚 刚 兴 起 的 分 子 栽 培 学 新 领 域 的 研 究 奠 定 理 论 基 础 本 研 究 在 不 同 时 间 不 同 环 境 下 得 到 的 QTL 数 量 较 少, 总 结 原 因 如 下 :(1) 发 育 遗 传 学 认 为 基 因 表 达 具 有 时 空 性 和 选 择 性, 也 就 是 基 因 表 达 在 作 物 生 长 发 育 的 不 同 时 期 或 不 同 环 境 表 达 是 不 同 的 [18] (2) 在 进 行 田 间 性 状 调 查 时, 由 于 天 气 原 因 莱 阳 试 验 点 的 数 据 只 进 行 了 最 终 粒 重 性 状 的 调 查, 青 岛 试 验 点 进 行 了 田 间 数 据 的 动 态 调 查 (3) QTL 定 位 结 果 往 往 取 决 于 构 建 图 谱 的 饱 和 度, 标 记 越 多 精 度 越 高 [19] 单 穗 粒 重 在 其 中 的 6 个 时 期 没 有 检 测 到, 可 能 与 图 谱 饱 和 度 不 高 有 关 (4) 在 本 研 究 中, 莱 阳 和 青 岛 试 验 点 检 测 到 的 QTL 重 复 性 不 高, 可 信 度 不 高 本 研 究 利 用 972 对 SSR 引 物 进 行 多 态 性 筛 选, 但 是 只 有 76 对 引 物 呈 现 多 态 性, 数 目 偏 少 可 能 也 会 影 响 试 验 结 果 ; 另 外 本 试 验 所 应 用 的 RIL 群 体 包 含 187 个 家 系, 群 体 不 是 很 大 这 两 个 因 素 直 接 限 制 了 检 测 到 的 QTL 数 目, 很 可 能 有 一 些 基 因 效 应 较 弱 的 QTL 没 有 检 测 出 来, 也 就 导 致 一 些 在 不 同 时 期 都 表 达 或 不 同 环 境 条 件 下 同 一 时 期 表 达 的 QTL 没 有 检 测 出 来 [19] [16] 本 研 究 在 陈 佳 慧 等 构 建 的 遗 传 图 谱 ( 图 谱 总 长 714cM, 标 记 间 平 均 距 离 9. 39cM) 基 础 上, 共 检 测 到 2 个 单 穗 粒 重 QTL 和 14 个 千 粒 重 QTL( 图 1) 这 些 动 态 QTL 集 中 在 染 色 体 1D 2A 4A 和 6A 上, 分 布 于 Xgwm448-Xgpw7399 Xgwm372-Xgwm95 Xgpw4142-Xbarc113 Xbarc106-Xbarc52 Xgpw2166- Xbarc106 Xgpw2228-Xwmc501 标 记 区 间, 其 中 在 5 月 28 日 ( 花 后 20d) 检 测 到 的 单 穗 粒 重 QTL 贡 献 率 能 达 到 12%, 遗 传 效 应 超 过 10 千 粒 重 QTL 定 位 较 多,5 月 18 日 ( 花 后 10d) 5 月 23 日 ( 花 后 15d) 5 月 28 日 ( 花 后 20d) 6 月 2 日 ( 花 后 25d) 6 月 7 日 ( 花 后 30d) 6 月 12 日 ( 花 后 35d) 和 6 月 16 日 ( 花 后 40d) 均 有 千 粒 重 QTL 定 位, 在 遗 传 图 谱 上 集 中 在 Xgwm448-Xgpw7399 和 Xgwm372-Xgwm95 标 记 [20] 区 间, 这 与 陈 佳 慧 的 研 究 结 果 相 一 致

1060 植 物 遗 传 资 源 学 报 13 卷 目 前 大 多 数 QTL 定 位 的 精 度 在 10 ~ 20cM, 这 一 精 度 无 法 区 分 是 单 个 基 因 还 是 多 个 QTL 位 点 连 锁 的 多 基 因 成 分, 要 进 一 步 理 解 QTL 的 遗 传 结 构 进 而 克 隆 QTL, 影 响 同 一 性 状 的 多 个 QTL 必 须 分 别 精 细 定 位 在 染 色 体 的 不 同 位 点 上 [21] [22] 吴 金 红 等 将 水 稻 稻 瘟 病 抗 性 基 因 Pi-2( t) 精 细 定 位 在 RG64 和 AP22 之 间, 遗 传 距 离 分 别 为 0. 9cM 和 1. 2cM [23] Yamamoto 等 利 用 近 等 基 因 系 配 组 的 分 离 群 体, 精 细 定 位 了 控 制 水 稻 抽 穗 期 的 3 个 QTL 本 研 究 得 到 的 千 粒 重 QTL 的 集 中 区 域 为 染 色 体 2A 的 Xgwm448-Xgpw7399 标 记 区 间, 可 进 一 步 进 行 精 细 定 位 和 图 位 克 隆 参 考 文 献 [1] 胡 延 吉, 赵 檀 方. 小 麦 高 产 育 种 中 粒 重 作 用 的 研 究 [ J]. 作 物 学 报,1995,26(6):671-678 [2] 梅 方 竹, 周 广 生, 朱 旭 彤. 小 麦 粒 重 在 产 量 构 成 中 的 作 用 及 提 高 粒 重 的 技 术 措 施 [J]. 湖 北 农 业 科 学,2001(2):21-23 [3] 王 辉, 孙 道 杰, 闵 东 红, 等. 关 中 地 区 小 麦 超 高 产 育 种 问 题 探 讨 [J]. 西 北 农 林 大 学 学 报,2001,29(1):126-131 [4] 殷 波, 常 成, 张 海 萍, 等. 小 麦 重 组 自 交 系 群 体 灌 浆 速 率 与 粒 重 的 关 系 [J]. 江 苏 农 业 科 学,2009(2):83-85 [5] Varshney R K,Prasad M,Roy J K,et al. Identification of eight chromosomes and a microsatellite marker on 1AS associated with QTL for grain weight in bread wheat [ J]. Theor Appl Genet, 2000,100:1290-1294 [6] Ammiraju J S,Dholakia B B,Santra D K,et al. Identification of inter simple sequence repeat ( ISSR) markers associated with seed size in wheat[ J]. Theor Appl Genet,2001,102: 726-732 [7] Li S S,Jia J Z,Wei X Y,et al. A intervarietal genetic map and QTL analysis for yield traits in wheat[ J]. Mol Breed,2007,20: 167-178 [8] 周 元 昌, 陈 启 峰, 吴 为 人, 等. 作 物 QTL 定 位 研 究 进 展 [ J]. 福 建 大 学 学 报,2000,29(2):138-144 [9] 吴 为 人, 李 维 明, 卢 浩 然. 数 量 性 状 基 因 座 的 动 态 定 位 策 略 [J]. 生 物 数 学 学 报,1997,12 (5):490-495 [10] Wu W R, Li W M, Tang D Z, et al. Time related mapping of quantitative trait loci underlying tiller number in rice[ J]. Genetics,1999,151:297-303 [11 ] Zhu J. Mixed model approaches of mapping genes for complex quantitative traits[ J]. J Zhejiang Univ:Agric & Life Sci,1999,33 (3):327-335 [12] 何 慈 信, 朱 军, 严 菊 强, 等. 水 稻 穗 干 物 质 重 发 育 动 态 的 QTL 定 位 [J]. 中 国 农 业 科 学,2000,33(1):24-32 [13] Wang Z H,Wu X S,Ren Q,et al. QTL mapping for developmental behavior of plant height in wheat(triticum aestivum L. )[J]. Euphytica,2010,174:447-458 [14] 李 卫 华, 尤 明 山, 刘 伟, 等. 小 麦 GMP 含 量 发 育 动 态 的 QTL 定 位 [J]. 作 物 学 报,2006,32(7):995-1000 [15] 刘 宾, 赵 亮, 张 坤 普, 等. 小 麦 株 高 发 育 动 态 QTL 定 位 [ J]. 中 国 农 业 科 学,2010,43(22):4562-4570 [16] 陈 佳 慧, 兰 进 好, 王 晖, 等. 小 麦 RIL 群 体 SSR 分 子 标 记 偏 分 离 的 遗 传 分 析 [J]. 麦 类 作 物 学 报,2011,31(3):407-410 [17] Yan J Q,Zhu J,He C X. Quantitative trait loci analysis for the developmental behavior of tiller number in rice( Oryza sativa L. ) [ J]. Theor Appl Genet,1998,97:267-274 [18] Atchley W R,Zhu J. Developmental quantitative genetics,conditional epigenetic variability and growth in mice [ J]. Genetics, 1997,147: 765-776 [19] 韩 英 鹏, 滕 卫 丽, 徐 香 玲, 等. 不 同 发 育 时 期 大 豆 子 粒 干 物 质 积 累 的 QTL 动 态 分 析 [ J]. 中 国 农 业 科 学,2010,43 ( 7 ): 1328-1338 [20] 陈 佳 慧. 小 麦 遗 传 连 锁 图 谱 构 建 及 子 粒 构 型 和 千 粒 重 QTL 初 步 定 位 [D]. 青 岛 : 青 岛 农 业 大 学,2011 [21] 刘 宾. 小 麦 主 要 农 艺 性 状 的 条 件 和 非 条 件 QTL 定 位 [ D]. 泰 安 : 山 东 农 业 大 学,2011 [22] 吴 金 红, 蒋 江 松, 陈 惠 兰, 等. 水 稻 稻 瘟 病 抗 性 基 因 Pi-2( t) 的 精 细 定 位 [J]. 作 物 学 报,2002,28(4):505-509 [23] Yamamoto T,Kuboki Y,Lin S Y,et al. Fine mapping of quantitative trait loci Hd1, Hd2 and Hd3, controlling heading date of rice,as single Mendelian factors [ J]. Theor Appl Genet,1998, 97: 37-44