第 三 章 神 经 生 理 要 点 1 畅 神 经 系 统 主 要 由 神 经 细 胞 ( 又 称 神 经 元 ) 和 神 经 胶 质 细 胞 两 大 类 细 胞 组 成 神 经 元 的 主 要 功 能 是 传 递 和 处 理 神 经 信 息 神 经 胶 质 细 胞 不 能 产 生 动 作 电 位, 它 主 要 发 挥 支 架 绝 缘 屏 障 和 营 养 等 作 用 2 畅 突 触 是 神 经 元 之 间 联 系 的 基 本 方 式, 化 学 性 突 触 传 递 是 神 经 系 统 内 信 息 传 递 的 主 要 方 式, 是 一 种 以 释 放 化 学 递 质 为 中 介 的 突 触 传 递, 是 一 种 电 - 化 学 - 电 的 变 化 过 程, 是 突 触 前 末 梢 释 放 兴 奋 性 或 抑 制 性 递 质 引 起 突 触 后 膜 产 生 兴 奋 性 突 触 后 电 位 ( EPSP) 或 抑 制 性 突 触 后 电 位 (IPSP) EPSP 是 突 触 前 神 经 末 梢 释 放 的 兴 奋 性 神 经 递 质 与 突 触 后 膜 的 相 应 受 体 结 合, 使 突 触 后 膜 对 Na + 和 K + 的 通 透 性 增 加 ( P N a + >P K +) 而 产 生 的 除 极 IPSP 是 突 触 前 神 经 末 梢 释 放 的 抑 制 性 神 经 递 质 与 突 触 后 膜 的 相 应 受 体 结 合, 使 突 触 后 膜 对 Cl - 的 通 透 性 增 加, 使 突 触 后 膜 超 极 化 3 畅 递 质 是 由 神 经 末 梢 释 放 并 作 用 于 效 应 细 胞 的 传 递 物 质, 它 可 分 为 中 枢 神 经 递 质 和 外 周 神 经 递 质 两 类, 递 质 必 须 与 受 体 结 合 才 能 发 挥 作 用, 受 体 不 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 也 存 在 于 突 触 前 膜 4 畅 中 枢 神 经 系 统 调 节 机 体 活 动 的 基 本 方 式 是 反 射, 兴 奋 后 反 射 中 枢 部 分 的 扩 布 有 时 间 特 征 和 空 间 特 征 5 畅 抑 制 是 兴 奋 的 反 面, 两 者 的 相 互 协 调 相 互 制 约 是 神 经 系 统 正 常 活 动 的 基 础 中 枢 抑 制 包 括 突 触 后 抑 制 和 突 触 前 抑 制 前 者 包 括 交 互 抑 制 回 返 抑 制 和 侧 抑 制, 抑 制 的 原 因 发 生 在 突 触 后 突 触 前 抑 制 是 指 在 轴 突 - 轴 突 的 突 触 中, 由 于 一 个 轴 突 的 活 动 导 致 另 一 个 轴 突 末 梢 释 放 的 递 质 量 的 减 少, 从 而 导 致 该 轴 突 所 支 配 的 突 触 后 神 经 元 所 产 生 的 EPSP 减 小, 表 现 为 抑 制, 抑 制 的 原 因 发 生 在 突 触 前 末 梢 6 畅 感 觉 信 息 传 入 包 括 特 异 传 入 和 非 特 异 传 入 两 种 系 统, 特 异 性 投 射 系 统 的 功 能 是 引 起 特 定 的 感 觉 并 激 发 大 脑 皮 质 产 生 传 出 神 经 冲 动 ; 非 特 异 性 投 射 系 统 的 功 能 是 维 持 大 脑 皮 质 的 兴 奋 性, 但 不 引 起 特 定 感 觉 而 特 异 性 投 射 系 统 功 能 的 实 现 必 须 依 赖 非 特 异 性 投 射 系 统 的 活 动 7 畅 有 神 经 支 配 的 骨 骼 肌, 受 到 外 力 牵 拉 使 其 伸 长 时, 能 引 起 受 牵 拉 的 肌 肉 ( 梭 外 肌 ) 收 缩 的 反 射 称 为 牵 张 反 射 牵 张 反 射 包 括 位 相 性 牵 张 反 射 ( 腱 反 射 ) 和 紧 张 性 牵 张 反 射 ( 肌 紧 张 ) 两 种 类 型 位 相 性 牵 张 反 射 是 快 速 牵 拉 肌 肉 时 发 生 的 牵 张 反 射 ; 肌 紧 张 是 指 缓 慢 持 续 牵 拉
64 第 三 章 神 经 生 理 肌 肉 时 发 生 的 牵 张 反 射, 表 现 为 受 牵 拉 的 肌 肉 发 生 紧 张 性 收 缩 肌 紧 张 的 意 义 是 维 持 身 体 的 姿 势 高 级 中 枢 通 过 易 化 系 统 和 抑 制 系 统 调 节 肌 紧 张 8 畅 大 脑 皮 质 对 运 动 的 调 节 是 通 过 锥 体 系 和 锥 体 外 系 实 现 的, 锥 体 系 是 指 由 皮 质 发 出 经 延 髓 锥 体 到 对 侧 脊 髓 前 角 的 皮 质 脊 髓 束 以 及 到 达 脑 运 动 神 经 核 的 皮 质 脑 干 束, 管 理 远 端 关 节 的 活 动, 调 节 精 细 动 作 锥 体 外 系 是 指 除 锥 体 系 以 外 的 一 切 管 理 运 动 的 下 行 传 导 束, 主 要 是 协 调 近 端 关 节 的 活 动, 调 节 肌 紧 张 及 协 调 随 意 运 动 ; 小 脑 和 基 底 神 经 节 在 调 节 运 动 中 有 重 要 的 作 用 9 畅 内 脏 活 动 受 交 感 与 副 交 感 神 经 系 统 的 双 重 控 制, 两 者 既 对 立 又 统 一, 相 互 配 合, 共 同 协 调 内 脏 活 动 低 位 脑 干 和 脊 髓 对 内 脏 活 动 有 一 定 的 调 节 作 用, 下 丘 脑 是 调 节 内 脏 活 动 的 较 高 级 中 枢, 边 缘 系 统 是 调 节 内 脏 活 动 的 高 级 中 枢 10 畅 学 习 通 常 分 为 非 联 合 型 学 习 和 联 合 型 学 习 两 类 记 忆 按 保 留 时 间 的 长 短 可 分 为 感 觉 性 记 忆 短 期 记 忆 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 按 储 存 和 回 忆 方 式 又 可 分 为 陈 述 性 记 忆 和 非 陈 述 性 记 忆 两 类 陈 述 性 记 忆 短 期 储 存 于 海 马 陈 述 性 记 忆 长 期 储 存 于 大 脑 皮 质 联 络 区 ; 非 陈 述 性 记 忆 储 存 部 位 是 纹 状 体 小 脑 和 运 动 皮 质 等 脑 区 11 畅 脑 电 图 是 通 过 头 皮 引 导 出 来 的 皮 质 自 发 电 活 动 的 波 形 皮 质 诱 发 电 位 是 外 来 刺 激 引 起, 并 在 自 发 脑 电 的 背 景 条 件 下 发 生 12 畅 睡 眠 觉 醒 实 际 上 是 3 种 状 态 ( 包 含 觉 醒 NREM 睡 眠 REM 睡 眠 ) 周 期 性 变 化 的 过 程 中 枢 神 经 系 统 分 别 存 在 独 自 的 觉 醒 NREM 睡 眠 和 REM 睡 眠 发 生 系 统 睡 眠 觉 醒 周 期 的 转 换 则 受 睡 眠 稳 态 过 程 (S 过 程 ) 和 生 物 钟 (C 过 程 ) 的 调 节 Outline 1 畅 The nervous system has two classes of cells: nerve cells (also named neurons) and glial cells. Neurons are the main signaling units of the nervous system.glial cells are supportiue cells.some gli- al cells can produce the myelin used to insulate nerve cells and other glial cells can nourish nerve cells. 2 畅 Synapses are the primary pathways for information communication between neurons.of those, the chemical synapses predominate in signal transmission in nervous system.at a chemical synapse, an electrical change on a postsynaptic element is produced by a chemical transmitter from presynaptic endings triggered by an electrical change, i 畅 e.an electrical-chemical-electrical change occurs. The excitatory or inhibitory transmitter released from the presynaptic membrane induces excitatory postsynaptic potentials ( EPSP) or inhibitory postsynaptic potentials ( IPSP) on the postsynaptic mem- brane respectively. When the excitatory neurotransmitter released from the presynaptic membrane binds accordingly its receptor on the postsynaptic membrane, and the permeability of Na + and K + is increased ( P N a + >P K +), which causes the depolarization of postsynaptic membrane, and this is called EPSP.However, if the neurotransmitter released from the presynaptic membrane is inhibitory and binds its corresponding receptor, the permeability of Cl - is increased, which causes the hyperpo- larization of postsynaptic membrane, and this is called IPSP.
第 三 章 神 经 生 理 65 3 畅 Neurotransmitters are released from the nerve terminals and act on effector cells, and are clas- sified as the central neurotransmitters and peripheral neurotransmitters.the neurotransmitters can not exert their effects without receptor binding.and the receptors exist not only on the postsynaptic mem- brane, but also on the presynaptic membrane. 4 畅 The reflex is the elementary manner of activity of central nervous system.the conduction of excitation in the reflex center is of temporal characteristic and spatial characteristic. 5 畅 The normal function of the nervous system is based on regulation and inhibition of excitation. Central inhibition consists of postsynaptic inhibition ( hyperpolarization of the postsynaptic membrane) and presynaptic inhibition ( inhibition of neurotransmitter from the presynaptic terminal).postsynaptic inhibition includes intercross inhibition, recurrent inhibition, and collateral inhibition. Presynaptic inhibition happens when the action of excitatory interneurons causes the decreased release of neuro- transmitters from presynaptic terminals and the decrease of EPSP, which exhibits inhibition.the inhi- bition is produced on the presynaptic terminals. 6 畅 The afferent pathways of sensation involve the specific and nonspecific projection systems.the specific projection system is in charge of the production of specific sense and arousing output of nerve impulse of the cortex, while the function of nonspecific projection system is to maintain and change the excitation state of the cortex and it cannot produce specific sense.however, the function of the spe- cific projection system depends on the action of the nonspecific projection system. 7 畅 The stretch reflex is the contraction of an innervated skeletal muscle in response to being stretched.it has two components: the phasic stretch reflex ( tendon reflex) and the tonic stretch reflex ( muscle tonus).the phasic stretch reflex is elicited by sudden stretch of the muscle and tendon.the tonic stretch results from a slower stretch of the muscle.the tonic stretch is important in the mainte- nance of posture.the tone of muscles is regulated by the central nervous system through the facilita- tion and extrapyramidal systems. 8 畅 The cerebral cortex controls body movement by the pyramidal system and extrapyramidal sys- tem.the pyramidal system includes the corticospinal tracts which originate from the cortex and pro- jects to pyramids of medulla oblongata and terminates in the ventral horns of contralateral spinal cord and the corticobrain axis tract which comes from the cortex and terminates in the motor nuclei of the brain.the function of the pyramidal system is to regulate the movements of distant joints and to control subtle movements.the extrapyramidal system includes all of the remaining motor pathways, and its main function is to harmonize the movements of near end joints and adjust muscle tone and voluntary movements. 9 畅 The autonomic nervous system is responsible for visceral behavior.the autonomic nervous sys- tem is composed of the sympathetic and parasympathetic systems. These two systems sometimes act reciprocally and sometimes synergistically to regulate visceral function.the lower brain stem and spi- nal cord regulate the autonomic nervous system to some extent, but primarily the hypothalamus and limbic system are the higher centers of viscera control. 10 畅 Learning has two forms: nonassociative learning and associative learning.memory can be classified as sensory memory, short term memory, intermediate memory and long term memory on the
66 第 三 章 神 经 生 理 basis of how long the information is stored.it can also be classified as implicit and explicit memory on the basis of how the information is stored and recalled.short term explicit memory is stored in the hip- pocampus; long term explicit memory is stored in the neocortex. Certain forms of implicit memory including motor skill seems to involve the striatum, cerebellum and motor cortex. 11 畅 The electroencephalogram (EEG) is the spontaneous electrical activity of the cortex recorded from the surface of the scalp.cortical evoked potentials are stimulus-triggered changes in EEG above baseline spontaneous cortical activity. 12 畅 Sleep and wake have a circadian periodicity of about 24 hours; sleep is organized in cycles of non-rem and REM stages.there are the different neural systems used to promote arousal and sleep. The change of sleep-wake cycle is regulated by sleep homeostasis and biological clock.
第 一 节 神 经 元 与 神 经 胶 质 细 胞 67 神 经 系 统 包 括 中 枢 神 经 系 统 ( central nervous system) 和 周 围 神 经 系 统 神 经 系 统 对 机 体 功 能 调 节 起 主 导 作 用 人 体 各 器 官 系 统 的 活 动 都 不 是 孤 立 的, 它 们 之 间 互 相 联 系 互 相 协 同 或 制 约, 执 行 这 种 协 调 功 能 的 主 要 是 神 经 系 统 另 外, 机 体 所 处 的 内 外 环 境 是 不 断 变 化 的, 神 经 系 统 能 对 内 外 环 境 变 化 做 出 迅 速 而 准 确 的 反 应, 维 持 整 体 生 命 活 动 正 常 进 行 本 章 重 点 介 绍 中 枢 神 经 系 统 生 理 功 能 第 一 节 神 经 元 与 神 经 胶 质 细 胞 神 经 系 统 主 要 由 神 经 细 胞 (nerve cell) 和 神 经 胶 质 细 胞 ( glial cell) 两 大 类 细 胞 组 成 神 经 细 胞 又 称 神 经 元 ( neuron), 是 神 经 系 统 基 本 的 结 构 和 功 能 单 位 神 经 胶 质 细 胞 简 称 胶 质 细 胞 (glia), 其 数 量 巨 大, 功 能 复 杂 多 样 一 神 经 元 ( 一 ) 神 经 元 的 一 般 结 构 与 功 能 人 类 中 枢 神 经 系 统 内 约 含 有 10 11 个 神 经 元 典 型 神 经 元 由 胞 体 和 突 起 两 部 分 组 成 突 起 分 为 树 突 (dendrite) 和 轴 突 ( axon) 神 经 元 树 突 分 支 多 而 短, 神 经 元 的 主 要 功 轴 突 一 般 只 有 一 个 且 较 长 轴 突 和 神 经 元 的 长 树 突 统 称 为 轴 索, 轴 索 及 其 外 能 是 传 递 和 处 理 神 经 面 包 被 的 髓 鞘 或 神 经 膜 构 成 神 经 纤 维 (nerve fiber) 信 息 神 经 元 的 主 要 功 能 是 传 递 和 处 理 神 经 信 息 机 体 内 外 环 境 变 化 通 过 感 受 器 换 能 后 在 神 经 元 上 形 成 神 经 冲 动 ( nerve impulse), 神 经 冲 动 ( 亦 称 兴 奋, 一 般 指 动 作 电 位 ) 在 经 神 经 元 构 成 的 神 经 网 络 中 传 递 和 处 理 后, 通 过 神 经 系 统 靶 组 织, 发 挥 神 经 系 统 对 机 体 的 调 节 作 用 有 些 神 经 元 除 能 传 出 神 经 冲 动 外, 还 能 分 泌 激 素, 将 神 经 信 号 转 变 为 体 液 信 号 ( 二 ) 神 经 纤 维 的 兴 奋 传 导 及 特 征 周 围 神 经 纤 维 根 据 其 兴 奋 传 导 速 度 的 差 异 常 被 分 为 A B C 三 类, 根 据 纤 维 的 直 径 和 来 源 的 不 同 又 可 分 为 Ⅰ ( 包 括 Ⅰa 和 Ⅰb) Ⅱ Ⅲ Ⅳ4 类 前 一 种 分 类 法 多 用 于 传 出 纤 维, 后 一 种 分 类 法 则 常 用 于 传 入 纤 维 ( 表 3-1) 表 3-1 神 经 纤 维 的 分 类 纤 维 分 类 功 能 层 次 纤 维 直 径 /μm 传 导 速 度 /(m s -1 ) 相 当 于 传 入 纤 维 的 类 型 A ( 有 髓 鞘 ) α 本 体 感 觉 躯 体 运 动 13 ~22 70 ~120 Ⅰa Ⅰb β 触 - 压 觉 8 ~13 30 ~70 Ⅱ γ 支 配 梭 内 肌 4 ~8 15 ~30 δ 痛 温 觉 触 - 压 觉 1 ~4 12 ~30 Ⅲ
68 第 三 章 神 经 生 理 续 表 纤 维 分 类 功 能 层 次 纤 维 直 径 /μm 传 导 速 度 /(m s -1 ) 相 当 于 传 入 纤 维 的 类 型 B ( 有 髓 鞘 ) 自 主 神 经 节 前 纤 维 1 ~3 3 ~15 C ( 无 髓 鞘 ) 后 根 痛 温 觉 触 - 压 觉 0 畅 4 ~1 畅 2 0 畅 6 ~2 畅 0 Ⅳ 交 感 交 感 节 后 纤 维 0 畅 3 ~1 畅 3 0 畅 7 ~2 畅 3 轴 质 运 输 包 括 自 胞 体 向 轴 突 末 梢 的 顺 向 轴 质 运 输 和 自 末 梢 到 胞 体 的 逆 向 轴 质 运 输 两 类 神 经 纤 维 的 主 要 功 能 是 传 导 兴 奋 神 经 纤 维 传 导 兴 奋 的 速 度 与 神 经 纤 维 直 径 的 大 小 髓 鞘 的 厚 薄 以 及 温 度 的 高 低 等 因 素 有 关 神 经 纤 维 直 径 越 大, 传 导 速 度 越 快 神 经 纤 维 直 径 ( 包 括 轴 索 和 髓 鞘 在 一 起 的 总 直 径 ) 与 传 导 速 度 之 间 的 关 系 大 致 为 : 传 导 速 度 (m /s) 6 直 径 ( μm) 有 髓 鞘 神 经 纤 维 传 导 速 度 比 无 髓 鞘 神 经 纤 维 快 在 一 定 范 围 内, 局 部 温 度 愈 高, 传 导 速 度 愈 快 神 经 纤 维 传 导 兴 奋 的 特 征 包 括 : 1 双 向 性 刺 激 神 经 纤 维 上 任 何 一 点, 只 要 刺 激 强 度 足 够 大, 引 起 的 兴 奋 可 同 时 向 纤 维 两 端 传 导 2 不 衰 减 性 在 神 经 纤 维 上 传 导 的 动 作 电 位, 不 会 因 神 经 纤 维 长, 电 阻 变 大, 而 改 变 其 形 状 和 大 小 3 绝 缘 性 一 根 神 经 干 内 的 多 条 纤 维 同 时 传 导 兴 奋 时, 彼 此 基 本 上 互 不 干 扰, 其 主 要 原 因 是 细 胞 外 液 对 电 流 的 短 路 作 用, 使 局 部 电 流 主 要 在 单 一 神 经 纤 维 上 构 成 回 路 另 外, 髓 鞘 亦 发 挥 了 重 要 的 绝 缘 作 用 4 相 对 不 疲 劳 性 神 经 纤 维 在 连 续 被 电 刺 激 数 小 时 至 十 几 小 时 情 况 下, 仍 能 保 持 其 传 导 兴 奋 的 能 力, 表 现 为 不 易 发 生 疲 劳 神 经 纤 维 传 导 的 这 一 特 点 是 与 突 触 传 递 比 较 而 言 的 突 触 传 递 则 相 对 容 易 发 生 疲 劳 5 完 整 性 如 果 神 经 纤 维 受 损 或 被 切 断, 或 局 部 使 用 麻 醉 剂 时, 兴 奋 传 导 将 受 阻 因 此, 神 经 纤 维 只 有 在 其 结 构 和 功 能 都 完 整 时 才 能 传 导 兴 奋 ( 三 ) 神 经 纤 维 的 轴 质 运 输 如 果 在 神 经 纤 维 某 处 结 扎, 可 见 到 结 扎 部 位 的 两 端 都 有 物 质 堆 积, 且 近 胞 体 端 的 堆 积 大 于 远 胞 体 端, 提 示 正 常 情 况 下 轴 突 内 轴 质 存 在 物 质 运 输 轴 突 内 轴 质 的 运 输 物 质 的 过 程 称 为 轴 质 运 输 (axoplasmic transport) 轴 质 运 输 可 分 为 自 胞 体 向 轴 突 末 梢 的 顺 向 轴 质 运 输 和 自 末 梢 到 胞 体 的 逆 向 轴 质 运 输 两 类, 前 者 又 可 分 为 快 速 ( 300 ~400 mm /d) 和 慢 速 ( 0 畅 01 ~ 1 畅 0 mm /d) 轴 质 运 输 快 速 轴 质 运 输 的 物 质 主 要 是 具 有 膜 结 构 的 细 胞 器, 如 线 粒 体 递 质 囊 泡 和 分 泌 颗 粒 等 这 种 运 输 与 一 种 类 似 于 肌 凝 蛋 白 的 驱 动 蛋 白 (kinesin) 活 动 有 关 慢 速 轴 质 运 输 的 则 是 与 细 胞 骨 架 有 关 的 微 管 和 微 丝 蛋 白, 一 些 蛋 白 酶 等 逆 向 轴 质 运 输 是 指 由 动 力 蛋 白 (dynein) 将 一 些 物 质 从 轴 突 末 梢 向 胞 体 方 向 运 输, 转 运 速 度 约 为 205 mm /d 逆 向 轴 质 运 输 的 物 质 包 括 一 些 可 供 神 经 元 再 利 用 的 物 质, 如 神 经 生 长 因 子 等 部 分 病 毒 ( 如 狂 犬 病 病 毒 ) 和 毒 素 ( 如 破 伤 风 毒 素 ) 也 可 在 末 梢 被 摄 取, 然 后 被 逆 向 运 输 到 神 经 元 的 胞 体 利 用 逆 向 轴 质 运 输 的 机 制, 神 经 科 学 实 验 中 常 在 神 经 回 路 中 某 一 部 位 注 射 辣 根 过 氧 化 物 酶, 通 过 连 续 追 踪 该 酶 进 入 神 经 元 胞 体 的 去 向, 确 认 神
第 一 节 神 经 元 与 神 经 胶 质 细 胞 69 经 纤 维 的 走 向 和 纤 维 联 系 终 止 轴 质 运 输 是 一 个 耗 能 的 过 程, 在 缺 氧 的 条 件 下, 快 速 轴 质 运 输 减 慢 甚 至 ( 四 ) 神 经 的 营 养 性 作 用 神 经 对 所 支 配 的 组 织 除 发 挥 传 输 信 息 的 功 能 性 作 用 外, 神 经 末 梢 还 经 常 释 放 一 些 营 养 性 因 子, 后 者 可 持 续 调 节 所 支 配 的 靶 组 织 的 代 谢 活 动, 影 响 其 结 构 和 功 能 神 经 的 这 种 作 用 称 为 营 养 性 作 用 ( trophic action) 神 经 的 营 养 性 作 用 的 存 在 常 用 切 断 神 经 实 验 证 明 例 如, 在 切 断 运 动 神 经 后, 该 神 经 所 支 配 的 肌 肉 出 现 逐 渐 萎 缩 现 象 又 如, 患 脊 髓 灰 质 炎 的 患 者 的 脊 髓 前 角 运 动 神 经 元 出 现 病 变, 它 在 丧 失 功 能 的 同 时, 其 所 支 配 的 肌 肉 亦 发 生 萎 缩 神 经 的 营 养 性 作 用 与 神 经 冲 动 无 关 当 持 续 用 局 部 麻 醉 药 阻 断 神 经 冲 动 的 传 导, 并 不 能 使 所 支 配 的 肌 肉 发 生 代 谢 变 化 目 前 认 为, 神 经 的 营 养 性 作 用 是 通 过 神 经 末 梢 释 放 的 某 些 营 养 性 因 子 作 用 于 所 支 配 的 组 织 而 实 现 的 二 神 经 胶 质 细 胞 哺 乳 类 神 经 系 统 神 经 胶 质 细 胞 的 数 量 巨 大, (1 ~5) 10 12 个, 为 神 经 元 的 10 ~50 倍 神 经 胶 质 细 胞 广 泛 分 布 于 周 围 和 中 枢 神 经 系 统 周 围 神 经 系 统 的 胶 质 细 胞 主 要 是 包 绕 周 围 神 经 内 的 施 万 细 胞, 神 经 节 中 的 被 囊 细 胞 中 枢 神 经 系 统 胶 质 细 胞 主 要 有 星 形 胶 质 细 胞 少 突 胶 质 细 胞 小 胶 质 细 胞 室 管 膜 细 胞 和 脉 络 丛 上 皮 细 胞 ( 一 ) 神 经 胶 质 细 胞 的 结 构 和 功 能 特 征 神 经 胶 质 细 胞 也 有 突 起, 但 无 树 突 和 轴 突 之 分 ; 细 胞 之 间 普 遍 存 在 缝 隙 连 接, 但 不 形 成 化 学 性 突 触 ; 细 胞 膜 内 外 存 在 电 位 差, 但 不 能 产 生 动 作 电 位 另 外, 胶 质 细 胞 能 产 生 多 种 神 经 活 性 物 质, 如 神 经 递 质 血 管 紧 张 素 原 以 及 多 种 神 经 营 养 因 子 等 同 时 胶 质 细 胞 膜 上 亦 还 存 在 多 种 神 经 递 质 受 体 ( 二 ) 神 经 胶 质 细 胞 的 生 理 功 能 传 统 的 观 念 认 为, 神 经 胶 质 细 胞 只 是 神 经 组 织 的 间 质 成 分, 现 在 大 量 的 研 究 证 明, 神 经 胶 质 细 胞 具 有 多 方 面 的 重 要 功 能 神 经 胶 质 细 胞 不 能 产 生 动 作 电 位 对 1 畅 支 架 绝 缘 和 屏 障 作 用 大 量 星 形 胶 质 细 胞 以 其 长 突 起 在 脑 和 脊 髓 神 经 元 有 支 架 绝 缘 内 交 织 成 网 格 而 构 成 支 持 神 经 元 的 支 架 少 突 胶 质 细 胞 可 形 成 神 经 纤 维 髓 屏 障 和 营 养 作 用 能 调 节 细 胞 外 的 K + 浓 鞘, 起 一 定 的 绝 缘 作 用 另 外, 星 形 胶 质 细 胞 的 血 管 周 足 参 与 构 成 血 - 脑 度 和 参 与 某 些 神 经 递 屏 障 质 的 代 谢 2 畅 对 神 经 元 的 营 养 性 作 用 星 形 胶 质 细 胞 通 过 血 管 周 足 和 突 起 连 接 毛 细 血 管 与 神 经 元, 对 神 经 元 起 运 输 营 养 物 质 和 排 除 代 谢 产 物 的 作 用 另 一 方 面, 星 形 胶 质 细 胞 还 能 产 生 大 量 神 经 营 养 因 子, 以 维 持 神 经 元 的 结 构 和 功 能 3 畅 调 节 细 胞 外 的 K + 浓 度 星 形 胶 质 细 胞 在 神 经 元 周 围 微 环 境 的 调 节 中 具 有 K + 库 作 用 当 神 经 元 兴 奋, 胞 外 间 隙 K + 增 加 时, 星 形 胶 质 细 胞 膜 上 的 钠 - 钾 泵 活 动 可 将 细 胞 外 过 多 的 K + 泵 入 胞 内, 并 通 过 缝 隙 连 接 将 其 分 散 到 其 他 神 经 胶 质 细 胞, 以 维 持 细 胞 外 适 宜 的 K + 浓 度, 保 证 神 经 元 电 活 动 的 正 常 进 行
70 第 三 章 神 经 生 理 4 畅 参 与 某 些 神 经 递 质 的 代 谢, 影 响 神 经 元 信 息 传 递 星 形 神 经 胶 质 细 胞 能 摄 取 神 经 元 释 放 的 谷 氨 酸 和 γ- 氨 基 丁 酸, 再 转 变 为 谷 氨 酰 胺 而 转 运 到 神 经 元 内, 从 而 消 除 氨 基 酸 递 质 对 神 经 元 的 持 续 作 用, 同 时 也 为 神 经 元 合 成 氨 基 酸 类 递 质 提 供 前 体 物 质 5 畅 免 疫 应 答 作 用 星 形 胶 质 细 胞 可 作 为 中 枢 的 抗 原 呈 递 细 胞, 其 细 胞 膜 上 存 在 特 异 性 的 主 要 组 织 相 容 性 复 合 物 Ⅱ 类 蛋 白 分 子, 后 者 能 与 处 理 过 的 外 来 抗 原 结 合, 将 其 呈 递 给 T 淋 巴 细 胞 6 畅 神 经 发 育 和 再 生 作 用 在 神 经 系 统 发 育 早 期, 星 形 胶 质 细 胞 具 有 引 导 神 经 元 迁 移 到 达 目 的 地 的 作 用 脑 和 脊 髓 受 伤 时, 星 形 胶 质 细 胞 则 能 依 靠 增 生 来 充 填 缺 损 ( 但 过 度 增 生 则 可 能 形 成 脑 瘤 ) 少 突 胶 质 细 胞 髓 鞘 中 则 存 在 抑 制 神 经 生 长 的 物 质, 如 Nogo-A 髓 磷 脂 相 关 糖 蛋 白 和 少 突 胶 质 细 胞 髓 磷 脂 糖 蛋 白 等, 干 扰 这 些 抑 制 物 质 的 产 生 可 促 进 神 经 再 生 ( 胡 志 安 熊 鹰 王 莎 莉 ) 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 中 枢 神 经 系 统 最 基 本 的 活 动 是 反 射, 而 反 射 的 基 础 是 中 枢 的 突 触 传 递 突 触 的 兴 奋 和 抑 制 都 是 通 过 神 经 递 质 和 相 应 的 受 体 实 现 的 一 突 触 化 学 突 触 传 递 是 信 息 传 递 的 主 要 方 式, 根 据 释 放 的 递 质 不 同, 突 触 后 膜 出 现 IPSP 或 EPSP, 突 触 后 神 经 元 出 现 抑 制 或 兴 奋 突 触 (synapse) 是 神 经 元 之 间 紧 密 接 触 并 进 行 信 息 传 递 的 部 位, 这 一 名 词 由 Sherrington 首 先 于 1897 年 提 出 通 过 突 触, 神 经 元 可 以 对 其 他 神 经 元 产 生 兴 奋 或 抑 制 效 应 人 脑 中 突 触 数 目 惊 人 庞 大, 如 按 人 脑 中 约 含 1 000 亿 (10 11 ) 个 神 经 元, 每 个 神 经 元 有 平 均 约 10 3 个 突 触 计 算, 其 总 数 约 为 100 万 亿 ( 约 10 14 ) 个 突 触 功 能 如 此 重 要, 数 目 如 此 庞 大, 但 就 传 递 方 式 而 言, 大 体 可 分 为 化 学 突 触 ( chemical synapse), 电 突 触 ( electrical synapse) ( 见 第 二 章 ) 和 非 突 触 性 化 学 传 递 (nonsynaptic chemical transmission) 3 种, 其 中 以 化 学 突 触 最 普 遍, 故 作 详 细 叙 述 ( 一 ) 突 触 的 功 能 结 构 一 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 分 成 许 多 小 支, 每 个 小 支 的 末 端 膨 大 呈 小 球 状, 称 为 突 触 小 体 ( synaptic knob) 突 触 小 体 与 下 一 个 神 经 元 胞 体 或 树 突 表 面 相 接, 其 接 触 点 就 是 突 触 一 个 神 经 元 可 以 有 很 多 突 触, 大 的 运 动 神 经 元 可 以 有 数 千 个 突 触 在 电 子 显 微 镜 下 观 察 到 突 触 处 有 两 层 膜 ( 图 3-1), 突 触 小 体 一 侧 的 膜 被 称 为 突 触 前 膜, 与 突 触 前 膜 相 对 应 的 胞 体 膜 或 树 突 膜 被 称 为 突 触 后 膜 前 膜 与 后 膜 之 间 有 一 个 约 20 nm 的 间 隙, 称 为 突 触 间 隙 ( synaptic cleft) 突 触 前 膜 和 突 触 后 膜 比 邻 近 的 细 胞 膜 稍 厚, 约 7 nm 在 突 触 小 体 的 轴 质 内 含 有 许 多 线 粒 体 和 突 触 小 泡 (synaptic vesicle) 小 泡 的 直 径 为 20 ~80 nm, 这 些 小 泡 内 含 有 高 浓 度 的 神 经 递 质 不 同 突 触 内 所 含 的 小 泡 大 小 和 形 状 不 完
第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 71 全 相 同 例 如, 释 放 乙 酰 胆 碱 的 突 触, 其 突 触 小 泡 直 径 为 30 ~50 nm, 在 电 镜 下 为 均 匀 致 密 的 囊 泡, 而 释 放 去 甲 肾 上 腺 素 的 小 泡, 直 径 为 30 ~60 nm, 其 中 有 15 ~25 nm 的 致 密 中 心 突 触 小 泡 在 轴 质 中 分 布 不 均 匀, 常 聚 集 在 致 密 突 起 处 突 触 前 的 神 经 冲 动 传 到 神 经 末 梢 时 神 经 递 质 就 会 从 突 触 小 体 的 突 触 小 泡 经 突 触 前 膜 释 放 出 来, 经 突 触 间 隙 向 突 触 后 膜 扩 散 并 与 突 触 后 膜 相 应 的 受 体 发 生 作 用, 进 而 引 起 不 同 的 生 理 效 应 图 3-1 突 触 结 构 突 触 连 接 主 要 有 以 下 4 种 方 式, 即 轴 突 - 胞 体 相 接 ; 轴 突 - 树 突 相 接 ; 树 突 - 树 突 相 接 ; 轴 突 - 轴 突 相 接 ( 图 3-2), 这 些 连 接 均 有 其 不 同 的 功 能 意 义 ( 二 ) 突 触 的 传 递 过 程 图 3-2 突 触 的 不 同 连 接 方 式 A 畅 轴 突 胞 体 C 畅 轴 突 轴 突 B 畅 轴 突 树 突 D 畅 树 突 树 突 当 动 作 电 位 传 至 神 经 末 梢 ( 突 触 小 体 ) 时, 末 梢 细 胞 膜 产 生 除 极, 引 起 对 Ca 2 + 的 通 透 性 增 加, 膜 外 的 Ca 2 + 内 流 进 入 胞 质 ; 胞 质 中 Ca 2 + 浓 度 增 加, 促 进 突 触 小 泡 向 前 膜 方 向 移 动, 并 与 前 膜 融 合 破 裂, 以 胞 吐 的 形 式 将 小 泡 中 的 神 经 递 质 释 放 到 突 触 间 隙 这 里 Ca 2 + 起 着 神 经 递 质 释 放 过 程 的 触 发 因 子 和 信 使 分 子 的 作 用 释 放 出 的 神 经 递 质 通 过 扩 散 与 突 触 后 膜 上 的 受 体 结 合, 引 起 后 膜 对 不 同 的 离 子 通 透 性 变 化, 因 而 产 生 不 同 的 突 触 后 效 应, 即 兴 奋 性 突 触 后 电 位 和 抑 制 性 突 触 后 电 位 信 息 在 突 触 的 传 递 过 程 主 要 有 以 下 步 骤 :
72 第 三 章 神 经 生 理 EPSP 是 突 触 前 膜 释 放 兴 奋 性 递 质, 作 用 于 突 触 后 膜 相 应 的 受 体, 引 起 Na + K + 通 透 性 增 加 ( 主 要 是 Na + ) 导 致 Na + 内 流, 引 起 局 部 除 极 化 电 位 突 触 前 轴 突 末 梢 的 动 作 电 位 突 触 小 泡 中 的 递 质 向 突 触 间 隙 释 放 递 质 与 突 触 后 膜 的 受 体 结 合 突 触 后 膜 离 子 通 道 的 通 透 性 改 变 EPSP 突 触 后 神 经 元 的 动 作 电 位 可 用 微 电 极 插 入 一 突 触 后 神 经 元 胞 体 内, 记 录 出 该 细 胞 内 的 电 位 变 化 当 微 电 极 的 尖 端 刺 进 胞 体 时, 其 膜 电 位 约 为 -70 mv 左 右, 这 是 突 触 后 膜 的 静 息 电 位 当 突 触 前 末 梢 若 有 少 量 的 兴 奋 性 神 经 递 质 释 放, 则 突 触 后 膜 的 负 电 位 减 小 ( 由 -70 mv 减 为 -65 mv), 即 突 触 后 膜 产 生 了 局 部 除 极, 也 就 是 产 生 了 兴 奋 性 突 触 后 电 位 ( excitatory postsynaptic potential, EPSP) EPSP 波 幅 的 大 小 与 突 触 前 末 梢 释 放 的 神 经 递 质 量 成 正 比 当 突 触 前 神 经 元 活 动 增 强 或 参 与 活 动 的 突 触 数 目 增 多 以 及 Ca 2 + 内 流 增 多 时, 释 放 的 神 经 递 质 就 多, 产 生 的 EPSP 波 峰 就 大 ; 反 之 则 小 当 EPSP 波 幅 达 到 一 定 水 平 ( 阈 电 位 ) 时, 就 会 在 突 触 后 神 经 元 的 轴 突 始 段 爆 发 动 作 电 位, 此 动 作 电 位 就 会 沿 着 该 神 经 元 的 轴 突 传 向 与 之 相 连 的 靶 目 标 ( 图 3-3) 图 3-3 微 电 极 在 脊 髓 运 动 神 经 元 记 录 到 的 EPSP 抑 制 性 递 质 从 突 触 前 膜 释 放 作 用 于 突 触 后 膜, 导 致 后 膜 主 要 对 Cl - 通 透 性 增 加, Cl - 内 流 引 起 超 极 化, 即 IPSP 如 果 突 触 前 末 梢 释 放 的 是 抑 制 性 神 经 递 质, 当 它 与 突 触 后 膜 受 体 结 合 时, 就 会 使 突 触 后 膜 出 现 超 极 化, 称 为 抑 制 性 突 触 后 电 位 ( inhibitory postsynaptic potential, IPSP) IPSP 的 出 现 表 示 突 触 后 神 经 元 兴 奋 性 的 降 低, 不 易 产 生 动 作 电 位 ( 图 3-4) 一 般 将 产 生 EPSP 的 突 触 称 为 兴 奋 性 突 触, 产 生 IPSP 的 突 触 称 为 抑 制 性 突 触 EPSP 的 发 生 是 由 于 兴 奋 性 递 质 作 用 于 突 触 后 膜 相 应 的 受 体, 使 突 触 后 膜 对 Na + 和 K + 的 通 透 性 增 加 所 致 由 于 突 触 后 膜 对 Na + 和 K +
第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 73 的 通 透 性 增 加 ( 主 要 是 Na + 内 流 ), 就 使 突 触 后 膜 的 膜 电 位 趋 向 Na + 平 衡 电 位, 而 出 现 除 极 化 IPSP 的 发 生, 是 由 于 抑 制 性 递 质 作 用 于 突 触 后 膜 相 应 的 受 体, 使 突 触 后 膜 对 Cl - 和 K + 的 通 透 性 增 加, Cl - 内 流 和 K + 外 流 ( 以 Cl - 内 流 为 主 ), 表 现 为 膜 的 超 极 化 ( 图 3-4) 有 人 认 为 IPSP 的 产 生 还 同 Na + 或 Ca 2 + 通 道 的 关 闭 有 关 图 3-4 EPSP 和 IPSP 产 生 的 离 子 机 制 任 何 一 个 神 经 元 在 某 一 时 间 内, 总 是 不 断 地 受 不 同 来 源 的 兴 奋 性 或 抑 制 性 传 入 的 轰 击 突 触 后 膜 在 某 一 时 间 的 状 态, 实 际 上 是 EPSP 和 IPSP 相 互 抵 消 的 净 结 果, 这 也 就 是 在 单 个 细 胞 水 平 上 神 经 活 动 的 整 合 如 果 IPSP 占 优 势, 突 触 后 神 经 元 就 呈 抑 制 状 态 ; 如 果 是 EPSP 占 优 势, 虽 然 未 达 阈 电 位 水 平, 不 能 爆 发 动 作 电 位, 但 局 部 的 除 极 电 位 能 提 高 突 触 后 神 经 元 的 兴 奋 性, 使 之 容 易 发 生 兴 奋, 这 种 现 象 称 为 易 化 ( facilitation) 当 EPSP 的 值 达 到 细 胞 的 阈 电 位 时, 就 在 突 触 后 神 经 元 轴 突 始 段 产 生 动 作 电 位, 引 起 突 触 后 神 经 元 兴 奋, 这 样 就 使 兴 奋 得 以 传 递 总 结 来 看, EPSP 的 产 生 的 原 因 是 由 于 突 触 前 膜 释 放 兴 奋 性 神 经 递 质, 产 生 的 机 制 是 突 触 后 膜 对 Na + 和 K + 的 通 透 性 增 加 ( 主 要 是 Na + ), 结 果 是 突 触 后 膜 产 生 局 部 除 极 化, 即 产 生 EPSP, 意 义 是 引 起 突 触 后 神 经 元 兴 奋 性 的 增 加 或 完 成 一 次 兴 奋 的 突 触 传 递 而 IPSP 的 原 因 是 由 于 突 触 前 膜 释 放 抑 制 性 神 经 递 质, 产 生 的 机 制 是 突 触 后 膜 对 Cl - 和 K + 的 通 透 性 增 加, 结 果 是 突 触 后 膜 产 生 局 部 超 极 化, 即 产 生 IPSP, 意 义 是 引 起 突 触 后 神 经 元 的 抑 制 在 神 经 系 统 调 节 某 一 生 理 活 动 过 程 中, EPSP 和 IPSP 往 往 是 同 时 出 现 的 如 伸 肌 受 到 牵 拉 刺 激 时, 支 配 伸 肌 的 α 神 经 元 产 生 EPSP, 支 配 屈 肌 的 α 神 经 元 则 产 生 IPSP 如 在 发 动 屈 肌 收 缩 时, 支 配 伸 肌 的 α 神 经 元 产 生 IPSP, 支 配 屈 肌 的 α 神 经 元 产 生 EPSP 所 以 在 任 一 反 射 活 动 中, 中 枢 内 既 有 兴 奋 活 动 又
74 第 三 章 神 经 生 理 突 触 传 递 的 特 点 有 : 单 向 性 突 触 延 搁 总 和 疲 劳 对 药 物 敏 感 和 可 塑 性 等 有 抑 制 活 动, 二 者 相 互 作 用 的 结 果, 保 证 了 反 射 活 动 的 协 调 进 行 中 枢 神 经 系 统 对 各 种 感 觉 传 入 信 息 的 加 工 整 合 和 对 传 出 冲 动 的 精 确 控 制, 正 是 通 过 使 一 些 神 经 元 产 生 EPSP 的 同 时, 又 使 另 一 些 神 经 元 产 生 IPSP 来 实 现 的 ( 三 ) 突 触 传 递 的 特 点 l 畅 单 向 传 递 由 于 突 触 的 结 构 与 功 能 特 点, 神 经 冲 动 经 过 突 触 时 只 能 从 突 触 前 神 经 元 传 到 突 触 后 神 经 元, 不 能 逆 传 2 畅 突 触 延 搁 绝 大 多 数 突 触 传 递 都 是 经 由 电 - 化 学 - 电 这 一 形 式 进 行 的, 故 耗 时 相 对 较 多, 这 种 现 象 被 称 为 突 触 延 搁 ( synaptic delay) 或 中 枢 延 搁 这 个 时 间 延 搁 决 定 着 兴 奋 由 外 周 到 中 枢 部 位 潜 伏 期 的 长 短 传 递 经 过 的 突 触 数 目 越 多, 潜 伏 期 越 长 ; 反 之 就 短 3 畅 突 触 传 递 的 总 和 在 兴 奋 性 突 触 传 递 时, 一 般 单 个 突 触 小 体 的 兴 奋 不 足 以 引 起 下 一 神 经 元 的 兴 奋, 只 有 当 与 下 一 神 经 元 连 接 的 多 个 突 触 小 体 同 时 兴 奋, 或 与 下 一 个 神 经 元 连 接 的 一 个 突 触 小 体 以 适 当 快 的 速 度 连 续 兴 奋 时, 它 们 在 突 触 后 膜 引 发 的 EPSP 可 以 叠 加 ( 空 间 总 和 与 时 间 总 和 ), 才 能 引 起 下 一 神 经 元 产 生 动 作 电 位 另 外, 在 抑 制 性 突 触, 当 突 触 小 体 释 放 抑 制 性 递 质 时, 下 一 神 经 元 不 但 不 会 兴 奋, 反 而 呈 现 抑 制, 抑 制 也 可 以 总 和 加 深, 使 之 不 易 兴 奋 4 畅 突 触 疲 劳 高 频 率 的 神 经 冲 动 持 续 通 过 突 触, 可 以 使 突 触 前 末 梢 内 的 神 经 递 质 释 放 速 度 超 过 合 成 速 度, 导 致 神 经 递 质 耗 竭, 使 信 息 通 过 突 触 的 效 率 下 降, 称 为 突 触 疲 劳 (synaptic fatigue) 5 畅 对 内 环 境 变 化 的 敏 感 性 在 反 射 活 动 中, 突 触 部 位 是 最 易 疲 劳, 也 是 最 易 受 内 环 境 变 化 影 响 的 环 节, 例 如, 代 谢 的 变 化, 离 子 浓 度 的 改 变, 神 经 递 质 失 活 障 碍 以 及 神 经 递 质 与 受 体 结 合 障 碍 等 基 于 这 一 点, 人 们 可 以 设 计 一 些 药 物 影 响 突 触 的 传 递 过 程, 达 到 治 疗 某 些 疾 病 的 目 的 ( 四 ) 树 突 在 神 经 元 兴 奋 中 的 作 用 我 国 著 名 神 经 生 理 学 家 张 香 桐 首 先 提 出 树 突 在 神 经 元 兴 奋 中 的 重 要 作 用 树 突 以 其 众 多 的 分 支 占 有 较 大 的 空 间 区 域 以 脊 髓 前 角 运 动 神 经 元 为 例, 其 树 突 从 胞 体 向 任 何 方 向 扩 展 0 畅 5 ~1 畅 0 mm, 因 而 它 可 以 从 运 动 神 经 元 周 围 较 大 范 围 内 接 受 信 号, 这 有 利 于 许 多 突 触 前 神 经 元 的 总 和 从 形 态 学 上 看, 前 角 运 动 神 经 元 的 数 千 个 突 触, 有 80% ~90% 是 与 树 突 形 成 的, 与 胞 体 形 成 的 突 触 只 占 10% ~20% 许 多 树 突 不 能 产 生 动 作 电 位, 这 是 因 为 它 们 膜 上 的 电 压 依 赖 性 Na + 通 道 很 少, 兴 奋 的 阈 值 非 常 高, 很 难 产 生 动 作 电 位, 但 可 以 改 变 突 触 后 神 经 元 的 兴 奋 性 在 与 树 突 形 成 的 突 触 中, 所 产 生 的 突 触 后 电 位 是 以 电 紧 张 电 流 向 胞 体 做 衰 减 性 传 布 如 果 此 兴 奋 的 突 触 远 离 胞 体, 此 电 紧 张 电 位 到 达 胞 体 时 将 衰 减 为 零 ( 相 当 于 胞 体 的 静 息 电 位 ), 该 神 经 元 就 不 会 兴 奋 所 以 距 胞 体 近 的 突 触 比 远 的 突 触 容 易 引 起 胞 体 的 兴 奋 有 的 树 突 能 产 生 动 作 电 位, 但 它 是 以 Ca 2 + 内 流 为 主 产 生 的 电 子 显 微 镜 观 察 表 明, 在 树 突 - 树 突 突 触, 一 个 树 突 是 突 触 后 成 分, 而 另 一 树 突 可 以 是 突 触 前 成 分 另 有 实 验 表 明, 树 突 可 以 分 泌 一 些 递 质 这 样, 树 突 - 树 突 突 触 的 信 息 传 递 可 能 有 如 图 3-5 所 示, 从 突 触 前 末 梢 的 兴 奋 传 至 神
第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 75 经 元 (A) 的 树 突, 引 起 突 触 后 的 除 极 ( 即 EPSP), 此 电 位 以 电 紧 张 方 式 传 至 另 一 短 树 突, 此 树 突 的 末 梢 可 能 释 放 一 种 神 经 递 质, 通 过 树 突 - 树 突 突 触, 影 响 第 三 个 神 经 元 (B) 的 活 动 这 种 回 路 属 于 局 部 神 经 元 回 路 所 谓 局 部 是 指 该 神 经 元 的 作 用 仅 限 于 它 们 所 在 神 经 核 团 的 局 部 如 哺 乳 动 物 视 网 膜 的 双 极 细 胞 水 平 细 胞 等, 它 们 的 突 起 都 很 短, 也 都 不 能 产 生 动 作 电 位, 但 它 们 都 可 执 行 信 息 传 递 的 任 务 中 枢 其 他 部 位 也 可 能 有 这 种 情 况 存 在 图 3-5 树 突 - 树 突 突 触 传 递 的 可 能 方 式 ( 五 ) 非 突 触 性 化 学 传 递 非 突 触 性 化 学 传 递 (nonsynaptic chemical transmission) 是 指 某 些 神 经 元 轴 突 末 梢 上 存 在 大 量 的 结 节 状 曲 张 体, 曲 张 体 内 含 有 大 量 的 突 触 小 泡 ( 图 3-6), 是 递 质 释 放 部 位 当 神 经 冲 动 到 达 曲 张 体 时, 神 经 递 质 从 曲 张 体 释 放 出 来, 递 质 通 过 弥 散 方 式 与 突 触 后 膜 上 的 受 体 结 合 发 生 反 应, 这 种 曲 张 体 并 不 与 形 成 经 典 的 突 触 联 系, 称 为 非 突 触 性 化 学 传 递 在 大 脑 皮 质 中 的 肾 上 腺 素 神 经 元, 黑 质 中 的 多 巴 胺 ( DA) 神 经 元, 以 及 中 枢 内 的 某 些 5-HT 及 胆 碱 神 经 元 等 也 可 以 此 种 方 式 传 递 信 息 图 3-6 交 感 神 经 肾 上 腺 素 神 经 元
76 第 三 章 神 经 生 理 掌 握 判 断 神 经 递 质 的 标 准, 了 解 中 枢 神 经 系 统 内 几 种 主 要 神 经 递 质 的 分 布 和 作 用 特 别 是 氨 基 酸 类 递 质 肽 类 递 质 以 及 一 氧 化 氮 等 二 中 枢 神 经 递 质 ( 一 ) 神 经 递 质 的 标 准 一 般 认 为, 确 定 某 一 化 合 物 为 中 枢 神 经 递 质, 应 满 足 以 下 标 准 : 1 在 神 经 元 内 具 有 合 成 神 经 递 质 的 前 体 和 酶 系 统, 并 且 在 神 经 细 胞 内 合 成, 储 存 其 末 梢 内 的 一 定 部 位 ; 2 当 神 经 元 发 生 兴 奋 进 行 信 息 传 递 时, 神 经 递 质 应 从 神 经 元 轴 突 末 端 的 囊 泡 内 释 放 出 来 进 入 突 触 间 隙 ; 3 它 作 用 于 突 触 后 膜 上 的 特 异 性 受 体, 引 起 效 应 细 胞 特 定 的 功 能 改 变 或 电 位 变 化 ; 4 存 在 使 神 经 递 质 失 活 的 方 式, 可 以 被 酶 解, 也 可 以 被 再 摄 取 ; 5 直 接 将 神 经 递 质 施 加 于 突 触 可 引 起 与 刺 激 神 经 同 样 的 效 应 ; 6 刺 激 神 经 或 施 加 神 经 递 质 所 引 起 的 效 应 能 同 样 为 特 异 性 的 受 体 阻 断 剂 ( 拮 抗 剂 ) 所 阻 断, 有 激 动 剂 可 模 仿 递 质 的 作 用 但 要 确 定 某 一 神 经 化 学 物 质 是 否 是 神 经 递 质 是 十 分 困 难 的 因 为 除 必 须 首 先 证 明 它 在 神 经 细 胞 内 合 成 并 参 与 信 息 的 传 递 外, 关 键 在 于 确 定 在 神 经 冲 动 传 来 时, 它 们 从 末 梢 释 放 出 来 以 及 它 们 所 引 起 的 特 定 功 能 效 应 的 性 质, 然 而 这 并 不 容 易 因 为 在 中 枢 神 经 系 统 内, 细 胞 密 集, 在 现 有 技 术 条 件 下 很 难 收 集 神 经 细 胞 兴 奋 时 末 梢 释 放 的 微 量 化 学 物 质 加 以 鉴 定 更 难 以 确 证 它 们 所 引 起 的 生 理 效 应 并 用 药 理 学 方 法 加 以 验 证 在 未 能 完 全 肯 定 它 们 的 性 质 之 前, 有 的 就 被 笼 统 地 称 为 拟 议 中 的 神 经 递 质 ( putative transmitter) 或 假 定 神 经 递 质 ( 二 ) 中 枢 递 质 的 分 布 与 功 能 中 枢 神 经 系 统 内 的 神 经 递 质 既 然 是 由 神 经 元 的 末 梢 分 泌 的, 它 的 功 能 必 然 和 神 经 元 的 分 布 是 相 关 联 的 神 经 元 按 其 分 布 来 看, 可 分 为 局 部 神 经 元 及 投 射 神 经 元 两 类 属 于 局 部 神 经 元 的 递 质, 主 要 就 在 局 部 脑 区 起 作 用 ; 属 于 投 射 神 经 元 的 递 质, 其 作 用 部 位 应 在 投 射 神 经 元 所 支 配 的 靶 区 递 质 的 功 能 又 与 突 触 后 神 经 元 膜 上 的 递 质 受 体 亚 型 有 关 1 畅 乙 酰 胆 碱 (ACh) ACh 是 最 早 被 确 定 的 一 种 中 枢 神 经 递 质 1936 年 和 1941 年 分 别 证 明 脑 和 脊 髓 神 经 元 能 释 放 ACh ACh 作 为 中 枢 神 经 递 质, 分 布 比 较 广 泛, 其 作 用 多 数 为 兴 奋 例 如, 闰 绍 细 胞 ( Renshaw cell) 是 脊 髓 前 角 内 的 一 种 中 间 神 经 元, 它 接 受 前 角 运 动 神 经 元 轴 突 侧 支 的 支 配, 其 作 用 是 反 馈 性 抑 制 运 动 神 经 元 的 活 动 因 为 运 动 神 经 元 轴 突 末 梢 支 配 骨 骼 肌, 其 递 质 为 ACh, 所 以 前 角 细 胞 侧 支 支 配 闰 绍 细 胞 的 突 触 也 以 ACh 为 递 质 用 N 型 ACh 受 体 阻 断 剂 后, ACh 对 闰 绍 细 胞 的 作 用 即 被 阻 断 除 此 以 外, 中 枢 ACh 投 射 有 : 1 丘 脑 后 部 腹 侧 特 异 感 觉 投 射 到 相 应 皮 质 感 觉 区 的 神 经 元 ; 2 脑 干 网 状 结 构 上 行 激 动 系 统 的 某 些 环 节 ; 3 在 尾 核 及 边 缘 系 统 的 海 马 杏 仁 核 梨 状 区 均 有 许 多 对 ACh 敏 感 的 神 经 元 中 枢 神 经 系 统 胆 碱 能 系 统 的 阻 滞 可 引 起 学 习 记 忆 的 减 退 ; 中 枢 给 予 ACh 可 抑 制 慢 波 睡 眠, 有 升 压 作 用 2 畅 单 胺 类 单 胺 类 递 质 是 指 多 巴 胺 去 甲 肾 上 腺 素 肾 上 腺 素 和 5 - 羟 色 胺 (1) 多 巴 胺 (DA) 递 质 系 统 中 枢 内 多 巴 胺 通 路 主 要 有 以 下 几 条 : 1 黑
第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 77 质 - 纹 状 体 通 路, 其 主 要 作 用 与 运 动 协 调 有 关 ; 2 结 节 - 漏 斗 通 路 : 发 自 下 丘 脑 基 底 部, 止 于 正 中 隆 起 的 垂 体 门 脉 血 管 丛, 其 主 要 作 用 是 经 垂 体 门 脉 血 流, 控 制 垂 体 前 叶 各 种 激 素 的 分 泌 ; 3 中 脑 - 边 缘 系 统 投 射, 主 要 参 与 对 情 绪 的 调 节 ; 4 底 丘 脑 - 脊 髓 投 射 (2) 去 甲 肾 上 腺 素 (NE) 脑 内 去 甲 肾 上 腺 素 神 经 元 胞 体 主 要 集 中 于 低 位 脑 干, 尤 其 是 中 脑 网 状 结 构 脑 桥 的 蓝 斑 以 及 延 脑 网 状 结 构 的 腹 外 侧 部 分 脑 内 的 NE 投 射 系 统 主 要 有 3 部 分 : 上 行 部 分 下 行 部 分 和 支 配 低 位 脑 干 部 分 ; 上 行 部 分, 其 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质, 边 缘 前 脑 和 下 丘 脑 ; 下 行 部 分, 其 纤 维 投 射 到 脊 髓 背 角 的 胶 质 区 侧 角 和 前 角, 支 配 低 位 脑 干 部 分, 其 纤 维 分 布 在 脑 干 内 部 ( 图 3-7) 图 3-7 单 胺 类 神 经 递 质 的 脑 内 通 路 左 半 球 为 去 甲 肾 上 腺 素 多 巴 胺 通 路, 右 半 球 为 5 - 羟 色 胺 通 路 (3) 5 - 羟 色 胺 (5 -HT) 中 枢 5 - 羟 色 胺 递 质 系 统 也 比 较 集 中, 其 神 经 元 主 要 位 于 低 位 脑 干 ( 中 脑 到 延 髓 ) 近 中 线 区 的 中 缝 核 群 其 中, 中 缝 背 核 发 出 的 投 射 主 要 是 向 高 级 中 枢 的, 而 中 缝 大 核 主 要 发 出 下 行 投 射 上 行 5 - 羟 色 胺 投 射 与 睡 眠 觉 醒 有 关 ; 下 行 5 - 羟 色 胺 投 射 与 痛 觉 调 制 有 关 (4) 肾 上 腺 素 (A) 肾 上 腺 素 神 经 元 胞 体 主 要 位 于 延 髓 的 C 1 C 2 C 3 3 个 细 胞 群 由 这 些 细 胞 群 发 出 向 上 向 下 投 射 肾 上 腺 素 系 统 与 血 压 呼 吸 及 神 经 内 分 泌 调 节 有 关 3 畅 氨 基 酸 类 现 已 证 明 确 实 存 在 氨 基 酸 类 递 质, 例 如, 谷 氨 酸 天 冬 氨 酸 甘 氨 酸 和 γ- 氨 基 丁 酸 等 (1) 兴 奋 性 氨 基 酸 ( EAA) 兴 奋 性 氨 基 酸 在 脑 内 分 布 较 广 泛, 包 括 谷 氨 酸 天 冬 氨 酸 两 种, 但 近 来 发 现 天 冬 氨 酸 并 非 储 存 于 兴 奋 性 神 经 末 梢 的 囊 泡 中, 而 且 天 冬 氨 酸 对 NMDA 受 体 的 亲 和 性 比 谷 氨 酸 低 得 多, 因 此, 近 年 来
78 第 三 章 神 经 生 理 逐 渐 趋 于 否 定 天 冬 氨 酸 在 脑 内 充 当 兴 奋 性 递 质 的 可 能 性 谷 氨 酸 在 脑 内 有 十 分 广 泛 的 分 布, 用 谷 氨 酸 的 专 一 性 抗 血 清 研 究 表 明 谷 氨 酸 免 疫 反 应 性 在 中 枢 神 经 系 统 内 的 分 布, 确 证 在 中 枢 神 经 系 统 内 绝 大 多 数 兴 奋 性 突 触 都 以 谷 氨 酸 作 为 神 经 递 质 (2) 抑 制 性 氨 基 酸 中 枢 神 经 系 统 内 主 要 的 抑 制 性 氨 基 酸 有 γ- 氨 基 丁 酸 (GABA) 甘 氨 酸 (Glycine, GLY) 牛 磺 酸 等, 其 中 GABA 分 布 广 泛 已 知 纹 状 体 - 黑 质 投 射 中 有 GABA 能 通 路 它 可 能 起 反 馈 抑 制 性 作 用 其 余 GABA 系 统 也 为 抑 制 作 用 4 畅 肽 类 现 已 知 道, 一 些 肽 类 物 质 可 能 是 神 经 递 质 例 如, 室 旁 核 有 向 脑 干 和 脊 髓 投 射 的 纤 维, 具 有 调 节 交 感 和 副 交 感 神 经 活 动 和 抑 制 痛 觉 的 作 用, 其 递 质 分 别 为 催 产 素 和 血 管 升 压 素 在 下 丘 脑 以 外 的 脑 区 也 存 在 促 甲 状 腺 激 素 释 放 激 素 ( TRH) 和 相 应 受 体 TRH 能 直 接 影 响 神 经 元 的 放 电 活 动, 提 示 TRH 可 能 是 神 经 递 质 脑 内 具 有 吗 啡 样 活 性 的 多 肽, 称 为 阿 片 样 肽 其 中 有 β- 内 啡 肽 脑 啡 肽 和 强 啡 肽 3 类 脑 啡 肽 是 五 肽 化 合 物, 有 甲 硫 氨 酸 脑 啡 肽 ( M-ENK) 和 亮 氨 酸 脑 啡 肽 ( L-ENK) 这 些 阿 片 样 物 质 作 用 于 脑 内 阿 片 样 受 体, 具 有 镇 痛 及 其 他 作 用, 如 引 起 欣 快 感, 抑 制 呼 吸 和 参 与 心 血 管 中 枢 调 节 等 5 畅 其 他 可 能 的 神 经 递 质 近 年 来 的 研 究 表 明, 一 氧 化 氮 ( NO) 具 有 许 多 神 经 递 质 的 特 征 某 些 神 经 元 含 有 一 氧 化 氮 合 成 酶, 而 且 生 成 的 一 氧 化 氮 从 一 个 神 经 元 弥 散 到 另 一 个 神 经 元 中, 作 用 于 鸟 甘 酸 环 化 酶 并 提 高 其 活 力, 从 而 发 挥 生 理 效 应 因 此, 一 氧 化 氮 是 神 经 元 之 间 信 息 沟 通 的 传 递 物 质 但 它 不 同 于 一 般 的 神 经 递 质, 不 储 存 在 突 触 小 泡 中, 其 释 放 不 依 赖 于 出 泡 作 用, 而 是 通 过 弥 散 它 也 不 作 用 于 靶 细 胞 膜 上 的 受 体 蛋 白, 而 是 作 用 于 鸟 苷 酸 环 化 酶 NO 是 从 L - 精 氨 酸 经 一 氧 化 氮 合 酶 ( nitric oxide synthase, NOS) 催 化 而 生 成 从 大 鼠 到 人 类, 神 经 源 性 NOS ( nnos) 主 要 存 在 于 海 马 纹 状 体 下 丘 脑 中 脑 小 脑 大 脑 皮 质 脊 髓 和 背 根 神 经 节 等 处, 这 提 示 NO 在 这 些 部 位 的 信 息 传 递 作 用 ( 三 ) 中 枢 神 经 递 质 受 体 递 质 受 体 一 般 是 指 突 触 后 膜 或 效 应 器 细 胞 膜 上 的 某 些 特 殊 蛋 白 质 结 构, 神 经 递 质 必 须 通 过 与 受 体 相 结 合 才 能 发 挥 作 用 同 一 神 经 递 质 的 受 体 在 不 同 的 部 位, 往 往 具 有 不 同 的 结 构 和 功 能, 而 成 为 不 同 的 亚 型 中 枢 递 质 种 类 繁 多, 因 此 相 应 的 受 体 及 亚 型 种 类 也 多, 除 胆 碱 N 型 和 M 型 受 体 肾 上 腺 素 α 和 β 受 体 外, 还 有 多 巴 胺 受 体 5 - 羟 色 胺 受 体 兴 奋 性 氨 基 酸 受 体 γ- 氨 基 丁 酸 受 体 甘 氨 酸 受 体 阿 片 受 体 等 多 巴 胺 受 体 可 分 为 D 1 D 2 等 受 体 亚 型, D l 受 体 一 般 介 导 兴 奋 效 应, D 2 受 体 介 导 抑 制 性 效 应 5 - 羟 色 胺 受 体 可 分 为 5-HT 1 5-HT 2 5-HT 3 5-HT 4 等 受 体 亚 型 ; 兴 奋 性 氨 基 酸 受 体 可 分 为 N - 甲 基 -D - 天 冬 氨 酸 型 ( NMDA) 使 君 子 氨 酸 型 ( QA) 和 海 人 藻 酸 型 ( KA) 等 γ- 氨 基 丁 酸 受 体 可 分 为 GABA A GABA B 等 亚 型, 凡 是 能 被 荷 包 牡 丹 碱 (bicuculline) 所 阻 断 的 GABA 受 体 为 GABA A, 能 被 对 氯 苯 丁 氨 酸 ( baclofen)
第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 79 激 动 而 不 被 荷 包 牡 丹 碱 (bicuculline) 所 阻 断 的 GABA 受 体 为 GABA B ; 阿 片 受 体 可 分 为 μ l μ 2, δ κ 等 受 体 亚 型 如 果 受 体 事 先 被 药 物 结 合, 则 递 质 就 很 难 再 与 受 体 结 合, 于 是 递 质 就 不 能 发 挥 作 用 这 种 能 与 受 体 结 合, 从 而 占 据 受 体 或 改 变 受 体 的 空 间 结 构 形 式, 使 递 质 不 能 发 挥 作 用 的 药 物 称 为 受 体 阻 断 剂 反 之, 能 发 挥 与 递 质 相 似 的 生 理 效 应 的 药 物, 称 受 体 的 激 动 剂 由 于 一 种 神 经 递 质 受 体 的 不 同 亚 型 都 能 与 这 一 种 神 经 递 质 结 合, 因 此 在 研 究 中, 不 能 用 神 经 递 质 本 身 将 受 体 分 成 不 同 的 亚 型, 必 须 借 助 于 相 应 的 工 具 药 此 外, 不 同 的 受 体 亚 型 都 各 有 不 同 的 受 体 阻 断 剂 例 如, ACh N 型 受 体 的 阻 断 剂 是 箭 毒, 而 M 型 受 体 阻 断 剂 是 阿 托 品, 纳 洛 酮 则 是 阿 片 受 体 阻 断 剂 正 是 有 了 各 种 亚 型 的 阻 断 剂, 我 们 才 能 对 不 同 亚 型 的 受 体 的 功 能 和 分 布 有 更 深 入 的 了 解 根 据 受 体 分 子 结 构, 可 以 把 递 质 受 体 划 分 成 两 大 家 族 N - 乙 酰 胆 碱 受 体 GABA A 受 体 和 NMDA 受 体 等 属 于 一 类 家 族 它 们 的 特 点 是 受 体 分 子 本 身 就 是 离 子 通 道 或 与 通 道 同 属 一 个 大 分 子 ; 而 β- 肾 上 腺 素 受 体 M - 乙 酰 胆 碱 受 体 等 属 于 另 一 类 家 族, 它 们 都 属 跨 膜 七 次 的 蛋 白, 且 都 与 G 蛋 白 的 激 活 有 关 受 体 不 仅 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 而 且 也 存 在 于 突 触 前 膜 突 触 前 膜 的 受 体 称 为 突 触 前 膜 受 体 ( presynaptic receptor) 突 触 前 膜 受 体 的 作 用 在 于 调 节 神 经 末 梢 的 递 质 释 放, 例 如, 肾 上 腺 素 纤 维 末 梢 的 突 触 前 膜 受 体 上 存 在 α 受 体, 当 末 梢 释 放 的 去 甲 肾 上 腺 素 在 突 触 前 膜 处 超 过 一 定 量 的, 即 能 与 突 触 前 膜 α 受 体 结 合, 从 而 反 馈 抑 制 末 梢 合 成 和 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 起 到 调 节 末 梢 递 质 释 放 量 的 作 用 ( 四 ) 神 经 元 内 的 递 质 共 存 神 经 递 质 共 存 是 指 在 一 个 神 经 末 梢 内 同 时 含 有 并 释 放 两 种 以 上 神 经 递 质 的 现 象 近 年 来 由 于 免 疫 组 化 技 术 的 发 展, 证 明 脑 内 许 多 神 经 元 共 存 有 经 典 递 质 和 肽 类 递 质 现 已 明 确 的 如 表 3-2 表 3-2 共 存 于 同 一 神 经 元 内 的 经 典 递 质 与 肽 类 经 典 递 质 肽 类 组 织 / 部 位 ( 动 物 ) 多 巴 胺 脑 啡 肽 颈 动 脉 体 ( 猫 ) CCK 颈 动 脉 被 盖 区 ( 人 猫 ) 去 甲 肾 上 腺 素 生 长 抑 素 交 感 节 ( 豚 鼠 ) 脑 啡 肽 交 感 节 ( 大 鼠 牛 ) 肾 上 腺 髓 质 ( 各 种 属 ) 蓝 斑 核 ( 猫 ) APP /BPP /NPY 延 髓 ( 大 鼠 人 ) 蓝 斑 核 ( 大 鼠 ) 5 - 羟 色 胺 脑 啡 肽 延 髓 ( 大 鼠 猫 ) P 物 质 延 髓 ( 大 鼠 )
80 第 三 章 神 经 生 理 续 表 经 典 递 质 肽 类 组 织 / 部 位 ( 动 物 ) TRH 延 髓 ( 大 鼠 ) P 物 质 +TRH 延 髓 ( 大 鼠 ) 乙 酰 胆 碱 血 管 活 性 肠 肽 自 主 神 经 节 ( 猫 ) 脑 啡 肽 节 前 神 经 ( 猫 ) 生 长 抑 素 心 脏 ( 蟾 蜍 ) γ- 氨 基 丁 酸 生 长 抑 素 丘 脑 ( 猫 ) 胃 动 素 小 脑 ( 大 鼠 ) 注 : CCK = 胆 囊 收 缩 素 APP = 鸟 胰 多 肽 BPP = 牛 胰 多 肽 NPY = 神 经 肽 Y 三 反 射 反 射 (reflex) 本 是 物 理 学 的 名 词, 17 世 纪 法 国 学 者 笛 卡 儿 将 其 用 到 生 物 学 领 域, 意 思 是, 动 物 的 一 切 活 动 都 是 对 外 界 一 定 刺 激 的 反 应, 就 像 一 面 镜 子 将 射 来 的 光 线 反 射 出 来 一 样 这 一 名 词 不 仅 一 直 沿 用 至 今, 而 且 其 内 涵 已 经 被 大 大 地 丰 富 了 任 何 一 种 反 射 都 有 一 定 的 结 构 通 路, 这 个 通 路 就 是 反 射 弧 ( reflex arc) 它 包 括 5 个 部 分 : 感 受 器 传 入 神 经 中 枢 传 出 神 经 和 效 应 器 反 射 弧 的 任 何 一 个 环 节 受 到 破 坏, 反 射 活 动 就 不 能 发 生 ( 一 ) 中 枢 神 经 元 的 连 接 方 式 中 枢 神 经 系 统 内 的 神 经 元 数 量 极 多, 它 们 之 间 的 连 接 方 式 也 是 多 种 多 样 的, 归 纳 起 来 主 要 有 以 下 几 种 方 式 ( 图 3-8) 图 3-8 中 枢 神 经 元 的 几 种 连 接 方 式 A 畅 单 线 式 B 畅 分 散 式 C 畅 会 聚 式 D 畅 环 路 式 1 畅 单 线 式 一 个 突 触 前 神 经 元 只 和 一 个 突 触 后 神 经 元 发 生 联 系 (3-8A) 这 种 连 接 方 式 保 证 了 反 射 活 动 的 精 确 性 例 如, 视 网 膜 中 央 凹 部 分 的 双 极 细 胞 与 神 经 节 细 胞 的 连 接 就 是 单 线 式 的 2 畅 分 散 式 一 个 突 触 前 神 经 元 通 过 其 轴 突 侧 支 可 与 多 个 神 经 元 发 生 联 系,
第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 81 并 可 一 级 一 级 地 分 散 下 去, 从 而 兴 奋 许 多 神 经 元 ( 图 3-8B) 分 散 ( diver- gence) 式 连 接 有 利 于 扩 大 神 经 系 统 活 动 的 范 围 由 于 中 枢 神 经 系 统 内 同 时 有 抑 制 过 程 的 存 在, 这 种 兴 奋 的 扩 散 就 不 会 无 限 制, 而 最 终 出 现 一 个 协 调 的 反 射 活 动 3 畅 会 聚 式 会 聚 式 是 指 多 个 神 经 元 末 梢 与 少 数 神 经 元 发 生 联 系, 最 终 集 中 于 一 个 神 经 元 ( 图 3-8C), 这 种 连 接 方 式 称 为 会 聚 ( convergence) 其 中 传 来 的 神 经 冲 动 有 兴 奋 的, 也 有 抑 制 的, 通 过 整 合 作 用, 最 后 决 定 其 反 应 的 性 质 所 以 会 聚 式 联 系 是 中 枢 神 经 系 统 实 现 整 合 的 结 构 基 础 4 畅 环 路 式 一 个 神 经 元 通 过 其 轴 突 侧 支 与 中 间 神 经 元 联 系, 中 间 神 经 元 反 回 来 直 接 或 间 接 地 再 作 用 到 该 神 经 元 ( 图 3-8D) 环 路 式 联 系 在 神 经 活 动 中 的 作 用, 根 据 中 间 神 经 元 的 兴 奋 或 抑 制 的 性 质 而 定 如 图 3-8D 中 的 a 神 经 元 发 生 兴 奋, 冲 动 经 其 轴 突 侧 支 传 到 b 神 经 元, 如 果 b 神 经 元 是 抑 制 性 的, 那 么 通 过 b 的 环 路 将 实 现 回 返 性 抑 制 ( recurrent inhibition) 假 如 b 是 兴 奋 性 神 经 元, 通 过 此 环 路 将 会 增 加 或 延 长 a 的 兴 奋 作 用 所 以 环 路 式 联 系 使 反 射 活 动 持 久 精 确 ( 二 ) 反 射 活 动 的 时 间 特 征 1 畅 时 间 总 和 如 果 对 外 周 施 以 较 弱 的 单 个 刺 激, 可 能 不 引 起 或 只 引 起 较 弱 的 反 射 活 动 但 是, 如 果 给 予 同 样 强 度 的 连 续 刺 激, 就 会 引 起 反 射 活 动, 或 使 反 射 加 强 这 种 现 象 叫 做 时 间 总 和 (temporal summation) 其 机 制 是 在 同 一 突 触 小 体 的 一 次 兴 奋, 往 往 只 引 起 突 触 后 的 EPSP, 不 引 起 动 作 电 位 但 在 第 一 个 EPSP 消 退 之 前, 紧 接 着 由 于 该 突 触 小 体 连 续 兴 奋 而 引 起 第 二 个 第 三 个 EPSP, 则 这 些 EPSP 就 会 叠 加 起 来 使 突 触 后 膜 去 极 化 达 到 阈 电 位, 就 会 引 发 突 触 后 神 经 元 的 冲 动 发 放 ( 图 3-9A) 这 就 是 产 生 反 射 的 时 间 总 和 效 应 的 基 础 图 3-9 突 触 的 时 间 总 和 (A) 及 空 间 中 和 (B) A 畅 表 示 刺 激 次 数, 单 个 和 两 个 刺 激 均 只 能 引 起 EPSP, 但 后 者 大 于 前 者 三 个 引 起 更 大 的 EPSP, 在 此 基 础 上 引 起 动 作 电 位 B 畅 刺 激 1 或 2 各 自 只 引 起 EPSP, 但 当 1 +2 同 时 刺 激 时 即 引 起 动 作 电 位
82 第 三 章 神 经 生 理 反 射 活 动 的 时 间 特 征 包 括 : 1 时 间 总 和 ; 2 反 射 时 与 时 间 延 搁 ; 3 后 放 反 射 活 动 的 空 间 特 征 包 括 : 1 空 间 总 和 ; 2 局 限 化 与 扩 散 一 个 感 觉 传 入 纤 维 进 入 脊 髓 后, 一 方 面 直 接 兴 奋 某 一 中 枢 神 经 元, 同 时 发 出 侧 支 兴 奋 另 一 抑 制 性 中 间 神 经 元, 转 而 抑 制 另 一 中 枢 神 经 元, 称 为 交 互 抑 制 其 意 义 是 使 不 同 中 枢 之 间 的 活 动 协 调 起 来 2 畅 反 射 时 与 时 间 延 搁 从 刺 激 开 始 作 用 于 感 受 器 起, 到 效 应 器 发 生 活 动 所 经 历 的 时 间, 称 为 反 射 时 (reflex time) 换 句 话 说, 反 射 时 就 是 冲 动 经 过 反 射 弧 各 个 环 节 总 的 时 程 它 包 括 : 1 感 受 器 发 生 兴 奋 的 时 间 加 上 冲 动 在 传 入 神 经 上 传 导 所 需 的 时 间 ; 2 冲 动 在 传 出 神 经 上 传 导 及 其 在 末 梢 与 效 应 器 接 头 处 传 递 所 需 的 时 间 ; 3 冲 动 经 过 中 枢 所 需 的 时 间 其 中 1 2 两 项 的 时 间 容 易 计 算 出 来 从 反 射 时 中 减 去 这 两 段 时 间, 就 是 兴 奋 通 过 中 枢 所 需 的 时 间, 这 段 时 间 相 对 较 长, 称 为 中 枢 延 搁 (central delay), 中 枢 延 搁 是 由 于 突 触 传 递 的 时 间 延 搁 所 造 成 的 实 验 证 明, 兴 奋 通 过 一 个 突 触 约 需 0 畅 5 ms 反 射 时 的 长 短 主 要 取 决 于 兴 奋 在 中 枢 通 过 突 触 数 量 的 多 少 3 畅 后 放 在 反 射 活 动 中, 刺 激 停 止 后, 传 出 神 经 元 往 往 还 可 以 继 续 发 放 冲 动, 使 反 射 活 动 持 续 一 段 时 间, 这 一 现 象 叫 做 后 放 ( after discharge) 例 如, 以 稍 浓 的 酸 刺 激 脊 蛙 的 脚 爪, 蛙 腿 便 反 射 性 地 发 生 屈 曲 ; 当 撤 出 刺 激 后, 屈 腿 动 作 仍 持 续 一 段 时 间, 这 就 是 后 放 现 象 后 放 产 生 的 机 制 可 以 用 兴 奋 在 中 枢 的 环 路 式 传 递 来 解 释 ( 三 ) 反 射 活 动 的 空 间 特 征 1 畅 空 间 总 和 由 多 个 外 周 刺 激 在 同 一 时 间 施 于 不 同 部 位 而 引 起 的 反 射 总 和 叫 空 间 总 和 (spatial summation) 其 突 触 机 制 是, 如 果 在 同 一 神 经 元 同 时 有 多 个 突 触 前 突 触 小 体 的 兴 奋 引 致 的 多 个 EPSP, 这 些 EPSP 总 和 加 大, 达 到 阈 电 位 时, 即 出 现 突 触 后 神 经 元 的 冲 动 发 放, 而 产 生 空 间 总 和 效 应 ( 图 3-9B) 2 畅 局 限 化 与 扩 散 刺 激 某 反 射 有 关 的 感 受 器, 如 果 刺 激 强 度 适 当, 一 般 只 引 起 较 局 限 的 反 射 活 动, 这 叫 做 反 射 的 局 限 化 ( localization) 如 果 把 刺 激 强 度 加 大 ( 部 位 不 变 ), 往 往 引 起 较 为 广 泛 的 反 射 活 动 例 如, 以 浓 度 较 高 的 酸 刺 激 脊 蛙 的 一 侧 脚 爪, 不 仅 引 起 同 侧 后 肢 的 屈 曲 运 动, 还 可 引 起 对 侧 后 肢 甚 至 前 肢 也 发 生 运 动 这 种 现 象 称 为 反 射 的 扩 散 反 射 的 扩 散 可 用 兴 奋 在 中 枢 的 分 散 式 传 递 来 解 释 ( 四 ) 中 枢 抑 制 中 枢 神 经 系 统 的 活 动, 除 兴 奋 外 还 有 抑 制 ( inhibition) 抑 制 是 兴 奋 的 反 面, 即 因 刺 激 引 起 某 种 活 动 的 停 止 或 减 弱 兴 奋 和 抑 制 两 者 缺 一 不 可, 它 们 的 相 互 协 调 相 互 制 约 是 神 经 系 统 正 常 活 动 的 基 础 如 果 中 枢 仅 有 兴 奋 性 活 动, 那 将 是 一 种 无 分 辨 的 和 漫 无 止 境 的 活 动, 正 是 由 于 还 有 抑 制 活 动 的 参 与, 限 制 过 多 的 无 价 值 的 活 动, 兴 奋 才 有 意 义 就 反 射 发 生 的 解 剖 学 关 系 及 生 理 意 义 而 言, 抑 制 有 以 下 几 种 : 1 畅 交 互 抑 制 (reciprocal inhibition) 交 互 抑 制 是 传 入 纤 维 的 冲 动 在 兴 奋 一 个 中 枢 神 经 元 的 同 时, 经 侧 支 兴 奋 另 一 个 抑 制 性 中 间 神 经 元, 进 而 使 另 一 个 中 枢 的 神 经 元 抑 制 交 互 抑 制 首 先 是 由 Sherrington 记 述 的 他 证 明, 当 给 肢 体 一 个 较 强 刺 激 时, 该 侧 肢 体 的 屈 肌 发 生 收 缩, 同 时 伸 肌 的 活 动 受 到 抑 制 而 松 弛, 使 得 肢 体 顺 利 屈 曲 交 互 抑 制 是 在 中 枢 通 过 抑 制 性 中 间 神 经 元 而 实 现 的 ( 交 互 抑 制 的 神 经 途 径 如 图 3-10 所 示 ) 当 我 们 完 成 一 个 协 调 的 运 动 时, 都 存 在 对 抗 肌 间 的 交 互 抑 制 在 两 个 不 同 的 功 能 系 统 的 反 射 之 间 也 存 在 这 种 抑 制, 如 呼 吸 反 射 和 吞 咽 反 射 就 是 两 个 相 互 对 抗 的 反 射 可 见, 交 互 抑
第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 83 制 是 中 枢 神 经 活 动 中 的 普 遍 现 象, 通 过 交 互 抑 制 能 使 不 同 中 枢 之 间 的 活 动 互 相 制 约, 保 证 了 体 内 各 种 反 射 活 动 的 协 调 图 3-10 交 互 抑 制 的 机 制 中 枢 某 神 经 元 发 2 畅 反 馈 性 抑 制 兴 奋 自 中 枢 某 神 经 元 发 出, 通 过 反 馈 回 路, 返 回 来 再 抑 出 的 信 息, 兴 奋 抑 制 制 原 来 的 神 经 元 或 邻 近 神 经 元 的 兴 奋, 使 其 活 动 减 弱 或 停 止, 这 就 是 反 馈 性 性 中 间 神 经 元, 转 而 抑 制 (feed-back inhibition) 或 回 返 抑 制 ( recurrent inhibition) 回 返 抑 制 最 明 返 回 来 再 抑 制 原 来 发 显 的 例 子 就 是 脊 髓 内 Renshaw 细 胞 对 前 角 运 动 神 经 元 的 抑 制 当 某 一 运 动 神 放 信 息 之 神 经 元 的 兴 经 元 发 出 兴 奋 时, 其 冲 动 可 通 过 其 侧 支 折 返 回 来 兴 奋 抑 制 性 中 间 神 经 元 ( 闰 奋, 称 为 反 馈 性 抑 制 绍 细 胞 ), 此 细 胞 的 短 轴 突 又 与 该 运 动 神 经 元 或 邻 近 的 运 动 神 经 元 发 生 突 触 联 使 其 活 动 及 时 终 止 系, 其 轴 突 末 梢 释 放 一 种 抑 制 性 神 经 递 质 ( 主 要 是 甘 氨 酸 ), 使 突 触 后 膜 产 生 中 枢 抑 制 包 括 : IPSP, 运 动 神 经 元 活 动 及 时 终 止 反 馈 抑 制 的 主 要 生 理 意 义 是 使 发 动 兴 奋 的 1 交 互 抑 制 ; 2 反 馈 神 经 元 的 活 动 能 及 时 地 终 止, 并 促 使 同 一 中 枢 内 许 多 神 经 元 的 活 动 步 调 一 致 性 抑 制 ; 3 突 触 前 抑 制 ( 图 3-11) 图 3-11 反 馈 性 抑 制 图 解 3 畅 突 触 前 抑 制 由 抑 制 性 递 质 在 突 触 后 膜 引 起 IPSP 而 发 生 的 抑 制 效 应 称 为 突 触 后 抑 制 ( postsynaptic inhibition) 由 轴 突 末 梢 经 轴 - 轴 突 触 作 用 于 兴 奋 性 突 触 的 突 触 前 末 梢, 而 减 少 其 兴 奋 性 神 经 递 质 的 释 放, 这 种 抑 制 叫 做 突 触 前 抑 制 (presynaptic inhibition) ( 图 3-12)
84 第 三 章 神 经 生 理 图 3-12 突 触 前 抑 制 发 生 A 畅 刺 激 轴 突 1 时, 神 经 元 3 产 生 EPSP B 畅 先 刺 激 轴 突 2, 再 刺 激 轴 突 1, 神 经 元 3 产 生 的 EPSP 减 小 从 图 3-12 可 以 看 出, 当 轴 突 2 兴 奋 时, 对 突 触 后 神 经 元 3 并 无 直 接 作 用, 即 不 引 起 神 经 元 3 产 生 EPSP 当 轴 突 1 兴 奋 时, 则 可 使 神 经 元 3 发 生 10 mv 的 EPSP 但 当 轴 突 2 先 兴 奋, 紧 接 着 轴 突 1 兴 奋, 而 使 神 经 元 3 发 生 的 EPSP 仅 为 5 mv 这 样 对 于 突 触 后 神 经 元 3 来 说, 就 是 使 EPSP 减 弱, 也 就 是 抑 制 轴 突 2 作 用 于 轴 突 1 为 什 么 使 轴 突 1 的 作 用 减 弱 呢? 这 是 因 为 轴 突 2 先 兴 奋 就 可 使 轴 突 1 部 分 除 极 实 验 证 明, 在 突 触 前 膜 部 分 除 极 的 情 况 下, 如 再 发 生 兴 奋, 其 动 作 电 位 的 幅 度 和 上 升 速 率 均 减 小, 以 致 它 的 末 梢 释 放 的 递 质 减 少, 则 它 引 起 的 EPSP 也 将 减 小 突 触 前 抑 制 多 发 生 在 中 枢 神 经 系 统 的 感 觉 传 导 通 路 它 可 以 使 信 号 的 传 导 限 制 于 较 小 的 范 围 之 内, 使 感 觉 的 功 能 更 为 精 细 ( 五 ) 反 射 活 动 的 反 馈 调 节 当 一 个 刺 激 发 动 一 个 反 射 后, 效 应 器 的 活 动 必 然 又 刺 激 本 身 或 本 系 统 内 的 感 受 器, 使 其 发 出 冲 动 进 入 中 枢, 这 个 继 发 性 的 传 入 冲 动 对 维 护 与 纠 正 反 射 活 动 有 重 要 作 用 实 际 上 每 一 个 反 射 活 动 都 有 一 系 列 连 锁 反 射 实 验 证 明, 切 除 大 量 传 入 神 经 后, 就 会 使 许 多 反 射 活 动 不 可 能 很 好 地 完 成 背 根 受 损 的 患 者, 动 作 笨 拙 而 出 现 感 觉 共 济 失 调 这 说 明 肌 肉 内 肌 梭 的 传 入 冲 动 在 协 调 运 动 中 起 重 要 作 用 除 了 效 应 器 本 身 的 感 受 装 置 发 出 的 传 入 冲 动 对 反 射 活 动 起 协 调 作 用 外, 其 他 感 知 反 射 效 应 的 感 受 器 也 发 出 传 入 冲 动 进 入 中 枢, 来 校 正 反 射 活 动 的 进 行 例 如, 视 觉 和 内 耳 平 衡 感 觉 等 中 枢 能 不 断 感 知 躯 体 运 动 反 射 的 结 果, 并 不 断 发 出 传 入 冲 动 来 调 整 反 射 活 动 如 果 失 去 这 些 传 入 冲 动 的 作 用, 反 射 活 动 的 进 行 将 受 到 很 大 影 响 ( 王 莎 莉 胡 志 安 隋 建 峰 王 春 安 )
第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 85 第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 感 觉 是 神 经 系 统 的 一 项 重 要 功 能 体 内 外 的 各 种 环 境 条 件 ( 如 光 声 等 ) 的 改 变, 首 先 通 过 相 应 的 感 受 器 换 能, 引 发 传 入 纤 维 上 产 生 神 经 冲 动 ( 动 作 电 位 ) 经 过 特 定 的 传 导 通 路, 最 后 到 达 大 脑 皮 质 的 特 定 区 域, 引 起 各 种 特 定 的 感 觉 一 感 觉 信 息 的 传 导 各 种 特 异 感 觉 信 息 向 中 枢 的 传 入 一 般 经 过 三 级 神 经 元 这 种 特 异 传 导 系 统 可 引 起 明 确 的 特 定 感 觉 ( 一 ) 感 觉 信 息 的 特 异 性 传 导 1 畅 丘 脑 前 传 入 躯 体 感 觉 的 传 入 冲 动 是 经 脊 髓 ( 躯 干 ) 低 位 脑 干 ( 头 进 入 脊 髓 后, 浅 面 部 ) 的 传 导 通 路 传 向 大 脑 的 从 脊 髓 上 升 到 大 脑 皮 质 的 传 导 通 路 可 分 为 浅 感 觉 传 导 路 径 的 特 点 感 觉 和 深 感 觉 两 种 传 导 途 径 浅 感 觉 传 导 通 路 传 导 温 觉 痛 觉 及 轻 触 觉 其 是 先 交 叉, 后 上 升 ; 而 深 感 觉 的 传 导 路 径 传 入 纤 维 经 后 根 的 外 侧 部 ( 细 纤 维 部 分 ) 进 入 脊 髓 温 痛 觉 的 传 入 纤 维, 则 是 先 上 升, 后 交 叉 在 脊 髓 后 角 更 换 神 经 元 后, 于 中 央 管 前 交 叉 到 对 侧 ; 轻 触 觉 传 入 纤 维 在 进 入 脊 髓 后, 分 成 上 行 和 下 行 纤 维, 分 别 在 多 个 节 段 更 换 神 经 元 后, 再 发 出 纤 维 在 中 央 管 前 交 叉 到 对 侧, 它 们 再 分 别 经 脊 髓 丘 脑 侧 束 ( 温 痛 觉 ) 和 脊 髓 丘 脑 前 束 ( 轻 触 觉 ) 上 行 到 丘 脑 深 感 觉 传 导 通 路 传 导 肌 腱 关 节 的 位 置 觉 运 动 觉 振 动 觉 等 本 体 感 觉 和 深 压 觉, 经 后 根 内 侧 部 进 入 脊 髓, 并 在 同 侧 后 索 上 行, 到 达 延 髓 的 薄 束 核 和 楔 束 核 才 换 神 经 元, 再 发 出 纤 维 交 叉 到 对 侧, 经 内 侧 丘 系 上 行 抵 达 丘 脑 ( 皮 肤 辨 别 触 觉 的 传 导 通 路 与 深 感 觉 的 传 导 通 路 一 致 可 见, 进 入 脊 髓 后, 浅 感 觉 传 导 通 路 的 特 点 是 先 交 叉, 后 上 升 ; 而 深 感 觉 传 导 通 路 的 特 点 则 是 先 上 升, 后 交 叉 因 此, 若 单 侧 脊 髓 离 断, 浅 感 觉 障 碍 发 生 在 离 断 的 对 侧, 深 感 觉 障 碍 发 生 在 离 断 的 同 侧 ( 图 3-13) 另 外, 温 痛 觉 更 换 神 经 元 的 部 位 集 中 在 进 入 脊 髓 水 平 的 1 ~2 节 段 脊 髓, 而 轻 触 觉 更 换 神 经 元 的 部 位 较 分 散 因 此, 脊 髓 空 洞 症 发 生 时 一 般 对 前 者 破 坏 较 重, 温 痛 觉 易 出 现 障 碍, 而 对 后 者 破 坏 较 轻, 轻 触 觉 基 本 不 受 影 响, 出 现 脊 髓 空 洞 症 特 有 的 温 痛 觉 和 轻 触 觉 障 碍 分 离 现 象 躯 体 感 觉 的 传 入 具 有 节 段 性 分 布 的 特 点 ( 图 3-13), 每 一 脊 髓 节 段 支 配 的 皮 肤 感 觉 区 称 为 皮 节 (dermatome) 四 肢 皮 神 经 和 头 面 部 一 般 感 觉 传 入 的 节 段 性 不 如 躯 干 明 显 了 解 这 种 节 段 性 分 布 的 特 点, 对 于 脊 髓 病 变 的 定 位 诊 断 具 有 一 定 的 意 义 临 床 上 施 行 硬 膜 外 麻 醉 时, 常 以 上 述 皮 神 经 分 布 区 来 测 定 麻 醉 平 面 的 高 低 脊 髓 损 伤 时, 常 根 据 感 觉 障 碍 的 平 面 来 推 断 脊 髓 损 伤 的 节 段 头 面 部 的 痛 温 度 触 觉 传 导 通 路 的 第 Ⅰ 级 神 经 元 是 三 叉 神 经 节 细 胞, 中 枢 突 经 三 叉 神 经 根 入 脑 桥, 在 三 叉 神 经 脑 桥 核 和 三 叉 神 经 脊 束 核 换 元 后, 发 出 的 纤 维 组 成 三 叉 丘 系, 投 射 到 背 侧 丘 脑 的 腹 后 内 侧 核, 在 此 核 换 元 后 发 出 纤 维 经 内 囊 后 脚, 投 射 到 中 央 后 回 的 下 部 头 面 部 本 体 感 觉 经 三 叉 神 经 和 三 叉 神 经 中 脑 核 向 上 传 导 视 神 经 进 入 脑 内 形 成 视 交 叉 后, 延 伸 为 视 束 左 眼 颞 侧 视 网 膜 和 右 眼 鼻
86 第 三 章 神 经 生 理 丘 脑 特 异 核 群 主 要 有 后 外 侧 腹 核 后 内 侧 腹 核 外 侧 膝 状 体 及 内 侧 膝 状 体, 它 们 是 各 种 特 异 感 觉 传 入 纤 维 的 接 替 站 图 3-13 脊 髓 半 离 断 效 应 示 意 图 侧 视 网 膜 的 纤 维 汇 集 成 左 侧 视 束, 右 眼 颞 侧 视 网 膜 和 左 眼 鼻 侧 视 网 膜 的 纤 维 汇 集 成 右 侧 视 束, 二 者 分 别 投 射 到 左 右 丘 脑 的 外 侧 膝 状 体 听 神 经 的 传 入 纤 维 首 先 在 同 侧 脑 干 的 耳 蜗 神 经 核 更 换 神 经 元, 换 元 后 的 纤 维 大 部 分 交 叉 到 对 侧 上 橄 榄 核, 再 次 换 元 后 形 成 外 侧 丘 系 ( 小 部 分 不 交 叉 于 同 侧 外 侧 丘 系 上 行 ) 外 侧 丘 系 的 纤 维 直 接 或 经 下 丘 换 元 后 投 射 到 丘 脑 的 内 侧 膝 状 体 2 畅 丘 脑 的 感 觉 功 能 在 大 脑 皮 质 发 达 的 动 物, 丘 脑 是 感 觉 传 入 的 重 要 中 转 站, 可 对 感 觉 传 入 进 行 初 步 的 分 析 和 综 合 在 解 剖 上, 呈 Y 形 的 内 髓 板 将 丘 脑 内 的 核 团 分 割 成 前 核 群 内 侧 核 群 和 外 侧 核 群 ( 图 3-14) 丘 脑 的 核 群 众 多, 从 功 能 上 大 致 可 分 为 3 大 类 : 图 3-14 丘 脑 的 核 群 及 其 纤 维 联 系 (vpm, 腹 后 内 侧 核 ; CM, 中 央 中 核 )
第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 87 (1) 特 异 核 群 ( 感 觉 接 替 核 ) 这 一 类 神 经 核 团 是 上 述 各 种 特 异 感 觉 传 丘 脑 联 络 核 群 接 导 途 径 的 中 转 站, 主 要 有 后 外 侧 腹 核 ( 脊 髓 丘 脑 束 及 内 侧 丘 系 的 换 元 站, 与 躯 干 肢 体 感 觉 的 传 导 有 关 ), 后 内 侧 腹 核 ( 三 叉 丘 系 换 元 站, 与 头 面 部 的 感 觉 传 导 有 关 ), 内 侧 膝 状 体 ( 听 觉 换 元 站 ), 外 侧 膝 状 体 ( 视 觉 换 元 站 ) 各 受 丘 脑 特 异 感 觉 接 替 核 和 其 他 皮 质 下 中 枢 来 的 纤 维, 投 射 到 大 脑 皮 质 的 某 一 特 定 区 种 特 异 感 觉 ( 嗅 觉 除 外, 嗅 觉 的 传 入 冲 动 经 嗅 球 传 向 边 缘 叶 的 梨 状 区 ) 的 传 域, 主 要 参 与 内 脏 活 入 冲 动 分 别 到 达 丘 脑 的 有 关 核 团 换 神 经 元, 再 点 对 点 地 投 射 到 大 脑 皮 质 感 觉 动 肌 肉 运 动 的 调 节 区 的 Ⅳ 和 Ⅴ 层 非 特 异 核 群 ( 髓 各 种 感 觉 在 丘 脑 内 的 投 射 有 精 确 的 定 位 例 如, 体 表 躯 体 感 觉 在 丘 脑 核 内 的 投 射 是 : 下 肢 感 觉 在 后 腹 核 的 最 外 侧, 头 面 部 的 感 觉 在 后 腹 核 的 内 侧, 上 肢 感 觉 在 中 间 这 种 分 布 又 与 大 脑 皮 质 感 觉 运 动 区 的 功 能 定 位 相 对 应 丘 脑 的 特 异 感 觉 与 所 投 射 的 大 脑 皮 质 感 觉 区 之 间 有 环 路 联 系 板 内 核 群 ) 是 非 特 异 传 导 系 统 的 接 替 站 和 组 成 部 分, 其 活 动 可 提 高 大 脑 皮 质 的 兴 奋 (2) 联 络 核 群 主 要 有 丘 脑 前 核 腹 外 侧 核 丘 脑 枕 等 这 类 核 群 不 直 接 性, 维 持 醒 觉 状 态 接 受 感 觉 传 入 的 投 射 纤 维, 而 是 接 受 丘 脑 特 异 感 觉 接 替 和 其 他 皮 质 下 中 枢 来 的 纤 维, 经 过 换 元 后 发 出 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 的 某 一 特 定 区 域, 它 们 在 结 构 上 大 部 分 也 与 大 脑 皮 质 有 特 定 的 投 射 关 系 例 如, 下 丘 脑 乳 头 体 来 的 纤 维 经 丘 脑 前 核 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 的 扣 带 回, 参 与 内 脏 活 动 的 调 节 ; 小 脑 苍 白 球 和 后 腹 核 来 的 纤 维, 经 丘 脑 外 侧 腹 核 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 运 动 区, 参 与 皮 质 对 肌 肉 的 调 节 ; 丘 脑 枕 接 受 内 侧 和 外 侧 膝 状 体 的 纤 维, 并 发 出 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 顶 叶 枕 叶 及 颞 叶 的 中 间 联 络 区, 参 与 各 种 感 觉 的 联 系 功 能 此 外, 丘 脑 还 有 一 些 细 胞 群 发 出 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 的 前 额 叶 和 眶 区 顶 叶 后 部 的 联 络 区, 这 些 核 群 与 各 种 感 觉 在 丘 脑 和 大 脑 皮 质 水 平 的 联 络 协 调 功 能 有 关 (3) 非 特 异 核 群 非 特 异 核 群 是 靠 近 中 线 的 内 髓 板 以 内 的 结 构, 主 要 为 髓 板 内 核 群, 包 括 中 央 中 核 束 旁 核 中 央 外 侧 核 等 ; 中 线 核 ( 正 中 核 ) 群 : 网 状 核, 是 丘 脑 的 古 老 部 分 丘 脑 非 特 异 核 群 是 感 觉 信 息 的 非 特 异 传 导 的 中 转 站, 其 作 用 见 下 述 ( 二 ) 感 觉 信 息 的 非 特 异 传 导 及 其 作 用 上 述 特 异 传 导 通 路 中 第 二 级 神 经 元 的 传 入 纤 维 通 过 脑 干 时, 发 出 侧 支 与 脑 干 网 状 结 构 内 的 神 经 元 发 生 突 触 联 系, 然 后 在 网 状 结 构 内 反 复 换 元 上 行, 抵 达 丘 脑 的 非 特 异 核 群, 再 弥 散 投 射 到 大 脑 皮 质 广 大 区 域 从 脑 干 网 状 结 构 非 特 异 传 导 系 统 是 指 各 种 特 异 传 导 径 路 经 过 脑 干 网 状 结 构 时, 发 出 侧 支, 经 过 到 丘 脑 的 传 入 通 路 称 网 状 结 构 上 行 激 动 系 统 ( ascending reticular activating sys- 多 突 触 多 次 换 元 后, tem); 从 丘 脑 非 特 异 核 群 到 大 脑 皮 质 的 投 射 系 统 称 非 特 异 投 射 系 统 ( nonspe- 投 射 到 丘 脑 非 特 异 核 cific projection system) 可 见, 非 特 异 传 导 系 统 是 不 同 感 觉 的 共 同 上 行 途 径, 群 ( 网 状 上 行 激 活 系 与 感 觉 信 息 特 异 传 导 系 统 相 比, 它 已 失 去 感 觉 的 特 异 性 及 定 位, 投 射 不 具 有 统 ) 在 丘 脑 换 元 后, 点 对 点 的 关 系 非 特 异 传 导 系 统 的 上 行 纤 维 进 入 皮 质 后 分 散 到 各 层, 以 自 由 末 梢 的 形 式 与 皮 质 神 经 元 的 树 突 形 成 突 触 联 系 用 微 电 极 记 录 大 脑 皮 质 神 经 元 单 位 放 电 的 实 验 证 明, 非 特 异 投 射 系 统 本 身, 并 不 能 单 独 激 发 皮 质 神 经 元 弥 散 投 射 到 大 脑 皮 质 的 广 大 区 域, 提 高 大 脑 皮 质 的 兴 奋 性 放 电, 但 可 改 变 大 脑 皮 质 神 经 元 的 兴 奋 状 态, 参 与 机 体 觉 醒 状 态 的 维 持 在 动 物 实 验 中 可 以 观 察 到, 刺 激 动 物 中 脑 网 状 结 构 能 唤 醒 动 物, 脑 电 波 呈 现 去 同 步 化 快 波 ; 而 在 中 脑 头 端 切 断 网 状 结 构 时, 动 物 出 现 类 似 睡 眠 的 现 象, 脑 电 波 呈 现 同 步 化 慢 波 ( 图 3-15)
88 第 三 章 神 经 生 理 图 3-15 切 断 特 异 传 导 和 非 特 异 传 导 后, 猫 的 行 为 和 脑 电 图 的 变 化 A 畅 为 切 断 特 异 传 导 而 不 损 伤 非 特 异 传 导 的 猫, 处 于 醒 觉 状 态 A 为 其 脑 电 图 ; B 畅 为 切 断 非 特 异 传 导 的 猫, 处 于 昏 迷 状 态 B 为 其 脑 电 图 在 临 床 上, 由 于 非 特 异 传 导 为 多 突 触 接 替 的 上 行 系 统, 较 易 受 麻 醉 药 剂 的 影 响 而 发 生 传 导 阻 滞 例 如, 巴 比 妥 类 催 眠 剂 或 一 些 全 身 麻 醉 剂 ( 如 乙 醚 ) 可 能 就 是 通 过 抑 制 上 行 激 动 系 统 和 大 脑 皮 质 的 活 动 而 发 挥 作 用 的 二 大 脑 皮 质 的 感 觉 代 表 区 及 其 功 能 大 脑 半 球 内 侧 面 的 古 皮 质 比 较 简 单, 一 般 只 有 3 层 结 构 : 即 1 分 子 层, 2 颗 粒 细 胞 层, 3 多 形 细 胞 层 大 脑 半 球 外 侧 面 等 处 的 新 皮 质 则 有 六 层 : 1 分 子 层, 2 外 颗 粒 层, 3 外 锥 体 细 胞 层, 4 内 颗 粒 层, 5 内 锥 体 细 胞 层, 6 多 形 细 胞 层 根 据 神 经 元 的 成 分 和 结 构 特 征, 有 人 将 大 脑 皮 质 分 成 52 个 区 ( 图 3-16) 图 3-16 大 脑 皮 质 的 分 区 及 感 觉 代 表 区 左 : 大 脑 皮 质 的 分 区 及 体 表 感 觉 视 觉 听 觉 代 表 区 ; 右 : 大 脑 皮 质 体 表 感 觉 与 躯 体 运 动 功 能 代 表 区 人 类 大 脑 皮 质, 除 有 上 述 分 区 和 分 层 的 结 构 特 点 外, 皮 质 深 浅 各 层 的 细 胞 还 有 特 殊 的 排 列 及 连 接 方 式, 这 种 排 列 及 连 接 方 式 的 功 能 表 现 就 是 与 皮
第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 89 质 表 面 相 垂 直 的 每 一 个 小 的 立 方 柱 都 实 施 同 一 功 能 这 种 结 构 特 点 称 为 柱 状 组 构 ( columnar organization) 它 是 大 脑 皮 质 进 行 信 息 加 工 的 基 本 功 能 单 位, 皮 质 感 觉 区 柱 状 组 构 称 为 感 觉 柱 ( sensory column), 皮 质 运 动 区 的 柱 状 组 构 称 为 运 动 柱 ( motor column) 例 如, 当 有 传 入 冲 动 到 某 一 功 能 柱 时, 则 在 同 一 柱 状 范 围 内 的 深 浅 层 的 神 经 元 均 发 生 兴 奋, 并 可 激 活 其 传 出, 同 时 在 柱 状 范 围 以 外 的 邻 近 神 经 元 则 被 抑 制, 形 成 大 脑 皮 质 兴 奋 和 抑 制 的 镶 嵌 模 式 大 脑 皮 质 是 产 生 感 觉 的 最 高 级 中 枢 来 自 身 体 不 同 部 位 和 不 同 性 质 的 感 觉 信 息 投 射 到 大 脑 皮 质 的 不 同 区 域, 通 过 大 脑 皮 质 对 这 些 传 入 信 息 的 分 析 与 综 合, 从 而 产 生 不 同 的 感 觉 ( 一 ) 体 表 感 觉 中 央 后 回 ( 3-1 -2 区 ) 是 全 身 体 表 感 觉 的 主 要 投 射 区 ( 图 3-16 ), 体 表 感 觉 代 表 区 又 称 第 一 躯 体 感 觉 区 ( SI) 3 区 为 慢 适 应 皮 肤 感 觉, 1 区 为 快 适 应 皮 肤 感 的 投 射 特 点 是 : 1 左 觉, 2 区 为 关 节 骨 膜 筋 膜 等 深 部 感 觉 通 过 对 灵 长 类 皮 质 诱 发 电 位 分 布 右 交 叉, 但 头 面 部 双 侧 支 配 ; 2 精 细 定 的 研 究, 发 现 中 央 后 回 的 感 觉 投 射 有 以 下 规 律 : 1 左 右 交 叉, 即 一 侧 传 入 位, 倒 立 安 排, 头 面 冲 动 向 对 侧 皮 质 投 射, 但 头 面 部 的 投 射 是 双 侧 性 的 ; 2 精 细 定 位, 倒 立 安 部 正 位 ; 3 代 表 区 大 排 即 下 肢 代 表 区 在 顶 部 ( 膝 以 下 的 代 表 区 在 大 脑 半 球 内 侧 面 皮 质 ), 上 肢 小 与 体 表 感 觉 的 敏 感 代 表 区 在 中 间 部, 头 面 部 代 表 区 在 底 部, 但 头 面 部 本 身 为 正 立 位 ; 3 投 射 度 有 关 区 的 大 小 与 体 表 部 位 的 感 觉 敏 感 程 度 有 关, 分 辨 越 精 细 则 代 表 区 越 大 例 如, 大 拇 指 与 示 指 的 感 觉 灵 敏, 它 们 所 占 的 投 射 区 大 ; 而 胸 部 的 体 表 面 积 虽 很 大, 但 感 觉 灵 敏 差, 其 投 射 区 相 对 较 小 用 适 宜 强 度 的 电 脉 冲 刺 激 人 脑 中 央 后 回 顶 部, 可 以 引 起 似 乎 来 自 下 肢 的 主 管 感 觉, 刺 激 中 央 后 回 底 部 则 产 生 似 乎 来 自 面 部 的 主 观 感 觉 这 种 主 观 感 觉 属 于 麻 木 或 电 麻 样 感 觉, 或 者 是 被 试 者 难 以 描 述 的 感 觉, 很 少 有 温 冷 痛 等 主 观 感 觉 与 刺 激 一 根 神 经 纤 维 的 主 观 感 觉 相 似 在 人 猴 猫 脑 尚 有 第 二 感 觉 区 ( SⅡ), 人 脑 的 第 二 感 觉 区 在 中 央 前 回 与 岛 叶 之 间, SⅡ 感 觉 区 面 积 比 SⅠ 小 正 位, 双 侧 性 ( 图 3-16) 与 SⅠ 感 区 密 切 联 系, 对 感 觉 有 一 定 的 粗 糙 分 析 功 能 在 人 类 损 伤 体 表 第 二 感 觉 区, 并 不 引 起 明 显 的 感 觉 障 碍 有 人 认 为, SⅡ 可 能 有 痛 觉 传 入 的 投 射, 与 痛 觉 有 关 ( 二 ) 本 体 感 觉 本 体 感 觉 是 指 肌 肉 关 节 等 的 位 置 觉 与 运 动 觉 在 人 类, 关 节 肌 梭 等 本 体 感 觉 代 表 处 的 感 觉 信 息 投 射 到 运 动 区 (4 区, 中 央 前 回 ), 以 产 生 本 体 感 觉 目 前 认 区 : 中 央 前 回 ( 即 运 为, 中 央 前 回 既 是 运 动 区, 也 是 本 体 感 觉 中 枢 动 区 ) ( 三 ) 内 脏 感 觉 内 脏 感 觉 代 表 区 的 范 围 小, 且 较 弥 散, 混 杂 于 体 表 感 觉 区 运 动 辅 助 区 内 脏 感 觉 代 表 边 缘 系 统 等 例 如, 刺 激 内 脏 大 神 经 的 快 速 传 导 纤 维 可 以 在 相 应 的 躯 干 体 表 区 : 较 弥 散, 在 相 应 代 表 区 引 导 出 诱 发 电 位 ; 刺 激 盆 神 经 的 传 入 纤 维, 可 在 下 肢 体 表 代 表 区 记 录 的 躯 干 代 表 区 及 下 肢 代 表 区 到 诱 发 电 位 人 脑 手 术 时, 电 刺 激 第 二 体 表 感 觉 区, 可 产 生 味 觉 恶 心 或 排 便 感 等 内 脏 感 觉 ( 四 ) 视 觉
90 第 三 章 神 经 生 理 视 觉 代 表 区 在 枕 叶 内 侧 面 的 距 状 裂 周 围 (17 区 ) 枕 叶 内 侧 面 的 距 状 裂 周 围 的 皮 质 (17 区 ) 为 视 觉 代 表 区 其 投 射 特 点 ( 图 3-17) 是 : 左 侧 视 束 到 左 侧 枕 叶, 右 侧 视 束 到 右 侧 枕 叶 ; 视 网 膜 周 边 部 投 射 到 距 状 裂 前 部, 黄 斑 部 投 射 到 距 状 裂 后 部 ; 视 网 膜 上 半 部 投 射 到 距 状 裂 上 部, 下 半 部 投 射 到 距 状 裂 下 部 电 刺 激 人 脑 的 视 区, 受 试 者 只 产 生 简 单 的 主 观 光 感, 但 无 完 善 的 视 觉 形 象 从 外 侧 膝 状 体 传 入 的 纤 维 到 达 枕 叶 视 皮 质 第 Ⅳ 层 时 还 常 有 单 眼 性 质, 经 Ⅳ 层 以 外 皮 质 回 路 作 用 后, 绝 大 部 分 具 有 双 眼 性 质, 与 立 体 视 觉 有 关 到 达 上 丘 的 传 入 纤 维, 与 视 运 动 反 应 有 关 图 3-17 视 网 膜 各 部 分 投 射 到 大 脑 皮 质 枕 叶 ( 五 ) 听 觉 颞 叶 外 侧 沟 下 壁 的 颞 横 回 和 颞 上 回 (41 42 区 ) 为 听 觉 代 表 区, 电 刺 激 这 些 脑 区, 可 使 受 试 者 产 生 铃 声 或 吹 风 样 主 观 感 觉 听 皮 质 接 受 内 侧 膝 状 体 的 传 入 纤 维, 其 投 射 特 点 是 : 双 侧 投 射, 即 一 侧 听 代 表 区 与 双 侧 耳 蜗 联 系 ; 不 同 频 率 有 一 定 分 野, 耳 蜗 底 部 ( 高 频 声 感 ) 投 射 到 前 部 ; 耳 蜗 顶 部 ( 低 频 声 感 ) 投 射 到 后 部 ( 六 ) 嗅 觉 动 物 越 进 化, 嗅 觉 代 表 区 越 小 人 脑 的 边 缘 系 统 的 前 底 部 ( 梨 状 皮 质 前 部, 杏 仁 核 一 部 分 ) 与 嗅 觉 有 关 刺 激 这 些 结 构 可 引 起 特 殊 的 主 观 嗅 觉, 如 焦 橡 皮 气 味 等 ( 七 ) 味 觉 支 配 舌 的 面 神 经 舌 烟 神 经 和 迷 走 神 经 中 的 味 觉 纤 维, 先 后 在 延 髓 的 孤 束 核 丘 脑 腹 后 内 侧 核 二 次 中 转 后 投 射 到 大 脑 皮 质 颞 叶 的 岛 盖 ( operculum temporale) 至 脑 岛 的 味 觉 代 表 区 在 这 里 对 味 觉 的 强 弱 性 质 进 行 分 析
第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 91 三 中 枢 对 特 异 感 受 活 动 的 传 出 性 控 制 各 级 中 枢 在 接 受 感 觉 信 息 传 入 时, 也 发 出 向 下 行 冲 动 在 不 同 水 平 上 调 节 感 觉 信 息 传 递 过 程 ( 一 ) 感 受 器 附 属 器 官 水 平 例 如, 强 光 照 射 眼 睛, 可 反 射 性 地 引 起 缩 瞳 反 应, 以 限 制 进 入 瞳 孔 的 光 量 ; 高 强 度 的 声 音 刺 激, 可 引 起 中 耳 镫 骨 肌 反 射 性 地 收 缩, 以 减 少 鼓 膜 和 听 小 骨 活 动 的 振 幅, 保 护 内 耳 免 受 高 强 度 声 波 的 损 伤 ( 二 ) 感 受 器 水 平 运 动 中 枢 接 受 肌 梭 感 受 器 的 传 入 纤 维, 同 时 中 枢 又 发 出 γ 纤 维 来 调 节 肌 梭 敏 感 性 ; 形 态 学 证 明 上 橄 榄 核 有 传 出 神 经 纤 维 支 配 对 侧 的 耳 蜗 毛 细 胞, 在 动 物 实 验 中, 刺 激 橄 榄 耳 蜗 束 可 以 抑 制 短 声 引 起 的 听 神 经 动 作 电 位 ( 三 ) 中 枢 突 触 水 平 感 觉 性 冲 动 上 传 过 程 中 也 可 受 到 高 级 中 枢 传 出 的 下 传 冲 动 的 调 节 例 如, 脊 髓 后 角 传 导 痛 觉 纤 维 末 梢 的 递 质 是 P 物 质, 此 末 梢 又 受 到 以 脑 啡 肽 为 递 质 的 突 触 前 抑 制 调 制, 限 制 冲 动 传 入, 有 人 认 为 吗 啡 的 镇 痛 作 用 与 此 有 关 另 外, 传 入 冲 动 在 丘 脑 中 转 时, 也 可 受 到 丘 脑 - 大 脑 皮 质 回 返 线 路 的 下 行 纤 维 的 突 触 前 抑 制 四 疼 痛 生 理 疼 痛 是 人 体 各 部 受 到 损 伤 性 刺 激 引 起 的 不 愉 快 ( 常 伴 有 情 绪 反 应 ) 感 觉, 可 伴 有 痛 反 应 ( 防 御, 逃 避 ) 疼 痛 是 一 种 生 理 的 特 异 感 觉, 也 是 一 种 重 要 的 病 理 生 理 过 程, 又 常 是 许 多 疾 病 的 一 种 症 状, 故 在 医 学 上 有 着 特 殊 重 要 的 意 义 按 照 痛 觉 发 生 时 或 发 生 过 程 中 的 主 观 感 觉, 可 分 为 灼 痛 刺 痛 触 痛 痒 痛 胀 痛 隐 痛 及 绞 痛 等 按 照 受 刺 激 的 感 受 野 的 部 位 不 同, 可 分 为 躯 体 痛 ( 皮 肤 肌 肉 关 节 和 筋 膜 等 ) 和 内 脏 痛 ( 一 ) 痛 觉 感 受 器 及 致 痛 物 质 一 般 认 为 痛 觉 的 感 受 装 置 是 游 离 神 经 末 梢 ( 有 人 认 为 它 是 一 种 化 学 感 受 器 ), 各 种 过 热 ( >45 ) 或 过 冷 ( <0 ), 机 械 刺 激 等 任 何 刺 激, 只 要 达 到 一 定 强 度 有 可 能 或 已 造 成 组 织 损 伤 时, 均 可 使 其 兴 奋, 产 生 痛 觉, 但 其 机 制 尚 不 清 楚 有 人 认 为, 各 种 致 痛 刺 激 首 先 引 起 组 织 内 释 放 某 些 致 痛 物 质 ( 如 K + H + 组 胺 5 - 羟 色 胺 缓 激 肽 前 列 腺 素 等 ), 然 后 作 用 于 游 离 神 经 末 梢 产 生 痛 觉 传 入 冲 动, 进 入 中 枢 引 起 痛 觉 ( 二 ) 躯 体 性 ( 皮 肤 ) 痛 觉 (somatic pain) 与 传 导 通 路 伤 害 性 刺 激 作 用 于 皮 肤 时, 可 先 后 出 现 两 种 性 质 不 同 的 痛 觉, 即 快 痛 和 慢 痛 快 痛 是 皮 肤 受 到 针 刺 刀 割 电 击 等 刺 激 时 立 即 发 生 的 尖 锐 的, 定 位 清 楚 的 刺 痛, 疼 痛 很 快 发 生 ( 大 约 0 畅 1 s 内 开 始 ), 当 撤 除 刺 激 后 很 快 消 失 ; 慢 痛 是 刺 激 后 0 畅 5 ~1 畅 0 s 才 感 觉 到, 定 位 不 明 确 的 烧 灼 痛, 较 强 烈 而 又 难 忍, 撤 除 刺 激 后 还 持 续 数 秒 钟, 并 伴 有 情 绪, 心 血 管 和 呼 吸 等 方 面 的 变 疼 痛 是 人 体 各 部 受 到 损 伤 性 刺 激 引 起 的 不 愉 快 ( 常 伴 有 情 绪 反 应 ) 感 觉, 可 伴 有 痛 反 应 感 受 装 置 是 游 离 神 经 末 梢 伤 害 性 刺 激 作 用 于 皮 肤 时, 可 先 后 出 现 两 种 性 质 不 同 的 痛 觉, 即 快 痛 和 慢 痛 二 者 的 传 导 径 路 不 同
92 第 三 章 神 经 生 理 化 伤 害 性 刺 激 作 用 于 皮 肤 时 先 引 起 快 痛, 随 后 产 生 慢 痛, 但 不 易 明 确 区 分 此 外, 机 械 损 伤, 肿 胀, 某 些 化 学 物 质 ( 如 尿 酸 之 类 ), 炎 症 产 物 ( 缓 激 肽 5 - 羟 色 胺 K + ) 等 刺 激 神 经 末 梢, 或 因 局 部 循 环 障 碍, 代 谢 产 物 不 能 及 时 排 出 等 刺 激 可 引 起 深 部 痛 痛 冲 动 经 由 两 种 外 周 神 经 纤 维 传 入 中 枢 快 痛 经 由 有 髓 鞘 的 A δ 纤 维 传 入, 其 直 径 为 2 ~5 μm, 传 导 速 度 为 12 ~30 m /s A δ 纤 维 传 入 脊 髓 背 角, 终 止 于 Ⅰ Ⅴ 两 层 ( 图 3-18) 换 元 后 交 叉 到 对 侧, 沿 脊 髓 丘 脑 束 至 丘 脑 的 后 腹 核, 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 体 表 第 一 感 觉 区, 引 起 定 位 特 征 的 痛 觉 慢 痛 经 由 无 髓 鞘 的 C 类 纤 维 传 入, 其 直 径 为 0 畅 4 ~1 畅 2 μm, 传 导 速 度 仅 有 0 畅 5 ~2 m /s 终 止 于 脊 髓 背 角 Ⅰ Ⅱ 两 层 ( 图 3-18) 然 后 在 脊 髓 内 弥 散 上 行, 经 脊 髓 网 状 纤 维 脑 干 网 状 结 构 和 丘 脑 的 髓 板 内 核 群 上 传, 最 后 投 射 到 第 二 感 觉 区 和 大 脑 的 边 缘 叶, 引 起 慢 痛 和 情 绪 反 应 内 脏 痛 常 由 压 胀 等 机 械 刺 激, 炎 症 和 代 谢 产 物 等 化 学 性 刺 激 所 引 起, 其 特 点 是 疼 痛 缓 慢 而 持 久, 定 位 不 精 确, 对 刺 激 分 辨 能 力 差 内 脏 痛 也 可 以 是 某 些 致 痛 物 质 作 用 于 内 脏 所 引 起 图 3-18 三 类 初 级 传 入 神 经 末 梢 在 脊 髓 背 角 的 终 止 ( 三 ) 内 脏 痛 内 脏 痛 ( visceral pain) 常 由 压 胀 等 机 械 刺 激, 炎 症 和 代 谢 产 物 等 化 学 性 刺 激 所 引 起, 其 特 点 是 疼 痛 缓 慢 而 持 久, 定 位 不 精 确, 对 刺 激 分 辨 能 力 差 在 刺 激 引 起 主 观 感 觉 之 前, 常 伴 有 不 愉 快 和 不 安 等 感 觉 内 脏 中 感 受 痛 刺 激 的 神 经 末 梢 对 机 械 性 牵 拉, 缺 血, 痉 挛 和 炎 症 等 刺 激 极 为 敏 感, 而 对 较 快 速 的 刺 激 如 切 割 或 烧 灼 一 般 不 敏 感 肠 管 和 输 尿 管 内 如 有 结 石 而 致 强 烈 蠕 动 时, 可 引 起 剧 烈 的 绞 痛 内 脏 痛 也 可 以 是 某 些 致 痛 物 质 ( 如 HCl, 5-HT, 组 胺, 缓 激 肽 等 ) 作 用 于 内 脏 所 引 起 主 要 经 交 感 神 经 传 入, 传 入 纤 维 经 后 根 入 脊 髓, 随 体 感 传 入 纤 维 上 行 ; 上 消 化 道 经 迷 走 神 经 传 入, 部 分 盆 腔 脏 器 ( 直 肠 膀 胱 三 角 前 列 腺 子 宫 等 ) 经 盆 神 经 传 入 体 腔 壁 痛 经 膈 神 经 肋 间 神 经 及 腰 上 部 脊 神 经 传 入 ( 四 ) 牵 涉 痛 内 脏 疾 病 时, 常 引 起 远 隔 体 表 部 位 发 生 疼 痛 或 疼 痛 过 敏 的 现 象, 称 为 牵 涉 痛 (referred pain) 例 如, 心 肌 缺 血 时, 可 发 生 心 前 区 左 肩 和 左 上 臂 的 疼 痛 ; 胆 囊 病 变 时, 右 肩 区 会 出 现 疼 痛 ; 阑 尾 炎 时 常 感 上 腹 部 或 脐 区 有 疼 痛
第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 93 ( 表 3-3) 表 3-3 常 见 内 脏 疾 患 牵 涉 痛 的 部 位 和 压 痛 区 患 病 器 官 心 脏 胃 胰 肝 胆 肾 结 石 阑 尾 体 表 疼 痛 部 位 心 前 区 左 臂 尺 侧 左 上 腹 肩 胛 区 右 肩 胛 腹 股 沟 区 上 腹 部 或 脐 区 发 生 牵 涉 痛 的 机 制 是 因 为 支 配 某 一 内 脏 器 官 的 传 入 纤 维 ( 多 为 混 在 交 感 神 经 内 的 细 纤 维 ) 与 发 生 牵 涉 痛 的 皮 肤 部 位 的 传 入 纤 维, 在 同 一 脊 髓 后 根 进 入 脊 髓, 这 些 传 入 纤 维 在 脊 髓 灰 质 内 同 一 区 域 替 换 神 经 元, 亦 即 它 们 的 脊 髓 中 枢 在 同 一 区 域 假 如 两 中 枢 很 接 近 ( 图 3-19), 患 病 内 脏 传 入 的 冲 动 将 提 高 与 它 相 邻 的 皮 肤 传 入 中 枢 的 兴 奋 性, 使 该 区 域 的 皮 肤 对 痛 觉 过 敏 ( 易 化 学 说 ); 如 果 患 病 内 脏 和 皮 肤 区 域 进 入 脊 髓 的 传 入 纤 维 投 射 到 脊 髓 同 一 神 经 元, 由 同 一 上 行 纤 维 上 传 入 脑, 则 患 者 主 观 上 将 患 病 内 脏 传 来 的 痛 冲 动, 误 认 为 是 来 自 某 一 区 域 的 皮 肤 ( 会 聚 学 说 ) 目 前 倾 向 于 认 为 牵 涉 痛 的 发 生 与 上 述 两 种 机 制 均 有 关 图 3-19 牵 涉 痛 发 生 的 机 制 A 畅 会 聚 学 说 ; B 畅 易 化 学 说 1 传 导 体 表 感 觉 的 后 角 细 胞 2 传 导 体 表 和 内 脏 感 觉 共 同 的 后 角 细 胞 3 传 导 内 脏 感 觉 的 后 角 细 胞 ( 说 明 见 正 文 ) ( 胡 志 安 隋 建 峰 王 莎 莉 王 春 安 )
94 第 三 章 神 经 生 理 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 人 体 的 任 何 运 动, 不 论 是 反 射 性 的 或 随 意 性 的, 都 是 在 一 定 程 度 的 肌 紧 张 和 一 定 姿 势 的 前 提 下 进 行 的 神 经 系 统 是 肌 紧 张 姿 势 和 随 意 运 动 这 3 大 类 运 动 的 调 度 者 运 动 越 复 杂, 就 越 需 要 高 级 的 中 枢 参 与 活 动 在 动 物 实 验 中, 为 了 确 定 哪 些 活 动 与 哪 一 级 中 枢 有 关, 往 往 采 取 切 断 脑 脊 髓 神 经 轴 (neuraxis) 的 方 法 把 哺 乳 动 物 的 脊 髓 与 延 髓 离 断, 这 种 动 物 称 为 脊 髓 动 物 (spinal animal) 脊 髓 动 物 可 有 屈 反 射 与 腱 反 射 等 简 单 的 躯 体 反 射, 仍 保 持 一 定 的 肌 张 力, 所 以 认 为 这 些 躯 体 活 动 是 脊 髓 功 能 的 表 现 如 果 在 中 脑 与 间 脑 之 间 把 脑 切 断, 称 为 中 脑 动 物 ( midbrain animal) 中 脑 动 物 除 了 具 有 脊 髓 动 物 的 各 种 躯 体 活 动 外, 还 有 翻 正 动 作, 就 是 动 物 能 从 不 正 常 的 姿 势 翻 正 为 正 常 姿 势 中 脑 动 物 的 肌 紧 张 也 较 脊 髓 动 物 强 如 果 把 动 物 的 大 脑 皮 质 去 掉, 称 为 去 皮 质 动 物 ( decorticate animal) 这 种 动 物 除 了 能 够 翻 正 之 外, 还 会 走 路, 但 它 不 会 转 弯, 仅 当 障 碍 物 阻 止 它 前 进 时, 才 停 止 其 活 动, 但 没 有 随 意 运 动 只 有 神 经 系 统 保 持 完 整 的 动 物, 才 能 有 随 意 运 动, 随 意 运 动 必 须 有 大 脑 皮 质 的 参 加 一 脊 髓 的 躯 体 运 动 反 射 α 运 动 神 经 兴 奋 使 梭 外 肌 收 缩 以 对 抗 牵 拉, γ 运 动 神 经 元 兴 奋 引 起 梭 内 肌 收 缩 以 维 持 和 增 加 肌 梭 的 传 入 冲 动, 使 梭 外 肌 维 持 于 持 续 缩 短 的 状 态, 保 证 牵 张 反 射 的 强 度 ( 一 ) 脊 髓 的 运 动 神 经 元 和 运 动 单 位 脊 髓 前 角 的 运 动 神 经 元 分 为 α 和 γ 两 类, 其 末 梢 释 放 的 递 质 都 是 乙 酰 胆 碱 1 畅 α 运 动 神 经 元 α 运 动 神 经 元 是 脊 髓 前 角 中 较 大 的 一 种 神 经 元 它 既 接 受 来 自 皮 肤 肌 肉 关 节 等 处 的 传 入 信 息, 又 接 受 皮 质 下 各 级 中 枢 下 传 的 信 息 α 运 动 神 经 元 的 轴 突 末 梢 支 配 骨 骼 肌 ( 又 称 梭 外 肌 ) 纤 维, 引 起 肌 肉 的 收 缩, 产 生 运 动 因 此 α 运 动 神 经 元 被 认 为 是 脊 髓 反 射 的 最 后 公 路 一 个 α 运 动 神 经 元 及 其 所 支 配 的 全 部 肌 纤 维 所 组 成 的 功 能 单 位, 称 运 动 单 位 运 动 单 位 的 大 小, 取 决 于 神 经 元 轴 突 分 支 的 多 少 如 一 个 支 配 眼 外 肌 的 运 动 神 经 元 只 支 配 1 ~12 条 肌 纤 维, 这 有 利 于 完 成 精 细 的 肌 肉 运 动 ; 而 支 配 四 肢 肌 肉 的 运 动 神 经 元 可 支 配 2 000 多 条 肌 纤 维, 故 有 利 于 产 生 肌 张 力 2 畅 γ 运 动 神 经 元 γ 运 动 神 经 元 是 脊 髓 前 角 中 较 小 的 一 种 神 经 元, 其 胞 体 分 散 在 α 运 动 神 经 元 之 间, 支 配 梭 内 肌, 并 构 成 γ- 环 路 γ 运 动 神 经 元 的 主 要 功 能 是 调 节 肌 梭 对 牵 张 刺 激 的 敏 感 性 γ- 环 路 : γ 运 动 神 经 元 在 高 级 中 枢 兴 奋 的 影 响 下, 有 一 定 的 冲 动 到 达 梭 内 肌 纤 维, 梭 内 肌 纤 维 收 缩, 肌 梭 感 受 器 的 敏 感 性 提 高, 传 入 冲 动 增 加, 使 α 运 动 神 经 元 兴 奋, 引 起 梭 外 肌 收 缩 这 种 由 于 γ 神 经 元 的 活 动 而 使 梭 外 肌 收
第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 95 缩 的 反 射 途 径 称 为 γ- 环 路 ( γ-loop) 一 些 高 位 中 枢 对 肌 紧 张 的 调 节 就 可 以 通 过 兴 奋 γ- 环 路 而 实 现 ( 二 ) 脊 休 克 当 脊 髓 与 高 位 中 枢 断 离 后, 断 离 面 以 下 的 脊 髓 暂 时 丧 失 反 射 活 动 能 力, 进 入 无 反 应 状 态, 这 种 现 象 称 为 脊 休 克 ( spinal shock) 脊 休 克 的 主 要 表 现 是 : 在 断 离 面 以 下 的 躯 体 感 觉 和 运 动 功 能 丧 失, 骨 骼 肌 肌 紧 张 消 失, 外 周 血 管 扩 张, 血 压 下 降, 发 汗 反 射 不 出 现, 大 小 便 潴 留 等 脊 休 克 持 续 一 段 时 间 后, 脊 髓 的 反 射 功 能 可 逐 渐 恢 复 恢 复 的 时 间 与 动 脊 髓 横 断 后, 横 物 的 种 类 有 关, 动 物 越 高 等, 则 脊 休 克 时 间 越 长 如 蛙 的 脊 休 克 只 有 几 分 钟, 断 面 以 下 脊 髓 暂 时 丧 猫 狗 约 几 小 时, 猴 子 约 3 周, 人 类 则 需 数 周 以 至 数 月 在 恢 复 过 程 中, 一 失 反 射 能 力 进 入 无 反 应 状 态 的 现 象 称 为 脊 般 是 比 较 原 始 简 单 的 反 射 先 恢 复 如 膝 反 射 屈 肌 反 射, 此 后 恢 复 搔 爬 反 休 克 其 原 因 是 失 去 射 对 侧 伸 肌 反 射 血 管 紧 张 性 发 汗 反 射 等, 并 可 具 有 一 定 的 排 便 排 尿 了 高 级 中 枢 对 脊 髓 的 反 射, 但 随 意 运 动 和 感 觉 将 永 远 丧 失 脊 髓 功 能 恢 复 后, 有 些 反 射 比 正 常 亢 易 化 作 用 进 并 广 泛 扩 散 如 屈 肌 反 射 亢 进, 而 伸 肌 反 射 减 弱 脊 休 克 的 发 生 原 因, 是 由 于 脊 髓 突 然 失 去 了 高 位 中 枢 的 调 节 因 为 在 脊 休 克 过 去 后, 在 原 来 的 断 离 面 以 下 作 第 二 次 脊 髓 横 断, 将 不 再 发 生 脊 休 克 而 我 们 给 动 物 实 施 脊 休 克 的 目 的 是 为 了 了 解 脊 髓 的 固 有 功 能 脊 休 克 的 产 生 和 恢 复 说 明 脊 髓 可 单 独 完 成 一 些 简 单 的 反 射 活 动, 但 正 常 时 它 们 是 在 高 位 中 枢 的 调 节 下 进 行 的 高 位 中 枢 对 脊 髓 反 射 既 有 易 化 作 用, 也 有 抑 制 作 用, 这 就 是 脊 休 克 过 去 以 后, 有 的 反 射 亢 进, 有 的 反 射 减 弱 的 主 要 原 因 ( 三 ) 脊 髓 的 躯 体 反 射 外 界 刺 激 可 引 起 反 射 性 的 肌 肉 运 动, 这 些 运 动 中 枢 在 脊 髓, 故 称 为 脊 髓 的 躯 体 反 射, 它 包 括 屈 肌 反 射 和 牵 张 反 射 1 畅 屈 反 射 和 对 侧 伸 反 射 当 皮 肤 受 到 伤 害 性 刺 激 时, 信 息 传 入 脊 髓, 通 过 突 触 的 联 系, 使 受 刺 激 的 一 侧 肢 体 出 现 回 缩 反 应, 表 现 为 关 节 的 屈 肌 收 缩 而 伸 肌 弛 缓, 称 为 屈 肌 反 射 ( flexor reflex) 该 反 射 可 避 免 机 体 受 到 进 一 步 的 伤 害 刺 激, 因 而 具 有 重 要 的 保 护 性 意 义 这 是 人 和 动 物 最 原 始 的 防 御 反 射 屈 肌 反 射 的 强 度 与 刺 激 强 度 有 关, 如 足 部 受 到 较 弱 刺 激, 只 引 起 踝 关 节 屈 曲 ; 刺 激 强 度 增 加, 由 于 兴 奋 在 中 枢 的 扩 散 程 度 增 大, 则 膝 关 节 和 髋 关 节 也 可 发 生 屈 曲 屈 肌 反 射 是 一 种 通 过 若 干 中 间 神 经 细 胞 的 多 突 触 反 射, 其 反 射 弧 的 传 出 部 分 可 通 向 许 多 肌 群 在 刺 激 强 度 很 大 的 情 况 下, 同 侧 肢 体 发 生 屈 肌 反 射 的 同 时, 还 出 现 对 侧 有 神 经 支 配 的 骨 肢 体 的 伸 肌 收 缩, 屈 肌 弛 缓, 关 节 伸 直, 称 为 对 侧 伸 肌 反 射 ( crossed extensor 骼 肌, 受 到 外 力 牵 拉 reflex) 这 是 由 于 屈 肌 反 射 中 枢 的 中 间 神 经 元 兴 奋, 在 兴 奋 同 侧 屈 肌 运 动 神 经 使 其 伸 长 时, 反 射 性 引 起 受 牵 拉 的 同 一 块 细 胞 的 同 时, 其 侧 支 横 过 脊 髓, 兴 奋 对 侧 的 伸 肌 运 动 神 经 元 所 致 该 反 射 的 肌 肉 收 缩, 称 为 牵 张 意 义 在 于, 当 一 侧 肢 体 屈 曲 时, 对 侧 肢 体 伸 直 以 支 持 体 重, 使 身 体 维 持 直 立 反 射 感 受 器 为 肌 梭, 姿 势 而 不 至 于 跌 倒 效 应 器 为 梭 外 肌 2 畅 牵 张 反 射 (1) 牵 张 反 射 的 概 念 与 神 经 中 枢 保 持 正 常 联 系 的 肌 肉, 如 受 到 外 力 牵
96 第 三 章 神 经 生 理 拉 时, 反 射 性 引 起 受 牵 拉 的 肌 肉 收 缩, 此 种 反 射 叫 牵 张 反 射 ( stretch reflex) 牵 张 反 射 分 为 位 相 性 (phasic) 和 紧 张 性 (tonic) 牵 张 反 射 两 种 位 相 性 牵 张 反 射 又 称 腱 反 射 (tendon reflex), 是 快 速 牵 拉 肌 腱 发 生 的 牵 张 反 射 表 现 为 被 牵 拉 的 肌 肉 出 现 迅 速 而 明 显 的 缩 短 膝 跳 反 射 就 是 一 个 典 型 的 位 相 性 牵 张 反 射 在 膝 关 节 半 屈 曲 的 情 况 下, 叩 击 股 四 头 肌 腱, 该 肌 肉 因 受 到 牵 拉 而 立 即 发 生 一 次 反 射 性 的 快 速 缩 短 同 理, 叩 击 跟 腱 以 牵 拉 腓 肠 肌, 则 腓 肠 肌 发 生 一 次 反 射 性 的 缩 短 ( 跟 腱 反 射 ) 这 类 反 射 的 反 射 时 很 短, 耗 时 约 0 畅 6 ms, 为 单 突 触 反 射 ( 图 3-20), 其 反 射 的 亢 进 或 减 弱 都 有 助 于 某 些 神 经 系 统 疾 病 的 诊 断 图 3-20 牵 张 反 射 及 反 牵 张 反 射 路 径 牵 拉 刺 激 作 用 于 肌 梭, 引 起 的 冲 动 经 I a 纤 维 传 入 到 脊 髓 并 直 接 兴 奋 运 动 神 经 元 ( 牵 张 反 射 ) 高 尔 基 腱 器 官 受 刺 激 的 传 入 冲 动 沿 I b 纤 维 到 脊 髓 的 中 间 神 经 元, 中 间 神 经 元 释 放 抑 制 性 递 质, 可 能 为 甘 氨 酸 如 果 牵 拉 强 烈, 则 抑 制 性 递 质 引 起 的 运 动 神 经 元 超 极 化, 足 以 阻 止 其 放 电 ( 反 牵 张 反 射 ) 当 肌 肉 受 到 持 续 轻 度 的 牵 拉 刺 激 时 产 生 的 牵 张 反 射, 就 是 肌 紧 张 ( muscle tonus), 表 现 为 被 牵 拉 的 肌 肉 紧 张 性 收 缩, 以 阻 止 被 拉 长 例 如, 人 在 保 持 直 立 状 态 时, 由 于 重 力 的 作 用, 支 持 体 重 的 伸 肌 受 到 经 常 的 轻 度 拉 长, 通 过 牵 张 反 射 作 用, 伸 肌 便 进 行 持 续 的 轻 微 收 缩, 以 支 持 身 体, 使 不 致 倾 倒 故 肌 紧 张 是 维 持 机 体 姿 势 最 基 本 的 反 射 活 动, 是 姿 势 反 射 的 基 础 机 体 完 成 的 各 项 运 动, 是 通 过 体 内 某 些 部 位 肌 肉 的 肌 紧 张 加 强 而 另 一 些 部 位 的 肌 紧 张 减 弱 来 协 调 的 因 此, 肌 紧 张 及 伴 随 身 体 不 同 的 运 动 所 做 出 的 适 应 性 变 化, 也 是 实 现 躯 体 运 动 的 基 础 由 于 肌 紧 张 的 反 射 性 收 缩 力 量 并 不 大, 且 是 同 一 肌 肉 的 不 同 运 动 单 位 进 行 交 替 性 的 收 缩, 故 能 持 久 维 持 而 不 出 现 肌 的 疲 劳 (2) 牵 张 反 射 的 感 受 装 置 肌 梭 ( spindle) 引 起 腱 反 射 时 虽 然 叩 击 在 肌 腱 上, 但 实 际 上 引 起 反 射 的 感 受 器 并 不 在 肌 腱, 而 在 肌 肉 内 因 为 当 用
第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 97 局 部 麻 醉 剂 注 入 肌 腱 以 消 除 腱 感 受 器 的 作 用 后 再 叩 击 肌 腱, 仍 可 引 起 腱 反 射 实 验 证 明, 牵 张 反 射 的 感 受 器 是 肌 梭 肌 梭 是 感 受 肌 肉 长 度 变 化 的 感 受 器, 它 位 于 梭 外 肌 之 间, 与 梭 外 肌 平 行 排 列, 由 一 束 特 化 的 肌 肉 纤 维 ( 梭 内 肌 ) 神 经 末 梢 及 被 膜 组 成 梭 内 肌 纤 维 又 可 分 为 核 袋 及 核 链 纤 维 两 种, 前 者 可 能 与 突 然 牵 拉 所 引 起 的 反 应 有 关, 后 者 可 能 与 持 续 牵 拉 所 引 起 的 反 应 关 系 较 大 梭 内 肌 纤 维 受 γ 运 动 神 经 元 支 配, 其 传 入 神 经 是 Ⅰ a 类 和 Ⅱ 类 纤 维, 两 类 纤 维 末 梢 分 布 于 核 袋 纤 维 和 核 链 纤 维 的 感 受 装 置 部 位 ( 图 3-21), 并 都 终 止 于 脊 髓 前 角 的 α 运 动 神 经 元 Ⅰ a 和 Ⅱ 类 纤 维 的 传 入 冲 动 进 入 脊 髓 后, 除 产 生 牵 张 反 射 外, 还 通 过 侧 支 和 中 间 神 经 元 接 替 上 传 到 小 脑 和 大 脑 皮 质 感 觉 区 图 3-21 梭 外 肌 肌 梭 腱 器 官 及 其 神 经 支 配 肌 梭 梭 外 肌 α 纤 维 和 γ 纤 维 的 关 系 如 下 ( 图 3-22) 1) 当 肌 肉 被 牵 拉 时 有 一 定 数 量 的 传 入 冲 动 ( 图 3-22A), 如 再 刺 激 γ 纤 维 则 肌 梭 冲 动 增 加 ( 图 3-22B) 2) 当 梭 外 纤 维 收 缩 时, 肌 梭 放 松, 因 此 肌 梭 的 传 入 冲 动 减 少 ( 图 3-22C) 3) 若 在 梭 外 肌 收 缩 的 同 时, 刺 激 γ 运 动 纤 维, 以 引 起 梭 内 纤 维 同 时 收 缩, 可 使 肌 梭 的 传 入 冲 动 增 加 或 不 减 少 ( 图 3-22D)
98 第 三 章 神 经 生 理 图 3-22 肌 梭 的 传 入 冲 动 A 畅 肌 肉 处 于 一 定 程 度 牵 拉 时 ; B 畅 刺 激 γ 神 经 时 ; C 畅 刺 激 α 传 出 神 经 时, 注 意 由 于 梭 外 肌 收 缩, 肌 梭 呈 松 弛 状 态 ; D 畅 同 时 刺 激 α 及 γ 神 经 时, B C D 牵 拉 程 度 与 A 相 同 S α 代 表 刺 激 α 神 经 ; S γ 代 表 刺 激 γ 神 经 ; R 为 记 录 肌 梭 传 入 冲 动 装 置 ; R m 为 牵 拉 肌 肉 的 装 置 (3) 牵 张 反 射 产 生 的 机 制 当 肌 肉 受 到 外 力 牵 拉 时, 梭 内 肌 也 随 之 拉 长, 肌 梭 内 感 受 装 置 受 刺 激 而 兴 奋, 冲 动 沿 Ⅰ a 类 和 Ⅱ 类 神 经 纤 维 传 至 脊 髓 中 枢, 引 起 支 配 同 一 肌 肉 的 α 运 动 神 经 元 兴 奋, 使 梭 外 肌 收 缩, 这 就 是 牵 张 反 射 ( 图 3-20); 当 梭 外 肌 收 缩 时, 肌 梭 也 随 之 缩 短 而 放 松, 对 肌 梭 感 受 装 置 的 刺 激 也 就 减 弱, 传 入 冲 动 因 之 减 少 甚 至 停 止, α 运 动 神 经 元 不 再 有 冲 动 使 梭 外 肌 收 缩, 因 而 肌 纤 维 的 长 度 恢 复 如 果 在 α 运 动 神 经 元 兴 奋 的 同 时, γ 运 动 神 经 元 也 兴 奋 ( 称 为 同 激 活, coactivation), 那 么 一 方 面 由 于 梭 外 肌 缩 短, 肌 梭 有 可 能 被 放 松, 同 时 由 于 γ 运 动 神 经 元 的 传 出 冲 动 增 加, 使 梭 内 肌 不 至 放 松, 这 样 肌 梭 的 传 入 冲 动 仍 将 维 持 较 高 频 率, α 运 动 神 经 元 传 出 冲 动 也 仍 较 多, 梭 外 肌 便 可 维 持 在 持 续 缩 短 状 态 人 体 在 正 常 情 况 下 所 进 行 的 活 动, 一 般 都 是 α 运 动 神 经 元 与 γ 运 动 神 经 元 同 时 激 活, 这 种 调 节 性 机 制 来 自 高 级 中 枢 (4) 腱 器 官 的 功 能 腱 器 官 是 感 受 肌 肉 张 力 变 化 的 感 受 器, 分 布 在 肌 腱 胶 原 纤 维 中, 与 梭 外 肌 呈 串 联 排 列, 传 入 神 经 是 Ⅰ b 类 神 经 纤 维 ( 图 3-21), 主 要 的 作 用 是 通 过 抑 制 α 运 动 神 经 元 的 活 动 去 调 控 牵 张 反 射 的 强 度 当 骨 骼 肌 作 等 长 收 缩 或 被 动 拉 长 时, 都 会 使 腱 器 官 兴 奋, Ⅰ b 类 神 经 纤 维 的 传 入 冲 动 增 加, 再 通 过 抑 制 性 中 间 神 经 元 去 抑 制 α 运 动 神 经 元 的 活 动, 使 肌 张 力 降 低, 牵 张 反 射 及 时 的 终 止 这 种 由 腱 器 官 兴 奋 引 起 的 牵 张 反 射 抑 制, 称 为 反 牵 张 反 射 (inverse stretch reflex) ( 图 3-20) 反 牵 张 反 射 可 以 防 止 被 牵 拉 肌 肉 因 过 度 收 缩 而 损 伤, 具 有 保 护 性 意 义 牵 张 反 射 与 反 牵 张 反 射 既 互 相 联 系 又 彼 此 制 约, 前 者 在 肌 被 动 牵 拉 时 反 射 性 地 使 肌 缩 短 以 对 抗 被 拉 得 过 长 ; 后 者 在 主 动 收 缩 时 反 射 性 地 引 起 肌 松 弛 以 避 免 过 度 的 收 缩 两 种 反 射 活 动 虽 互 相 对 立, 但 在 保 持 正 常 的 肌 紧 张 和 肌 长 度 方 面 的 作 用 却 是 一 致 的 如 切 断 肌 梭 的 传 入 纤 维, 肌 的 张 力 将 减 弱, 肌
第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 99 无 力 ; 反 之 若 切 断 腱 器 官 的 传 入 纤 维, 肌 收 缩 时, 肌 张 力 过 分 增 强, 则 可 能 导 致 肌 的 损 伤 二 高 级 中 枢 对 肌 紧 张 的 调 节 ( 一 ) 脑 干 网 状 结 构 刺 激 动 物 延 髓 网 状 结 构 内 侧 尾 部, 可 以 抑 制 牵 张 反 射 以 及 由 于 刺 激 大 脑 皮 质 运 动 区 ( 运 动 皮 质 ) 所 引 起 的 肌 肉 运 动 上 述 区 域 称 为 网 状 结 构 抑 制 区 此 外, 在 网 状 结 构 中 还 有 易 化 区, 它 的 范 围 较 广, 位 于 脑 干 网 状 结 构 的 背 外 侧 部 分, 包 括 中 脑 被 盖, 刺 激 这 些 部 位 可 增 强 牵 张 反 射, 也 可 增 强 运 动 皮 质 所 引 起 的 运 动 反 应 网 状 结 构 下 行 系 统 对 肌 肉 运 动 的 易 化 和 抑 制 作 用, 都 是 通 过 网 状 脊 髓 束 下 传 的 高 级 中 枢 对 肌 紧 张 和 运 动 的 作 用 可 能 有 两 种 机 制 : 一 种 是 易 化 或 抑 制 α 运 动 神 经 元, 直 接 调 节 肌 肉 的 收 缩 ; 另 一 种 是 易 化 或 抑 制 γ 运 动 神 经 元, 通 过 γ- 环 路 改 变 肌 梭 敏 感 性 而 间 接 地 调 节 肌 肉 运 动 网 状 结 构 对 肌 紧 张 的 调 节 可 能 主 要 依 靠 后 一 种 机 制 ( 二 ) 其 他 高 级 中 枢 1 畅 易 化 系 统 除 脑 干 网 状 结 构 外, 其 他 高 级 中 枢 部 位 也 参 与 肌 紧 张 的 调 高 级 神 经 中 枢 节, 主 要 指 新 小 脑 和 前 庭 核 等 刺 激 上 述 任 何 一 个 区 域 都 可 引 起 肌 紧 张 加 强 ; 存 在 两 个 系 统, 即 易 破 坏 这 些 结 构, 出 现 肌 紧 张 减 弱 大 脑 皮 质 也 有 易 化 作 用, 它 的 作 用 是 通 过 化 系 统 和 抑 制 系 统 它 们 通 过 α 运 动 神 锥 体 束 下 传 的 经 元 对 牵 张 反 射 进 行 2 畅 抑 制 系 统 主 要 指 小 脑 前 叶 正 中 带 及 脑 干 网 状 结 构 抑 制 区 等 部 位 这 调 节 通 过 去 大 脑 僵 些 区 域 构 成 了 对 脊 髓 运 动 神 经 元 的 抑 制 系 统 刺 激 这 些 区 域 可 以 降 低 肌 紧 张 直 的 实 验, 了 解 其 发 而 破 坏 其 中 任 一 环 节, 肌 紧 张 都 要 增 强 大 脑 皮 质 对 肌 紧 张 的 抑 制 作 用 是 通 生 的 原 理 和 进 一 步 了 过 锥 体 外 系 下 传 的 解 高 级 中 枢 的 作 用 中 枢 神 经 系 统 内 对 肌 紧 张 的 易 化 和 抑 制 系 统 的 各 个 部 位 的 相 互 关 系, 如 图 3-23 所 示 图 3-23 猫 脑 内 与 肌 紧 张 调 节 有 关 的 脑 区 及 其 下 行 路 径 下 行 抑 制 作 用 ( -) 路 径 : 4 为 网 桩 结 构 抑 制 区, 发 放 下 行 冲 动 抑 制 脊 髓 牵 张 反 射, 这 一 区 接 受 大 脑 皮 质 ( 1 ) 尾 核 ( 2 ) 和 小 脑 ( 3 ) 传 来 的 冲 动 ; 下 行 易 化 作 用 ( +) 路 径 ; 5 为 网 状 结 构 易 化 区, 发 放 下 行 冲 动 加 强 脊 髓 牵 张 反 射 ; 6 为 延 髓 前 庭 核, 有 加 强 脊 髓 牵 张 反 射 的 作 用
100 第 三 章 神 经 生 理 ( 三 ) 去 大 脑 僵 直 及 其 产 生 的 机 制 易 化 和 抑 制 系 统 对 肌 紧 张 的 影 响, 可 用 去 大 脑 僵 直 实 验 加 以 说 明 如 将 猫 在 中 脑 上 下 丘 之 间 切 断, 此 时 动 物 出 现 伸 肌 过 度 紧 张 现 象, 表 现 为 四 肢 伸 直, 头 尾 昂 起, 脊 柱 挺 硬, 称 为 去 大 脑 僵 直 ( decerebrate rigidity) 去 大 脑 僵 直 的 发 生 是 因 为 较 多 的 抑 制 系 统 图 3-24 去 大 脑 僵 直 猫 被 切 除, 特 别 是 来 自 皮 质 等 部 位 的 抑 制 性 作 用 被 消 除, 使 易 化 系 统 相 对 地 占 了 优 势 这 些 易 化 作 用 主 要 影 响 抗 重 力 肌, 故 使 四 肢 的 伸 肌 和 头 部 上 抬 的 肌 肉 紧 张 加 强, 造 成 了 僵 直 现 象 ( 图 3-24) 去 大 脑 僵 直 的 产 生 机 制 有 α 僵 直 和 γ 僵 直 两 种 前 者 是 由 于 高 位 中 枢 的 下 行 性 作 用 直 接 或 间 接 通 过 脊 髓 中 间 神 经 元 提 高 α 运 动 神 经 元 的 活 动 而 出 现 的 僵 直 ; 后 者 是 高 位 中 枢 的 下 行 性 作 用 首 先 提 高 γ 运 动 神 经 元 的 活 动, 使 肌 梭 的 传 入 冲 动 增 多, 转 而 增 强 α 运 动 神 经 元 的 活 动 而 出 现 的 僵 直 实 验 证 明, 在 发 生 去 大 脑 僵 直 后, 如 切 断 动 物 腰 骶 部 后 根 以 消 除 肌 梭 传 入 的 影 响, 则 可 使 后 肢 僵 直 消 失, 说 明 经 典 的 去 大 脑 僵 直 主 要 属 于 γ 僵 直 ; 如 在 上 述 切 断 后 根 的 去 大 脑 猫, 进 一 步 切 除 小 脑 前 叶, 能 使 僵 直 再 次 出 现, 这 种 僵 直 属 于 α 僵 直, 因 为 γ 僵 直 已 不 可 能 发 生 ; 如 在 此 基 础 上 进 一 步 切 断 第 8 对 脑 神 经, 以 消 除 由 内 耳 半 规 管 等 前 庭 器 官 传 到 前 庭 核 的 冲 动, 则 僵 直 再 次 消 失, 说 明 α 僵 直 主 要 是 通 过 前 庭 脊 髓 束 实 现 的 在 某 些 临 床 疾 病 中, 也 可 出 现 与 动 物 去 大 脑 僵 直 的 类 似 现 象 例 如, 由 于 肿 瘤 压 迫 使 皮 质 与 皮 质 下 失 去 联 系, 可 出 现 明 显 的 伸 肌 僵 直 及 上 肢 的 半 屈 曲 状 态, 称 为 去 皮 质 僵 直 (decorticate rigidity) 上 肢 的 半 屈 曲 状 态 也 被 认 为 是 抗 重 力 肌 紧 张 增 加 的 结 果, 因 为 人 是 直 立 的 动 物 在 中 脑 有 严 重 疾 患 时, 人 也 可 表 现 出 去 大 脑 僵 直, 此 时 头 后 仰, 上 下 肢 均 僵 硬 伸 直, 这 是 预 后 不 良 的 信 号 ( 图 3-25) 图 3-25 人 类 去 皮 质 僵 直 (A B C) 及 去 大 脑 僵 直 (D) A 畅 仰 卧, 头 部 姿 势 正 常 时, 上 肢 半 屈 ; B 畅 和 C 畅 头 转 向 一 侧, 同 侧 上 肢 伸 直, 对 侧 上 肢 屈 曲 ; D 畅 去 大 脑 僵 直
第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 101 三 大 脑 皮 质 的 运 动 控 制 功 能 ( 一 ) 大 脑 皮 质 运 动 区 在 动 物 实 验 中, 用 电 刺 激 大 脑 皮 质 的 一 些 区 可 引 起 动 物 的 运 动 反 应 在 神 经 外 科 手 术 过 程 中, 对 暴 露 的 人 大 脑 皮 质 进 行 电 刺 激, 亦 可 引 起 人 的 运 动 反 应 根 据 这 些 材 料, 得 知 大 脑 皮 质 与 运 动 有 关 的 主 要 区 域 有 三 ( 图 3-26): 1 中 央 前 回 运 动 区 ( precentral motor area) 运 动 区 ( motor area) 或 运 动 皮 质 ( motor cortex); 2 辅 助 运 动 区 (supplementary motor area); 3 第 二 运 动 区 刺 激 一 侧 辅 助 运 动 区 及 第 二 运 动 区, 均 能 引 起 双 侧 躯 体 运 动 反 应, 但 需 用 较 强 的 电 流, 辅 助 运 动 区 的 投 射 多 数 走 向 运 动 皮 质, 它 的 功 能 可 能 主 要 是 设 计 运 动 动 作 图 3-26 猴 大 脑 皮 质 的 运 动 区 和 辅 助 运 动 区 不 但 电 刺 激 运 动 皮 质 ( 中 央 前 回 ) 可 引 起 运 动 反 应, 刺 激 中 央 后 回 的 躯 体 感 觉 区 也 能 引 起 运 动 反 应, 因 此 两 者 可 合 称 为 感 觉 运 动 皮 质 很 弱 的 电 流 刺 激 中 央 前 回 即 可 引 起 运 动, 而 刺 激 中 央 后 回, 则 需 较 强 的 电 流 才 能 引 起 运 动 所 以 中 央 前 回 主 要 与 运 动 有 关, 而 中 央 后 回 主 要 与 感 觉 有 关 运 动 皮 质 包 括 皮 质 4 区 及 6 区 电 刺 激 实 验 表 明 : 4 区 主 要 与 远 端 关 节 如 手 指 脚 趾 等 的 精 巧 的 运 动, 甚 至 个 别 肌 肉 的 运 动 有 关 6 区 主 要 与 近 端 关 节 如 肩 髋 等 关 节 的 运 动 有 关 运 动 皮 质 有 下 列 功 能 特 征 : 1 对 躯 体 运 动 的 管 理 是 对 侧 性 的, 即 一 侧 运 动 皮 质 管 理 另 一 侧 躯 体 的 肌 肉 运 动, 但 对 头 面 部 肌 肉 的 运 动, 如 咀 嚼 喉 及 脸 上 部 运 动 的 支 配 是 双 侧 性 的 ; 2 具 有 精 细 的 机 能 定 位, 即 皮 质 的 一 定 区 域 支 配 身 体 一 定 部 位 的 肌 肉, 呈 倒 立 的 小 人 样 分 布 这 种 情 况 称 为 躯 体 定 位 ( somatotopic loca1ization); 3 身 体 不 同 部 位 在 皮 质 的 代 表 区, 其 大 小 不 是 按 肌 肉 大 小 的 比 例, 而 与 肌 肉 运 动 的 精 细 复 杂 程 度 有 关 如 大 拇 指 所 占 的 皮 质 面 积 差 不 多 是 大 腿 所 占 皮 质 面 积 的 10 倍 皮 质 运 动 区 在 其 功 能 活 动 中, 也 反 映 柱 状 组 构 的 特 征 例 如, 当 用 微 电 极 进 行 皮 质 内 刺 激 时, 如 所 用 电 流 很 小, 可 以 激 活 少 数 皮 质 神 经 元 发 现 皮 质 内 有 一 些 点 都 可 以 特 异 地 易 化 脊 髓 某 一 小 群 运 动 神 经 元, 而 这 些 易 化 点 的 分 布 都 在 沿 皮 质 垂 直 方 向 上 的 一 个 功 能 柱 (column) 内, 其 直 径 大 概 不 超 过 1 mm
102 第 三 章 神 经 生 理 锥 体 系 是 指 皮 质 发 出 并 经 延 脑 锥 体 抵 达 对 侧 脊 髓 前 角 的 皮 质 脊 髓 束 和 抵 达 脑 运 动 神 经 核 的 皮 质 脑 干 束 皮 质 4 区 是 主 要 的 发 源 部 位 其 功 能 是 发 动 随 意 运 动, 调 节 精 细 动 作, 保 持 运 动 的 协 调 性, 加 强 肌 紧 张 等 运 动 皮 质 最 重 要 的 功 能 是 管 理 随 意 运 动 它 是 发 出 锥 体 束 的 主 要 部 位, 其 生 理 功 能 将 在 锥 体 系 中 一 并 讨 论 ( 二 ) 锥 体 系 锥 体 系 ( pyramida1 system) 一 般 指 锥 体 束 ( pyramidal tract) 及 发 出 锥 体 束 的 皮 质 神 经 元 锥 体 束 是 指 由 皮 质 发 出 并 经 延 髓 锥 体 而 下 达 脊 髓 的 传 导 束, 即 皮 质 脊 髓 束 由 皮 质 发 出 到 达 脑 神 经 运 动 核 的 皮 质 脑 干 束 虽 然 并 不 通 过 延 髓 锥 体, 但 因 它 在 功 能 上 与 皮 质 脊 髓 束 相 同, 所 以 也 包 括 在 锥 体 系 的 概 念 中 1 畅 锥 体 束 纤 维 的 发 源 皮 质 4 区 是 主 要 的 发 源 部 位, 它 的 第 五 层 内 含 有 巨 锥 体 细 胞 ( Betz 细 胞 ) 此 外, 还 来 自 6 区 3-1 -2 区 5 区 7 区 等 部 ; 除 来 自 巨 锥 体 细 胞 外, 还 来 自 一 些 较 小 的 锥 体 细 胞 研 究 结 果 表 明 : 一 侧 大 脑 皮 质 仅 含 巨 锥 体 细 胞 34 000 个 左 右, 但 每 一 侧 锥 体 束 却 含 有 直 径 大 小 不 等 的 纤 维 约 100 万 根 锥 体 束 中 直 径 较 粗 大 (11 ~20 μm) 的 有 髓 纤 维 约 占 总 数 的 2% ~3% 看 来 4 区 巨 锥 体 细 胞 的 轴 突 大 致 就 是 这 部 分 直 径 较 粗 的 纤 维 2 畅 锥 体 系 的 生 理 功 能 (1) 加 强 肌 紧 张 局 限 切 除 猿 猴 4 区 而 不 伤 及 其 他 区 域, 或 切 断 猴 的 延 髓 锥 体 时, 动 物 出 现 弛 缓 性 麻 痹 ( flaccid paralysis) 可 见 锥 体 系 的 正 常 功 能 是 加 强 肌 紧 张 (2) 执 行 随 意 运 动 的 指 令 动 物 进 化 愈 高 等, 随 意 运 动 愈 依 赖 于 大 脑 皮 质 的 控 制 哺 乳 动 物 去 大 脑 皮 质 后 即 失 去 随 意 运 动 ( 麻 痹 ), 也 说 明 这 一 点 随 意 运 动 的 发 动 是 一 个 复 杂 的 过 程 据 近 来 记 录 人 体 皮 质 的 电 位 变 化, 并 要 求 受 试 者 作 随 意 运 动 的 研 究 表 明, 在 随 意 运 动 ( 以 肌 电 活 动 为 指 标 ) 发 生 前 数 百 毫 秒 在 皮 质 的 顶 叶 额 叶 均 有 极 微 小 的 电 位 波 动 这 种 电 位 波 动 经 过 电 子 计 算 机 技 术 的 多 次 叠 加, 可 以 被 记 录 下 来, 此 种 电 位 称 为 准 备 电 位 ( readiness potential) 这 说 明, 在 皮 质 发 出 运 动 性 冲 动 之 前, 多 处 皮 质 就 已 在 活 动, 为 运 动 作 准 备 了 故 现 在 认 为, 运 动 皮 质 的 功 能 主 要 是 执 行 运 动 指 令, 而 运 动 指 令 的 设 计 制 定 程 序 等 大 概 是 其 他 皮 质 的 功 能 ( 图 3-27) 图 3-27 随 意 运 动 的 管 理
第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 103 (3) 其 他 锥 体 束 下 传 冲 动 还 可 作 用 于 感 觉 传 递 的 第 一 级 转 换 站, 抑 制 传 入 冲 动 的 传 递 锥 体 束 中 还 含 有 自 主 神 经 纤 维, 刺 激 锥 体 束 可 影 响 交 感 神 经 的 传 出 活 动 锥 体 束 中 的 自 主 神 经 纤 维 均 属 细 纤 维 锥 体 束 必 须 唤 起 脊 髓 前 角 细 胞 的 兴 奋, 才 能 最 后 发 生 运 动 活 动 或 改 变 肌 紧 张 的 程 度 现 已 知 锥 体 束 纤 维 仅 有 一 小 部 分 与 前 角 细 胞 作 单 突 触 联 系, 大 部 分 需 通 过 脊 髓 内 的 中 间 神 经 元 的 中 转 锥 体 束 活 动 时, 既 可 引 起 α 运 动 神 经 元 的 兴 奋, 往 往 又 同 时 引 起 γ 运 动 神 经 元 的 兴 奋, 因 此 是 一 种 同 激 活 α 激 活 的 作 用 在 于 发 动 随 意 运 动, 而 γ 激 活 的 作 用 在 于 调 整 肌 梭 敏 感 性 以 配 合 运 动 ( 三 ) 锥 体 外 系 锥 体 外 系 是 一 个 功 能 概 念, 指 不 经 过 延 髓 锥 体 的 管 理 躯 体 运 动 的 下 传 系 锥 体 外 系 是 指 统 它 不 直 接 到 达 脊 髓 或 脑 神 经 运 动 核, 经 基 底 神 经 节 红 核 脑 干 网 状 结 除 锥 体 系 以 外 的 一 切 构 的 神 经 元 中 转 而 最 后 影 响 脊 髓 运 动 功 能 发 出 锥 体 外 系 的 皮 质 区 也 很 广 泛, 调 节 运 动 的 下 行 传 导 除 运 动 皮 质 外, 还 包 括 感 觉 运 动 皮 质, 如 第 二 运 动 区 及 辅 助 运 动 区 以 及 许 多 路, 包 括 经 典 的 锥 体 外 系 皮 质 起 源 的 锥 其 他 皮 质 部 位 所 以 锥 体 外 系 的 皮 质 发 源 与 锥 体 系 的 皮 质 发 源 是 有 许 多 重 叠 体 外 系 和 旁 锥 体 系 3 的 锥 体 外 系 下 传 系 统 如 图 3-28 所 示, 包 括 经 典 的 锥 体 外 系 皮 质 起 源 的 部 分 锥 体 外 系 和 旁 锥 体 系 3 部 分 经 典 的 锥 体 外 系 是 指 起 源 于 皮 质 下 某 些 核 团 ( 尾 核 壳 核 苍 白 球 黑 质 红 核 等 ) 控 制 脊 髓 运 动 神 经 元 的 下 行 通 路 ; 由 大 脑 皮 质 起 源 并 通 过 皮 质 下 核 团 接 替 转 而 控 制 脊 髓 运 动 神 经 元 的 传 导 系 统 称 为 皮 质 起 源 的 锥 体 外 系 由 锥 体 束 侧 支 进 入 皮 质 下 核 团, 转 而 控 制 脊 髓 运 动 神 经 元 的 传 导 系 统 称 为 旁 锥 体 系 因 此, 锥 体 外 系 是 一 个 比 较 复 杂 的 系 统, 它 的 功 能 需 视 具 体 通 路 而 异, 主 要 与 调 节 肌 紧 张, 肌 群 的 协 调 性 运 动 有 关 图 3-28 锥 体 系 和 锥 体 外 系 1 畅 大 脑 皮 质 ; 2 畅 皮 质 下 中 枢 ; 3 畅 延 髓 锥 体 ; 4 畅 脊 髓 ; 5 畅 锥 体 束 ; 6 畅 旁 锥 体 系 ; 7 畅 皮 质 起 源 的 锥 体 外 系 ; 8 畅 锥 体 外 系 锥 体 系 与 锥 体 外 系 是 运 动 控 制 中 两 个 平 行 的 管 理 系 统, 它 们 对 随 意 运 动 肌 紧 张 实 行 平 行 控 制 当 然, 它 们 之 间 还 有 横 向 的 相 互 影 响, 可 在 不 同 水 平 发 生 以 往 在 文 献 中 有 所 谓 上 下 运 动 神 经 元 的 概 念 下 运 动 神 经 元 是 指 由 脊 髓 和 脑 干 运 动 神 经 核 发 出 轴 突 并 直 接 控 制 骨 骼 肌 活 动 的 运 动 神 经 元 下 运 动 神 经 元 损 伤, 由 于 脊 髓 反 射 中 枢 损 坏, 出 现 弛 缓 性 瘫 痪, 反 射 消 失 或 减 弱,
104 第 三 章 神 经 生 理 肌 肉 萎 缩 所 谓 上 运 动 神 经 元 原 来 是 指 管 理 脊 髓 运 动 神 经 元 的 所 有 上 位 的 神 经 元 ( 包 括 脑 干, 基 底 神 经 节 大 脑 皮 质 ) 四 基 底 神 经 节 对 运 动 的 调 节 掌 握 基 底 神 经 节 的 组 成 以 及 它 们 在 调 节 运 动 中 的 作 用 基 底 神 经 节 病 变 的 症 状 及 发 生 的 机 制 ( 一 ) 基 底 神 经 节 的 组 成 及 功 能 基 底 神 经 节 包 括 尾 核 壳 核 苍 白 球 丘 脑 底 核 黑 质 和 红 核 尾 核 壳 核 和 苍 白 球 统 称 为 纹 状 体, 其 中 苍 白 球 是 较 古 老 的 部 分, 称 为 旧 纹 状 体 ; 而 尾 核 和 壳 核 则 在 进 化 上 较 新, 称 为 新 纹 状 体 在 鸟 类 以 下 的 动 物, 纹 状 体 是 中 枢 神 经 系 统 控 制 运 动 的 最 高 级 部 位 在 哺 乳 动 物, 基 底 神 经 节 的 主 要 功 能 是 为 随 意 运 动 提 供 肌 紧 张 和 配 合 大 脑 皮 质 调 节 随 意 运 动 的 稳 定 此 外, 基 底 神 经 节 还 同 丘 脑 和 下 丘 脑 联 合 成 为 本 能 反 射 的 调 节 中 枢, 共 同 完 成 行 走 性 反 射 等 复 杂 的 非 条 件 反 射, 并 同 小 脑 一 起, 参 与 随 意 运 动 的 设 计 和 执 行 以 及 运 动 任 务 的 学 习 和 记 忆 等 活 动 图 3-29 黑 质 - 纹 状 体 环 路 1 畅 多 巴 胺 神 经 元 ; 2 畅 胆 碱 神 经 元 ; 3 畅 γ- 氨 基 丁 酸 神 经 元 ; 4 畅 纹 状 体 ; 5 畅 黑 质 致 密 部 ; 6 畅 黑 质 网 状 部 ( 二 ) 基 底 神 经 节 的 功 能 联 系 与 病 变 基 底 神 经 节 各 核 团 之 间 的 联 系 组 成 了 复 杂 的 网 络 例 如, 纹 状 体 接 受 大 脑 皮 质 广 泛 区 域 传 来 的 信 息, 再 经 过 基 底 神 经 节 之 间 的 神 经 网 络 对 信 息 进 行 整 合, 经 下 丘 脑 再 回 送 到 大 脑 皮 质 运 动 区 因 此, 基 底 神 经 节 之 间 的 神 经 回 路 是 皮 质 下 的 重 要 整 合 区, 对 深 感 觉, 肌 张 力 和 随 意 运 动 等 都 有 重 要 的 处 理 和 协 调 作 用 基 底 神 经 节 中 存 在 多 种 神 经 递 质, 目 前 已 知 在 纹 状 体 内 的 神 经 元 之 间 的 主 要 神 经 递 质 是 乙 酰 胆 碱, 而 由 黑 质 到 达 纹 状 体 的 纤 维 释 放 的 是 多 巴 胺 由 纹 状 体 又 通 过 GABA 神 经 纤 维 返 回 到 黑 质, 去 抑 制 黑 质 的 活 动 ( 图 3-29), 因 此 在 黑 质 和 纹 状 体 之 间 有 着 非 常 紧 密 的 相 互 作 用 正 常 情 况 下, 二 者 的 功 能 处 于 动 态 平 衡 当 这 些 核 团 之 间 的 平 衡 被 打 破 以 后, 将 引 起 随 意 运 动 的 异 常 最 常 见 的 是 以 运 动 减 少, 肌 紧 张 过 度 的 少 动 症 ( 如 帕 金 森 病 ) 和 以 运 动 过 多 而 肌 张 力 降 低 的 多 动 症 ( 如 舞 蹈 病 ) 帕 金 森 病 (Parkinson disease, PD) 是 一 种 中 老 年 人 慢 性 神 经 系 统 退 行 性 疾 病, 以 静 止 性 震 颤 肌 肉 僵 直 运 动 减 少 为 其 3 大 主 要 症 状, 还 包 括 协 同
第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 105 动 作 减 少 运 动 启 动 困 难 姿 势 反 射 丧 失 流 涎 面 具 脸 等 症 状, 整 个 病 程 呈 进 行 性 加 重 PD 是 一 个 集 生 理 退 化 环 境 因 素 与 病 理 损 害 等 造 成 的 错 综 复 杂 交 互 影 响 的 一 个 病 理 过 程, 病 因 和 发 病 机 制 目 前 尚 不 完 全 清 楚 Carlsson 发 现 用 利 血 平 清 除 脑 中 的 多 巴 胺, 动 物 可 以 出 现 类 似 震 颤 麻 痹 症 状, 给 予 多 巴 胺 的 前 体 左 旋 多 巴 后, 脑 中 又 可 产 生 多 巴 胺, 动 物 的 震 颤 症 状 可 以 明 显 好 转, 可 见 脑 内 黑 质 的 多 巴 胺 神 经 元 的 严 重 损 害, 残 留 神 经 元 胞 质 内 出 现 嗜 酸 性 包 涵 体, 称 Lewy 小 体, 是 震 颤 麻 痹 的 主 要 原 因 但 另 一 方 面, 震 颤 麻 痹 能 用 M 胆 碱 受 体 阻 断 剂 如 阿 托 品 东 莨 菪 碱 等 治 疗, 说 明 胆 碱 神 经 元 在 其 中 也 起 一 定 作 用 目 前 认 为, 纹 状 体 内 存 在 着 ACh 神 经 元, 它 的 功 能 增 强 也 能 导 致 震 颤 麻 痹 的 出 现 所 以 不 论 是 黑 质 DA 神 经 元 的 功 能 降 低, 或 是 纹 状 体 内 胆 碱 神 经 元 功 能 的 加 强 均 能 导 致 震 颤 麻 痹 舞 蹈 症 患 者 的 主 要 症 状 有 不 自 主 的 上 肢 和 头 部 的 舞 蹈 样 动 作, 并 伴 有 肌 张 力 降 低 患 者 的 病 变 主 要 在 新 纹 状 体, 而 黑 质 纹 状 体 通 路 是 完 好 的, 脑 内 多 巴 胺 含 量 一 般 正 常 若 采 用 L-DOPA 治 疗 症 状 反 而 加 剧, 用 利 血 平 耗 竭 DA 则 可 使 症 状 缓 解 研 究 发 现, 患 者 纹 状 体 中 的 胆 碱 神 经 元 与 GABA 神 经 元 功 能 低 下, 而 黑 质 的 DA 神 经 元 的 功 能 则 反 而 是 亢 进 的, 这 是 舞 蹈 病 的 主 要 原 因 根 据 纹 状 体 与 黑 质 之 间 神 经 环 路 与 递 质 系 统 的 关 系 也 可 以 看 出, 胆 碱 与 GABA 神 经 元 的 活 动 降 低, 减 少 了 对 黑 质 DA 神 经 元 的 抑 制, 所 以 DA 神 经 元 的 活 动 相 对 增 强 五 小 脑 小 脑 包 括 前 庭 小 脑 ( 主 要 由 绒 球 小 结 叶 构 成 ) 脊 髓 小 脑 ( 前 叶 和 后 叶 的 小 脑 的 分 区 和 后 部 ) 和 皮 质 小 脑 ( 后 叶 接 受 脑 桥 纤 维 的 部 分, 主 要 为 小 脑 半 球 和 齿 状 核 ) 3 各 部 在 运 动 调 节 中 的 部 分 ( 图 3-30) 小 脑 本 身 不 能 发 起 运 动 通 过 同 大 脑 皮 质 丘 脑 脑 干 网 功 能 状 结 构 红 核 前 庭 核 和 脊 髓 等 保 持 广 泛 的 联 系, 小 脑 具 有 参 与 运 动 设 计 支 持 和 协 调 各 运 动 中 枢 活 动 维 持 姿 势 调 节 肌 紧 张 协 调 随 意 运 动 等 重 要 功 能 这 些 都 可 以 从 小 脑 在 进 化 过 程 中 的 发 展, 小 脑 与 其 他 脑 区 的 神 经 连 接 以 及 损 毁 或 刺 激 实 验 的 结 果 中 得 到 一 些 启 示 小 脑 除 接 受 来 自 肌 肉 关 节 等 与 运 动 直 接 有 关 的 感 受 器 的 传 入 冲 动 之 外, 它 也 接 受 视 听 觉 感 受 器 的 传 入 图 3-30 小 脑 的 分 部 与 功 能 分 区
106 第 三 章 神 经 生 理 1 畅 前 庭 小 脑 的 功 能 前 庭 小 脑 主 要 由 绒 球 小 结 叶 构 成, 其 主 要 功 能 是 维 持 躯 体 的 平 衡 和 眼 球 的 运 动 绒 球 小 结 叶 的 平 衡 功 能 与 前 庭 器 官 及 前 庭 核 活 动 有 密 切 关 系, 其 反 射 进 行 的 途 径 为 : 前 庭 器 官 ( 有 关 头 部 位 置 和 躯 体 直 线 或 旋 转 加 速 度 的 运 动 变 化 信 息 ) 前 庭 核 绒 球 小 结 叶 前 庭 核 前 庭 脊 髓 束 脊 髓 运 动 神 经 元 躯 干 和 四 肢 近 端 肌 群, 改 变 身 体 不 同 部 位 的 肌 张 力, 使 机 体 在 重 力 作 用 下 或 作 直 线 和 旋 转 变 速 运 动 时 保 持 姿 势 的 协 调 和 身 体 的 平 衡 绒 球 小 结 叶 受 损 的 个 体, 由 于 前 庭 核 进 入 小 脑 的 冲 动 受 阻, 小 脑 也 失 去 了 对 前 庭 核 的 控 制, 出 现 平 衡 失 调 综 合 征 ( dysequilibrium syndrome), 表 现 为 头 和 躯 干 摇 晃 不 止 步 态 蹒 跚 或 站 立 不 稳 例 如, 在 第 四 脑 室 附 近 出 现 肿 瘤 的 患 者, 由 于 肿 瘤 往 往 压 迫 绒 球 小 结 叶, 患 者 站 立 不 稳, 但 肌 肉 运 动 协 调 仍 良 好 前 庭 小 脑 通 过 接 受 脑 桥 中 转 的 来 自 外 侧 膝 状 体 上 丘 和 视 皮 质 等 处 的 视 觉 传 入, 实 现 对 眼 外 肌 的 调 节 和 控 制 眼 球 的 运 动, 从 而 协 调 头 部 运 动 时 眼 的 凝 视 运 动 2 畅 脊 髓 小 脑 的 功 能 脊 髓 小 脑 由 蚓 部 和 半 球 中 间 部 组 成 根 据 神 经 解 剖 及 诱 发 电 位 的 研 究, 这 部 分 小 脑 既 接 受 来 至 脊 髓 的 本 体 感 受 性 的 传 入 信 息, 也 接 受 视 听 信 息 的 传 入, 并 与 红 核 丘 脑 大 脑 皮 质 等 有 环 路 连 接 关 系 脊 髓 小 脑 的 主 要 功 能 是 调 节 肌 紧 张 和 正 在 进 行 过 程 中 的 运 动, 协 助 大 脑 皮 质 对 随 意 运 动 的 控 制 脊 髓 小 脑 对 肌 紧 张 的 调 节 具 有 抑 制 和 易 化 双 重 作 用, 分 别 通 过 脑 干 网 状 结 构 抑 制 区 和 易 化 区 而 发 挥 作 用 脊 髓 小 脑 损 伤 后, 运 动 协 调 障 碍 ( 运 动 的 速 率 范 围 力 量 及 方 向 等 均 发 生 障 碍 ), 称 为 共 济 失 调 (ataxia) 人 类 共 济 失 调 的 表 现 有 : 1 意 向 性 震 颤, 即 在 运 动 过 程 中 的 震 颤, 这 与 震 颤 性 麻 痹 的 静 止 性 震 颤 形 成 对 照 ; 2 动 作 的 分 解, 例 如, 把 正 常 的 一 个 指 鼻 动 作 分 解 为 屈 前 臂 屈 臂 调 节 手 指 等 三 四 个 动 作 ; 3 运 动 时 离 开 指 定 的 线 路 ; 4 不 能 快 速 变 换 运 动 3 畅 皮 质 小 脑 皮 质 小 脑 是 指 小 脑 后 叶 的 外 侧 部 ( 小 脑 半 球 外 侧 部 ) 这 部 分 小 脑 不 接 受 脊 髓 传 入, 而 仅 接 受 由 大 脑 皮 质 广 大 区 域 ( 感 觉 皮 质 运 动 皮 质 和 联 络 区 ) 传 来 的 信 息 皮 质 小 脑 部 分 传 出 经 齿 状 核 红 核 到 下 橄 榄 脑 干 ; 但 其 主 要 部 分 则 经 丘 脑 腹 外 侧 核 到 大 脑 皮 质 运 动 区 皮 质 小 脑 与 感 觉 皮 质 运 动 皮 质 和 联 络 区 之 间 的 联 合 活 动 和 运 动 计 划 的 形 成 及 运 动 程 序 的 编 制 有 关 精 巧 运 动 是 逐 步 在 学 习 过 程 中 形 成 和 熟 练 起 来 的 在 开 始 学 习 阶 段, 大 脑 皮 质 通 过 锥 体 系 所 发 动 的 运 动 是 不 协 调 的, 这 是 因 为 小 脑 尚 未 发 挥 其 协 调 功 能 在 学 习 过 程 中 大 脑 皮 质 与 小 脑 之 间 不 断 进 行 联 合 活 动, 同 时 小 脑 不 断 接 受 感 觉 传 入 冲 动 的 信 息 逐 步 纠 正 运 动 过 程 中 所 发 生 的 偏 差, 使 运 动 逐 步 协 调 起 来 在 这 一 过 程 中, 皮 质 小 脑 参 与 了 运 动 计 划 的 形 成 及 运 动 程 序 的 编 制 当 精 巧 运 动 逐 步 熟 练 完 善 后, 皮 质 小 脑 中 就 贮 存 了 一 整 套 程 序, 当 大 脑 皮 质 要 发 动 精 巧 运 动 时, 首 先 通 过 下 行 通 路 从 皮 质 小 脑 中 提 取 贮 存 的 程 序 并 回 输 到 大 脑 皮 质 运 动 区, 而 后 通 过 锥 体 束 发 动 运 动 这 时 所 发 动 的 运 动 可 以 非 常 协 调 和 精 巧, 动 作 快 速 几 乎 不 需 考 虑 例 如, 学 打 字 和 演 奏 动 作 的 过 程 在 动 物 实 验 中 如 果 仅 切 除 小 脑 半 球, 未 见 运 动 有 明 显 的 障 碍 但 有 少 数
第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 107 临 床 病 例 表 明, 皮 质 小 脑 ( 小 脑 半 球 ) 损 伤 的 患 者 不 能 很 好 地 演 奏 提 琴, 一 些 精 巧 的 运 动 受 损 ( 王 莎 莉 胡 志 安 隋 建 峰 王 春 安 ) 第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 自 主 神 经 系 统 ( autonomic nervous system), 曾 被 称 为 植 物 性 神 经 系 统 ( vegetative nervous system), 是 调 控 平 滑 肌 心 肌 和 腺 体 等 各 种 内 脏 活 动 的 神 经 系 统, 该 系 统 可 通 过 对 心 率 血 压 呼 吸 节 律 体 温 及 其 他 内 脏 活 动 的 调 节 维 持 内 环 境 的 稳 定 ( 稳 态 ) 所 谓 自 主, 是 指 与 明 显 受 意 识 控 制 的 躯 体 运 动 相 对 而 言, 其 功 能 相 对 独 立, 在 很 大 程 度 上 不 受 意 识 的 调 控, 但 实 际 上, 自 主 神 经 系 统 的 活 动 也 受 大 脑 皮 质 和 皮 质 下 各 级 中 枢 的 调 节 自 主 神 经 系 统 的 组 成 包 括 中 枢 和 外 周 部 分, 其 中 枢 部 分 包 括 从 脊 髓 到 大 脑 的 各 有 关 结 构, 其 外 周 部 分 1921 年 Langley 提 出 只 包 括 交 感 和 副 交 感 传 出 神 经, 有 不 少 作 者 认 为 还 应 包 括 交 感 和 副 交 感 传 入 纤 维, 本 节 只 讨 论 交 感 和 副 交 感 传 出 神 经 一 自 主 神 经 系 统 的 结 构 和 功 能 特 征 ( 一 ) 交 感 和 副 交 感 神 经 的 分 布 特 征 交 感 神 经 起 自 脊 髓 胸 腰 段 ( 胸 部 第 一 节 段 到 腰 部 第 二 或 第 三 节 段 T 1 ~ 交 感 神 经 起 源 L 2 ~3 ) 侧 角 神 经 元 ( 节 前 神 经 元 ), 一 个 节 前 神 经 元 一 般 能 和 多 个 节 内 神 经 元 于 脊 髓 胸 腰 段 侧 角, 联 系, 由 节 内 神 经 元 发 出 的 轴 突 称 节 后 纤 维 多 数 交 感 神 经 节 距 离 所 支 配 的 外 周 分 布 广 泛 ; 副 交 感 神 经 起 源 于 脑 干 有 效 应 器 比 较 远, 故 交 感 神 经 的 节 后 纤 维 较 长 交 感 神 经 的 另 一 个 特 征 是 作 用 关 的 副 交 感 神 经 核 弥 散, 例 如, 一 个 节 内 神 经 元 的 轴 突 末 梢 有 多 到 30 000 个 曲 张 体 ( varicosi- ( Ⅲ Ⅶ Ⅸ Ⅹ ) ty), 能 与 大 量 效 应 细 胞 发 生 突 触 联 系, 其 节 前 节 后 纤 维 数 量 比 为 1 (11 ~ 和 脊 髓 骶 部 相 当 于 侧 17), 甚 至 1 200 所 以, 交 感 神 经 的 全 身 分 布 极 为 广 泛, 几 乎 全 身 所 有 内 脏 角 部 位, 外 周 分 布 局 器 官 都 受 其 支 配 限 副 交 感 神 经 的 起 源 比 较 分 散, 其 一 部 分 起 自 脑 干 有 关 的 副 交 感 神 经 核 ( 动 眼 神 经 中 的 副 交 感 纤 维 起 自 中 脑 缩 瞳 核 ; 面 神 经 和 舌 咽 神 经 中 的 副 交 感 纤 维 分 别 起 自 延 髓 的 上 下 唾 液 核 ; 迷 走 神 经 中 副 交 感 纤 维 起 自 延 髓 迷 走 背 核 和 疑 核 ), 另 一 部 分 起 自 脊 髓 骶 部 (S 2 ~4 ) 相 当 于 侧 角 的 部 位 副 交 感 神 经 节 距 离 效 应 器 较 近, 有 的 神 经 节 就 在 效 应 器 旁 甚 至 就 存 在 于 效 应 器 官 的 壁 内, 故 副 交 感 节 前 纤 维 长 而 节 后 纤 维 短, 其 节 前 节 后 纤 维 数 量 比 为 1 2 或 更 少, 因 此 副 交 感 神 经 调 节 作 用 比 较 局 限 ( 图 3-31) ( 二 ) 交 感 和 副 交 感 神 经 系 统 的 功 能 特 征 1 畅 交 感 和 副 交 感 神 经 对 各 主 要 脏 器 的 生 理 作 用 交 感 和 副 交 感 神 经 系 统 调 节 心 肌 平 滑 肌 和 腺 体 ( 消 化 腺 汗 腺 部 分 内 分 泌 腺 ) 的 活 动 这 些 器 官 或 组 织 一 般 接 受 交 感 和 副 交 感 神 经 的 双 重 支 配, 也 有 少 数 器 官 是 例 外, 例 如, 肾 上 腺 髓 质 汗 腺 皮 肤 和 肌 肉 内 的 血 管 等, 只 接 受 交 感 神 经 的 支 配 ( 表 3-4)
108 第 三 章 神 经 生 理 图 3-31 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 的 起 源 及 其 所 支 配 的 器 官 节 前 纤 维 - - -- 节 后 纤 维 2 畅 交 感 和 副 交 感 神 经 的 功 能 特 点 (1) 潜 伏 期 长 作 用 持 久 与 躯 体 神 经 相 比, 自 主 神 经 引 起 的 效 应 器 活 动 一 般 都 有 较 长 的 潜 伏 期, 作 用 时 间 也 较 持 久 (2) 紧 张 性 作 用 在 静 息 条 件 下, 自 主 神 经 纤 维 上 经 常 都 有 低 频 的 神 经 冲 动 传 出 到 效 应 器, 这 种 情 况 称 为 紧 张 性 作 用 ( tonic action) 例 如, 切 断 支 配 心 脏 的 迷 走 神 经, 心 跳 就 加 快, 切 断 支 配 心 脏 的 交 感 神 经, 心 跳 就 减 慢 说 明 迷 走 神 经 具 有 持 续 的 紧 张 性 传 出 冲 动, 对 心 脏 起 抑 制 作 用, 当 这 种 紧 张 性 冲 动 去 除 后, 心 跳 就 加 速 了, 而 交 感 神 经 则 具 有 效 应 相 反 的 紧 张 性 作 用
第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 109 表 3-4 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 的 主 要 功 能 器 官 交 感 神 经 副 交 感 神 经 心 率 加 快, 收 缩 性 和 传 导 性 加 强 ( β 1 受 体 ) 皮 肤 肾 胃 肠 道 骨 骼 肌 外 生 殖 器 血 管 收 循 环 器 官 缩 ( 肾 上 腺 素 能, α 受 体 ), 冠 状 血 管 胃 肠 道 骨 骼 肌 血 管 舒 张 (β 2 受 体 ); 骨 骼 肌 血 管 舒 张 (ACh) 呼 吸 器 官 支 气 管 平 滑 肌 舒 张 (β 2 ) 消 化 器 官 泌 尿 生 殖 器 官 分 泌 黏 稠 唾 液, 抑 制 胃 肠 运 动, 促 进 括 约 肌 收 缩, 抑 制 胆 囊 活 动 逼 尿 肌 舒 张, 内 括 约 肌 收 缩, 有 孕 子 宫 收 缩 (α), 无 孕 子 宫 舒 张 (β 2 ) 眼 瞳 孔 扩 大, 睫 状 肌 松 弛, 上 眼 睑 平 滑 肌 收 缩 心 率 减 慢, 收 缩 性 和 传 导 性 减 弱, 软 脑 膜 动 脉 外 生 殖 器 血 管 舒 张 收 缩, 促 进 黏 膜 腺 分 泌 分 泌 稀 薄 唾 液, 促 进 胃 液 胰 液 分 泌, 促 进 胃 肠 运 动 和 括 约 肌 舒 张, 促 进 胆 囊 收 缩 逼 尿 肌 收 缩, 内 括 张 肌 舒 张 瞳 孔 缩 小, 睫 状 肌 收 缩, 促 时 泪 腺 分 泌 皮 肤 竖 毛 肌 收 缩, 汗 腺 分 泌 内 分 泌 和 代 谢 促 进 糖 原 分 解, 促 进 肾 上 腺 髓 质 分 泌 促 进 胰 岛 素 分 泌 (3) 交 感 与 副 交 感 神 经 的 拮 抗 作 用 从 上 表 可 以 看 出, 在 很 多 情 况 下, 大 多 数 内 脏 受 交 交 感 和 副 交 感 神 经 的 作 用 是 相 互 拮 抗 的 例 如, 对 于 心 脏, 迷 走 神 经 具 有 抑 制 作 用, 而 交 感 神 经 具 有 兴 奋 作 用 ; 对 于 胃 肠 道 平 滑 肌 运 动, 交 感 神 经 起 抑 制 作 用, 而 副 交 感 神 经 则 可 加 强 其 活 动 交 感 与 副 交 感 神 经 的 拮 抗 作 用 对 一 感 和 副 交 感 神 经 双 重 神 经 支 配, 两 者 相 互 拮 抗 并 协 调 外 周 功 能 交 感 神 经 可 动 员 个 器 官 的 活 动 有 很 大 的 生 理 意 义 : 器 官 可 以 根 据 不 同 的 生 理 情 况 灵 敏 地 改 变 机 体 潜 在 力 量 ; 副 交 其 活 动 情 况 这 两 种 神 经 的 中 枢 还 有 交 互 抑 制 的 性 质, 即 当 交 感 神 经 中 枢 活 感 神 经 可 积 蓄 能 量, 动 加 强 时, 副 交 感 中 枢 就 受 到 抑 制 两 者 共 同 使 机 体 适 应 (4) 交 感 和 副 交 感 神 经 活 动 的 对 立 统 一 交 感 与 副 交 感 神 经 的 作 用 既 矛 环 境 变 化 盾 而 又 统 一 例 如, 从 机 体 活 动 与 能 量 方 面 来 看, 交 感 神 经 的 功 能 与 能 量 的 消 耗 有 关, 而 副 交 感 神 经 的 功 能 与 能 量 的 储 存 有 关 交 感 神 经 系 统 活 动 加 强 时, 伴 有 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 分 泌 增 多, 共 同 实 现 交 感 神 经 系 统 的 功 能, 因 此 常 称 这 一 活 动 系 统 为 交 感 - 肾 上 腺 系 统 ( sympathetic-adrenal system) 迷 走 神 经 活 动 加 强 时, 常 伴 有 胰 岛 素 分 泌 的 增 加, 因 此 常 称 这 一 活 动 系 统 为 迷 走 - 胰 岛 系 统 ( vago-insulin system) 在 应 激 状 态 下, 不 但 交 感 - 肾 上 腺 系 统 递 质 必 须 要 与 相 应 的 受 体 结 合 才 能 发 挥 其 生 理 效 应 由 于 发 生 广 泛 的 兴 奋, 迷 走 - 胰 岛 素 系 统 也 发 生 兴 奋 两 个 系 统 同 时 加 强 活 动 的 组 织 细 胞 表 面 的 受 体 生 理 意 义 在 于 交 感 - 肾 上 腺 系 统 兴 奋 使 血 糖 水 平 升 高, 迷 走 - 胰 岛 系 统 兴 奋 亚 型 的 差 异, 同 一 种 则 促 进 对 血 糖 的 利 用, 两 者 互 相 配 合 以 适 应 应 激 状 态 递 质 对 于 不 同 部 位 的 交 感 和 副 交 感 神 经 对 某 些 器 官 的 作 用 不 是 固 定 不 变 的, 而 是 根 据 器 官 的 不 同 功 能 状 态 而 有 所 改 变 例 如, 当 胃 肠 平 滑 肌 处 于 松 弛 状 态 时, 刺 激 交 感 同 种 组 织 可 以 表 现 为 完 全 不 同 的 作 用 神 经, 就 不 是 出 现 抑 制 效 应, 而 是 加 强 它 们 的 活 动 同 样 对 子 宫 平 滑 肌 也 是
110 第 三 章 神 经 生 理 人 体 在 遭 遇 紧 急 情 况 时, 交 感 神 经 系 统 兴 奋, 表 现 出 一 系 列 交 感 肾 上 腺 ( 髓 质 ) 系 统 亢 进 现 象, 称 为 应 急 反 应 肾 上 腺 素 纤 维 包 括 几 乎 所 有 的 交 感 节 后 纤 维 ; 胆 碱 纤 维 包 括 自 主 神 经 的 节 前 纤 维 副 交 感 的 节 后 纤 维 躯 体 运 动 神 经 纤 维 和 支 配 汗 腺 的 交 感 节 后 纤 维 如 此 兴 奋 交 感 神 经, 对 怀 孕 期 子 宫 发 生 收 缩, 而 对 非 怀 孕 子 宫 则 出 现 抑 制 效 应 (5) 交 感 和 副 交 感 神 经 的 协 同 作 用 交 感 与 副 交 感 神 经 的 相 互 作 用, 在 个 别 器 官 还 表 现 为 协 同 性 质 例 如, 对 唾 液 腺, 这 两 种 神 经 都 起 兴 奋 作 用, 促 进 其 分 泌, 但 其 分 泌 的 性 质 却 不 一 样, 刺 激 交 感 神 经 所 分 泌 的 唾 液, 水 分 少 而 酶 多 ; 刺 激 副 交 感 神 经, 则 分 泌 水 多 而 酶 少 的 唾 液 分 泌 较 多 的 酶, 有 利 于 消 化 ; 分 泌 较 多 的 水 有 利 于 润 滑 食 物, 便 于 吞 咽, 因 此 这 两 种 神 经 起 着 协 同 作 用 ( 三 ) 交 感 和 副 交 感 神 经 末 梢 兴 奋 的 传 递 交 感 和 副 交 感 神 经 末 梢 是 通 过 释 放 递 质 与 效 应 器 细 胞 膜 相 应 受 体 结 合 而 发 挥 作 用 的 1904 年, Elliot 首 先 提 出 自 主 神 经 系 统 通 过 化 学 物 质 进 行 传 递 的 假 说 ( 表 3-5) Loewi 于 1921 年 证 明 心 脏 的 迷 走 抑 制 是 通 过 释 放 化 学 递 质 传 递 的 他 用 任 氏 液 灌 流 蛙 心 并 用 电 刺 激 迷 走 神 经 引 起 蛙 的 心 跳 变 慢, 发 现 这 种 灌 流 液 可 使 另 一 蛙 心 心 跳 变 慢 以 后 人 们 知 道, Loewi 灌 液 中 起 抑 制 蛙 心 作 用 的 那 种 化 学 物 质 就 是 乙 酰 胆 碱 ( ACh) 交 感 神 经 末 梢 所 释 放 的 递 质, 经 证 明 主 要 是 去 甲 肾 上 腺 素 (NE) 表 3-5 自 主 神 经 释 放 的 递 质 及 受 体 自 主 神 经 递 质 作 用 受 体 受 体 阻 断 剂 交 感 节 前 纤 维 ACh N 1 六 烃 季 铵 交 感 节 后 纤 维 NE 或 ACh M α β 1 β 2 阿 托 品 酚 妥 拉 明 普 萘 洛 尔 丁 氧 胺 副 交 感 节 前 纤 维 ACh N 1 六 烃 季 铵 箭 毒 副 交 感 节 后 纤 维 ACh M 阿 托 品 运 动 神 经 元 ACh N 2 十 烃 季 铵 箭 毒 交 感 神 经 节 后 纤 维 除 支 配 汗 腺 和 支 配 骨 骼 肌 血 管 的 交 感 舒 血 管 纤 维 外, 均 为 肾 上 腺 素 纤 维, 末 梢 释 放 NE 效 应 器 细 胞 膜 上 有 α 和 β 两 种 受 体 NE 与 α 受 体 结 合 产 生 的 平 滑 肌 效 应 以 兴 奋 为 主, 引 起 血 管 子 宫 ( 有 孕 时 ) 和 扩 瞳 肌 收 缩 ; 也 有 抑 制 效 应, 例 如, 使 小 肠 平 滑 肌 舒 张 NE 与 β 受 体 结 合 产 生 的 平 滑 肌 效 应 以 抑 制 为 主, 使 血 管 子 宫 ( 无 孕 ) 小 肠 和 支 气 管 舒 张, 这 些 属 于 β 2 受 体 效 应 ; 也 有 兴 奋 效 应, 例 如, 使 心 肌 兴 奋, 这 是 β 1 受 体 效 应 副 交 感 神 经 的 节 后 纤 维 和 支 配 汗 腺 的 交 感 神 经 节 后 纤 维 末 梢 的 递 质 为 ACh, 其 末 梢 分 泌 ACh 的 神 经 纤 维 称 为 胆 碱 纤 维 ; ACh 与 M 型 受 体 结 合 而 实 现 胆 碱 效 应 有 机 磷 中 毒 时, 由 于 胆 碱 酯 酶 失 去 活 性, ACh 不 能 被 水 解 失 活, 就 会 出 现 广 泛 的 副 交 感 神 经 系 统 过 度 兴 奋 症 状 ( 支 气 管 痉 挛 瞳 孔 缩 小 流 涎
第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 111 大 小 便 失 禁 等 ), 同 时 还 伴 有 大 汗 淋 漓, 这 些 症 状 可 被 大 剂 量 M 型 受 体 阻 断 剂 ( 阿 托 品 ) 所 解 除 ; 但 是 要 使 胆 碱 酯 酶 恢 复 活 性, 还 需 使 用 其 复 活 剂 ( 解 磷 定 氯 磷 定 ), 两 者 同 时 使 用, 才 能 更 好 达 到 抢 救 效 果 交 感 和 副 交 感 神 经 的 节 前 纤 维 末 梢 释 放 的 也 是 ACh, 与 节 后 神 经 元 的 N 型 受 体 结 合, 使 节 后 神 经 元 兴 奋, 实 现 兴 奋 由 节 前 纤 维 向 节 后 纤 维 的 传 递 此 外, 躯 体 运 动 纤 维 也 是 胆 碱 纤 维 近 年 来 的 研 究 还 发 现, 在 胃 肠 道 的 自 主 神 经 系 统 中 存 在 肽 类 递 质, 例 如, 引 起 胃 产 生 容 受 性 舒 张 的 迷 走 神 经 递 质 可 能 是 一 种 肽 类 物 质, 称 为 血 管 活 性 肠 肽 另 外, 受 体 不 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 在 突 触 前 膜 上 也 存 在, 称 为 突 触 前 受 体 多 数 突 触 前 受 体 的 作 用 是 抑 制 突 触 前 神 经 末 梢 递 质 的 释 放, 起 反 馈 抑 制 作 用 二 自 主 神 经 系 统 的 中 枢 调 节 ( 一 ) 脊 髓 对 内 脏 活 动 的 调 节 脊 髓 内 有 调 节 内 脏 功 能 如 血 管 运 动 排 尿 排 便 发 汗 勃 起 反 射 等 的 初 级 中 枢 动 物 实 验 证 明, 在 脊 髓 刚 断 离 后 的 脊 休 克 期, 虽 然 出 现 各 种 反 射 消 失 与 血 压 下 降 等 变 化, 但 脊 休 克 过 去 后, 血 压 可 大 体 恢 复 到 原 有 水 平 说 明 脊 髓 内 存 在 着 初 级 交 感 中 枢, 它 有 维 持 血 管 紧 张 性 和 保 持 外 周 阻 力 的 作 用 在 脊 髓 高 位 横 断 的 患 者, 脊 休 克 过 去 后 也 可 见 到 内 脏 反 射 的 逐 渐 恢 复, 如 血 管 反 射 发 汗 反 射 排 尿 和 排 便 以 及 勃 起 反 射 等, 但 这 些 反 射 远 不 能 适 应 正 常 的 生 理 需 要 例 如, 基 本 的 排 尿 反 射 虽 可 进 行, 但 不 能 受 意 识 控 制 在 脊 髓 水 平 还 可 出 现 内 脏 - 躯 体 反 射 和 躯 体 - 内 脏 反 射 例 如, 在 发 生 胃 炎 和 胆 囊 炎 时, 可 引 起 上 腹 部 肌 紧 张 和 同 节 段 的 皮 肤 发 红 皮 肤 加 温 时 抑 制 小 肠 运 动, 搔 爬 骶 部 皮 肤 能 反 射 性 引 起 膀 胱 收 缩 而 发 生 排 尿, 这 可 能 与 截 瘫 患 者 能 够 在 一 定 程 度 上 自 己 掌 握 排 尿 反 射 有 关 ( 二 ) 低 位 脑 干 对 内 脏 活 动 的 调 节 脑 干 ( 延 髓 脑 桥 中 脑 ) 的 自 主 性 神 经 中 枢 通 过 外 周 自 主 性 神 经 系 统 影 响 内 脏 的 活 动 由 延 髓 发 出 的 副 交 感 神 经 纤 维 经 Ⅲ Ⅶ Ⅸ Ⅹ 对 颅 神 经 支 配 头 部 的 所 有 腺 体 心 脏 支 气 管 喉 头 食 管 胃 胰 腺 肝 和 小 肠 等 ; 脑 干 的 网 状 结 构 中 也 存 在 与 内 脏 活 动 功 能 有 关 的 神 经 元, 其 下 行 纤 维 到 达 到 脊 髓 的 侧 柱, 调 节 着 脊 髓 的 自 主 性 神 经 功 能 延 髓 还 被 认 为 是 基 本 生 命 活 动 中 枢 所 在 部 位, 因 为 许 多 基 本 生 命 现 象 ( 如 循 环 呼 吸 等 ) 的 反 射 性 调 节 在 延 髓 水 平 已 初 步 完 成 如 果 在 脑 桥 和 中 脑 以 上 横 断 脑 干, 对 血 压 和 心 率 的 影 响 很 小 ; 但 在 延 髓 切 断, 血 压 就 突 然 下 降, 心 率 也 发 生 变 化, 说 明 延 髓 与 血 压 心 跳 有 密 切 关 系 临 床 和 动 物 实 验 观 察 证 明, 由 于 穿 刺 受 压 等 原 因 使 延 髓 受 伤 时, 可 迅 速 造 成 死 亡 中 脑 也 参 与 对 脊 髓 交 感 神 经 元 活 动 的 调 节, 刺 激 中 脑 头 端 网 状 结 构, 出 现 皮 肤 电 反 射 加 强 此 外, 中 脑 还 是 瞳 孔 对 光 反 射 的 中 枢 所 在 部 位 ( 三 ) 下 丘 脑 对 内 脏 活 动 调 节 下 丘 脑 属 间 脑 的 一 部 分 位 于 丘 脑 腹 侧, 形 成 第 三 脑 室 底 及 侧 壁 一 部 分
112 第 三 章 神 经 生 理 下 丘 脑 是 调 节 内 脏 活 动 的 高 级 中 枢, 参 与 调 节 体 温, 摄 食 行 为 情 绪 垂 体 内 分 泌 等 功 能, 并 将 内 脏 活 动 与 机 体 其 他 功 能 结 合 起 来 主 要 由 第 三 脑 室 两 旁 的 一 些 灰 质 核 团 组 成 丘 脑 下 部 与 大 脑 边 缘 叶 及 脑 干 网 状 结 构 有 密 切 的 形 态 及 功 能 联 系 人 的 下 丘 脑 只 有 4 g 左 右, 不 足 全 脑 质 量 的 1%, 但 在 维 持 人 体 自 身 稳 定 中 起 关 键 作 用, 通 过 调 节 内 脏 活 动 和 分 泌 激 素 影 响 水 电 平 衡 摄 食 生 殖 体 温 内 分 泌 及 免 疫 反 应 等 各 种 基 础 活 动 1 畅 体 温 调 节 根 据 在 哺 乳 动 物 身 上 所 作 实 验 得 知, 下 丘 脑 内 存 在 对 体 温 变 化 极 为 敏 感 的 神 经 元 群, 视 前 区 下 丘 脑 前 部 有 对 体 温 升 高 敏 感 的 神 经 元, 而 下 丘 脑 后 部 则 有 对 体 温 降 低 敏 感 的 神 经 元 体 温 调 节 中 枢 内 的 另 一 些 神 经 元 对 温 度 的 变 化 并 不 敏 感, 但 在 温 敏 神 经 元 的 驱 动 下, 发 出 神 经 冲 动, 改 变 与 产 热 和 散 热 有 关 器 官 的 活 动 2 畅 调 节 水 平 衡 下 丘 脑 对 水 平 衡 的 调 节 包 括 两 方 面, 一 是 控 制 抗 利 尿 激 素 的 分 泌 以 调 节 肾 排 出 的 尿 量 ; 另 一 是 控 制 饮 水 以 调 节 水 的 摄 入 量 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 的 神 经 分 泌 大 细 胞 有 内 分 泌 功 能, 它 分 泌 的 抗 利 尿 激 素 ( 加 压 素 ) 和 催 产 素 沿 着 下 丘 脑 的 视 上 垂 体 束 的 轴 突 运 输 到 脑 下 垂 体 后 叶 储 存 起 来 下 丘 脑 视 上 核 及 室 旁 核 内 可 能 还 存 在 着 渗 透 压 感 受 器, 当 体 内 缺 水 而 血 液 晶 体 渗 透 压 升 高 时, 渗 透 压 感 受 器 兴 奋, 引 起 抗 利 尿 激 素 分 泌 增 加, 反 之 亦 然 3 畅 摄 食 活 动 的 调 节 电 刺 激 下 丘 脑 腹 内 侧 核, 动 物 拒 食, 破 坏 此 核 则 引 起 多 食 和 肥 胖 ; 刺 激 下 丘 脑 外 侧 区, 动 物 多 食, 损 毁 此 区 引 起 厌 食 和 不 饮 由 此 认 为 腹 内 侧 核 是 饱 中 枢 ( satiety center ), 下 丘 脑 外 侧 区 是 摄 食 中 枢 (feeding center) 和 渴 中 枢 ( thirst center) 电 生 理 研 究 发 现, 饥 饿 时 下 丘 脑 外 侧 区 神 经 元 放 电 频 率 增 高, 而 腹 内 侧 核 神 经 元 放 电 频 率 降 低, 注 射 葡 萄 糖 后 结 果 相 反 腹 内 侧 核 神 经 元 摄 取 放 射 性 标 记 的 葡 萄 糖 能 力 较 强, 且 对 外 侧 区 神 经 元 起 抑 制 作 用 用 电 渗 法 ( electroosmosis) 将 葡 萄 糖 注 射 到 腹 内 侧 核 神 经 元 旁, 也 能 使 神 经 元 放 电 频 率 增 加, 进 一 步 说 明 了 饱 中 枢 神 经 元 对 葡 萄 糖 敏 感 4 畅 行 为 与 情 绪 反 应 的 调 节 在 下 丘 脑 近 中 线 两 旁 的 腹 内 侧 区 存 在 所 谓 防 御 反 应 区 (defense zone), 刺 激 该 区 出 现 骨 骼 肌 血 管 舒 张, 血 压 升 高, 皮 肤 和 小 肠 血 管 收 缩, 心 率 加 快 等 交 感 神 经 性 反 应 对 清 醒 动 物, 刺 激 该 区 还 可 出 现 防 御 行 为 电 刺 激 下 丘 脑 外 侧 区, 动 物 出 现 攻 击 厮 打 行 为, 而 刺 激 下 丘 脑 背 侧 区, 则 出 现 逃 避 行 为 情 绪 的 行 为 表 现 包 括 躯 体 和 内 脏 两 方 面 的 活 动 例 如, 发 怒 时, 肌 肉 张 力 和 心 跳 频 率 都 增 加, 还 可 能 发 生 强 烈 的 肌 肉 活 动 在 间 脑 水 平 以 上 切 除 大 脑 的 猫, 出 现 张 牙 舞 爪 等 一 系 列 交 感 神 经 系 统 兴 奋 亢 进 的 现 象, 称 为 假 怒 ( sham range) 在 整 体 动 物, 下 丘 脑 的 这 种 活 动 受 大 脑 皮 质 的 抑 制 作 用, 而 不 易 表 现 出 来 5 畅 调 节 垂 体 功 能 下 丘 脑 不 仅 是 自 主 神 经 的 高 级 中 枢, 而 且 能 分 泌 多 种 激 素 调 节 内 分 泌 活 动, 其 对 内 分 泌 的 调 节, 除 部 分 地 通 过 自 主 神 经 系 统 外, 主 要 通 过 垂 体 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 都 有 分 泌 血 管 升 压 素 和 催 产 素 的 两 种 神 经 细 胞 血 管 升 压 素 的 作 用 是 使 小 动 脉 收 缩, 并 有 抗 利 尿 作 用 催 产 素 有 使 子 宫 收 缩 等 作 用 它 们 在 神 经 细 胞 中 合 成 后, 分 别 与 载 体 蛋 白 神 经 垂 体 素 Ⅰ Ⅱ 相 结
第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 113 合, 然 后 沿 下 丘 脑 垂 体 束 被 运 送 到 垂 体 后 叶, 并 储 存 在 后 叶 的 轴 突 末 梢 当 有 适 当 的 刺 激 作 用 时, 视 上 核 和 室 旁 核 中 相 应 的 神 经 元 发 生 兴 奋, 使 储 存 在 垂 体 后 叶 的 激 素 释 放 入 血 液 下 丘 脑 通 过 正 中 隆 起 与 垂 体 前 叶 之 间 的 特 殊 垂 体 门 脉 血 管 系 统 与 垂 体 前 叶 发 生 密 切 联 系 下 丘 脑 内 的 神 经 内 分 泌 小 细 胞 能 合 成 多 种 调 节 腺 垂 体 激 素 分 泌 的 肽 类 物 质, 这 些 肽 类 化 合 物 ( 下 丘 脑 调 节 肽 ) 经 轴 质 运 输 到 正 中 隆 起, 再 经 垂 体 门 脉 血 管 到 达 垂 体 前 叶, 调 节 垂 体 前 叶 激 素 的 分 泌 6 畅 对 昼 夜 节 律 活 动 的 调 节 昼 夜 节 律 是 人 和 动 物 最 重 要 的 生 物 节 律 目 前 认 为 下 丘 脑 的 视 交 叉 上 核 在 昼 夜 节 律 中 起 重 要 作 用 破 坏 小 鼠 的 视 交 叉 上 核 后, 原 有 的 一 些 昼 夜 节 律 性 活 动, 如 饮 水, 排 尿 等 的 昼 夜 间 差 别 消 失 切 断 视 交 叉 上 核 束, 视 交 叉 上 核 就 不 能 受 外 界 环 境 光 暗 变 化, 昼 夜 节 律 就 不 再 与 外 界 环 境 光 暗 变 化 同 步 ( 四 ) 大 脑 皮 质 对 内 脏 活 动 的 调 节 1 畅 新 皮 质 在 动 物 实 验 中, 电 刺 激 新 皮 质, 除 能 引 起 躯 体 运 动 反 应 外, 大 脑 皮 质 是 内 脏 也 能 引 起 内 脏 活 动 的 变 化 例 如, 刺 激 黑 猩 猩 大 脑 皮 质 4 区 和 6 区 的 某 些 点, 活 动 的 最 高 级 中 枢 能 引 起 血 压 升 高 和 心 率 增 加 ; 但 刺 激 其 附 近 的 某 些 点, 却 引 起 相 反 的 结 果 刺 激 皮 质 内 侧 面 4 区 一 定 部 位, 会 产 生 直 肠 与 膀 胱 运 动 的 变 化 ; 刺 激 皮 质 外 侧 面 一 定 部 位, 会 产 生 呼 吸 及 血 管 运 动 的 变 化 ; 刺 激 4 区 底 部, 会 产 生 消 化 道 运 动 及 唾 液 分 泌 的 变 化 以 上 结 果 说 明 新 皮 质 也 与 内 脏 活 动 有 关, 而 且 区 域 分 布 和 躯 体 运 动 代 表 区 的 分 布 有 一 致 的 地 方 手 术 中 电 刺 激 人 类 大 脑 皮 质 也 能 见 到 类 似 结 果 2 畅 边 缘 系 统 边 缘 系 统 ( limbic system) 包 括 边 缘 叶 ( 扣 带 回 胼 胝 体 回 穹 隆 海 马 及 海 马 回 等 ) 和 与 之 有 密 切 联 系 的 皮 质 部 分 ( 岛 叶 颞 极 眶 回 等 ) 及 皮 质 下 结 构 ( 包 括 杏 仁 膈 区 下 丘 脑 丘 脑 前 核 等 ) 此 外, 中 脑 的 中 央 灰 质 等 也 与 上 述 结 构 有 密 切 联 系 ( 称 边 缘 中 脑 ) 而 归 入 边 缘 系 统 边 缘 系 统 各 结 构 之 间, 以 及 与 下 丘 脑 等 邻 近 结 构 的 传 入 传 出 联 系 极 为 复 杂, 组 成 许 多 兴 奋 环 路 边 缘 系 统 是 调 节 内 脏 活 动 的 重 要 中 枢 刺 激 动 物 边 缘 系 统 的 不 同 部 位 可 以 找 到 各 种 内 脏 活 动 的 代 表 区, 引 起 不 同 的 自 主 性 功 能 变 化 例 如, 刺 激 猴 扣 带 回 前 部, 引 起 血 压 波 动, 心 跳 变 慢, 呼 吸 运 动 抑 制 或 减 慢, 胃 运 动 和 胃 液 分 泌 的 变 化, 瞳 孔 扩 大 或 缩 小, 排 尿 排 便, 勃 起, 出 汗 等 反 应 刺 激 扣 带 回 中 后 部, 有 呼 吸 加 速 反 应 此 外, 边 缘 系 统 与 学 习 记 忆 功 能 也 有 密 切 关 系 ( 隋 建 峰 王 莎 莉 胡 志 安 ) 第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 大 脑 除 了 在 产 生 感 觉 调 节 躯 体 运 动 和 内 脏 活 动 中 发 挥 重 要 作 用 以 外, 还 涉 及 许 多 更 为 复 杂 的 功 能, 例 如, 学 习 记 忆 思 维 语 言 等, 这 些 功 能
114 第 三 章 神 经 生 理 统 称 为 脑 的 高 级 功 能 一 学 习 和 记 忆 学 习 通 常 分 为 非 联 合 型 学 习 和 联 合 型 学 习 两 类 学 习 指 通 过 神 经 系 统 接 受 外 界 环 境 信 息 而 影 响 自 身 行 为 的 过 程 ; 记 忆 指 获 得 的 信 息 进 行 编 码 贮 存 和 提 取 再 现 的 神 经 过 程 学 习 和 记 忆 既 有 区 别 又 密 切 联 系 因 为, 若 不 通 过 学 习, 也 就 不 存 在 记 忆 ; 若 无 记 忆, 获 得 的 信 息 随 时 丢 失, 就 失 去 了 学 习 的 意 义 ( 一 ) 学 习 的 分 类 学 习 的 分 类 方 法 有 多 种, 按 学 习 的 形 式 通 常 分 为 非 联 合 型 学 习 和 联 合 型 学 习 两 类 1 畅 非 联 合 型 学 习 非 联 合 型 学 习 ( nonassociative learning) 不 需 经 两 种 刺 激 建 立 联 系, 一 种 刺 激 即 可 产 生, 是 一 种 较 简 单 的 学 习 形 式, 包 括 习 惯 化 (habituation) 和 敏 感 化 (sensitization) 习 惯 化 是 指 当 一 种 不 产 生 伤 害 性 效 应 的 刺 激 重 复 作 用 时, 机 体 对 该 刺 激 的 反 应 逐 渐 减 弱 的 过 程 敏 感 化 是 反 射 反 应 加 强 过 程 如 一 个 新 异 的, 强 烈 的 伤 害 性 刺 激 可 引 起 另 一 弱 刺 激 发 生 强 的 反 应 2 畅 联 合 型 学 习 联 合 型 学 习 ( associative learning) 是 两 个 或 两 个 以 上 事 件 在 时 间 上 很 接 近 地 重 复 发 生, 并 在 脑 内 形 成 联 系 如 经 典 条 件 反 射 和 操 作 式 条 件 反 射 (1) 经 典 条 件 反 射 ( classical conditioning reflex) 这 类 条 件 反 射 是 由 巴 甫 洛 夫 创 立 的, 条 件 刺 激 与 非 条 件 刺 激 结 合 应 用, 如 前 述 狗 的 唾 液 条 件 反 射 在 时 间 上, 条 件 刺 激 先 于 非 条 件 刺 激, 一 段 时 间 后, 动 物 学 习 到 的 条 件 刺 激 是 非 条 件 刺 激 的 信 号, 故 对 条 件 刺 激 也 产 生 了 与 非 条 件 刺 激 相 同 的 反 应, 这 是 条 件 刺 激 与 非 条 件 刺 激 建 立 了 联 系 在 条 件 反 射 形 成 的 初 期, 凡 与 条 件 刺 激 相 近 似 的 刺 激 也 具 有 一 定 条 件 刺 激 的 作 用, 这 种 现 象 称 为 条 件 反 射 的 泛 化 ( generalization) 在 条 件 反 射 形 成 之 后, 反 复 应 用 条 件 刺 激 而 不 用 非 条 件 刺 激 强 化, 则 条 件 反 射 会 逐 渐 减 弱, 直 至 消 失, 这 称 为 条 件 反 射 的 消 退 (extinction) 在 人 类, 既 可 用 现 实 的 具 体 的 信 号 ( 巴 甫 洛 夫 称 之 为 第 一 信 号 ) 如 食 物 的 形 状 气 味 铃 声 灯 光 等 作 为 条 件 刺 激, 建 立 条 件 反 射, 也 可 用 另 一 类 抽 象 的 信 号 ( 第 二 信 号 ) 即 语 言 和 文 字 代 替 具 体 信 号 建 立 条 件 反 射 此 外, 人 类 还 可 有 词 语 强 化 建 立 条 件 反 射 例 如, 当 红 光 在 受 试 儿 童 面 前 出 现 时, 实 验 者 说 : 按, 受 试 儿 童 即 用 手 按 压 橡 皮 球, 在 该 实 验 中, 红 光 是 条 件 刺 激, 按 是 语 词 强 化 用 语 词 强 化 与 红 光 结 合 2 ~3 次 后, 如 果 受 试 者 见 到 红 光 信 号 出 现, 立 即 会 自 动 按 球, 这 就 是 形 成 了 对 红 光 的 条 件 反 射 (2) 操 作 式 条 件 反 射 ( operated conditioning reflex) 这 类 条 件 反 射 属 于 运 动 性 条 件 反 射, 比 较 复 杂, 要 求 动 物 完 成 一 定 操 作 例 如, 将 猴 子 固 定 在 特 制 的 坐 椅 上, 红 灯 亮 时 训 练 猴 子 用 手 压 杠 杆, 随 即 猴 子 得 到 食 物 的 奖 赏 ; 若 黄 灯 亮 时 压 杠 杆 则 猴 子 就 得 不 到 食 物 以 表 示 惩 罚, 如 此 强 化 多 次, 猴 子 学 习 了 见 红 灯 亮 压 杠 杆, 见 黄 灯 亮 则 不 压 杠 杆 这 样 的 条 件 反 射 这 类 条 件 反 射
第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 115 的 特 点 是 动 物 必 须 通 过 完 成 某 种 运 动 或 操 作 以 后, 才 能 得 到 强 化, 所 以 称 为 操 作 式 条 件 反 射 ( 二 ) 记 忆 的 分 类 1 畅 以 记 忆 保 留 时 间 的 长 短 分 类 记 忆 可 分 为 感 觉 性 记 忆 短 期 记 忆 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 如 图 3-32 (1) 感 觉 性 记 忆 感 觉 性 记 忆 (sensory memory) 是 指 存 在 于 感 觉 系 统 的 记 忆 它 的 特 点 是 保 持 时 间 短, 一 般 持 续 1 秒 以 内, 记 忆 容 量 巨 大 (2) 短 期 记 忆 短 期 记 忆 ( short-term memory) 储 存 的 时 间 仅 几 秒 钟 到 几 分 钟, 其 长 短 仅 满 足 于 完 成 某 项 极 为 简 单 的 工 作, 如 打 电 话 时 的 拨 号, 拨 完 后 记 忆 随 即 消 失 短 期 记 忆 记 忆 容 量 有 限 短 期 记 忆 相 当 于 记 忆 过 程 的 第 一 级 记 忆 (3) 中 期 记 忆 中 期 记 忆 ( intermediate memory) 储 存 的 时 间 自 几 分 钟 到 几 天, 它 能 转 变 为 长 期 记 忆 中 期 记 忆 大 致 相 当 于 记 忆 过 程 的 第 二 级 记 忆 (4) 长 期 记 忆 长 期 记 忆 ( long-term memory) 储 存 的 时 间 自 几 天 到 数 年, 有 些 内 容, 如 与 自 己 和 最 接 近 的 人 密 切 相 关 的 信 息, 可 终 生 保 持 记 忆 长 期 记 忆 的 记 忆 容 量 相 当 大 长 期 记 忆 大 致 相 当 于 记 忆 过 程 的 第 三 级 记 忆 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 不 易 区 分, 有 时 又 统 称 为 长 期 记 忆 记 忆 按 保 留 时 间 的 长 短 可 分 为 感 觉 性 记 忆 短 期 记 忆, 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 图 3-32 从 感 觉 性 记 忆 至 第 三 级 记 忆 的 信 息 流 图 解 2 畅 根 据 记 忆 的 储 存 和 回 忆 方 式 分 类 记 忆 可 分 为 陈 述 性 记 忆 ( declarative 记 忆 按 储 存 和 回 memory) 和 非 陈 述 性 记 忆 (nondeclarative memory) 两 类 忆 方 式 又 可 分 为 陈 述 (1) 陈 述 性 记 忆 陈 述 性 记 忆 又 称 外 显 记 忆 ( explicit memory), 是 指 有 性 记 忆 和 非 陈 述 性 记 忆 两 类 陈 述 性 记 忆 关 时 间 地 点 事 件 人 物 和 客 观 事 实 等 信 息 的 记 忆 它 与 意 识 有 关, 依 赖 可 转 变 为 非 陈 述 性 记 于 依 赖 评 价 比 较 推 理 等 认 知 过 程 它 能 用 语 言 准 确 表 达 出 来 陈 述 性 记 忆 忆 还 可 分 为 情 景 式 记 忆 ( episodic memory) 和 语 义 式 记 忆 ( semantic memory) 前 者 是 关 于 事 件 发 生 的 时 间 地 点 和 环 境 的 记 忆 后 者 则 为 关 于 事 物 含 义 概 念 和 客 观 事 实 的 记 忆 (2) 非 陈 述 性 记 忆 非 陈 述 性 记 忆 又 称 内 隐 记 忆 ( implicit memory), 是 指 有 关 运 动 技 巧 习 惯 和 知 觉 等 的 记 忆 它 不 依 赖 意 识 和 认 知 过 程, 具 有 自 动 或 反 射 的 特 点 它 能 通 过 动 作 熟 练 水 平 的 提 高 表 现 出 来, 而 不 能 用 语 言
116 第 三 章 神 经 生 理 表 达 这 两 种 记 忆 形 式 可 以 转 化, 如 在 学 习 骑 自 行 车 的 过 程 中 需 对 某 些 情 景 有 陈 述 性 记 忆, 一 旦 学 会 后, 就 成 为 一 种 技 巧 性 动 作, 由 陈 述 性 记 忆 转 变 为 非 陈 述 性 记 忆 ( 三 ) 遗 忘 遗 忘 (loss of memory) 是 指 部 分 或 完 全 失 去 记 忆 和 再 认 的 能 力 外 界 通 过 感 官 进 入 人 脑 的 信 息 数 量 非 常 大, 其 中 只 有 1% 的 信 息 能 被 较 长 期 贮 存, 即 形 成 记 忆, 而 大 部 分 却 被 忘 记 了 因 此, 遗 忘 是 一 种 正 常 的 生 理 现 象 遗 忘 在 学 习 后 就 开 始, 最 初 遗 忘 的 速 率 很 快, 以 后 逐 渐 减 慢 产 生 遗 忘 的 原 因, 一 是 条 件 刺 激 长 久 不 予 强 化 所 引 起 的 消 退 抑 制 ; 二 是 后 来 信 息 的 干 扰 临 床 上 将 病 理 情 况 下 发 生 的 遗 忘 称 为 记 忆 缺 失 或 遗 忘 症 (amnesia), 可 分 为 顺 行 性 遗 忘 症 和 逆 行 性 遗 忘 症 两 类 顺 行 性 遗 忘 症 ( anterograde amnesia) 患 者 不 能 保 留 新 近 获 得 的 信 息, 患 者 易 忘 记 近 事, 但 其 远 期 记 忆 正 常 这 类 记 忆 障 碍 多 见 于 慢 性 酒 精 中 毒 者 目 前 认 为, 这 种 障 碍 与 海 马 的 功 能 破 坏 有 关, 其 发 生 机 制 可 能 由 于 信 息 不 能 从 第 一 级 记 忆 转 入 第 二 级 记 忆 逆 行 性 遗 忘 症 (retrograde amnesia) 患 者 的 特 点 是 脑 正 常 功 能 发 生 障 碍 之 前 一 段 时 间 的 记 忆 完 全 消 失 一 些 非 特 异 性 脑 疾 患 ( 脑 震 荡 电 击 等 ) 和 麻 醉 均 可 引 起 逆 行 性 遗 忘 症, 它 的 发 生 可 能 与 第 二 级 记 忆 出 现 扰 乱 有 关 ( 四 ) 神 经 递 质 对 学 习 记 忆 的 影 响 中 枢 递 质 与 学 习 记 忆 密 切 相 关 例 如, 中 枢 乙 酰 胆 碱 系 统 与 记 忆 有 关, 抗 胆 碱 药 可 影 响 短 时 记 忆, 而 拟 胆 碱 药 可 加 强 学 习 后 的 记 忆 用 利 血 平 耗 竭 脑 内 儿 茶 酚 胺, 可 破 坏 学 习 记 忆 过 程 儿 茶 酚 胺 也 与 学 习 和 记 忆 有 关, 例 如, 儿 茶 酚 胺 释 放 剂 ( 安 非 他 明 ) 加 强 学 习 和 记 忆, 而 使 儿 茶 酚 胺 水 平 降 低 的 药 物 ( 利 血 平 ) 则 破 坏 学 习 和 记 忆 的 保 持 过 程 在 海 马 齿 状 回 注 入 血 管 升 压 素 也 可 增 强 记 忆, 而 注 入 催 产 素 则 使 记 忆 减 退 一 定 量 的 脑 啡 肽 可 使 动 物 学 习 过 程 遭 受 破 坏, 而 纳 洛 酮 则 可 增 强 记 忆 临 床 研 究 发 现 老 年 人 血 液 中 垂 体 后 叶 素 含 量 减 少, 用 血 管 升 压 素 喷 鼻 可 使 记 忆 效 率 提 高, 故 血 管 升 压 素 还 用 于 治 疗 遗 忘 症 ( 五 ) 学 习 记 忆 的 功 能 定 位 与 神 经 机 制 早 在 1894 年, 著 名 神 经 生 物 学 家 Cajal 就 提 出 假 设, 学 习 过 程 可 能 产 生 持 续 性 的 神 经 细 胞 间 连 接 的 形 态 学 变 化, 这 种 持 续 的 变 化 可 能 是 记 忆 的 神 经 基 础 尽 管 如 此, 由 于 学 习 和 记 忆 活 动 极 其 复 杂, 其 神 经 机 制 仍 是 一 个 尚 待 阐 明 的 问 题 1 畅 记 忆 的 脑 功 能 定 位 实 验 证 明, 不 同 的 记 忆 分 别 储 存 于 脑 内 不 同 部 位 换 言 之, 脑 内 存 在 不 同 的 记 忆 系 统 (1) 陈 述 性 记 忆 储 存 陈 述 性 记 忆 短 期 储 存 于 包 括 海 马 内 嗅 皮 质 嗅 周 皮 质 等 结 构 在 内 的 内 侧 颞 叶 如 损 伤 海 马 及 其 邻 近 结 构, 可 引 起 近 期 记 忆 功 能 的 丧 失 陈 述 性 记 忆 长 期 储 存 于 大 脑 皮 质 联 络 区 ( 指 感 觉 区 运 动 区 以 外 的 广 大 新 皮 质 区 ), 其 中 情 景 记 忆 储 存 于 前 额 皮 质, 而 语 义 记 忆 则 储 存 于 整 个 大 脑 皮 质 联 络 区 电 刺 激 清 醒 的 癫 痫 患 者 颞 叶 皮 质 外 侧 表 面, 能 诱 发 对 往
第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 117 事 的 回 忆 ; 刺 激 颞 上 回, 患 者 似 乎 听 到 了 以 往 曾 听 过 的 音 乐 演 奏, 甚 至 还 似 脑 内 存 在 不 同 的 乎 看 到 乐 队 的 影 像 顶 叶 皮 质 可 能 储 存 有 关 地 点 的 影 像 记 忆 记 忆 系 统 陈 述 性 记 (2) 非 陈 述 性 记 忆 储 存 有 关 运 动 技 巧 习 惯 等 的 非 陈 述 性 记 忆 储 存 部 忆 短 期 储 存 于 包 括 海 马 ; 陈 述 性 记 忆 长 期 位 是 纹 状 体 小 脑 和 运 动 皮 质 ; 经 典 条 件 反 射 储 存 部 位 是 相 应 的 感 觉 及 运 动 储 存 于 大 脑 皮 质 联 络 回 路 ; 恐 惧 性 条 件 ( fear conditioning) 反 射 储 存 部 位 是 杏 仁 核 ; 操 作 式 条 件 反 区 ; 非 陈 述 性 记 忆 储 射 储 存 部 位 是 纹 状 体 和 小 脑 存 部 位 是 纹 状 体 小 2 畅 细 胞 生 理 机 制 从 细 胞 生 理 学 的 角 度 看, 感 觉 性 记 忆 和 第 一 级 记 忆 主 脑 和 运 动 皮 质 要 是 神 经 元 生 理 活 动 的 功 能 表 现 神 经 元 活 动 具 有 一 定 的 后 作 用, 在 刺 激 停 止 后, 活 动 仍 能 继 续 一 段 时 间 这 是 记 忆 的 最 简 单 的 形 式, 感 觉 性 记 忆 的 机 制 可 能 属 于 这 一 类 此 外, 神 经 系 统 中 神 经 元 之 间 形 成 许 多 环 路 联 系, 学 习 后 神 经 环 路 的 持 续 活 动 也 是 记 忆 的 一 种 形 式, 第 一 级 记 忆 的 机 制 可 能 属 于 这 一 类, 例 如, 海 马 回 路 的 持 续 活 动 就 与 第 一 级 记 忆 的 保 持 以 及 第 一 级 记 忆 转 入 第 二 级 记 忆 有 关 目 前 的 观 点 认 为, 突 触 的 可 塑 性 改 变 可 能 是 学 习 和 记 忆 的 细 胞 生 理 学 基 础 突 触 可 塑 性 (plasticity) 是 指 突 触 结 构 和 功 能 的 变 化, 包 括 突 触 传 递 的 习 惯 化 和 敏 感 化, 以 及 长 时 程 增 强 ( long term potentiation, LTP) 和 长 时 程 抑 制 ( long term depression, LTD) 等 现 象 LTP 是 在 神 经 通 路 上 给 予 短 暂 重 复 刺 激 所 引 起 的 突 触 传 递 持 续 增 强 LTP 可 以 持 续 数 小 时 如 图 3-33, 几 天 或 几 周, 它 被 广 泛 视 为 学 习 记 忆 的 细 胞 模 型 图 3-33 长 时 程 增 强 (LTP)
118 第 三 章 神 经 生 理 短 期 记 忆 可 表 现 为 环 路 的 持 续 活 动, 一 般 与 相 关 回 路 中 现 存 信 号 分 子 的 活 动 增 加 相 关 长 期 记 忆 可 表 现 为 神 经 形 态 显 著 改 变, 可 能 涉 及 基 因 转 录 和 蛋 白 质 合 成 的 增 加 3 畅 分 子 生 理 机 制 从 生 物 化 学 的 角 度 看, 学 习 记 忆 过 程 必 然 伴 随 脑 内 物 质 代 谢 的 改 变 短 期 记 忆 一 般 认 为 与 相 关 环 路 中 现 存 信 号 分 子 的 活 动 增 加 相 关, 如 递 质 释 放 增 加, 受 体 集 聚, 递 质 受 体 亲 和 力 增 加, 第 二 信 使 分 子 活 性 增 加 等 长 期 记 忆 则 除 了 发 生 上 述 生 化 改 变 外, 还 可 能 涉 及 基 因 转 录 和 蛋 白 合 成 的 增 加 基 因 的 激 活 和 蛋 白 质 的 合 成 通 常 发 生 在 从 短 期 记 忆 开 始 到 长 期 记 忆 的 建 立 这 段 时 间 里 在 动 物, 如 果 在 每 次 学 习 训 练 后 的 5 min 内, 让 动 物 接 受 麻 醉, 或 电 击, 低 温 处 理, 或 者 给 予 能 阻 断 蛋 白 质 合 成 的 药 物 ( 如 放 线 菌 素 ) 等, 则 长 期 记 忆 将 不 能 建 立 如 果 这 种 干 预 由 5 min 一 次 改 为 4 h 一 次, 则 长 期 记 忆 的 建 立 不 受 影 响 在 人 类, 类 似 于 这 种 情 况 的 是 脑 震 荡 或 电 休 克 治 疗 后 出 现 的 逆 行 性 遗 忘 症 长 期 记 忆 中 蛋 白 合 成 增 加 还 可 从 记 忆 后 出 现 神 经 形 态 改 变 得 到 证 明 动 物 实 验 中 观 察 到, 生 活 在 复 杂 环 境 中 30 ~160 d 的 大 鼠, 其 大 脑 皮 质 的 质 量 及 厚 度 大, 而 生 活 在 简 单 环 境 中 的 大 鼠, 其 大 脑 皮 质 的 质 量 和 厚 度 小, 说 明 学 习 记 忆 活 动 多 的 大 鼠 其 大 脑 皮 质 发 达 组 织 学 发 现, 在 发 生 了 长 期 记 忆 的 神 经 通 路 中, 树 突 棘 体 积 增 大, 突 触 后 致 密 物 增 厚 和 突 触 数 目 增 加 二 大 脑 皮 质 的 语 言 功 能 语 言 是 人 类 独 有 的 认 识 功 能 之 一, 因 其 特 殊 的 定 位 结 构 和 联 系, 通 过 研 究 大 脑 皮 质 与 语 言 的 关 系, 有 助 于 了 解 复 杂 的 人 类 行 为 ( 一 ) 皮 质 语 言 代 表 区 语 言 是 人 类 特 有 的 通 讯 手 段, 人 类 通 过 语 言 交 流 思 想 进 行 思 维 和 推 理 人 类 皮 质 一 定 区 域 的 损 伤, 可 以 导 致 特 有 的 各 种 语 言 活 动 功 能 障 碍 ( 图 3-34) 临 床 发 现, 损 伤 Broca 的 三 角 区, 即 44 区, 在 中 央 前 回 底 部 之 前, 会 导 致 运 动 失 语 症 患 者 可 以 看 懂 文 字 和 听 懂 别 人 的 谈 话, 但 却 讲 不 出 话 来 然 而, 他 与 发 音 有 关 的 肌 肉 并 不 麻 痹, 只 是 不 能 用 词 来 表 达 自 己 的 思 想 损 伤 额 叶 中 回 后 部 接 近 中 央 前 回 手 部 代 表 区 的 部 位, 则 患 者 可 以 听 懂 别 人 的 谈 话, 看 懂 文 字, 自 己 也 会 讲 话, 但 不 会 写, 而 他 手 部 的 其 他 运 动 并 不 受 影 响 他 之 所 以 不 会 写 字, 并 不 是 因 为 他 手 部 肌 肉 不 会 动, 这 种 情 况 称 为 失 写 症 颞 上 回 后 部 的 损 伤 会 导 致 听 觉 失 语 症, 患 者 可 以 讲 话 和 书 写, 也 能 看 懂 文 字, 但 听 不 懂 别 人 的 谈 话 患 者 能 听 到 别 人 的 发 音, 就 是 不 懂 其 含 义, 好 像 听 到 不 懂 的 外 国 语 一 样 患 者 可 以 模 仿 别 人 的 讲 话, 但 回 答 不 出 别 人 提 出 的 问 题 角 回 损 伤 的 患 者 会 导 致 失 读 症, 患 者 的 视 觉 是 良 好 的, 但 却 看 不 懂 文 字 的 含 义 有 些 严 重 失 语 症 可 同 时 出 现 上 述 四 种 言 语 功 能 障 碍 因 此, 言 语 活 动 的 完 整 功 能 与 广 大 皮 质 区 域 有 关 图 3-34 人 类 大 脑 皮 质 关 于 语 言 功 能 的 区 域