一、

國立臺南大學 環境與生態學報 第 1 卷第 2 期 ( 民國 97 年 ):27~46 27 南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 2 1 周盈杉 1 謝宗欣 國立臺南大學生物科技學系, 台南, 台灣教授, 國立臺南大學生物科技學系, 台南, 台灣 2 摘要 南橫中之關地區屬於暖溫帶闊葉林, 研究區域位於南橫中之關古道下坡處, 附近海拔約 1900 公尺, 為庫哈諾辛山東北向稜線的部分, 樣區呈長方形, 面積 2 公頃, 由 200 個 10m 10m 的小樣區相連接而成 各小樣區均以經緯儀標定位置, 鋁竿為界樁, 並使用繪圖軟體繪製樣區等高線圖 野外調查以 10m 10m 為單位, 測量胸高直徑 (DBH) 1 公分以上的直立木本植物, 紀錄樹種名稱和胸高直徑, 並劃圖標示其位置 ; 同時每一株樹均附上一鋁牌號碼, 供日後追蹤複查之用 紀錄到木本植物 11636 株, 分屬於 33 科 57 屬 77 種 樣區之優勢主要集中在殼斗科植物和樟科植物, 主要樹種有假長葉楠 錐果櫟 長尾栲 瓊楠 短尾葉石櫟 杏葉石櫟, 植被帶屬於下部櫟林帶 樣區可分為陡坡型植物社會及緩坡型植物社會 陡坡型植物社會分佈於西邊稜線區以及東邊陡坡區域, 主要優勢樹種為錐果櫟 假長葉楠 長尾栲 華八仙 瓊楠等, 具有較高的植株密度 ; 緩坡型植物社會分佈於樣區東西向 50-90 公尺平緩區域內, 主要優勢組成為瓊楠 假長葉楠 長葉木薑子 台灣肉桂, 優勢種皆為樟科植物, 林下灌木及地被植物稀少, 屬於樹冠較鬱閉的森林 徑級結構方面大多數樹種為 L 型分佈, 計有瓊楠 變葉新木薑子等 29 種 ; 反 J 型分佈, 僅華八仙和玉山紫金牛具有穩定的結構組成 ; 波動型分佈, 計有假長葉楠 錐果櫟 長尾栲 短尾葉石櫟等 9 種 ; 和鐘型分佈, 如山桐子 關鍵詞 : 中之關 櫟林帶 植群分析

28 環境與生態學報 壹 前言 南橫地區位於玉山國家公園的西南部, 此區域內海拔變化極大, 從西端的梅山口 ( 海拔約 1000 公尺 ) 中之關 ( 海拔約 1950 公尺 ) 天池 ( 海拔約 2290 公尺 ) 到埡口 ( 海拔約 2720 公尺 ), 全長約 36 公里, 海拔落差有 1700 公尺之多 另一方面南橫公路經過國家公園之區域, 恰好位於中央山脈西部, 冬季時因東北季風所帶來的雨量受中央山脈的阻攔, 降雨量往西遞減, 依 Su(1985) 的研究屬於台灣地理氣候區系統下的西南區, 雨季主要集中在夏季, 冬季雨量稀少, 在冬季時 2000 公尺以上沒有乾季,1500 公尺以下有明顯的乾季,1500~2000 公尺之間有不等程度的乾季現象發生 因此就氣候而言, 南橫公路從梅山到埡口變化極大, 造就出南橫地區十分豐富的植被相, 其中包含了冷杉林 鐵杉林 檜木林 闊葉林等, 因受到保護而保有完整的原始森林 在生態學的研究上, 植群的分析提供了大環境中最基礎的生物訊息, 動態樣區調查的目的即欲瞭解生態環境中植群的概況, 探討森林的組成結構, 分析植群內的互動, 更可以透過環境資料的蒐集, 進一步瞭解植群與環境因子間的相關性 近來對森林的調查方式, 大型動態樣區逐漸受到重視 ( 謝等,1991; 宋,1996; 游,1999; 林,2002), 此種大型樣區除了能提供物種組成及結構之資料外, 能隨時間之增加而提供複查動態之資料 ( 吳, 1998; 趙,2001;Hubbell & Forster, 1987), 更能作為環境是否變動之指標 雖然投入成本較大, 但收效較多且能提供作為其他研究之基礎 目前台灣地區相關動態樣區均設置在低海拔地區, 鮮少設置於中海拔區域, 因此本研究選定南橫公路中之關附近暖溫帶闊葉林, 設置一個二公頃之大型動態樣區, 並調查其組成, 期能對此區域之暖溫帶闊葉林有進一步之了解 本研究預定達到下列兩個研究目的 :(1) 調查兩公頃動態樣區內之木本植物, 以瞭解樣區之森林樹種組成 (2) 分析木本植物在兩公頃樣區內的樹種分佈及族群結構 贰 材料與方法 一 前人研究 在植物種類調查上, 蔡及陳 (1981) 發表之 台灣南橫公路維管束植物資源之調查, 所記載植物共 662 個種, 另列表記述出現量和編錄垂直分佈及用途資料 郭 (1988a,1988b) 調查關山地區維管束植物, 在十四次採集中計得蕨類植物 24 科 248 種, 種子植物 110 科 654 種, 將西南園區之維管束植物做有系統的採集與紀錄 許 (2002) 調查中之關森林植群, 在中之關到天池約 4 公里長的樣區內, 共紀錄 495 種植物, 可說是極為詳盡的調查 南橫地區地形變化極大, 生育地多, 仍然陸續有新種 新紀錄種 新分佈地被發現, 在植被調查方面, 本區域屬於荖濃溪流域及其支流拉庫音溪流域,Su(1984) 指出荖濃溪流域的植被帶可分為榕楠林帶 ( 約 450 公尺以下 ) 楠櫧林帶 ( 約 1500 公尺以下 ) 櫟林帶下部 ( 約 2000 公尺以下 ) 櫟林帶上部 ( 約 2500 公尺以下 ) 鐵杉雲杉林帶 ( 約 3100 公尺以下 ) 及冷杉林帶 ( 約 3600 公尺以下 ), 在 2000 至 2600 公尺的盛行雲霧帶中還有檜木林 因此南橫區域除了沒有低海拔的榕楠林帶及高海拔的高山植物帶外, 實堪稱為台灣山區植被帶的代表 在森林組成方面, 本區為下部櫟林帶常綠闊葉林的上限區域, 主要是以殼斗科和樟科植物所組成的森林 ; 陳玉峰 (2001) 報導此區域海拔 1845 公尺的一個闊葉林樣區, 第一層樹高 8-16 公尺, 覆蓋度為 95%, 第一優勢種為假長葉楠, 其次為長尾栲 大葉石櫟 鬼櫟 校力 猴歡喜等 ; 第二層仍以假長葉楠佔優勢, 其次為長葉木薑子 大葉石櫟等, 伴生植物有土肉桂 杜英 大葉木犀 玉山新木薑子等 ; 第三層優勢植物有山香圓 大葉石櫟 假長葉楠 玉山新木薑子等 ; 草本層則是以蛇根草 稀子蕨 小葉複葉耳蕨 斜方複葉耳

南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 29 蕨 伏牛花等略佔優勢 許 (2002) 調查中之關步道沿線植被分析, 描述此段步道的針葉樹種以紅檜 (Chamaecyparis formosensis) 台灣鐵杉 (Tsuga chinensis var. formosana) 台灣雲杉 (Picea morrisonicola) 及台灣華山松 (Pinus armandii var. masteriana) 為主 ; 闊葉樹種則是以茶科 (Theaceae) 忍冬科 (Caprifoliaceae) 樟科 (Lauraceae) 殼斗科 (Fagaceae) 為優勢植物 例如柃木屬 (Eurya) 莢蒾屬 (Viburnum) 等, 物種相當豐富 根據其分析結果將中之關植群區分出 (1) 長尾栲 - 森氏櫟 - 高山新木薑子林型, 其下再細分為 2 個亞型 :(1a) 鐵杉 - 紅檜亞型,(1b) 杏葉石櫟亞型 ;(2) 長尾柯 - 假長葉楠林型, 其下再細分為 2 個亞型 :(2a) 狹葉櫟亞型,(2b) 錐果櫟亞型, 並指出海拔高度是影響植群分化的重要因素 二 環境概述 中之關動態樣區位處於南橫公路 130 公里下坡處, 為中之關古道入口處及通往玉穗社之起點, 西距梅山遊客中心約 20 公里, 東距天池 5 公里 ( 圖 1), 屬於高雄縣桃源鄉轄內, 恰位於庫哈諾辛山東北向稜線上, 一路向東北斜降, 最後抵達拉庫音溪及荖濃溪交會處, 選定之動態樣區正好跨越該稜線, 呈現西南 - 東北走向, 海拔高度約 1900 公尺, 位處於針闊葉混合林之霧林帶中, 常可見雲霧繚繞, 環境溼度頗高, 雨量亦十分豐沛 由天池測候站資料得知附近地區年雨量介於 2700 至 4300 公釐, 雨季較集中於五至八月 ; 年均溫 15 ( 許,2002) 午後常有明顯的盛行雲霧帶, 屬於暖溫帶氣候 南橫公路沿線之地質狀況變化很大, 依艾等 (1988), 許 (2002) 之研究, 可概述如下 : 梅山至埡口間的地質屬於中央山脈亞變質岩帶的變質泥質岩層, 包括始新世畢祿山層, 漸新世晚期至中新世早期禮觀層, 和中新世早期至中期的梅山層 畢祿山層主要由板岩 ( 千枚岩 ) 和變質砂岩組成, 並夾有變質凝灰質岩 變質綠色火山岩與凸鏡狀變質石灰岩體 ; 禮觀層主要由層狀變質砂岩與薄層硬頁岩或板岩互層組成, 其底層並有一層厚約 3 公尺的基底礫岩層出露 ; 梅山層整合覆於禮觀層之上分布於禮觀橋以東至天池檜谷斷層之間, 主要由硬頁岩夾薄層濁流砂岩組成, 偶夾有枕狀熔岩

30 環境與生態學報 圖 1 中之關動態樣區位置圖 三 樣區地形 動態樣區距離中之關入口處之下坡路段, 下行約 50 公尺可抵達樣區西側邊緣 樣區東西向水平距離長 200 公尺, 南北方向水平距離長 100 公尺, 樣區西南座標點 (0,0) 所測得之經度為 E 120 49 34.1, 緯度 N 23 15 46.8, 海拔高度 1876 公尺 ( 圖 2) 樣區地形從西南向東北下降, 平均坡度為 29.2, 垂直高差為 129 公尺 ; 樣區西邊有稜線通過, 為樣區最高處, 此稜線為庫哈諾辛山稜線的一部分 ; 樣區東側為坡度較大之區域, 急速向東北方向傾斜, 因此西部稜線區域及東部陡坡區為坡度較大之區域, 此種生育地可稱為陡坡型 ; 東西向 50-90 公尺處有一塊較平坦之區域, 有人為干擾的痕跡, 目前林冠覆蓋良好, 但林下仍較為稀疏, 此種生育地可稱為緩坡型

南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 31 圖 2 中之關動態樣區地形圖 四 研究方法 ( 一 ) 動態樣區設立動態樣區的目的在於提供研究區域的動態監測, 第一次普查對胸高直徑大於 1cm 之直立木本植物做測量後再進行植群分析, 之後固定週期進行複查工作以建立研究區域的動態資料 本研究設立之樣區呈長方形, 面積 2 公頃, 由 200 個水平投影 10m 10m 的方型小樣區連接而成 樣區內各座標點均以經緯儀標定位置, 鋁竿為界樁, 並利用經緯儀測得相對高差, 以 Excell 整理出地形資料, 轉檔至繪圖軟體 Sufer 繪製樣區等高線圖, 以做為分析用 ( 二 ) 植物調查以 10m 10 m 之小樣區為野外調查單位, 測量胸高直徑 (DBH) 1 公分以上之直立木本植物, 紀錄樹種名稱和胸高直徑 ; 並繪圖標示植株在樣區中的位置 ; 同時每一株樹均附上一鋁牌號碼, 做為日後追蹤複查的依據 樹種學名以台灣植物誌第二版為主 (Huang et al, 1993;1996;1998) 或參照台灣維管束植物簡誌 ( 楊等,2000; 楊等,2001; 劉等,2001) ( 三 ) 分析森林結構及組成分析 : 使用 excell 整理調查資料, 計算各樹種的胸高斷面積 (Basal area) 及密度 (Dencity), 並加以百分化後合成相對重要值 (IV); 將各樹種之植株胸徑, 切分級距後, 繪圖製成族群結構圖 重要值 (IV)=( 相對密度 + 相對胸高斷面積 )/2

32 環境與生態學報 參 結果與討論 一 森林組成 ( 一 ) 植物種類中之關 2 公頃動態樣區內共有 11636 株直立木本植物, 種類共有 77 種, 分屬於 33 科 57 屬, 其中喬木 62 種, 灌木 15 種 ; 除台灣粗榧為裸子植物外, 其餘皆為被子植物 在科群組成, 以樟科植物 9 種最多, 其次為茶科 7 種, 殼斗科 6 種, 薔薇科 灰木科 楓樹科 木犀科各為 4 種, 其他各科都在 3 種以下, 僅包含 1 個種的科別共有 18 科 在森林樹種組成而言, 樹冠層高約 10~20 公尺, 主要的組成植物以殼斗科的錐果櫟 長尾栲 短尾葉石櫟 杏葉石櫟和大葉石櫟, 樟科的假長葉楠 瓊楠, 木蘭科的烏心石, 茶科的大頭茶, 杜英科的杜英和薯豆為主, 偶而有落葉性喬木混生其間, 如台灣胡桃 台灣紅榨楓 台灣蘋果 山桐子等 ; 第二層高約 5~10 公尺, 主要組成植物有變葉新木薑子 長葉木薑子 細枝柃木 早田氏柃木 粗毛柃木 薄葉柃木 山香圓 台灣灰木 平遮那灰木 疏果海桐 西施花 米飯花等較常見, 以及前述樹冠層植物的樹種 灌木層高約 0.5 ~3 公尺, 主要組成植物有華八仙 玉山紫金牛 伏牛花等較為常見, 但因伏牛花不到 1.3 公尺高而未達量測標準, 故未予列入 本研究的結果與陳玉峰 (2001) 的調查樣區亦頗為相似, 可以說是中海拔地區普遍性的森林 本樣區中混生有 17 種落葉樹, 如楓樹科的尖葉楓 台灣紅榨楓和青楓, 樺木科的台灣赤楊和阿里山千金榆, 大風子科的山桐子, 胡桃科的台灣胡桃, 樟科的台灣擦樹, 薔薇科的台灣蘋果 台灣老葉兒樹和山櫻花, 榆科的阿里山榆, 忍冬科的呂宋莢蒾, 柿樹科的俄氏柿, 鐵青樹科的青皮木, 鼠李科的中原氏鼠李以及桑科的牛奶榕 種數很多, 大約佔 22% 因此如就組成而言, 已是常綠和落葉植物混生的狀況, 但是這些植物的總株數僅有 341 株 (2.93%), 優勢度僅有 3.7 %, 僅佔少量而已, 故整個森林外觀, 仍是以殼斗科和樟科植物為主的森林 ( 二 ) 優勢度 (1) 植株密度在植株密度方面, 喬木總株數為 7659 株, 包括瓊楠 1269 株 (16.57%), 假長葉楠 973 株 (12.7%), 長葉木薑子 536 株 (7.00%), 錐果櫟 498 株 (6.50%), 烏心石 472 株 (6.17%), 累計前 5 種優勢樹種所佔比例為 48.94%; 其中瓊楠 假長葉楠 長葉木薑子屬於樟科植物, 所佔比例為 36.27% 灌木總株數為 3977 株, 前 5 種優勢樹種包括華八仙 1497 株 (37.66%), 玉山紫金牛 578 株 (14.54%), 細枝柃木 469 株 (11.79%), 疏果海桐 302 株 (7.61%), 薄葉柃木 273 株 (6.88%), 累計比例為 78.49%, 其中華八仙佔有絕對優勢 上述灌木樹種株數百分比累計共達樣區全部植株的 58.25% 喬木和灌木株數合計共 11636 株, 平均每公頃 5818 株直立木本植物 (2) 胸高斷面積胸高斷面積總計為 128.58 m2, 平均每公頃胸高斷面積為 64.28 m2, 其中假長葉楠之胸高斷面積 12.62 m2/ha(17.90%), 錐果櫟 10.89 m2/ha(16.94%), 長尾栲 10.59 m2/ha (16.48%), 短尾葉石櫟 4.51 m2/ha(7.01%), 杏葉石櫟 4.34 m2/ha(6.75%), 累積比例為 65.09% 其中錐果櫟 長尾栲 短尾葉石櫟 杏葉石櫟四種樹種就佔了 47.18%, 可見殼斗科植物在樣區中主要以大徑木的方式存在, 且佔有重要的地位

南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 33 (3) 重要值將株數百分比與胸高斷面積百分比合計後得到重要值, 第一優勢種為假長葉楠 (13.97%), 其次錐果櫟 (10.61%) 長尾栲 (9.37%) 瓊楠 (8.50%) 華八仙 (6.93%), 累計五種樹種之重要值總合為 49.37%( 表 1), 瓊楠的植株密度雖然很高, 但小植株比例較高, 大徑級植株並不多見, 所以重要值較低 ; 殼斗科的錐果櫟 長尾栲亦為優勢樹種 其他樹種的優勢度漸減, 重要值呈現逐漸下降趨勢, 直到最後呈現平緩現象 在科群重要值方面, 以樟科為最優勢科, 佔 30.18%, 其次為殼斗科, 佔 29.74%, 兩者所佔之比例高達 59.92%; 其後則有茶科 8.20% 虎耳草科 7.54% 杜英科 3.78% 依據樣區中植物組成狀況判斷, 樣區主要以樟科 殼斗科植物佔主要優勢, 而茶科種類亦頗多, 但多屬於林下灌木, 因而優勢度較低 本樣區在組成上與許 (2002) 所劃分的長尾柯 - 假長葉楠林型甚為相似, 可歸併為同一林型 表 1 中之關動態樣區植物社會組成表 中 名 學 名 株數 比例 % 底面積 m 2 /ha 比例 % 重要值 % 假長葉楠 Machilus japonica 973 8.36 12.58 19.57 13.97 錐果櫟 Cyclobalanopsis longinux 498 4.28 10.89 16.94 10.61 長尾栲 Castanopsis cuspidata var. 262 2.25 10.59 16.48 9.37 carlesii 瓊楠 Beilschmiedia erythrophloia 1269 10.91 3.92 6.09 8.50 華八仙 Hydrangea chinensis 1497 12.87 0.64 0.99 6.93 短尾葉石櫟 Pasania harlandii 276 2.37 4.51 7.01 4.69 杏葉石櫟 Lithocarpus amygdalifolius 252 2.17 4.34 6.75 4.46 烏心石 Michelia compressa 472 4.06 1.67 2.59 3.33 大頭茶 Gordonia axillaris 348 2.99 1.59 2.47 2.73 長葉木薑子 Litsea acuminata 536 4.61 0.46 0.71 2.66 玉山紫金牛 Ardisia cornudentata ssp. 578 4.97 0.10 0.15 2.56 morrisonensis 細枝柃木 Eurya loquaiana 469 4.03 0.16 0.25 2.14 杜英 Elaeocarpus sylvestris 215 1.85 1.35 2.11 1.98 變葉新木薑 Neolitsea aciculata var. 254 2.18 0.88 1.36 1.77 子 variabillima 山香圓 Turpinia formosana 320 2.75 0.50 0.78 1.76 台灣灰木 Symplocos formosana 352 3.03 0.29 0.45 1.74 台灣肉桂 Cinnamomum 124 1.07 1.39 2.17 1.62 insulari-montanum 薯豆 Elaeocarpus japonicus 84 0.72 1.47 2.29 1.51 疏果海桐 Pittosporum illicioides 302 2.60 0.15 0.23 1.42 早田氏柃木 Eurya hayatae 265 2.28 0.14 0.21 1.24 薄葉柃木 Eurya leptophylla 273 2.35 0.08 0.12 1.23 平遮那灰木 Symplocos heishanensis 208 1.79 0.11 0.17 0.98

34 環境與生態學報 中 名 學 名 株數 比例 % 底面積 m 2 /ha 比例 % 重要值 % 西施花 Rhododendron leptosanthum 170 1.46 0.23 0.36 0.91 杜虹花 Callicarpa formosana 183 1.57 0.11 0.17 0.87 米飯花 Vaccinium bracteatum 130 1.12 0.29 0.46 0.79 呂宋莢蒾 Viburnum luzonicum 164 1.41 0.08 0.12 0.77 賊仔樹 Tetradium meliaefolia 22 0.19 0.79 1.23 0.71 山桐子 Idesia polycarpa 39 0.34 0.66 1.03 0.68 台灣赤楊 Alnus formosana 8 0.07 0.83 1.29 0.68 粗毛柃木 Eurya strigillosa 99 0.85 0.15 0.24 0.54 小花鼠刺 Itea parviflora 83 0.71 0.20 0.31 0.51 其他 911 7.83 3.14 4.89 6.36 合計 11636 100.00 64.28 100.00 100.00 二 植株密度分佈 動態樣區內植物的株數分佈極不均勻, 如華八仙有 1496 株 (12.9%), 但是株數在 100 株 (1%) 以下的植物有 53 種, 株數 1335 株 (11.5%); 株數在 50 株 (0.5%) 以下的物種有 43 種, 株數 514 株 (4.4%) 以 1% 的標準來定義少見植物, 則此樣區中有 53 種, 佔全部種數 67.9%; 以 0.1%(10 株 ) 來定義稀有種, 則此樣區有 27 種 (34.6%), 可說是佔有很高的比例, 這些植物有些是演替早期的樹種, 如台灣赤楊 (8 株 ) 台灣胡桃 (5 株 ) 台灣紅榨楓 (3 株 ) 山櫻花 (8 株 ) 阿里山榆 (7 株 ) 台灣擦樹 (1 株 ) 尖葉楓 (3 株 ) 青楓 (14 株 ) 錫蘭饅頭果 (1 株 ) 阿里山千金榆 (1 株 ) 中原氏鼠李 (1 株 ) 長葉杜虹花 (1 株 ), 這些植物可能因樣區過去有孔隙而存活下來, 目前因樣區逐漸鬱閉, 數量逐漸減少 有些植物是屬於較高海拔之植物, 偶然被傳播進入樣區, 例如台灣粗榧在樣區中有很多直徑小於 1 公分的小苗, 但直徑超過 1 公分者僅有 2 株, 且未見大樹, 很可能此處非其最佳之生育地 有些植物是屬於較低海拔之植物, 例如屏東木薑子 (7 株 ) 牛樟 (3 株 ) 多花油柑 (5 株 ) 牛奶榕 (2 株 ) 海州常山 (1 株 ) 白雞油 (1 株 ) 黑星紫金牛 (1 株 ), 偶而傳播進入本樣區, 但難以拓展族群 小樣區包含的植物種類呈現頗大差異 ( 圖 3), 單一 10 m 10 m 樣區內出現種數最少 3 種, 出現種數最多 35 種, 平均 18.63 種 從圖中可看出種數分佈和地形有關, 坡度較平緩的區域出現種數較少, 主要分佈在東西向 50m~90m 處, 而出現種數較多的區域坡度較陡, 主要分佈在樣區的東西兩側 ; 西側有庫哈諾辛山支稜通過, 可發現稜線上出現種數較其他陡坡區域略多, 推測可能原因是稜線區域具有較不均質的微氣候環境, 故能容納較多的種類生長

南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 35 圖 3 中之關動態樣區種數密度分佈圖 樣區植株密度分佈 ( 圖 4) 也存在有不均勻的現象, 單一 10 m 10 m 樣區內最小密度為 7 株 / 小樣區, 出現在較平坦的樣區區域, 最大密度則為 136 株 / 小樣區, 出現在東邊較陡的樣區區域內, 與平均值 58.18 株 / 小樣區相較之下差異懸殊 圖中右側坡度陡降之區域內 ( 東西向 170m~200m 處 ) 植株密度都有超過 100 株以上之小樣區, 而樣區內緩坡區 ( 東西向 50m ~90m 處 ) 植株密度則有出現低於 10 株以下之小樣區 根據植物種數及植株密度分佈情況來看, 樣區內陡坡區域和緩坡區域有明顯差異, 若從兩區域內之環境因子推測其關鍵因素為坡度所影響 在不同的坡度下, 土壤含水率 陽光入射量等環境梯度會有差異, 尤其是陽光入射量對生物量之影響, 因此推測坡度較陡的區域陽光入射量較大, 所能承載的生物量也較多, 所以會有較多的植物種類和植株密度出現 ; 反之在坡度平緩的區域在植物種類和植株密度較少, 表示植株密度分佈與坡度有正相關

36 環境與生態學報 圖 4 中之關動態樣區株數密度分佈圖 三 族群結構 在森林調查中, 無法透過計算年輪的方式瞭解樹種的年齡結構分佈, 因此將以適當的徑級範圍來區分各樹種的年齡分佈, 以瞭解該樹種族群的穩定度, 並預測未來在該森林中的趨勢或重要性 選取樣區內 41 種主要樹種 ( 植株數 30) 之族群結構來分析 ( 圖 5), 區分為下列四種徑級分佈 : ( 一 ) 反 J 形分佈 : 此型族群中最小之徑級內包含最多的個體數, 隨著徑級的增加, 個體數逐漸減少 屬於此種結構的樹種在森林中有大量的幼苗存在, 幼苗死亡率不若 L 型高, 每一徑級內之植株都有一定比例可邁入下一徑級階層, 可說是穩定的結構型態 此型之物種共計 2 種, 包含了華八仙及玉山紫金牛 ( 二 ) L 形分佈 : 此型族群之年齡結構有 50% 左右或 50% 以上的個體集中在最小徑級之內, 而其他徑級的個體相對之下要少許多 ; 在最小徑級之幼苗有較高的死亡率, 僅少數植株可以順利成長進入下一階段, 而後續徑級內之植株則有較高存活率得以補充老樹的凋亡 在幼苗數量多但死亡率高或成熟木移除率較低的情況下, 都可能造成這種族群結構 此型結構的樹種最多, 共計有 29 種, 如瓊楠 杜英 糊樗 小花鼠刺 呂宋莢蒾 疏果海桐 瓊楠 大頭茶 台灣灰木 山枇杷 長梗紫麻 山香圓 粗毛柃木 米飯花 細枝柃木 杜虹花 無脈木犀 西施花 薄葉柃木 狗骨仔 平遮那灰木 狹葉櫟 早田氏柃木 厚皮香 長葉木薑子 珊瑚樹 台灣老葉兒樹 樟葉楓 變葉新木薑子 大葉石櫟等 ( 三 ) 波動形分佈: 此型族群結構中最小徑級內的個體數仍屬最多, 但在較大的徑級內個體數又會有再次的高峰出現, 呈現波動現象, 推測造成此波動之原因可能是植物的結實繁殖不連續或在某些特定年齡的植株曾遭受嚴重的干擾, 出現較高的死亡率, 這種干擾可能是天然災害 病蟲害或人為干擾 此種結構的樹種共有 9 種, 如假長葉楠 短尾葉石櫟 長尾栲等薯豆烏心石杏葉石櫟錐果櫟台灣肉桂 ( 四 ) 鐘形分佈: 此類型族群結構較為特殊, 幼木和成熟木數量較少, 而中間徑級之個體數則較多者稱之, 此類型的樹種在幼苗補充上明顯不足, 且無成熟木提供下種機會, 故在森林中屬於未來會被淘汰的一群 屬於此類型者多屬陽性落葉樹種, 在樣區內僅有山桐子一種

南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 37 a b 華八仙 (N=1497) 玉山紫金牛 (N=578) 700 600 500 株 400 數 300 200 100 0 662 586 201 40 6 2 0 0 0 0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 350 300 250 株 200 數 150 100 50 0 321 203 48 6 0 0 0 0 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 徑級 (cm) 徑級 (cm) c d e f g 圖 5 中之關的樹種族群結構, 樹種之徑級分布圖 a, b: 反 J 形分佈 ;c, d:l 形分佈 ;e, f: 波動形分佈 ; g: 鐘形分佈

38 環境與生態學報 四 植物社會分類 利用雙向列表比較法 (TWINSPAN), 可將中之關樣區分為兩種植被類型 ( 圖 6): 第一型稱為陡坡型植物社會 第二型稱為緩坡型植物社會 圖 6 中之關動態樣區植物社會分型圖 ( 一 ) 陡坡型植物社會 : 此型植物社會如果依據生育地而言, 大多分佈於陡坡地區, 因此在本研究中可稱為陡坡型植物社會 陡坡型植物社會共有 149 個樣區, 樣區集中分佈於稜線區域和較陡的坡面, 平均海拔 1816.4m, 平均坡度 30.0, 組成樹種共有 76 種, 植株密度 6795 stems/ ha, 較 2 公頃樣區平均值 5818 stems/ha 要高 ; 胸高斷面積為 68.67m2/ha, 亦較 2 公頃平均值 64.29 m2/ha 高 此植物社會中優勢種類依重要值排序為錐果櫟 假長葉楠 長尾栲 華八仙 瓊楠 ( 二 ) 緩坡型植物社會 : 此植物社會如果依據生育地而言, 大多分佈於緩坡地區, 因此在本研究中可稱為緩坡型植物社會 緩坡型植物社會共有 51 個樣區, 樣區集中分佈於較平緩的坡面, 平均海拔 1836.1m, 平均坡度 26.9, 組成樹種共有 58 種, 植株密度 2965 stems/ha, 較 2 公頃樣區平均值 5818 stems/ha 明顯降低許多 ; 胸高斷面積為 51.46m2/ha, 亦較 2 公頃平均值 64.29 m2/ha 低 ( 表 2) 此植物社會中優勢種類依重要值排序為瓊楠 假長葉楠 變葉新木薑子 長葉木薑子 台灣肉桂 陡坡型植物社會密度較高, 平均每公頃 6795 株, 為緩坡型植物社會的 2.29 倍, 胸高斷面積亦較高, 平均每公頃 68.67m2, 為緩坡植物社會的 1.34 倍, 分析影響植株的坡度和海拔兩項地形因子, 亦有顯著的不同 ; 但由於緩坡型植物社會之海拔不呈連續性常態分布, 故僅可由坡度來解釋兩植物社會之差異 推究兩型植物社會差異之原因, 陡坡型植物社會為稜線或陡坡地區因為坡度較大, 光線較容易從旁邊射入, 允許較多植物生長, 故密度大為增加 ( 圖 7), 以幼樹 (1cm DBH 3cm) 最為明顯 ; 陡坡區植株胸徑平均較小, 雖然密度高很多, 但從胸高斷面積來看, 只增加 0.34 倍 再就樹種組成而言, 陡坡區中殼斗科

南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 39 的錐果櫟和長尾栲及樟科的假長葉楠明顯佔共同優勢, 林下有優勢的灌木華八仙 ; 而緩坡區則主要由樟科植物佔優勢, 瓊楠和假長葉楠佔明顯優勢 ; 而華八仙已退至第 9 名 (3.27%), 對此結果可解釋為在緩坡區樟科植物的競爭力較殼斗科植物強, 稜線及陡坡區可能因為水分較少及風力較強, 而殼斗科植物葉子構造較耐旱, 故而在此類生育地佔優勢 ; 但是假長葉楠在上述兩種生育地都佔優勢, 顯示其生態適應幅度較廣 在緩坡區林下華八仙顯著減少, 可能係光線不足所致 5000 4556 植株密度 4000 3000 2000 1000 1602 1455 790 784 573 陡坡型緩坡型 0 1 DBH 3 3<DBH 10 DBH<10 徑級類別 圖 7 中之關動態樣區兩型植物社會徑級分佈圖 表 2 中之關動態樣區植物社會比較表陡坡型植物社會 緩坡型植物社會 二公頃樣區 面積大小 (ha) 1.49 0.51 2.00 植株密度 (stems/ha) 6795 2965 5818 斷面積 (m 2 /ha) 68.67 51.46 64.29 植物種數 77 58 77 Shannon 歧異度指數 3.354 3.160 3.365 Simpson 歧異度指數 0.947 0.927 0.947 均勻度指數 0.772 0.778 0.772 肆 結論 一. 中之關動態樣區樣區樹種優勢大多集中在殼斗科植物和樟科植物, 主要有假長葉楠 錐果櫟 長尾栲 瓊楠 短尾葉石櫟 杏葉石櫟, 屬於櫟林帶下部, 與台灣相同海拔高度之研究報導相符合, 可歸入前人研究之長尾柯 - 假長葉楠型, 為中海拔普遍性的闊葉森

40 環境與生態學報 林 二. 此森林植物可分為三層 : 第一層主要以優勢種假長葉楠 錐果櫟 長尾栲及瓊楠組成, 另有零星樹種如杜英 薯豆 烏心石 大頭茶和殼斗科的短尾葉石櫟 杏葉石櫟出現 ; 第二層則為杜鵑花科的西施花 大頭茶, 茶科的早田氏柃木 粗毛柃木 銳葉柃木, 灰木科的台灣灰木和平遮那灰木所構成 ; 灌木層主要是華八仙和玉山紫金牛分佈最多 樣區中有少數落葉喬木出現, 顯示某一時期曾受到干擾而出現孔隙, 致使落葉樹得以進入森林, 目前該少數落葉樹種呈零星散佈且無小植株出現, 表示森林已逐漸恢復 三. 樣區可分為陡坡型植物社會及緩坡型植物社會 陡坡型植物社會分佈於西邊稜線區以及東邊陡坡區域, 主要優勢樹種為錐果櫟 假長葉楠 長尾栲 華八仙 瓊楠, 具有較高的植株密度 ; 緩坡型植物社會分佈於樣區東西向 50-90 公尺平緩區域內, 主要優勢組成為瓊楠 假長葉楠 長葉木薑子 台灣肉桂, 優勢種皆為樟科植物, 林下灌木及地被植物稀少, 屬於樹冠較鬱閉的森林 四. 族群結構上可見大多數樹種為 L 型分佈, 如瓊楠 變葉新木薑子等 29 種, 在小徑級植株上具有較高的死亡比率, 於樣區中緩慢更新 ; 反 J 型分佈, 僅華八仙和玉山紫金牛 2 種, 此型植物具有穩定的結構組成 ; 波動型, 此型植物在徑級上呈現波動現象, 顯示某些樹種如假長葉楠 錐果櫟 長尾栲 短尾葉石櫟等可能受到某種週期性的干擾, 使得結構上出現波動起伏現象 ; 和鐘型分佈, 如山桐子和其他零星散佈的落葉性喬木, 族群無法更新而老化, 未來落葉樹種可能漸漸在樣區中減少

南橫中之關暖溫帶闊葉林植群分析 41 參考文獻 艾克非 張郇生 劉憲德 費立沅 姚榮燦 (1988) 南橫地質 玉山國家公園管理處 吳姍樺 (1998) 南仁山亞熱帶雨林短期森林動態之研究 國立台灣大學植物所碩士論文 宋國彰 (1996) 台灣中部北東眼山溫帶常綠闊葉林樹種的組成及分佈類型 國立台灣大學植物學研究所碩士論文 林奐宇 (2002) 台灣北部樂佩山區暖溫帶雨林森林組成結構及植物樹種空間分佈型分析 國立台灣大學植物學研究所碩士論文 陳玉峰 (2001) 臺灣植被誌 ( 第四卷 ): 檜木霧林帶 前衛出版事業股份有限公司 郭長生 (1988a) 玉山國家公園關山區維管束植物調查研究報告 ( 一 ) 玉山國家公園管理處委託國立成功大學生物系 郭長生 (1988b) 玉山國家公園關山區維管束植物調查研究報告 ( 二 ) 玉山國家公園管理處委託國立成功大學生物系 許重洲 (2002) 玉山國家公園關山越嶺古道中之關段森林植群之研究 屏東科技大學熱帶農業研究所碩士論文 游孟雪 (1999) 墾丁高位珊瑚礁森林的組成及結構分析 東海大學生物學系碩士論文 趙國容 (2001) 南仁山低地雨林木本植物社會之短期動態, 國立台灣大學植物所碩士論文 楊遠波 劉和義 呂勝由 (2000) 台灣維管束植物簡誌第二卷 行政院農業委員會 楊遠波 劉和義 彭鏡毅 施炳霖 呂勝由 (2001) 台灣維管束植物簡誌第肆卷 行政院農業委員會 楊嘉政 (1994) 南仁山區熱帶季節性森林的組成 結構及分佈類型 國立台灣大學植物學研究所碩士論文 劉和義 楊遠波 施炳霖 呂勝由 (2001) 台灣維管束植物簡誌第參卷 行政院農業委員會 劉棠瑞 蘇鴻傑 (1983) 森林植物生態學 台灣商務印書館 蔡進來 陳清義 (1981) 台灣南橫公路維管束植物資源之調查 國立中興大學理工學報 18: 223-276 謝宗欣 (1990) 南仁山區亞熱帶雨林樹種的組成和分佈類型 國立台灣大學植物學研究所碩士論文 謝長富 孫義方 謝宗欣 王國雄 (1991) 墾丁國家公園亞熱帶雨林永久樣區之調查研究 墾丁國家公園管理處保育研究報告第 76 號 Hubbell, S. P. and R. B. Forster (1987) The special context of regeneration in a neotropical forest. In A. Gray, (eds.), Chapter 19. Colonization, Succession, and Stability. Blackwell, Oxford, U. K. Huang, T. C. (ed.) (1993) Flora of Taiwan, 2 nd, Vol. 3. Editorial Committee of the Flora of Taiwan, Taiwan. Huang, T. C. (ed.) (1996) Flora of Taiwan, 2 nd, Vol. 2. Editorial Committee of the Flora of Taiwan, Taiwan. Huang, T. C. (ed.) (1998) Flora of Taiwan, 2 nd, Vol. 4. Editorial Committee of the Flora of Taiwan, Taiwan. Su, H. J. (1984) Studies on the climate and vegetation types of the natural forests in Taiwan(Ⅰ), Analysis vegetation zones in relation to temperature gradient. Quart J. Chin, Forest17(4):57-73. Su, H. J. (1985) Studies on the climate and vegetation types of the natural forests in Taiwan(Ⅲ), A scheme of geographical climatic regions. Quart J. Chin, Forest18(3): 33-44.

42 環境與生態學報 Vegetation analysis of a Warm-temperate Evergreen Broad-leaved Forest in Chungtzekuan area Ying-San Chou Tsung-Hsin Hsieh Department of Biological Sciences and technology, National University of Taiwan Abstarct The Chungtzekuan area is located at the south west part of Yushan National Park in Taiwan. Although some researches have been conducted in this area, most of them focused on plant taxonomy or the classification of vegetation. Therefore, this proposal is aim to investigate the composition, structure and the dynamics of the warm temperate forest. A 2-ha permanent plot was established which is 200 m long and 100 m wide at altitudes of 1747-1876 m at the Chungtzekuan area. All woody plants greater than 1cm DBH have been tagged, identified, measured and mapped. A total of 11,636 individuals, which belonged to 77 species were found in this plot. The two families that have the most dominance species are Fagaceae and Lauaceae, which is similar to the other forest at the meadium altitude in Taiwan. The results of TWINSPAN show that the permanent plot can be divided into two vegetation types, steep slope vegetation and slow slope vegetation. The steep slope vegetation type is dominated by Cyclobalanopsis longinux, Machilus thunbergii, Castanopsis carlesii, Hydrangea chinensis, and Beilschmiedia erythrophloia, but the slow slope vegetation type is dominated by Beilschmiedia erythrophloia, Machilus thunbergii, Neolitsea aciculata var. variabillima, Litsea acuminate, and Cinnamomum insulari-montanum. Moreover, there are difference in density, basal area and species numbers between the steep slope and slow slope vegetation types. Keywords:Chungtzekuan area, broad-leaved forest, vegetation analysis