國立屏東科技大學森林系碩士班

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1 國立屏東科技大學森林系碩士班專題討論報告 北大武山區植群多樣性之研究 Study on Vegetation Diversity of Peitawushan 指導教授 : 葉慶龍博士 研究生 : 廖家宏 中華民國九十五年六月十六日

2 摘要 本研究旨在探討北大武山區之植群多樣性隨海拔梯度與坡向之植物多樣性變化, 共設置 35 個 0.05 ha 樣區, 同時觀測 8 項環境因子 共紀錄到 596 種維管束植物, 其中包含 27 種稀有植物 經雙向指標種分析與降趨對應分析將所有研究樣區分出 3 種植群型與 4 種亞型, 分別為厚葉柃木 - 鐵杉型 ; 假長葉楠 - 長葉木薑子型, 此型再細分出無脈木犀 - 假長葉楠亞型 台灣杜鵑亞型 瓊楠 - 猪腳楠亞型與台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型及黃肉樹 - 燈稱花型 以典型對應分析探討植物社會與環境因子之相關性, 以海拔 地形位置 坡度 含石率與冠層覆蓋度為主要影響植物社會變化之因子 由物種反應曲線中發現主要優勢種在環境梯度上有比主要特徵種具有更高之耐性範圍 各植群型之 α 多樣性, 在木本植物方面, 均勻度指數 Shannon 指數與 Simpson 指數皆以瓊楠 - 猪腳楠亞型最高, 而種類豐富度與 Avalanche 指數則以台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型為最高 ; 在草本植物方面, 種類豐富度以瓊楠 - 猪腳楠亞型為最高 ; 均勻度 Shannon 指數及 Simpson 指數以無脈木犀 - 假長葉楠亞型為最高 ; 而 Avalanche 指數則以台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型最高 南北向樣帶之植物社會結構中, 南向樣帶草本植物在各海拔佔最高的比例, 而北向樣帶各生活型之變化則大於南向樣帶 ; 在 β 多樣性上, 南向樣帶之物種轉換率與海拔梯度相關, 平均 95% 物種轉換需 967 m, 木本與草本之轉換率有相同的趨勢, 在海拔 1,359-1,457 m 有較快速的物種轉換 ; 而北向樣帶則與海拔梯度無密切相關, 木本與草本之轉換率在 1,560-1,650 m 及 1,650-1,740 m 之間物種有較快的轉換率 關鍵字 : 雙向指標種分析 降趨對應分析 典型對應分析 α 多樣性 β 多樣性 物種轉換率 I

3 Abstract The aims of this study were to investigate the vegetation diversity and plants diversity pattern along altitudinal gradient and aspects of Peitawushan. 35 plots of 0.05 ha were laid and simultaneous observed 8 environmental factors. There were 596 vascular plants that contained 27 rare plants recorded. The result were indicated that 4 subtypes under 3 vegetation types with the detrended correspondence analysis (DCA) and two-way indicator species analysis (TWINSPAN). The first vegetation type was Eurya glaberrima-tsuga chinensis var. formosana type. The second vegetation type was Machilus japonica-litsea acuminata type which could be subdivided into Osmanthus enervis-machilus japonica subtype, Rhododendron formosanum subtype, Beilschmiedia erythrophloia- Machilus thunbergii subtype, and Pachycentria formosana-carpinus kawakamii subtype. The third vegetation type was Litsea hypophaea-ilex asprella type. The effect upon the pattern of phytosociology was altitude, topographic position, slope, stone, and coverage of canopy with canonical correspondence analysis (CCA). Through species response curve could explicit find the major dominance species had more wider range of tolerant than characteristic species along environmental gradients. The alpha diversity of woody plants of vegetation type, the evenness index, Shannon index, and Simpson index had the highest value with the Beilschmiedia erythrophloia-machilus thunbergii subtype, and the Pachycentria formosana-carpinus kawakamii subtype had the highest values on species richness and Avalanche index. The alpha diversity of herbaceous plants of vegetation type, the Beilschmiedia erythrophloia-machilus thunbergii subtype had the highest values on species richness, the Osmanthus enervis-machilus japonica subtype had the highest values on evenness index, Shannon index, and Simpson index, and the Pachycentria formosana-carpinus kawakamii subtype had the highest values on Avalanche index. The phytosociology structure of herbaceous species of southern transects had the highest proportion of the each life form, and the life forms of northern transect had more variability than southern II

4 transect. About beta diversity, plants turnover ratio of southern transect was related with altitudinal gradient, and mean plants turnover ratio of 95% needed 967 m difference between altitudinal, and woody species had the same trend with herbaceous species, between elevation 1,359-1,457 m had more faster species turnover. But species turnover of the northern transect had not related with altitudinal gradient, and woody species and herbaceous species had more high species turnover ratio between elevation 1,560-1,650 m and 1,650-1,740 m. Keywords: TWINSPAN, DCA, CCA, alpha diversity, beta diversity, plants turnover ratio III

5 目錄 摘要...I Abstract... II 目錄...IV 圖表目錄...VI 壹 前言... 1 貮 文獻回顧... 3 一 生物多樣性概述... 3 二 多樣性理論... 4 三 國內外植群多樣性相關研究... 9 四 北大武山區之植群研究 參 研究區概況 一 地理位置 二 地質與土壤 三 氣候 肆 研究材料與方法 一 研究區探勘 二 植群樣區取樣方式 三 環境因子觀測與評估 IV

6 四 原始資料處理 五 植群分析 六 多樣性分析 伍 結果 一 維管束植物統計 二 植群分型 三 樣區與環境因子之相關性 五 優勢種與特徵種於環境梯度上之反應曲線 六 多樣性計算 陸 討論 一 研究區植物社會 二 物種多樣性 三 多樣性指數 四 植群多樣性研究 柒 結論 捌 參考文獻 附錄一植物名錄 附錄二北大武山區樣區 TWINSPAN 表 V

7 圖表目錄 圖 1 北大武山區位置圖...13 圖 2 泰武村生態氣候圖...15 圖 3 研究樣區位置圖...16 圖 4 方位 - 地形指數圖...18 圖 5 種類豐富度最高之前 5 科海拔分布情形...26 圖 6 北大武山區 TWINSPAN 植群分析...28 圖 7 降趨對應分析之樣區於第 1 軸與第 2 軸分布圖...29 圖 8 CCA 第 1 2 軸之樣區與環境因子雙序圖...37 圖 9 CCA 第 1 2 軸之物種與環境因子雙序圖...39 圖 10 研究樣區主要優勢物種之環境梯度反應曲線...41 圖 11 研究樣區特徵物種之環境梯度反應曲線...42 圖 12 植群型之木本優勢度 - 多樣性曲線...48 圖 13 植群型之草本優勢度 - 多樣性分布圖...49 圖 14 南北向樣帶植物生活型種類之堆疊區域圖...51 圖 15 南北向樣帶物種之社會性係數及多樣性指數...53 表 1 以 4 種準則來評估 6 種 β 多樣性 (Wilson and Shmida, 1984)...8 表 2 泰武氣候站氣候資料...14 VI

8 表 3 研究樣區維管束植物統計表...25 表 4 CCA 分析 4 梯度軸之特徵值與顯著性測試...36 表 5 植群型環境及物種特性表...38 表 6 植群型之木本多樣性...45 表 7 植群型之草本多樣性...46 表 8 南北向樣帶物種轉換率...52 表 9 台灣中部山地植群之帶狀分化及溫度範圍 (Su, 1984)...55 表 10 各研究山區之木本植物轉換率...62 VII

9 壹 前言 台灣本島位於歐亞板塊最東緣之北迴歸線上, 過去曾數度與歐亞板塊相連接, 提供了物種交流之廊道, 而菲賓律海板塊的擠壓, 使得此南北長度僅約 400 km, 擁有多座海拔超越 3,000 m 的山脈 陡峭的山勢, 加上夏季西南氣流 颱風 冬季東北季風及冷氣團, 使其擁有熱帶至寒帶的氣候環境, 因而形成了相當豐富的生物資源 1992 年於巴西里約熱內盧召開的聯合國環境與發展大會上, 由 157 國簽署 生物多樣性公約 (Convention of Biological Diversity) 之後, 遂引發全球對資源利用與保護概念的轉變, 亦推動了生物多樣性 (biodiversity) 研究的熱潮, 進而希望能以此觀點來對自然資源採取最適當之使用及保護 生物多樣性簡單的說即為所有生命型態所呈現的複雜性 (The total complexity of all life form) 生物多樣性泛指所有層次之生物種類複雜性, 一般可分為遺傳 物種及生態之多樣性或龐雜度, 更廣泛的意義則涵蓋由基因到生態系 (ecosystem) 之複雜性, 近年來在林業經營 保樣區管理及規劃等方面, 亦以生物多樣性為最高指導方針 ( 蘇鴻傑,2004) 生物學家長久以來已經研究出多樣性的許多變化, 尤其是那些與面積 緯度 棲地生產力, 以及島嶼或半島的隔離等相關的種類豐富度 (species richness) 研究 (Harrison et al., 1992; Ricklefs, 2004) 而在植群多樣性的測量方法上, 目前可以採用的測量多樣性指數就達十餘種 此乃由於研究學者持續致力於找到一種能呈現自然界物種多樣性分布型式的多樣性指數與模式 (Fisher et al., 1943; Simpson,1949; McIntosh, 1967; Lamont et al., 1978; Ganeshaiah et al., 1997; Tichý, 2005), 但這些提出的報告亦受到許多不同的評斷與比較 (Wolda, 1981; Wilson and Shmida, 1984; Lande, 1996; Loreau, 2000; Mark, 2001; Carlo, 2005), 由此可知生物多樣性研究在各種面向上的複雜度, 故在目前的研究上多以數種測量方式相互配合, 以期對研究結果能具有更客觀的討論及推測 從植物社會的調查發現, 台灣在霧林帶 (cloud zone) 與霧林帶以下之 1

10 生育地 (habitat) 適合大部份的物種生長, 因而在此範圍內具有最高的 α 多樣性 (alpha diversity), 以闊葉樹以及混生針葉樹為主要森林植物組成 而植物多樣性變化主要受到溫度 ( 海拔 ) 地形 濕度 森林結構與冠層覆蓋度所控制, 故高海拔地區 (3,000 m 以上 ) 物種之多樣性急劇下降 (Su, 1994); 低海拔地區應亦具有相當高的植物多樣性, 但因長期以來的人為開發, 因此天然林已不多見, 故其保育較中高海拔地區迫切 本研究地區位於北大武山區, 座落於屏東縣與台東縣之界線, 最高海拔為 3,090 m, 屬於五嶽中的南嶽, 為中央山脈最南端之主脊, 山勢巍峨壯碩, 東西險峻而南北狹長形狀似一屏風, 故有大武地壘之稱 山區分布範圍由海拔約 m 的瓦魯斯溪與隘寮南溪, 上至標高 3,090 m 之北大武山三角點, 共跨越榕楠林帶 楠櫧林帶 櫟林帶與鐵杉雲杉林帶等多種不同的植物社會 (Su, 1984), 包含多樣化之植物社會確實值得深入探討 但以往對北大武山區之研究以保護區內之植群型 物種名錄及稀有植物為重, 而尚缺北大武山區植物多樣性及登山口以下之次生林調查之研究 故本研究欲探討北大武山區植群多樣性之目標有以下幾點 : 一 北大武山區之植群型, 以及各植物社會之變異主要受到何種環境因子影響 ; 二 何種植群型具有較高的 α 多樣性, 為何該植群型具有較高之 α 多樣性 ; 三 物種在北大武山區是否具明顯之轉換點, 以及海拔梯度與坡向對於物種轉換率是否有影響? 故在北大武山區除設置植群樣區外, 亦選取南北向海拔高度相似之支稜地形, 設置 2 條樣帶 (transect) 以探討南北坡向植物社會隨海拔梯度之轉變情形 2

11 貮 文獻回顧 一 生物多樣性概述多樣性這個議題的討論已有超過一世紀的歷史, 生態學家長期以來研究多樣性之變化, 尤其關注與種類豐富度有相關之地區 緯度 生育地生產力, 及島嶼或半島的隔離 在 19 世紀與 20 世紀間, 這些變化多半以大尺度之時間及面積為研究重點, 強調熱帶地區之穩定性 快速的生物演化及物種生產力 (Ricklefs, 2004) 直至近代, 對於多樣性之研究則多針對特定地區之生物組成及相互作用等方向來研究 目前主要的概念皆認為每一物種於某環境梯度上都具一定的分布範圍, 而同一區域中的物種分布, 則會出現重疊的現象, 因此植群 (vegetation) 在空間上的分布為一連續變異, 而某些物種能在特定之環境中同時出現, 乃由於這些物種對於環境皆有相似的需求 (Kent and Coker, 1992) Gleason (1926) 提出植群連續體觀點 (vegetation continuum concept), 便是說明植群的轉變與環境的改變都同樣是漸進式的, 且物種會在最適應的環境下有最大生物量 (biomass) 表現 植物於自然界中的排列通常並非呈隨機分布, 而是以數種空間型態 (spatial pattern) 呈現, 而這些不同的變化, 乃受各種因素所控制 因此, 假設其分布是由某些因素來控制, 這些因素可以概略分成三種 :( 一 ) 形態因素 (morphological factors): 植物的生長型態及大小影響本身的分布情形與其他植物的出現 ( 二 ) 環境因素 (environmental factors): 環境本身的異質性 (heterogeneous), 通常造成植物組成的改變, 與 ( 三 ) 社會因素 (sociological factors) : 物種對物種或個體對個體的相互影響 (interaction), 可能是由微環境 (microenvironment) 所直接改變 (Kershaw and Looney, 1985) 而自然的世界是由許多不勻稱的地景拼湊而成, 具有各種不同大小規模的區塊 (patchiness), 這些區塊組成了複雜的生態系統, 其中包含了地形 氣候 土壤 水文與諸多的動物及植物 從大範圍的角度來看, 植物於自然界中以塊集 (patchy) 的方式分布 當在這些看似沒有規律分布的區塊之間進行調查時, 若結果能產生具可信賴的預測性, 便能夠以定量 (quantitatively) 方式來加以描述與推測 ( 馬克平,1993; 3

12 Dale, 1999) 因此在研究任何植物或動物聚集生存於某一地區之生態群落時, 對於生態學家而言, 應試圖去瞭解此地區為何沒有更多 ( 更少 ) 的物種出現? 是否能維持相同的數量? 為何有些物種豐富, 而某些物種稀少? 它們之間的比例是否會維持固定的比例? 一植物社會內所有或大部份物種是否都能適應其出現之生育地環境? 或亦能適應於另一環境? 物種的耐性範圍在各種環境變化之中, 其豐富度之變化是否相當大?(Pielou, 1975) 二 多樣性理論為了能解答上述問題, 在植群多樣性之研究上, 主要分 3 種多樣性層級來探討, 其包含了 α 多樣性 β 多樣性 (beta diversity) 與 γ 多樣性 (gama diversity) 等三種多樣性 而在一區域內之研究最常使用之多樣性層級則為 α 多樣性與 β 多樣性 : ( 一 ) α 多樣性 α 多樣性是指在均質的生育地內所有物種的數量即為生育地內的多樣性亦可稱為物種多樣性, 而多樣性的高低受取樣樣區面積的大小而影響, 故取樣時應大於最小取樣面積 其可反映出某植物社會內部物種之多樣性或生態資源競爭分化的程度 ( 蘇鴻傑,2002) 亦表示種類的豐富度以及適當地測量一定面積內物種的數目, 以表達該地區的物種豐富程度 α 多樣性測量一般分成 3 種類型, 分別為種類豐富度指數 (species richness indices) 物種豐富度模式(species abundance models) 與物種豐富度比例指數 (indices based on the proportional abundances of species) (McCune and Grace, 2002; Whittaker, 1972) 在指數的計算中, 以種類豐富度指數最為簡單, 主要以計算一植物社會或生育地內之物種種數 而物種豐富度模式 (species abundance model) 則是將含有物種數與各物種豐富度訊息的資料組 (data set) 逐漸累加後, 便能呈現出物種豐富度 4

13 的分布形態 (Fisher et al., 1943) 依據 Magurran (1988), 物種的分布形態主要可分為以下 5 種 : 1. 幾何級數分布 (the geometric series): 假設某地區的有限資源為 k, 由最高優勢種先取得部份的資源, 再由次優勢種取得剩下的部份資源, 第三優勢種再取其餘的資源, 如此下去, 直到所有的資源皆被取用完 若此假設能滿足, 且物種的豐富度 ( 生物量或個體數 ) 也能成比例的利用資源, 那物種豐富度變化的結果將呈現一個幾何級數分布 在野外實地的調查當中, 物種豐富度呈幾何分布的情形主要發生於物種貧乏 (species-poor)( 通常為惡劣環境 ) 的環境, 或相當早期的演替階段 (Whittaker, 1972) 當演替繼續進行或環境改善時, 物種豐富度模式變會呈現對數級數分布 2. 對數級數 (the log series):fisher et al. (1943) 對鱗翅目昆蟲研究中, 首次試圖以數學式去闡述物種數與每物種個體數呈對數級數分布 即當一個或少數幾個由環境因子佔主導地位的社會中, 使得某些物種成為社會中的優勢物種, 而此種情形往往呈現對數級數分布 3. 對數常態分布 (log normal distribution): 生態學家研究發現, 大多數社會中物種豐富度分布都較類似對數常態分布 對數常態分布本身是隨機過程的產物, 當每一個物種在取樣中的個體數量是隨機決定而不依賴於其他物種時, 其物種豐富度常表現出對數常態分布 4. 分割線段模式 (the broken stick model): 物種豐富度的對數常態分布雖然在自然界中比較普遍, 但在某些範圍較窄的較均勻的社會中, 物種的相對豐富度往往取決於物種間的競爭 捕食和互利共生關係 在此種情況下, 物種的相對豐富度常常表現出分割線段模式 其分布模式為假定全部物種的個體數和為一常數, 若某物種個體數增加, 其他物種的個體數就會相對地減少 在一物種均勻分布的情況下, 此種分布模式則具有生態上的解釋意義 由於此分布模式是由數個假說所構成, 因此, 不如以其他物種豐富度分布模式假說來解釋, 則較具有意義 5. Q 統計 (the Q statistic):q 統計 (Lamont et al., 1978) 為一種可解釋物種 5

14 豐富度分布, 但又不需符合任何一種物種豐富度分布模式的多樣性測量指數 此指數為累計物種豐富度曲線的四分位數斜率 (inter-quartile slope) 的測量法, 且未對樣區內的稀有種或優勢種加權 雖然 Q 統計在小樣區上, 對訊息的推估會有所偏差, 但若樣區內能包含該植物社會 50% 以上的物種時, 則不會有偏差的問題 雖然物種豐富度模式能提供最適當的多樣性資料描述, 但通常需要相當複雜的計算 此外, 若在研究中並非所有的社會皆能符合其中一種分布模式時, 則需要用不同的多樣性指數來測量 因此物種豐富度比例指數為一種試圖將豐富度與均勻度以數字具體化表現出來的指數, 而此種指數有兩種不同的型態, 即訊息統計指數 (information statistic indices) 與優勢度測量 (dominance measure) 前者以多樣性理論或資訊為基礎, 以此種指數所取得之值, 為一個具有多樣性訊息的值, 屬於此類型指數有 Shannon 指數與 Brillouin 指數 ; 而後者又稱為優勢度指數, 對於最常出現的優勢物種有很強的加權傾向, 屬於此類型指數主要有 Simpson 指數 McIntosh 指數 Berger-Parker 指數等 (Magurran, 1988) 在多樣性研究時, 常常因各種不同的指數類型, 而難以做出決定 或者用錯指數, 而使得結果呈現無法良好地解釋 故 Magurran (1988) 認為多樣性指數應具有能辨別兩樣區間細微變化的能力, 其中以 α 參數 ( 對數級數分布參數 ) 的辨別能力遠高於其他指數, 而其餘則依序為 Shannon 指數 物種豐富度指數 (S) 對數常態分布指數(λ) Simpson 指數的倒數 (1/D) 在實際應用上,Magurran 則建議採用能對種類豐富度有加權的指數, 更有助於察覺樣區間的差異 而研究樣區的面積大小經常被當作評斷多樣性指數於統計上的有效性, 因為樣區面積的大小對多樣性的結果有很大的影響 若取樣面積固定, 較不需顧慮指數受面積大小的影響 ; 但若在研究中, 採用不同面積的取樣方式時, 則需注意所使用的指數是否對面積變化有很高的靈敏度 其中 S 指數很容易受到取樣面積大小的影響, 而 α 參數則較不受樣區面積的變動而有所偏差 同樣地,Q 統計也對面積大小的影響有很強的抑制能力 大面積的樣區有助於物種豐富度的真實呈現, 尤其在大部分物種為集落分布 (contagious distribution) 的情形下, 更是如此 ;3. 指數所測量的多樣性面向為何?: 6

15 Magurran 提出了幾位學者對指數的測試結果 他本人對各個指數做相關性測試, 結果指出 D 指數 d 指數 H 指數皆對優勢種敏感, 即這些指數可用來測量植物社會的優勢度, 而 α 參數 λ 指數 Q 統計和 S 指數屬於訊息推測性質 ;4. 最廣泛使用的指數為何?: 統計的結果, 最常被使用的指數為 S 指數 H 指數 D 指數 ( 二 ) β 多樣性 β 多樣性又稱為梯度多樣性, 為一環境梯度上物種轉換 (species turnover) 程度 物種替代速率 (species replacement rate) 生物變化速率 (rate of biotic change) 或物種組成變化速率 (the rate of change of species-composition), 同時也包括不同植群間物種組成的差異, 即計算不同生育地之間的差異 (Pielou, 1975) 但生態地位(ecological niche) 環境無法直接量化表現, 須藉由植物社會的改變間接反映出來 也就是計算兩個植物社會間的相似性或相異性, 當相似性越高, 則表示 β 多樣性越低 反之則相異性越高, 代表 β 多樣性越高 而 β 多樣性的計算所代表的意義有 3 種, 即可指出棲地被物種隔離的程度 β 多樣性的測定值可以用來比較不同的棲地多樣性, 以及 β 多樣性與 α 多樣性結合時, 可構成總體多樣性 (overall diversity), 或某地區的生物異質性 (biotic heterogeneity)( 馬克平等,1995; 廖啟政,1995;Magurran, 1988) β 多樣性的測量方法可分為兩種, 一種為定性數據測量法, 另一種為定量數據測量法 1. 定性數據測量法此方法僅考慮某物種的存在與否, 而忽略了其個體的數量, 即為定性資料 主要的指數有 Whittaker 的指數 (β W ) Cody 的指數 (βc) Routledge 指數 (β R β I β E ) Wilson 與 Shmida 指數 (β T ) 等 其中 β C 指數最初用於研究鳥類社會沿著棲地梯度的組成變化, 在梯度上不同的測點, 測量生物的變化率或物種轉換率, 能被用來定義社會之間的推移帶 (ecotone), 因此 β C 使用了物種的出現與消失, 正與物種在直覺上的轉換相符合, 故此指數明確的定義出樣區需沿環境變化梯度來排列 而 Wilson 與 Shimda (1984) 整合了 β T 及 β W 多樣性指數, 使該指數具有物 7

16 種在梯度上的獲得與消失之物種轉換的概念 Wilson 與 Shimda (1984) 在以色列的黑門山, 對定性 β 多樣性指數進行測試, 他們認為一個良好的 β 多樣性指數, 應該要不受限於研究範圍的大小而能精確反映出植群的變化 且要具可加性, 即表示若沿某環境梯度上有 a b c 三個取樣位置, 那麼 a 到 b 的 β 值加上 b 到 c 的 β 值, 應等於 a 到 c 的 β 值 (β (a,c) =β (a,b) +β (b,c) ), 如果不具可加性, 則 β 多樣性將不能完全反映出梯度上植物社會的轉換 而除了相當小的取樣面積外,β 多樣性的測量應該獨立於樣區的大小而不受面積影響 且 β 多樣性指數應獨立於 α 多樣性, 即在特定的資料組裡面,α 與 β 多樣性的測量應該具有以下 3 點相互獨立的理由 :(1) α 與 β 多樣性的層級是由不同的生態機制所建立, 且 α 與 β 的測量應反映出此機制 ;(2) 不具獨立性, 便不能比較物種豐富樣區與物種貧瘠樣區 ;(3) α 與 β 多樣性可用來解釋總體多樣性的構成要素, 而 α 與 β 的獨立性對解釋則將更有幫助 而測試結果僅 β W 與 β T 至少在 4 個檢測標準下, 是最能表現出生態的訊息 ( 表 1) β R 除了在可加性方面較不足之外, 也能在多樣性的測量上提供良好的訊息 而 β C β I 及 β E 則有一半以上不符合檢測標準, 因此在一般的生態分析上, 較不能提供較佳的結果 表 1 以 4 種準則來評估 6 種 β 多樣性 (Wilson and Shmida, 1984) 評估準則 β W β C β R β I β E β T 反映植群的變化 Y - Y* - Y* Y # 可加性 Y* Y Y* 獨立於 α 多樣性 Y - Y Y Y Y 獨立於取樣大小 Y Y Y - - Y 註 :Y: 符合 ; -: 不符合 ; *: 整個樣區 j 的 α j = α; # : ( α i + α n ) / 2 = α 沿著環境梯度的變化, 可採用前面所提到的 6 個 β 多樣性指數來測量 但是當沒有或不具明顯的環境梯度時, 此種不同社會間的多樣性也是同等重要的 運用相似性係數測定社會或棲地間的 β 多樣性, 目前在 8

17 眾多的相似性指數之中, 最廣為應用的為 Jaccard 指數和 Sørenson 指數 2. 定量數據測量法定性數據的 β 多樣性測量方法, 在計算上較簡易, 使用上也十分方便 然而, 這優點中也產了一些問題, 即所有的物種在方程式中皆以定性資料計算 (0 表示未出現而 1 表示出現 ), 而無考慮這些物種是否豐富或稀有 因此便有以定量資料為基礎的相似性指數 目前屬於定量的 β 多樣性指數有 Bray-Curtis 指數 (C N ) Morisita-Horn 指數 (C mh ) 與相似性係數分布 (β sc ) Simth 於 1986 年時, 分別採用定性與定量的 β 多樣性指數來分析相同的資料 她指出定性指數通常無法呈現出令人滿意的結果, 但在定性指數中, 以 Sørenson 指數的表現最佳 而在定量指數中, 以 Morisita-Horn 指數 (C mh ) 的表現最佳 (Magurran, 2004) 三 國內外植群多樣性相關研究目前有許多以多樣性為主之研究報告發表, 亦可發現生物多樣性受到重視的程度 在植群多樣性方面, 研究之目的相當的廣泛, 且大多並非使用單一多樣性指數, 而是配合許多相關之分析法來加以深入探討 應用於森林經營方面, 有 Gosz (1992) 以時間及空間梯度來探討在落磯山脈之森林經營管理上之一些必要的生態現象解釋, 如物理環境對生態系統之限制影響 在這些限制之下的生物分布情形, 以及生物之間及生物與環境之間的相互作用等關係以對經營上有更佳的策略 ;Pitkänen (2000) 在芬蘭施業北方林 (managed boreal forests) 運用多樣性指數 雙向指標種分析 (Two-Way Indicator Species Analysis, TWINSPAN) 與降趨對應分析法 (Detrended Correspondence Analysis, DCA) 來產生植群多樣性之分級, 且檢測林地上各項因子對於多樣性之作用, 結果發現以土壤肥沃度對於物種多樣性及豐富度有最大的影響作用, 而冠層覆蓋度低之年輕林分通常多樣性及土壤肥沃度皆較高, 且高多樣性多屬於演替早期之林分狀態 而在探討物種轉換的 β 多樣性上, 地被草本層之 β 多樣性主要沿著土壤肥沃度這項環境梯度變化, 而多樣性之轉換則由開闊地之草 9

18 本物種, 隨冠層林木之覆蓋增加而被較耐陰之草本物種取代 ; 而灌木之 β 多樣性主要受坡度 地形等環境因子影響 似此應用林分結構與植群物種豐富度等來對林分分級, 亦可應用於未受砍伐之天然林, 對於經營管理上亦有相當助益 Lombard et al. (1999) 在南非的 Succulent Karoo 地區具有全世界種類豐富度最高的多肉植物 (succulent flora), 約有 1,954 種特有種 (endemic species), 位在保護區內僅有物種總數之 2%, 若以植物相來區分, 可分出 12 個生物區 (bioregion), 但僅有 3 個生物區受到國家公園範圍的保護 3 個生物區位在省立保護區內, 其餘 6 個則未受到保護 故將 Succulent Karoo 地區分成許多區塊, 以多樣性指數計算每一區塊之物種多樣性, 並採用熱點分析 (hotspot analyses) 反覆保護區選擇演算法 (iterative reserve selection algorithms), 再配合地理資訊系統 (Geographic Information System, GIS) 來未來保護區的面積及座落範圍 葉慶龍等 (2004) 以 α 多樣性來了解植物社會組成, 加上 β 多樣性說明植群間的轉換程度及相似性, 便可闡述在演替過程中物種的組成及各演替階段間物種轉換程度及相似性來做為演替推論之基礎, 進而以直線迴歸推估由相思樹林人工林恢復至天然林約需 177 年 而以某一環境梯度來設置研究樣區, 是最常採用的研究方式, 這種沿某環境梯度所設置成長條狀的樣區稱之為帶狀樣區或樣帶 (transect), 通常會跨越一有明顯植群變化和環境梯度, 以探討植物社會在此環境梯度上之變化與轉換程度 (Kent and Coker, 1992) 此類以樣帶作為研究方向之報告相當的豐富 ( 王國宏,2002; 葉清旺,2004; Peet and Loucks, 1977; Austin and Austin, 1980; Itow, 1992; Vazquez G. et al., 1998; Kotze and O Connor, 2000; Pugnaire et al., 2001; Austrheim, 2002; Balvanera et al., 2002; Michalet et al., 2002; Vetaas and Grytnes, 2002; Wang et al., 2002; Bhattarai and Vetaas, 2003; del Moral and Ellis, 2004; Muñoz-Reinoso, 2004; Wang et al., 2004; Vargas-Rodriguez et al., 2005) 而植物社會之變化最易沿海拔呈現出一明顯的變化, 且在視覺上能輕易辨視出此趨勢, 故多以海拔為主要樣帶設置方向, 用以瞭解植物社會 林分結構 植物生活型 10

19 傳播類型 等在海拔上之轉換程度與豐富度變化, 甚至能以環境因子及植物社會間的相互關係來預測氣候變遷 (Lookingbill and Urban, 2005) Su (2004) 指出台灣本島 β 多樣性高低主要受到溫度下降速率與冬季降雨量影響, 以 6 個地理氣候區來區分,β 多樣性以東南氣候區為最高, 此區的溫度下降速率最快而冬季雨量亦不高 ; 最低 β 多樣性則出現於東北海岸地區, 雖然此區的溫度下降速率亦相當快, 由於冬季降雨量高, 導致物種在轉換率上不如東南氣候區 而 α 多樣性在 6 個氣候區中與 γ 多樣性類似, 都是受到冬季降雨量多寡影響, 其中以東南氣候區與東北海岸區皆具有較低之 α 多樣性, 主要應與冬季之東北季風強烈吹拂有關 四 北大武山區之植群研究應紹舜 (1974) 以定性方式指出北大武山植群計 4 個林帶,40 個群叢, 低海拔地區之森林雖已開發, 中海拔以上地區尚保存有完整且安定的天然林 此山區主要以殼斗科植物為主, 樟科植物則較少見 中高海拔處的紅檜 (Chamaecyparis formosensis) 樹木, 其生長現多已衰退, 其於較低海拔處的分布被闊葉樹種入侵, 而較高海拔處又以鐵杉林為優勢, 因此紅檜的更新並不容易 蘇鴻傑 (1991) 區分北大武山為 4 種植群型, 再細分為 8 個亞型, 計有 447 種植物,15 種稀有植物, 植群型主要受到海拔影響, 其植群型由高海拔往低海拔分別為 : 鐵杉型 (Tsuga chinensis var. formosana type), 此型再依海拔高低細分為 2,500-2,600 m 間的鐵杉 - 森氏杜鵑亞型 (Tsuga chinensis var. formosana-rhododendron morii subtype) 與分布於 1,460-2,200 m 之間的紅檜 - 台灣鴨腳木亞型 (Chamaecyparis formosensis-schefflera taiwaniana subtype); 長尾柯型 (Castanopsis carlesii type), 此型亦以海拔再細分為 2,200 m 左右山坡下側之台灣杜鵑 - 鐵杉亞型 (Rhododendron formosanum-tsuga chinensis var. formosana subtype) 分布於 2,000-2,175 m 之間的長尾柯 - 森氏櫟亞型 (Castanopsis carlesii-cyclobalanopsis morii subtype) 分布 1,550-2,000 m 稜線上的台灣杜鵑 - 南燭亞型 (Rhododendron formosanum-lyonia ovalifolia subtype) 與 11

20 分布於 1,700 m 以下山腹地帶之長尾柯 - 台灣八角亞型 (Castanopsis carlesii-illicum arborescens subtype); 阿里山千金榆 - 狹葉櫟型 (Carpinus kawakamii-cyclobalanopsis senophylla var. stenopyhylloides type), 此型依據海拔及含石率細分為 1,900 m 稜脊處之阿里山千金榆 - 台灣杜鵑亞型 (Carpinus kawakamii-rhododendron formosanum subtype) 與 1,433 m 之小山頭之阿里山千金榆 - 紅果野牡丹亞型 (Carpinus kawakamii-pachycentria formosana subtype), 此亞型屬特殊地形 ; 最後為大葉校力 - 小西氏楠型 (Pasania kawakamii-machilus konishii type), 分布於 1,150-1,440 m 之間的溪谷及中下坡 12

21 參 研究區概況 一 地理位置 北大武山位於屏東縣泰武鄉 地處屏東縣與臺東縣的交界處 林政 區劃是屬於恆春林區管理處屏東事業區 30 及 31 林班 兩個林班面積有 1,500 ha 全區海拔高度在 800-3,090 m 之間 區內最高峰為北大武山 海拔達 3,090 m 北為隘寮南溪上游 南為瓦魯斯溪上游源頭(圖 1) 圖 1 北大武山區位置圖 13

22 二 地質與土壤本區的地質屬於第三紀始新世 (Eocene), 統稱為下部黏板岩系, 岩石以黏板岩為主, 含有劈理良好之黑色板岩及千枚岩, 夾有白色硬沙岩或片狀砂岩 至於區內土壤, 除一部份緩斜坡地及平緩山脊地化育成紅棕色及黃棕色土壤外, 大部份由於山勢陡峭 土壤淺薄, 且參雜石礫, 而沖蝕嚴重 另外, 在海拔 1,700-3,000 m 的山地, 由於地形之作用, 少有灰壤之化育, 普遍為棕色灰化土, 然灰壤 棕色灰化土常與石質土混合存在, 為針葉樹之代表土壤 ; 高山針闊葉混淆林的土壤, 多為灰棕壤夾雜之石質土, 分布範圍亦自低山至海拔 2,500 m 的高山 ; 而在海拔 1,000 m 以上的闊葉林中, 有紅黃色的灰化土及石質土分布 ( 蘇鴻傑, 1991) 三 氣候蘇鴻傑 (1991) 依據北大武山附近 7 個測候站資料, 以迴歸統計法推算年均溫, 結果顯示海拔 150 m 處之年均溫為 23, 海拔 1,300 m 處年均溫 17, 海拔高 1,900 m 處年均溫 14, 海拔 2,500 m 處年均溫 11, 海拔 3,100 m 處年均溫為 8 而研究區內年平均雨量介於 2,300-4,000 mm 之間, 海拔越高雨量則顯著增加, 降雨集中於 5-9 月, 冬季雨量僅佔年雨量的 5-18 %, 為典型的夏雨冬乾型 並依溫度推算, 櫟林帶約在 1,300-2,500 m 間, 而鐵杉則出現在 2,500 m 以上地區 在生態氣候圖的製作方面, 本研究蒐集之雨量資料為經濟部水利署屏東縣泰武鄉的泰武氣候站 (950 m) 資料, 該氣候站位置最靠近北大武山區, 而溫度資料由於中央氣象局在北大武山區降近之氣候站僅有測雨量, 而無量測溫度, 故溫度資料取用其海拔約與泰武氣候站接近之山地門鄉的尾寮山 (1,018 m) 氣候站資料 溫度資料年份為 年, 雨量採用 年共 27 年之雨量資料, 以求為期較長之雨量平均值 ( 表 2) 年雨量以 2005 年的 8,271 mm 為 27 年來最大, 而平均為 4, mm, 平均降雨日數為 154 天, 主要降雨集中在 6-9 月間, 由此兩地之溫度及雨量製作生態氣候圖可發現本山區幾乎沒有乾季出現, 全年皆位於相對潮濕期, 而 4 月至 10 月則為重潮濕期 ( 圖 2) 14

23 表 2 泰武氣候站氣候資料月份 1 月 2 月 3 月 4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月 10 月 11 月 12 月雨量 (mm) 月均溫 ( ) 資料來源 : 雨量 ( 經濟部水利署 ); 溫度 ( 中央氣象局 ) 重潮濕期 相對潮濕期 圖 2 泰武村生態氣候圖 15

24 肆 研究材料與方法 一 研究區探勘使用 1: 25,000 比例尺的等高線地形圖, 先掌握調查地區地形位置, 再配合野外踏勘以規劃調查路線, 並確定取樣位置 同時蒐集前人研究文獻, 以便對研究地區有進一步的瞭解 勘查時除需判定植群的變化 樣區位置及主要登山路徑或獵徑外, 並採集植物以供做證據標本 並將具花 果 孢子之證據標本, 存放於國立屏東科技大學植物標本館 (PPI Herbarium) 二 植群樣區取樣方式本研究於 2005 年 1 月至 2006 年 3 月期間, 進行野外植物採集與樣區調查, 並以地圖判位 海拔計與全球衛星定位系統 (Global Positions System, GPS) 相互配合確定樣區位置 ( 圖 3) 植物中文名與學名依據台灣 圖 3 研究樣區位置圖 16

25 植物誌第 2 版第 6 卷 (Flora of Taiwan 2nd Ⅵ) (Bufford et al., 2003) 為準 植群樣區調查採多樣區法 (Multiple-plot method), 調查時分為喬木層 (overstory) 與地被層 (understory) 在喬木層方面, 每一樣區是由 20 個小樣區所組成, 小樣區的面積為 5 5 m 的正方形, 每樣區調查面積為 500 m 2 地被層方面, 則採每一樣區由 5 個小樣區組成, 小樣區的面積為 m 的方形樣區, 總面積亦為 500 m 2 觀察海拔 地形等變化與植物組成來選定取樣地點, 每一樣區儘量於環境及林相均勻之地點設立 另外於北大武山區取南北向支稜, 設置 2 條樣帶 ( 圖 3), 樣帶內之取樣方式, 以海拔每落差 100m 左右即取一樣區, 先由地形圖上預定取樣海拔範圍由約 1900 m 山頭降至海拔 1100 m 處, 地形位置皆固定於支稜上, 以此 2 條樣帶計算植物生活型海拔分布與物種轉換之梯度多樣性 三 環境因子觀測與評估林木之各種生育活動及植物社會分布, 莫不受到各種環境因子影響 因此若要瞭解不同調查地點之間的植物社會變化情形, 便應蒐集各種環境資訊, 始可得知植物社會與環境之間的關係, 即所謂該植物社會的生育地環境 環境因子雖可視為許多獨立之變數而加以觀測, 惟若干因子之間常有顯著之相關性, 例如氣溫常隨海拔之上升而遞減, 而大氣濕度與土壤水分, 亦與方位或地形有密切關係, 正因為有此種關係存在, 故生育地之環境因子並非逢機性之組合, 而係以某種有次序的系統方式, 影響到植物社會之結構 ( 蘇鴻傑,1987a) 本研究依據蘇鴻傑 (1987a) 所採用之 8 項環境因子, 分別為 : 1. 海拔 (altitude, alt.): 於每個樣區中心點, 依據校正過的海拔計或 GPS 於地圖上座標位置取得, 海拔高度係一間接影響因子, 可作為局部氣溫之評估值, 研究地區之海拔落差越大, 此項因子則越具顯著影響作用 2. 地形位置 (topographic position, topo.): 17

26 地形位置指生育地之位置與當地地形起伏 (local relief) 之相對關 係 不同地形位置可表示乾至濕之環境梯度, 本研究由地形位置共分出 10 個乾濕度等級 ( 圖 4) 圖 4 方位 - 地形指數圖 3. 坡度 (slope, slo.): 坡度指生育地地面之傾斜度, 坡度影響土壤之息止角 (angle of repose), 故與土壤之發育或堆積有關, 亦與排水 含水量及太陽入射角有關, 故坡度常與其他因子合併考慮 本研究以傾斜儀於樣區內測定, 以最大坡向角度量值進行分析 4. 坡向 (aspect, asp.): 指樣區或生育地最大坡度所面臨之方向, 不同之坡向導致溫度 日照 濕度與土壤水分之差異 本研究由指北針直接讀出之方位角直接進行分析, 不加以轉換, 故位於此環境因子之兩端樣區其坡向皆為北面 ( 坡向為 0 或 359 ), 再對其所代表之含義做解釋 5. 含石率 (stone): 含石率高低可表示土壤之化育程度, 採用現場評估方式, 評定樣區內地表裸露之石塊比例, 以此百分率值進行分析 6. 冠層覆蓋度 (coverage, cov.): 18

27 現場估測冠層林木及次冠層林木樹冠輻之總覆蓋度, 以百分比形式紀錄 7. 全天光空域 (whole light sky space, WLS): 樣區所在位置上方之空域, 此空域以一圓表示, 實地量出樣區周圍遮蔽物各高低轉折點後, 以未受遮蔽空域面積除以整個圓的面積, 所得之百分率即為樣區的全天光空域 測量方式乃由樣區中心, 以傾斜儀依序測量 8 個最高山頭或稜線遮蔽之方位角, 再轉換為全天光空域值 8. 直射光空域 (direct light sky space, DLS): 一年之中, 由樣區可直接看到太陽在空中運行之空域大小, 此空域相當於夏至及冬至兩天之太陽軌跡, 而由此二線中未受遮蔽之空域面積除以二線所夾之總面積, 所得百分率即為樣區的直射光空域 測量方式為將全天光空域範圍與夏至及冬至兩天之太陽軌跡所夾之總面積之比值, 即為樣區的直射光空域值 四 原始資料處理所調查之原始資料, 包含了木本植物及草本植物兩種類型 木本植物或木質藤本, 胸徑達 1 cm 以上者, 紀錄物種名稱與胸高直徑 (d.b.h.); 草本植物或胸高直徑不及 1 cm 之木本植物, 歸為地被草本層, 紀錄其物種名稱與覆蓋度 將樣區資料輸入 Excel 編輯軟體, 並計算每樣區中各物種之相對密度 相對頻度及相對優勢度, 將此 3 項轉為百分率後, 其總和即為重要值指數 (important value index, IVI) ( 劉棠瑞 蘇鴻傑, 1983) 此 IVI 值範圍為 %, 將數值除以 3 使範圍介於 % 之間 最後將此值依 8 分級值 (octave scale) 轉換為 0-9 級 (Gauch, 1982) 之矩陣 環境因子亦製成樣區 - 環境矩陣以供分析之用 五 植群分析植群分析使用多變數分析法 (Multivariate Analysis) 中之分類法 (Classification) 與分布序列法 (Ordination) 兩種進行植物社會之分型與探 19

28 討樣區或物種與環境因子之相關性 分類法採用雙向指標種分析法進行植物社會分型, 此方法適用於定性資料分析而非定量資料 ( 如豐富度 ), 為使定量資料亦能進行以雙向指標種分析, 因此採用擬種 (pseudospecies) 的概念, 即將定量資料 ( 如物種豐富度 覆蓋度等 ) 切分為數種等級, 因而可轉換為同等於定性資料的型式 (Kent and Coker, 1992) 如本研究則將定量之 IVI 值轉為 8 分級值進行分析 分布序列法則採用降趨對應分析法與典型對應分析 (Canonical Correspondence Analysis, CCA) 兩種做測試 DCA 與 CCA 皆以加權平均法 (weighted average, WA) 為基本原理, 適用於物種在環境梯度上呈單峰 (unimodal) 反應曲線時使用 因此當物種於梯度軸上的標準偏差 (standard deviation, SD) 大於 4 SD 時, 即表示物種呈現單峰反應曲線 DCA 屬於間接梯度分析 (indirect gradient analysis), 主要優點為闡明植物社會之變異, 將植物種類或樣區在變異梯度上之分布位置予以標示 ( 蘇鴻傑,1987c), 因此可用來判別在環境梯度軸上的變異程度 在尚未知道物種在環境上是否呈現直線或單峰分布時, 可先以 DCA 做測試, 若梯度軸長大於 4 SD, 代表物種與環境呈高斯分布曲線, 而應使用 CCA 加以分析, 而若梯度軸長小於 2 SD 時, 則使用對應分析 (correspondence analysis, CA)( 許皓捷 李培芬,2003;ter Braak and Šmilauer, 1998) CCA 屬於直接梯度分析法 (direct gradient analysis), 旨在研究植物或樣區在主要環境梯度上之分布位置 ( 蘇鴻傑,1987b), 從物種與環境變數資料粹取出最佳的複合梯度軸, 並由環境變數的線性組合將每一物種生態地位分開至最大程度 ( 楊勝任 李政賢,2005), 使得植物社會與環境因子之間相互關係能得到較佳的解釋 在進行樣區與環境因子分析前, 先採用環境變數前進選擇法 (forward selection of environmental variables) 刪除具重覆效應之環境因子, 此方法旨在決定何種環境因子變數能對植物社會有最佳之解釋能力, 以 Monte Carlo 統計測試具顯著性之環境因子, 且因而得以減少多餘環境因子對 CCA 分析時所造成之拱形效應 (Senbeta et al., 2005) 20

29 本研究之 TWINSPAN 與 DCA 分析採用 PC-ORD 4 軟體 (McCune and Mefford, 1999), 典型對應分析法採用 CANOCO for Windows 4.51 (ter Braak and Šmilauer, 2002) 軟體分別進行資料分析 六 多樣性分析在 α 多樣性方面, 為瞭解北大武山區各植群型在物種多樣性上之變化情形, 以及在南北向樣帶上植物社會的差異及轉換程度 各多樣性指數計算結果, 以 Turkey 檢定指數與植群型之相關性 ( 一 )α 多樣性指數本研究分別對研究樣區之木本與草本植物進行多樣性分析, 木本植物以優勢度, 草本植物以相對覆蓋度值製成矩陣, 以 PC-ORD 4 軟體 (McCune and Mefford, 1999) 分析, 所採用的指數分別如下 : 1. 種類豐富度指數 (S) 此指數為一相當簡易的多樣性指數, 其為測量一定面積內之物種種數, 即種類豐富度 2. Simpson 指數 (D) Simpson 多樣性指數為測量一植物社會內不同物種之間的集中或差異的程度 (Simpson, 1949), 本研究採用此指數來判斷不同植群型之間的優勢度集中情形 此指數為假設當一社會中個體數不變時, 隨機選取兩個體, 此兩個體為同一物種的機率越大, 即表示集中性越高, 而多樣性程度越低 此指數又被稱為優勢度指數, 為多樣性的集中性測量方法, 其值介於 0 與 1 之間 此指數對最高豐富度的物種有很強的加權傾向, 因此降低了對種類豐富度的靈敏度 (Magurran, 2004) Simpson 指數以 D 值表示,D 值越大表示多樣性越低, 物種之集中度越高, 其計算公式如下 : ni( ni 1) D = Σ N( N 1) 21

30 ni 為第 i 種之優勢度 ( 木本 ) 或相對覆蓋度 ( 草本 );N 為所有介量總和 3. Shannon 指數 (H) 此指數為假設在無限的社會中亂數選取一個體, 該個體屬於那個物種的機率是隨機的, 且物種數越多, 則其不定性也越大 換言之, 此指數受到個體數與種數的影響, 即種數愈多, 其多樣性也愈高, 故本研究採用此指數來探討不同植群型之間的多樣性高低 因可能率之對數為負值, 故前面再添加一負號以轉為正值 ( 劉棠瑞 蘇鴻傑,1983; Magurran, 2004) H ( Ni N ) ln ( Ni N ) = = P i ln Pi Ni 為第 i 種之優勢度 ( 木本 ) 或相對覆蓋度 ( 草本 );N 為所有介量總和 ;Pi 為第 i 種的豐富度比例 4. 均勻度指數 (E H ) 此指數可配合強調優勢度的 Simpson 指數來對植群型之優勢度 / 均勻度變化情形加以探討 多樣性高的植物社會中, 也可能出現每一物種具有相同豐富度的情形, 因此均勻度指數以 Shannon 指數為主軸, 計算一植物社會之中, 物種分布的勻勻程度, 並將其值介於 0 至 1 之間, 其公式如下 : E H = H / ln S H 為 Shannon 多樣性指數 ;S 為物種數 5. Avalanche 指數 (AI) 大部份的指數忽略了物種之間生物的 生態的與功能上的差異 若考慮兩個具有相同物種數 ( 和相似的頻度 ) 的社會, 其中的一個社會全部的物種皆屬於相同的屬, 然而另一社會的物種卻分屬於不同的屬 或科 或目 後者的社會在生物上將更具多樣性, 因為物種間的此種分類多樣性 (taxonomic diversity) 將與物種的形態多樣性 (morphological 22

31 diversity) 或特性多樣性 (character diversity), 與生態角色多樣性有所關聯 這種分類上 (taxonomic) 形態上(morphological) 與社會內物種之生物特徵多樣性 (Ganeshaiah et al., 1997; Ganeshaiah and Shaanker, 2000, Tallents et al., 2005) Avalanche 指數 (AI) 可由下列方程式呈現 : n n ( Pd i ij Pj ) AI = (1) i= 1 j= 1 P i 和 P j 為第 i 與第 j 種物種的頻度 ij c = k = 1 ( X X ) ik jk 2 1/ 2 d (2) X ik 與 X jk 為第 i 與第 j 種物種在第 k 種特性的值 ( 如分類層級 外部形態 植物生活型等特性 ), 而 c 值為有效的特徵數量, 為某一可分為數個等級之特徵, 依據該特徵對多樣性的貢獻大小予以分數值 ( 如貢獻度最低者 c 值為 1, 第二低者 c 值為 2 等 ) AI 本質上為反應植物社會內亂數選取的兩個個體的距離 d ij 的距離隨 c 值而增加 (Ganeshaiah et al., 1997) 本研究採用植物之分類層級(taxonomic hierarchies) 來探討物種在分類上的多樣性 分類層級由高至低為門 綱 目 科 屬 種, 所賦予之數值依序為 6, 5, 4, 3, 2, 1 等 ( 二 )β 多樣性指數本研究所採用的 β 多樣性如下 : 1. 定性數據測量法此方法僅考慮某物種的存在與否, 而忽略了其個體的數量, 即為定性資料 本研究採用之定性指數如下 : (1) Wilson 與 Shmida 的指數 (β T ) 此指數整合了 Cody(β C ) 及 Whittaker(β W ) 的多樣性指數, 具有物種在梯度上的獲得與消失之物種轉換的概念 (Wilson and Shimda, 1984) β T = [ g(h) + l(h) ] / 2α g(h) 為沿棲地樣帶所獲得的物種數 ;l(h) 為沿相同樣帶所失去的物 23

32 種數 ;α 為兩樣區的平均物種數 此指數可當成測量不同棲地的範圍, 及有用的總體多樣性組成 (2) 社會性係數 (coefficient of community, CC) 沿著環境梯度的變化, 可採用 β T 多樣性指數來測量 但是當沒有或不具明顯的環境梯度時, 此種不同社會間的多樣性也是同等重要的 運用相似性係數測定社會或棲地間的 β 多樣性, 目前在眾多的相似性指數之中, 最廣為應用的為 Jaccard 指數和 Sørenson 指數 (Magurran, 1998) 而社會性係數便是以 Sørenson 指數為基礎而修改, 亦稱之為 Sørenson 係數 (Sørenson s coefficient) 或相似性係數 (similarity coefficient) 將每一樣區進行配對計算社會性係數, 再依橫軸為海拔落差, 縱軸為社會性係數求出此散布圖之直線迴歸方程式 (y=ax+b), 即可以迴歸直線之斜率 ( 方程式中的 a 值 ) 視為平均轉換率, 即 β 多樣性值 方程式中的 b 值為相似性理論值, 即表示在相同海拔中重覆取樣時, 兩樣區的相似性百分比 而方程式可用來推估物種在某海拔落差之轉換率 ( 廖啟政,1995; 葉清旺,2004; Pielou, 1975; Itow, 1992;Austrheim, 2002), 其公式如下 : CC = 200c / ( a + b ) c 為兩個社會或樣區間的共有種 ;a 和 b 為樣區 ( 社會 )A 與樣區 ( 社會 )B 的物種數 c 值前面之係數 200 之立意為當兩樣區有完全相同的物種時, 其值為 100, 單位為百分比 最後檢定直線迴歸方程式之顯著性, 以得知物種之轉換是否受到海拔影響 2. 定量數據測量法本研究採用 Morisita-Horn 指數 (C mh ), 因為在許多定量的相似性指數當中, 以此定量指數能較佳反應出物種的轉換程度 (Wolda, 1981; Magurran, 1998) 指數方程式如下: 2 ani bni C mh = ( da + db) an bn da = Σan 2 i / an 2 db = Σbn 2 i / bn 2 an 與 bn 為樣區 A 及 B 的所有介量總和 ;an i 與 bn i 為樣區 A 及 B 中第 i 個物種的個數 24

33 本研究於木本植物採用株數當介量, 草本植物採用覆蓋度當介量 當兩樣區具有完全不同之物種組成時, 其值為 0 25

34 伍 結果 本研究共調查 35 個樣區, 每樣區為 0.05 ha 共計 1.75 ha, 樣區設置海拔分布由 381 m 至 3,038 m, 其調查分析結果如下 : 一 維管束植物統計於 35 個樣區內共調查到 123 科 321 屬 596 種維管束植物 ( 表 3) 分屬於蕨類植物 (Pteridophyta)144 種 裸子植物 (Gymnosperma)6 種 雙子葉植物 (Dicotyledons)342 種 單子葉植物 (Monotyledons)104 種 蕨類植物中以水龍骨科 (Polypodiaceae)27 種及鱗毛蕨科 (Dryopteridaceae)21 種所包含之物種數最多, 其次為鳳尾蕨科 (Pteridaceae)11 種與鐵角蕨科 (Aspleniaceae)11 種 ; 雙子葉植物中, 物種數最高之前 3 科分別為樟科 (Lauraceae)25 種 大戟科 (Euphorbiaceae)16 種與茜草科 (Rubiaceae)15 種 ; 單子葉植物物種數最高之前 3 科分別為蘭科 (Orchidaceae)51 種 禾本科 (Gramineae)11 種與百合科 (Liliaceae)11 種 研究樣區中種類豐富度最高之前 5 科分別為蘭科 水龍骨科 樟科 鱗毛蕨科與大戟科, 其中大戟科於海拔 1,000 m 以下之種類豐富度最高 ; 鱗毛蕨科分布較大戟科廣泛, 海拔 1,400 m 以上之中高海拔處具有較高之種類豐富度 ; 樟科 水龍骨科與蘭科幾乎在所有的海拔中皆有分布, 其中水龍骨科在大部份海拔上之種類豐富度變化差異並無太大, 樟科亦與水龍骨科類似, 但在最高與最低海拔處有驟減情形, 而蘭科在海拔近 1,500 m 處開始至 1,800 m 之間有最高的種類豐富度 ( 圖 5) 為求北大武山區完整植物名錄, 除了調查樣區內紀錄之植物種類, 亦, 於步道旁採集之植物 表 3 研究樣區維管束植物統計表分類群 科 屬 種 蕨類植物門 種子植物門裸子植物 被子植物雙子葉植物 單子葉植物 合計

35 合併製成一完整之植物名錄 ( 附錄 1), 共 770 種植物 依據 IUCN 對稀有植物評估之標準, 並參考行政院農業委員會 ( ) 所列之台灣稀有及瀕危植物, 北大武山區之稀有植物共計有 27 種, 列為嚴重瀕臨絕滅有尖嘴蕨 (Belvisia mucronata) 1 種 ; 瀕臨絕滅有烏心石舅 (Magnolia kachirachirai) 台灣粗榧(Cephalotaxus wilsoniana) 桃實百日青(Podocarpus nakaii) 台灣紅豆杉(Taxus mairei) 牛樟 (Cinnamomum kanehirae) 四照花 (Benthamidia japonica var. chinensis) 大武新木薑子(Neolitsea daibuensis) 台灣五葉參(Pentapanax castanopsisicola) 垂枝石松(Lycopodium phlegmaria) 等 9 種 ; 易受害者有紅檜 胡氏肉桂 (Cinnamomum macrostemon) 毛瓣石楠(Photinia serratifolia var. lasiopetala) 瓜葉馬兜鈴(Aristolochia cucurbitifolia) 長葉小蘗 (Berberis aristatoserrulata) 交力坪鐵色(Drypetes karapinensis) 卵葉刺果衛矛 (Euonymus trichocarpus) 灰背葉紫珠(Callicarpa hypoleucophylla) 紅線蕨(Diacalpe aspidioides) 連孢一條線蕨 (Vaginularia paradoxa) 南台灣秋海棠(Begonia austrotaiwanensis) 及紅檜松蘭 (Gastrochilus toramanus) 等 12 種 ; 而接近威脅者有李氏木薑子 (Litsea lii) 北京鐵角蕨(Asplenium pekinense) 青皮木(Schoepfia 圖 5 種類豐富度最高之前 5 科海拔分布情形 27

36 jasminodora) 武威山秋海棠(Begonia buimontana) 及密刺菝葜 (Smilax horridiramula) 等 5 種 二 植群分型本研究共調查 35 個樣區 ( 包含南北向樣帶樣區 ), 木本植物 213 種, 先以 DCA 分析, 共計算出 3 個序列軸 (ordination axis), 第 1 至第 3 軸之梯度長 (length of gradient) 之 SD 值依序遞減, 分別為 與 2.00, 以第 1 軸為植物社會主要變異方向 再以 TWINSPAN 進行分析 ( 圖 6), 結果第 1 次分級之特徵值為 0.69, 依據鐵杉 (Tsuga chinensis var. formosana) 有無出現而分出兩群 ; 第 2 次分級之特徵值為 0.62, 以土密樹 (Bridelia tomentosa) 出現有無分出兩群 ; 第 3 次分級之特徵值為 0.47, 以小花鼠刺 (Itea parviflora) 雨傘仔(Ardisia cornudentata) 與墨點櫻桃 (Prunus phaeosticta)3 種物種之有無出現分出兩群 ; 第 4 次分級之特徵值為 0.45, 以台灣厚距花 (Pachycentria formosana) 有無出現分出兩群, 以及特徵值 0.63, 依據小葉白筆 (Symplocos modesta) 有無出現再分出兩群 TWINSPAN 分型結果配合 DCA 前 2 軸所呈現之雙序圖中樣區分布情形, 以及 CCA 分析樣區與環境因子之顯著性結果, 共將研究區內 35 樣區分出 3 種植群型, 與 4 種植群亞型 ( 圖 7) 各植群型主要受到海拔影響, 由海拔可切分出 3 種植群型, 分別為厚葉柃木 - 鐵杉型 (Eurya glaberrima- Tsuga chinensis var. formosana type) 假長葉楠- 長葉木薑子型 (Machilus japonica- Litsea acuminata type) 與黃肉樹 - 燈稱花型 (Litsea hypophaea- Ilex asprella type) 其中假長葉楠- 長葉木薑子型可再依據海拔及地形位置細分出 4 種植群亞型, 分別為無脈木犀 - 假長葉楠亞型 (Osmanthus enervis- Machilus japonica subtype) 台灣杜鵑亞型 (Rhododendron formosanum subtype) 瓊楠- 猪腳楠亞型 (Beilschmiedia erythrophloia- Machilus thunbergii subtype) 台灣厚距花- 阿里山千金榆亞型 (Pachycentria formosana- Carpinus kawakamii subtype) 各植群型特性分述如下: A. 厚葉柃木 - 鐵杉型 28

37 本植群型共包含樣區代碼 等 6 個樣區, 海拔分布約在 2,284-3,038m, 位於北大武山區主稜與支稜上, 多處坡度陡峭, 介於 之間, 含石率 0-90%, 樹冠層高度上層 12-24m, 幾乎不具中層樹種, 而下層為 1-10m, 冠層覆蓋度 %, 全天光空域 44-86%, 而直射光空域 49-93% 之間 主要特徵種為厚葉柃木 白花八角 (Illicium anisatum) 玉山杜鵑(Rhododendron pseudochrysanthum) 台灣鵝掌柴 (Schefflera taiwaniana) 等 ; 上層優勢種為鐵杉與紅檜 ; 下層則為厚葉柃木 白花八角 玉山杜鵑與台灣鵝掌柴等 ; 伴生種為玉山灰木 (Symplocos morrisonicola) 高山新木薑子(Neolitsea acuminatissima) 等 ; 少量種為福建賽衛矛 (Microtropis fokienensis) 長尾尖葉櫧(Castanopsis cuspidata var. carlesii) 西施花(Rhododendron leptosanthum) 深山野牡丹(Barthea barthei) 擬日本灰木(Symplocos migoi) 異葉木犀(Osmanthus Eigenvalue = 0.69 鐵杉 A 土密樹 C 29 樣區 6, 8, 9, 10, 11, 12 Eigenvalue = 0.62 B 17, 18, 19 小花鼠刺 26 樣區 雨傘仔 Eigenvalue = 0.47 墨點櫻桃 17 樣區 9 樣區台灣厚距花小葉白筆 Eigenvalue = 0.45 Eigenvalue = 0.63 B3 B2 B1 23, 31, 32 1, 2, 4, 15, 16, 21, 24, 25, 27, 28, 29, 30, 33, 34 圖 6 北大武山區 TWINSPAN 植群分析 3, 5, 20, 22, 26, 35 7, 13, 14 註 : 表中植物名稱為指標種 (Indicator species) A 為厚葉柃木 - 鐵杉型 B 為假長葉楠 - 長葉木薑子型 B1 為無脈木犀 - 假長葉楠亞型 B2 為台灣杜鵑亞型 B3 為瓊楠 - 猪腳楠亞型 B4 為台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 C 為黃肉樹 - 燈稱花型 29

38 heterophyllus) 台灣二葉松(Pinus taiwanensis) 巒大花楸(Sorbus randaiensis) 等 ; 地被主要優勢物種為玉山箭竹 (Yushania niitakayamensis) 台灣瘤足蕨(Plagiogyria formosana), 附生植物主要為玉山茀蕨 (Crypsinus quasidivaricatus) 與梳葉蕨 (Xiphopteris okuboi) B. 假長葉楠 - 長葉木薑子型本植群型共包含樣區代碼 1-5,7,13-16,20-35 等 26 個樣區, 海拔分布 1,100-2,332m, 在各植群型當中分布最廣 地形位置包含下坡 中坡 上坡至支稜, 坡度 之間, 含石率 0-95%, 樹冠層高度上層 6-19m 中層 6-12m 下層 1-14m, 冠層覆蓋度 %, 全天光空域 %, 直射光空域 54-89% 之間 主要特徵種為假長葉楠, 上層優勢樹種為長葉木薑子 瓊楠 猪腳楠 ; 中層優勢種為墨點櫻桃 (Prunus phaeosticta) 小花鼠刺 薯豆(Elaeocarpus japonicus) 李氏木薑子 小芽新木薑子 (Neolitsea parvigemma) 圓葉冬青(Ilex goshiensis) 等 ; 下層優勢種為雨傘仔 福建賽衛矛 ; 伴生種為無脈木犀 細枝柃木 (Eurya loquaiana) 高山新木薑子 屏東木薑子(Litsea akoensis) 台灣厚距花 阿里山千金榆 狹葉櫟 南燭 台灣杜鵑 華八仙 (Hydrangea chinensis) 黃杞 (Engelhardia roxburghiana) 玉山灰木 台灣赤楠(Syzygium B B4 B2 A B1 B3 C 圖 7 降趨對應分析之樣區於第 1 軸與第 2 軸分布圖註 :A 為厚葉柃木 - 鐵杉型 B 為假長葉楠 - 長葉木薑子型 B1 為無脈木犀 - 假長葉楠亞型 B2 為台灣杜鵑亞型 B3 為瓊楠 - 猪腳楠亞型 B4 為台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 C 為黃肉樹 - 燈稱花型 30

39 formosanum) 米碎柃木(Eurya chinensis) 山枇杷(Eriobotrya deflexa) 狹瓣八仙花 (Hydrangea angustipetala) 大葉木犀(Osmanthus matsumuranus) 狗骨仔(Tricalysia dubia) 杜英(Elaeocarpus sylvestris) 鬼石櫟 (Lithocarpus castanopsisifolius) 短尾葉石櫟(Pasania harlandii) 長梗紫麻 (Oreocnide pedunculata) 石斑木(Rhaphiolepis indica var. tashiroi) 厚皮香(Ternstroemia gymnanthera) 台灣山豆根(Euchresta formosana) 等 ; 少量種為燈稱花 (Ilex asprella) 厚葉柃木 鐵杉 紅檜 白雞油 (Fraxinus griffithii) 小葉赤楠(Syzygium buxifolium) 呂宋莢蒾 (Viburnum luzonicum) 深山野牡丹 玉山紫金牛(Ardisia cornudentata subsp. morrisonensis) 石苓舅(Glycosmis citrifolia) 樟葉槭(Acer albopurpurascens) 小葉白筆 菱葉衛矛(Euonymus tashiroi) 細葉饅頭果 (Glochidion rubrum) 杜虹花(Callicarpa formosana) 交力坪鐵色 賊仔樹 (Tetradium glabrifolium) 赤柯(Cyclobalanopsis morii) 黑星紫金牛 (Ardisia virens) 光葉柃木(Eurya nitida) 九節木(Psychotria rubra) 小葉雞屎樹 (Lasianthus microphyllus) 等 而地被層為台灣土茯苓 (Smilax lanceifolia) 台灣鱗毛蕨(Dryopteris formosana) 石葦(Pyrrosia lingua) 生芽鐵角蕨 (Asplenium normale) 為主, 附生植物以凹葉越橘 (Vaccinium emarginatum) 細葉蕗蕨(Mecodium polyanthos) 波氏星蕨(Microsorium buergerianum) 台灣常春藤(Hedera rhombea var. formosana) 為主 本植群型依據小花鼠刺 雨傘仔與墨點櫻桃為指標種, 再細分為兩群, 此兩群分別再依指標種小葉白筆細分為 B1 與 B2 亞型 ; 及指標種台灣厚距花之出現有無細分為 B3 與 B4 亞型 各亞型分述如下 : B1. 無脈木犀 - 假長葉楠亞型本亞型共包含樣區代碼 等 3 個樣區, 海拔為 2,060-2,332m, 於 4 個亞型中海拔範圍最高, 地形位置上坡 中坡近溪谷, 坡度 17-37, 含石率 5-95%, 樹冠層高度上層 16-22m 中層 8-10m( 僅第 7 樣區 ) 下層 1-14m, 冠層覆蓋度 %, 全天光空域 %, 直射光空域 54-65% 主要特徵種為無脈木犀, 上層優勢種為假長葉楠 長葉木薑子 長尾尖葉櫧與少數幾株紅檜巨木 ; 中層優勢種為西施花 細枝柃木 高山新木薑子 薄葉柃木 (Eurya leptophylla); 下層優勢種為華八仙 玉山 31

40 灰木 小葉白筆 ; 伴生種為圓葉冬青 紅淡比 (Cleyera japonica) 深山野牡丹 台灣八角金盤 (Fatsia polycarpa) 桃葉珊瑚(Aucuba chinensis) 狹葉莢蒾 (Viburnum foetidum var. rectangulatum) 巒大紫珠(Callicarpa randaiensis) 疏果海桐(Pittosporum illicioides) 擬日本灰木等; 少量種為厚葉柃木 鐵杉 猪腳楠 薯豆 大葉石櫟 (Pasania kawakamii) 黃杞 福建賽衛矛 三斗石櫟 (Pasania hancei var. ternaticupula) 著生珊瑚樹 (Viburnum arboricola) 狹瓣八仙花 菱葉衛矛 玉山糯米樹(Viburnum integrifolium) 台灣馬醉木(Pieris taiwanensis) 異葉木犀 青楓(Acer serrulatum) 大武杜鵑(Rhododendron tashiroi) 壺花莢蒾(Viburnum urceolatum) 倒卵葉冬青(Ilex maximowicziana) 鐵冬青(Ilex rotunda) 大枝掛繡球 (Hydrangea integrifolia) 平遮那灰木(Symplocos heishanensis) 枇杷葉灰木(Symplocos stellaris) 台灣青莢葉(Helwingia japonica subsp. formosana) 東瀛珊瑚(Aucuba japonica) 塔山鼠李 (Rhamnus chingshuiensis var. tashanensis) 等 地被層則以曲莖馬藍 (Strobilanthes flexicaulis) 伏牛花(Damnacanthus indicus) 台灣鱗毛蕨 稀子蕨 (Monachosorum henryi) 尖葉耳蕨(Polystichum parvipinnulum) 華中瘤足蕨 (Plagiogyria euphlebia), 附生植物以小膜蓋蕨 (Araiostegia parvipinnata) 書帶蕨(Vittaria flexuosa) 阿里山水龍骨(Polypodium amoenum) 台灣常春藤為主 B2. 台灣杜鵑亞型本亞型共包含樣區代碼 等 6 個樣區, 海拔為 1,410-1,886m, 地形位置主要為支稜及支稜上之小山頭, 坡度 10-30, 含石率 0-10%, 樹冠層高度上層 6-18m 中層 3-12m 下層 1-3m, 冠層覆蓋度 70-98%, 全天光空域 %, 直射光空域 60-89% 主要特徵種為南燭 台灣杜鵑 厚皮香 南嶺灰木 (Symplocos sonoharae); 上層優勢種為台灣杜鵑 薯豆 錐果櫟 (Cyclobalanopsis longinux); 中層為李氏木薑子 台灣樹參 (Dendropanax dentiger) 台灣八角; 下層優勢種為石斑木 厚皮香 ; 伴生種為阿里山千金榆 猪腳楠 墨點櫻桃 小花鼠刺 大葉石櫟 小芽新木薑子 黃杞 奧氏虎皮楠 (Daphniphyllum glaucescens subsp. oldhamii var. oldhamii) 港口木荷(Schima superba var. 32

41 kankaoensis) 楊桐葉灰木(Symplocos congesta) 大武新木薑子 台灣赤楠 小葉赤楠 深山野牡丹 光葉柃木 巒大越橘 (Vaccinium randaiense) 香桂 (Cinnamomum subavenium) 玉山糯米樹等; 少量種為毛瓣石楠 忍冬葉冬青 (Ilex lonicerifolia) 山櫻花(Prunus campanulata) 珍珠花 (Vaccinium dunalianum var. caudatifolium) 小葉木犀(Osmanthus marginatus) 凹葉越橘 青皮木 壺花莢蒾 雞屎樹(Lasianthus obliquinervis) 深紅茵芋(Skimmia reevesiana) 藤毛木檞(Embelia laeta var. papilligera) 短柱山茶(Camellia brevistyla) 鐵冬青 細枝柃木 台灣山豆根 小葉雞屎樹 鹿皮斑木薑子 (Litsea coreana) 杏葉石櫟(Lithocarpus amygdalifolius) 大頭茶(Gordonia axillaris) 桃葉珊瑚 狹葉莢蒾 玉山紫金牛 高山新木薑子 高氏木犀 (Osmanthus kaoi) 狹瓣八仙花 台灣糊樗 (Ilex ficoidea) 平遮那灰木 烏心石(Michelia compressa) 鬼石櫟 短尾葉石櫟 薄葉雞屎樹 (Lasianthus microstachys) 大葉海桐(Pittosporum daphniphylloides) 樹杞(Ardisia sieboldii) 白花瑞香(Daphne kiusiana var. atrocaulis) 尾葉山茶(Camellia caudata) 燈稱花 台灣厚距花 狹葉櫟 瓊楠 華八仙 鵝掌柴 (Schefflera octophylla) 等 地被層以倒葉瘤足蕨 (Plagiogyria dunnii) 台灣鱗毛蕨 生芽鐵角蕨與石葦為主, 附生植物以細葉蕗蕨為主, 但數量不多 B3. 瓊楠 - 猪腳楠亞型本亞型共包含樣區代碼 與 34 等 14 個樣區, 海拔分布為 1,100-1,770m, 地形位置為中坡與上坡近支稜, 坡度 14-35, 含石率 0-97%, 樹冠層高度上層 10-19m 中層 7-12m 下層 1-6m, 冠層覆蓋度 60-98%, 全天光空域 %, 直射光空域 64-84% 主要特徵種為瓊楠 小西氏楠, 上層優勢種為猪腳楠 長葉木薑子 瓊楠 ; 中層優勢種為墨點櫻桃 小花鼠刺 ; 下層主要為雨傘仔 ; 伴生種為狹葉櫟 長尾尖葉櫧 華八仙 李氏木薑子 西施花 錐果櫟 黃杞 圓葉冬青 福建賽衛矛 台灣山桂花 (Maesa perlaria var. formosana) 紅淡比 台灣樹參 港口木荷 楊桐葉灰木 菱葉衛矛 三斗石櫟 台灣赤楠 山枇杷 著生珊瑚樹 屏東木薑子 杜英 鬼石櫟 短尾葉石櫟 長梗紫麻 玉山紫金牛 石苓舅 高氏木犀 狹瓣八 33

42 仙花 白雞油 狗骨仔 小葉赤楠 黑星紫金牛 交力坪鐵色等 ; 少量種為燈稱花 樟葉槭 細葉饅頭果 狹葉木薑子 (Litsea akoensis var. sasakii) 香桂 九節木 小葉雞屎樹 台灣八角 台灣八角金盤 鹿皮斑木薑子 木蠟樹 (Rhus succedanea) 廣東油桐(Aleurites montana) 杏葉石櫟 香楠 (Machilus zuihoensis) 桃葉珊瑚 山龍眼(Helicia formosana) 紅果椌木(Dysoxylum hongkongense) 菲律賓楠(Machilus philippinensis) 巒大紫珠 忍冬葉冬青 疏果海桐 水錦樹(Wendlandia uvariifolia) 石朴 (Celtis formosana) 土肉桂 (Cinnamomum osmophloeum) 山櫻花 糊樗(Ilex formosana) 厚殼桂(Cryptocarya chinensis) 海州常山(Clerodendrum trichotomum) 野桐(Mallotus japonicus) 青楓 中原氏鼠李(Rhamnus nakaharae) 台灣肉桂 (Cinnamomum insulari-montanum) 粗毛柃木(Eurya strigillosa) 小葉木犀 (Osmanthus marginatus) 青皮木 雞屎樹 血藤 (Mucuna macrocarpa) 琉球雞屎樹 (Lasianthus fordii) 華河瓊楠(Beilschmiedia tsangii) 山紅柿 (Diospyros morrisiana) 毛果柃木(Eurya gnaphalocarpa) 柳杉 (Cryptomeria japonica) 假赤楊(Alniphyllum pterospermum) 楓香 (Liquidambar formosana) 蓮華池山龍眼(Helicia rengetiensis) 變葉新木薑子 (Neolitsea aciculata var. variabillima) 牛奶榕(Ficus erecta var. beecheyana) 筆筒樹(Cyathea lepifera) 毛瓣蝴蝶木(Capparis sabiaefolia) 銳葉木犀(Osmanthus lanceolatus) 山黃皮(Murraya euchrestifolia) 賽山椒(Embelia lenticellata) 枇杷葉灰木 薄葉雞屎樹 野牡丹 (Melastoma candidum) 天仙果(Ficus formosana) 厚皮香 台東莢蒾 (Viburnum taitoense) 石楠(Photinia serratifolia) 台灣楊桐 (Adinandra formosana) 香葉樹(Lindera communis) 猴歡喜(Sloanea formosana) 鈍齒鼠李(Rhamnus crenata) 賊仔樹 杜虹花 小葉白筆 玉山灰木 紅檜 米碎柃木 細枝柃木 呂宋莢蒾等 地被層以冷清草 (Elatostema lineolatum var. majus) 大武蜘蛛抱蛋(Aspidistra daibuensis) 馬藍 (Strobilanthes cusia) 為主, 附生植物以長果藤 (Aeschynanthus acuminatus) 波氏星蕨 石葦 海州骨碎補(Davallia mariesii) 抱樹蕨 (Lemmaphyllum microphyllum) 為主 B4. 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 34

43 本亞型共包含樣區代碼 等 3 個樣區, 海拔分布為 1,400-1,513m, 地形位置為支稜, 坡度 25-35, 含石率 40-95%, 樹冠層高度上層 10-15m 中層 6-10m 下層 1-3m, 冠層覆蓋度 60-95%, 全天光空域 %, 直射光空域 72-79% 主要特徵種為台灣厚距花; 上層優勢種為阿里山千金榆 狹葉櫟 ; 中層以墨點櫻桃 李氏木薑子 山枇杷 ; 下層以雨傘仔為主 ; 伴生種為小花鼠刺 華八仙 西施花 台灣山桂花 圓葉冬青 杜虹花 楊桐葉灰木 米碎柃木 巒大越橘 凹葉越橘 杜英 樟葉槭 細葉饅頭果 疏果海桐 台灣梣 (Fraxinus insularis) 等 ; 少量種為瓊楠 青皮木 山黃皮 台灣五葉參 披針葉蕘花 (Wikstroemia lanceolata) 金毛杜鵑(Rhododendron oldhamii) 青剛櫟(Cyclobalanopsis glauca) 賽山椒 小實女貞(Ligustrum sinense) 山胡椒(Litsea cubeba) 多花油柑 (Phyllanthus multiflorus) 屏東花椒(Zanthoxylum wutaiense) 胡氏肉桂 翼柄花椒 (Zanthoxylum schinifolium) 台灣笑靨花(Spiraea prunifolia var. pseudoprunifolia) 台灣粗榧 灰背葉紫珠 佩羅特木 (Perrottetia arisanensis) 賊仔樹 狹葉木薑子 黃杞 猪腳楠 南燭 薯豆 大武杜鵑 小葉木犀 鵝掌柴 台灣樹參 細枝柃木 厚皮香 木蠟樹 高氏木犀 狹瓣八仙花 大葉木犀 白雞油 狗骨仔 台灣糊樗 香桂 烏皮九芎 (Styrax formosana) 山櫻花 中原氏鼠李 薄葉柃木 大武新木薑子 港口木荷 山香圓 福建賽衛矛 長梗紫麻 忍冬葉冬青等 ; 地被層為石葦 ( 亦是附生植物 ) 為主, 附生植物為崖薑蕨 (Pseudodrynaria coronans) 為主 C. 黃肉樹 - 燈稱花型本型共包含樣區代碼 等 3 個樣區, 海拔分布為 m, 在各研究樣區中海拔分布最低, 地形位置包含中坡 下坡至溪谷, 坡度 5-36, 含石率 60-95%, 樹冠層高度上層 10-15m 中層 3-10m 下層 1-3m, 冠層覆蓋度 60-70%, 全天光空域 %, 直射光空域 62-69% 主要特徵種為黃肉樹與土密樹, 上層優勢種為香楠與廣東油桐 ; 中層優勢種為水錦樹 燈稱花 ; 下層優勢種為台灣山桂花與土密樹 ; 伴生種為米碎柃木 山柚 (Champereia manillana) 烏皮九芎 石朴 呂宋莢蒾 杜虹花 賊仔樹等 ; 少量種為假長葉楠 猪腳楠 鵝掌柴 厚殼桂 海州 35

44 常山 野桐 咬人狗 (Dendrocnide meyeniana) 菲律賓饅頭果(Glochidion philippicum) 血桐(Macaranga tanarius) 頷垂豆(Archidendron lucidum) 澀葉榕 (Ficus irisana) 大冇榕(Ficus septica) 火筒樹(Leea guineensis) 白匏子 (Mallotus paniculatus) 樟樹(Cinnamomum camphora) 山刈葉 (Melicope semecarpifolia) 水冬瓜(Saurauia tristyla var. oldhamii) 猪母乳 (Ficus fistulosa) 錫蘭饅頭果(Glochidion zeylanicum) 大葉合歡(Albizia lebbeck) 毛玉葉金花(Mussaenda pubescens) 芒果(Mangifera indica) 構樹 (Broussonetia papyrifera) 野牡丹 九芎(Lagerstroemia subcostata) 小桑樹 (Morus australis) 咖啡(Coffea arabica) 披針葉饅頭果(Glochidion zeylanicum var. lanceolatum) 細葉紫珠(Callicarpa pilosissima) 細枝柃木 屏東木薑子 黑星紫金牛 九節木 白雞油 杜英 樟葉槭 細葉饅頭果等 ; 地被層以廣葉鋸齒雙蓋蕨 (Diplazium dilatatum) 糙莖菝葜 (Smilax bracteata var. verruculosa) 山素英(Jasminum nervosum) 與火炭母草 (Polygonum chinense) 為主, 附生植物為台灣山蘇花 (Asplenium nidus) 風藤 (Piper kadsura) 為主 三 樣區與環境因子之相關性 DCA 運算結果第 1 軸長為 SD, 表示兩端樣區植物社會之間沒有共同的物種, 物種於環境梯度上呈現單峰反應, 表示適合使用 CCA 分析 (ter Braak and Šmilauer, 2002) 將 35 個樣區 213 種物種與 8 項環境因子進行 CCA 分析, 結果顯示出第 1 至第 4 軸之特徵值依序遞減, 分別為 , 總解釋變異值為 7.141, 特徵值大小表示每一軸之重要性 (ter Braak and Šmilauer, 1998) 各梯度軸之物種與環境因子之相關性依序為 與 每一軸對物種與環境相關性解釋能力各為 37.3% (0.739/1.984) 22.2% (0.44/1.984) 17.5% (0.347/1.984) 與 13.1% (0.26/1.984), 各軸累積百分比前兩軸為 59.4% ( ), 即表示前兩軸能夠對物種與環境相關性的解釋能力有 59.4% 應已足夠 ( 表 4) 以 Monte Carlo 測試每一軸的顯著性, 結果僅第 1 軸與第 2 軸具顯著性 (p=0.002, 0.004), 至第 3 軸即不具顯著性 (p=0.086), 此結果表示第 36

45 1 2 軸為樣區內植物社會主要的變異梯度 (Lepš and Šmilauer, 2003) 表 4 CCA 分析 4 梯度軸之特徵值與顯著性測試軸 Axis1 Axis2 Axis3 Axis4 總解釋變異值 特徵值 物種與環境因子之相關性 累積百分比 物種資料 10.4(10.4) 16.5(17.1) 21.4(22.2) 25(26.3) 物種與環境相關性 37.3(29.5) 59.4(48.5) 76.9(62.8) 90(74.7) 所有非典型特徵值總和 所有典型特徵值總和 Monte Carlo 顯著性測試 F 值 3.348** 2.101** ** p 值 註 :** 達 極顯著水準 ;( ) 內為未去除不顯著環境因子之累積相關性 CCA 計算出環境梯度軸與環境因子之相關性係數, 可得知每一環境因子與各軸為正相關或負相關 由每一環境因子的加權平均 (weighted mean) 與標準偏差 (SD) 透過多元迴歸方程式 (multiple regression equation) 計算出每一環境因子的變異膨漲因子 (Variance Inflation Factor, VIF), 即膨漲係數 (inflation factor) 若膨漲係數大於 20, 表示該環境因子完全與其他變數相關, 故對迴歸方程式無任何貢獻 (contribute), 即沒有任何解釋意義 (ter Braak, 1986; de Carvalho et al., 2000) 為減少 CCA 分析時所形成的拱形效應, 故將 8 項環境因子採前進分析法 於分析時採用自動前進選擇, 並以 Monte Carlo 排列測試 499 次, 結果刪除了 3 個環境因子, 分別為全天光空域 直射光空域 方位 (p 值依序為 0.256, 0.128, 0.978); 而最具顯著之環境因子依序為海拔 地形位置 坡度 冠層覆蓋度與含石率等 5 項 (p 值依序為 0.002, 0.002, 0.008, 0.040, 0.032) 以 5 項環境因子與 35 個樣區進行第二次 CCA 分析, 供繪製第 1 軸與第 2 軸的雙序圖 (biplot)( 圖 8) 環境因子與軸之夾角越小, 即代表與該軸越相關, 如海拔與第 1 軸夾角最小, 故海拔與第 1 軸之相關性最高, 而地形位置與第 2 軸之相關性最高 而每一環境因子在雙序圖上之箭頭 37

46 指標長度, 表示環境因子之相關性大小 每一樣區與各環境因子作一垂直線, 越接近箭頭處, 表示該樣區在此環境因子上的數值越高 如第 8 樣區海拔之環境因子作一垂直線, 幾乎達到箭頭處, 故可知第 8 樣區之海拔在各樣區中為最高, 而樣區 18 為最低海拔 圖 8 CCA 第 1 2 軸之樣區與環境因子雙序圖註 : 為厚葉柃木 - 鐵杉型 ; 為無脈木犀 - 假長葉楠亞型 ; 為台灣杜鵑亞型 ; 為瓊楠 - 猪腳楠亞型 ; 為台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 ; 4 種圖形為假長葉楠 - 長葉木薑子型 ; 為黃肉樹 - 燈稱花型 綜合來看, 各植群型以厚葉柃木 - 鐵杉型海拔分布最高, 依次為假長葉楠 - 長葉木薑子型, 其分出之亞型之海拔分布為台灣杜鵑亞型 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型, 而瓊楠 - 猪腳楠亞型則包含了前兩亞型的海拔範圍, 最後以黃肉樹 - 燈稱花型海拔分布最低 台灣杜鵑型 ( 除第 3 樣區外 ) 於雙序圖上呈現密集分布, 表示該林型於各項環境因子皆相當類似, 因而可推測此林型具有較狹隘或需要較特殊之生育地環境 鐵杉型內各樣區在海拔上的分布相當接近, 而在其他環境因子上之排列則較鬆散, 即可推測該林型分布主要較受限於海拔 而假長葉楠 - 長葉木薑子型之各 38

47 樣區在雙序圖上分布較其他林型寬廣, 表示該林型較不受限於特定的環境因子 ( 表 5) 表 5 植群型環境及物種特性表 假長葉楠 - 長葉木薑子型 黃肉樹 - 燈台灣厚距花 - 厚葉柃木 - 瓊楠 - 猪腳楠無脈木犀 - 假稱花型阿里山千金榆台灣杜鵑亞型鐵杉型亞型長葉楠亞型亞型 海拔高 (m) ,400-1,513 1,100-1,770 1,410-1,886 2,060-2,332 2,470-3,038 地形位置 中坡 下坡中坡與上坡近支稜及支稜上上坡 中坡近主稜至中坡支稜至溪谷支稜之小山頭溪谷近溪谷 坡度 ( ) 含石率 (%) 冠層覆蓋度 (%) 全天光空域 (%) 直射光空域 (%) 特徵種 厚葉柃木 南燭 台灣杜黃肉樹 土瓊楠 小西氏白花八角 台灣厚距花鵑 厚皮香 無脈木犀密樹楠玉山杜鵑 南嶺灰木台灣鵝掌柴 上層高度 (m) 假長葉楠 長鐵杉 紅檜 上層優勢種 香楠 廣東阿里山千金猪腳楠 長葉台灣杜鵑 薯葉木薑子 長油桐榆 狹葉櫟木薑子 瓊楠豆 錐果櫟尾尖葉櫧 紅 檜 中層高度 (m) 中層優勢種 西施花 細枝 - 墨點櫻桃 李李氏木薑子 水錦樹 燈墨點櫻桃 小柃木 高山新氏木薑子 山台灣樹參 台稱花花鼠刺木薑子 薄葉枇杷灣八角柃木 下層高度 (m) 下層優勢種 厚葉柃木 華八仙 玉山台灣山桂石斑木 厚皮台灣八角 雨傘仔雨傘仔灰木 小葉白花 土密樹香玉山杜鵑 筆台灣鵝掌柴 地被層優勢種 曲莖馬藍 伏玉山箭竹 廣葉鋸齒倒葉瘤足蕨 牛花 台灣鱗台灣瘤足蕨雙蓋蕨 糙冷清草 大武台灣鱗毛蕨 毛蕨 稀子莖菝葜 山石葦蜘蛛抱蛋 馬生芽鐵角蕨 蕨 尖葉耳素英 火炭藍石葦蕨 華中瘤足母草蕨 長果藤 波氏 小膜蓋蕨 書玉山茀蕨 附生植物 台灣山蘇星蕨 石葦 帶蕨 阿里山梳葉蕨崖薑蕨 石葦細葉蕗蕨花 風藤海州骨碎補 水龍骨 台灣 抱樹蕨 常春藤 39

48 四 物種與環境因子之相關性 每一物種都會選擇最適合自己生長的環境, 因此以 CCA 測驗物種 - 環境的相關性, 由圖 9 中可看出物種於 5 項環境因子上的分布位置 巒 大花楸 鐵杉 玉山杜鵑 厚葉柃木在海拔上的分布最高 ( 正相關 ), 與 海拔的相關性較大, 而由地形位置得知其屬於較乾燥環境, 坡度較為陡峭 昆欄樹 (Trochodendron aralioides) 台灣青莢葉 火筒樹與咬人狗都喜愛生長在較潮濕的環境, 但在海拔的分布上, 前兩者較後兩者高 毛 stone topo 圖 9 CCA 第 1 2 軸之物種與環境因子雙序圖 slo. cov alt. 210 註 :9 大武新木薑子 14 大頭茶 15 小西氏楠 16 小芽新木薑子 17 小花鼠刺 20 小葉白筆 30 山黃皮 33 中原氏鼠李 38 毛瓣石楠 41 火筒樹 44 台東莢迷 51 台灣五葉參 53 台灣杜鵑 55 台灣青莢葉 56 台灣厚距花 59 台灣粗榧 60 台灣梣 65 鐵杉 68 玉山杜鵑 79 交力坪鐵色 83 灰背葉紫珠 91 李氏木薑子 101 昆欄樹 106 長尾尖葉櫧 108 長葉木薑子 109 阿里山千榆 111 青皮木 114 南嶺灰木 115 南燭 116 厚皮香 118 厚葉柃木 119 咬人狗 120 屏東木薑子 124 珍珠花 125 紅果椌木 127 紅檜 135 烏心石 137 狹葉木薑子 139 狹葉櫟 142 高山新木薑子 143 高氏木犀 144 鬼石櫟 146 假長葉楠 149 異葉木犀 157 鹿皮斑木薑子 159 港口木荷 162 短尾葉石櫟 169 菲律賓楠 172 黃肉樹 184 廣東油桐 190 猪腳楠 194 燈稱花 195 錫蘭饅頭果 196 錐果櫟 203 薯豆 206 鵝掌柴 207 瓊楠 210 巒大花楸

49 瓣石楠 珍珠花 台灣杜鵑 南嶺灰木 南燭與厚皮香生長環境的冠層覆蓋度較高, 此乃因為這些物種為台灣杜鵑亞型內的物種, 而台灣杜鵑林枝幹多, 冠層密集生長, 且地形位置屬於乾燥地, 含石率相當低, 此乃由於台灣杜鵑林下裸露之根系相當密集而不見地表土石所致 紅果椌木 小花鼠刺與青皮木出現於地勢較平緩之處, 但紅果椌木生長於含石率較高之生育地, 而青皮木則出現於支稜上的窄林, 與阿里山千金榆為相同的生育地 五 優勢種與特徵種於環境梯度上之反應曲線森林植物對某一環境因子之適應力, 均有各種不同的耐性範圍 (tolerant range), 且有其最高限及最低限存在, 而在此兩者之間則稱之為最適界 (optimum)( 劉棠瑞 蘇鴻傑,1983;McCook, 1994) 因此將物種與各別環境因子繪製成一物種 - 環境反應曲線, 可推測出物種在何處會有最適界出現, 以 Canoco 4.5 製作物種反應曲線 (species response curve), 採用一般累加模型 (generalized additive model, GAM) 技術來評估物種於環境梯度上之反應, 此技術屬一般線性模型 (generalized linear model, GLM) 的非參數化變數, 取代了一般線性模型的線性相關而成為一平滑曲線 以 Akaike 訊息準則 (Akaike s information criterion, AIC) 來選擇最適模式 (model), 依據 ter Braak and Smilauer (2002) 與 Lepš and Šmilauer (2003) 之建議參數設定進行進物種反應曲線分析 選取研究樣區內, IVI 值總和及出現率領先前 8 名之喬木種類, 繪製物種 - 環境反應曲線 ( 圖 10) 所有優勢物種之海拔上最適界約為 1,200-2,200 m 之間 ; 猪腳楠為較低海拔處 (1,200 m) 之主要優勢種, 瓊楠與薯豆在 1,500-2,000 m 之間較為優勢, 而較高海拔處 (2,200 m) 則為假長葉楠與長葉木薑子 除長尾尖葉櫧 猪腳楠 薯豆較不受地形位置限制之外 ( 未出現於圖中, 即沒有合適的反應曲線 ), 其餘物種在地形位置數值位於 4-6 之間, 即乾濕度為中等偏濕的環境, 其中假長葉楠比其他物種更性喜潮濕環境 大部份優勢種多生長於 之坡面, 或因太陡峭之坡面較不易取樣, 植物生長亦不佳之故 在含石率方面, 沒有任何物種具最適界, 可能為優勢物種多生長於土壤化育較佳之環境, 或地表多 41

50 -1 Response 5 0 Response 6-1 Response alt Cas car Ela jap Cas car Ela jap Mac jap Mac thu Bei ery Ela jap Lit acu Ite par Bei ery -40 stone 120 Lit acu 20 cov topo. 14 Mac thu Lit acu Bei ery Cas car Ela jap Ite par Lit acu Mac jap Mac thu Pru pha 瓊楠長尾尖葉櫧薯豆小花鼠刺長葉木薑子假長葉楠猪腳楠墨點櫻桃 圖 10 研究樣區主要優勢物種之環境梯度反應曲線 -1 Response 5-1 Response 4 Cas car Bei ery Mac thu Ite par Lit acu Bei ery Ite par Mac jap -10 slo. 60 覆蓋枯枝落葉等腐質層, 因而裸露於地表之石塊不易見所致, 而瓊楠似乎性喜含石率較高之處 對於冠層覆蓋度並無特別限制, 而薯豆約於冠 42

51 -2 Response Response 80-2 Response alt Rho for Tsu for Lit hyp Car kaw Mac kon Rho for Tsu for Eur gla Cha for Osm ene -40 stone 120 Cha for Eur gla Tsu for Car kaw Lit hyp Lit hyp Osm ene 20 cov Response 70-5 Response 20 Tsu for Eur gla -2 topo. 14 Car kaw Cha for Eur gla Lit hyp 阿里山千金榆 紅檜 厚葉柃木 黃肉樹 Mac kon 小西氏楠 Osm ene 無脈木犀 Rho for Tsu for Car kaw Mac kon Osm ene Rho for Lit hyp Rho for Car kaw Mac kon 台灣杜鵑 鐵杉 Lit hyp Cha for Tsu for Eur gla -10 slo. 60 圖 11 研究樣區特徵物種之環境梯度反應曲線 層覆蓋度 80% 生長最佳, 長葉木薑子則能在更高的冠層覆蓋度下生長 綜合觀之, 研究區主要優勢種對於環境之耐性範圍較廣, 於大部份環境 43

52 因子之中皆有其最適界存在, 或者不受某環境所限制, 因此而能成為優勢物種 在特徵種中, 黃肉樹與鐵杉在海拔梯度上未出現最適界, 即前者可分布於更低海拔, 然低海拔之天然林多遭受破壞而取樣不足, 後者則可分布於更高海拔, 小西氏楠與阿里山千金榆在海拔約 1,300-1,500 m 處有最適界, 海拔升至近 2,000 m 處為台灣杜鵑, 而 2,500 m 左右為紅檜與無脈木犀, 由於北大武山最高僅為 3,090 m, 尚未達鐵杉之最適界 ( 圖 11) 台灣杜鵑 阿里山千金榆 小西氏楠 無脈木犀與紅檜在地形位置上, 最適界與最適界以外之反應並沒有明顯之落差而呈平緩曲線, 表示這些物種對於最適地形位置以外之環境亦能有足夠之容忍力所致, 而紅檜 無脈木犀多分布於環境較潮濕之地區, 尤其是黃肉樹更具此趨勢, 鐵杉與厚葉柃木則相當能適應乾燥之環境 台灣杜鵑雖然生長在土壤化育差的支稜地形上, 但含石率越低處豐富度越高, 乃由於台灣杜鵑林下可見裸露根系密集交錯生長, 在地表形成相當厚的根系層而不見地表裸岩石礫, 故能讓台灣杜鵑生長於相當陡峭地形而不傾倒, 而阿里山千金榆亦與台灣杜鵑生長於相似之特殊地形中, 但阿里山千金榆卻在含石率約近 40 % 時有最適界, 乃因阿里山千金榆並未像台灣杜鵑一樣盤根錯節的裸露根系, 故在含石率之反應曲線上有異於台灣杜鵑, 其他特徵種則對含石率沒有特別之反應 鐵杉與厚葉柃木能生長於陡峭的地形上, 其餘的樹種在平緩的地形上有較高的豐富度, 但生長於陡峭支稜的台灣杜鵑與阿里山千金榆卻出現適合生長於平緩地形, 此乃由於取樣時選取較平緩之地形之故 除了黃肉樹於冠層覆蓋度約 65 % 左右具有最適界之外, 各特徵物種於冠層覆蓋度上都未出現最適界, 由曲線上可得知鐵杉與厚葉柃木性喜冠層覆蓋度低之林分, 而紅檜與無脈木犀則較適合生長於鬱閉之林分 由優勢種與特徵種於 5 種環境梯度的反應曲線結果, 可發現優勢物種多半在某環境梯度上會具有相同或接近之最適界, 而且由物種的反應分數值 ( 縱軸數值 ) 可發現, 優勢種之反應多小於特徵種之反應, 表示優勢種對於不同環境梯度之反應不若特徵種大, 且反應曲線兩側亦相當寬廣, 即代表雖非最適界但仍屬在耐性範圍之內 ; 而特徵種則多半具不同 44

53 之最適界, 耐性範圍亦不若優勢種大, 而且特徵種在最適界的反應分數值與非最適界之反應分數值之落差明顯大於優勢種, 故對於環境因子之偏好程度顯而易見, 因而導致特徵種多出現於某特定範圍之生育地中 六 多樣性計算 ( 一 ) 植群型 α 多樣性 1. 植群型之木本植物多樣性在植群型方面, 木本物種數以分布於中海拔的假長葉楠 - 長葉木薑子型平均 34 種 (S=34±9) 為最高, 其與高海拔之厚葉柃木 - 鐵杉型 (S=11±10) 具顯著差異, 而分布於低海拔的黃肉樹 - 燈稱花型 (S=23±3) 則與前二者無顯著差異 均勻度方面假長葉楠 - 長葉木薑子型 (E H =0.75±0.13) 與厚葉柃木 - 鐵杉型 (E H =0.50±0.29) 呈顯著差異, 而黃肉樹 - 燈稱花型 (E H =0.77±0.07) 則與其餘兩植群型沒有顯著差異 假長葉楠 - 長葉木薑子型 (H=2.63±0.57, D=0.14±0.13) 與黃肉樹 - 燈稱花型 (H=2.40±0.10, D=0.13±0.03) 兩植群型之 Shannon 指數與 Simpson 指數皆與厚葉柃木 - 鐵杉型 (H=1.17±0.95, D=0.50±0.36) 呈顯著差異 每一植群內之 AI 值, 以厚葉柃木 - 鐵杉型 (AI=1.09±0.75) 與假長葉楠 - 長葉木薑子型 (AI=1.59±0.34) 具顯著差異, 而黃肉樹 - 燈稱花型 (AI=1.68±0.06) 與前兩植群型沒有顯著差異 ( 表 6) 將假長葉楠 - 長葉木薑子型之 4 個亞型與另外 2 個植群型比較, 物種數由高至低依序為台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型之物種數 (S=38±8) 最多 瓊楠 - 猪腳楠亞型 (S=35±9) 與台灣杜鵑亞型 (S=32±11) 次之, 而厚葉柃木 - 鐵杉型之物種數最少與上前 3 個植群型呈顯著差異 均勻度以瓊楠 - 猪腳楠亞型 (E H =0.81±0.06) 為最高, 與均勻度最低的厚葉柃木 - 鐵杉亞型 (E H =0.5±0.29) 呈顯著差異 在 Shannon 指數與 Simpson 指數方面, 厚葉柃木 - 鐵杉亞型 (H=1.17±0.95, D=0.50±0.36) 為最低, 與最高值的瓊楠 - 猪腳楠亞型 (H=2.85±0.34, D=0.09±0.04) 及台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 (H=2.8±0.46, D=0.11±0.06) 呈顯著差異 AI 則在各植群型及亞型中沒有呈顯著差異 台灣杜鵑亞型與台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型雖然分布陡峭支稜 45

54 上, 但物種數並非因此而明顯下降, 且在分類多樣性上的貢獻亦相當高, 而瓊楠 - 猪腳楠亞型北大武山區中海拔地區主要的植群類型, 但在物種數卻低於低於前兩型, 而分類多樣性上之貢獻亦低於台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 海拔分布最低的黃肉樹 - 燈稱花型由於受人為干擾, 因此物種數僅高於高海拔主稜的厚葉柃木 - 鐵杉型, 但在 Shannon 指數與 Simpson 指數上可得知, 在物種層級上的多樣性貢獻並無明顯著少於其他之天然林型, 且在 AI 值上雖無與其他植群類型有顯著差異, 但在數值上亦高於瓊楠 - 猪腳楠亞型 表 6 植群型之木本多樣性 植群型 亞型 物種數 (S) 均勻度 (E H ) Shannon Simpson 指數 (H) 指數 (D) AI 厚葉柃木 - 鐵杉型 11±10 b 0.50±0.29 b 1.17±0.95 b 0.50±0.36 b 1.09±0.75 b 假長葉楠 - 長葉木薑子型 34±9 a 0.75±0.13 a 2.63±0.57 a 0.14±0.13 a 1.59±0.34 a 黃肉樹 - 燈稱花型 23±3 ab 0.77±0.07 ab 2.40±0.10 a 0.13±0.03 a 1.68±0.06 ab F 值 顯著性 0.000*** 0.006** 0.000*** 0.001** 0.038* 厚葉柃木 - 鐵杉型 11±10 b 0.50±0.29 b 1.17±0.95 b 0.50±0.36 b 1.09±0.75 無脈木犀 - 假長葉楠亞型 29±4 ab 0.69±0.11 ab 2.31±0.38 ab 0.16±0.07 ab 1.63±0.18 假長葉楠 - 長葉木 台灣杜鵑亞型 32±11 a 0.62±0.19 ab 2.18±0.84 ab 0.29±0.22 ab 1.35±0.44 薑子型 瓊楠 - 猪腳楠亞型 35±9 a 0.81±0.06 a 2.85±0.34 a 0.09±0.04 a 1.65±0.32 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 38±8 a 0.77±0.08 ab 2.8±0.46 a 0.11±0.06 a 1.74±0.11 黃肉樹 - 燈稱花型 23±3 ab 0.77±0.07 ab 2.40±0.10 ab 0.14±0.03 ab 1.68±0.06 F 值 顯著性 0.000*** 0.007** 0.000*** 0.002** 註 :* 達 0.05 顯著水準 ** 達 0.01 極顯著水準 *** 達 極顯著水準 2. 植群型之草本植物多樣性 在植群型方面, 草本物種數以黃肉樹 - 燈稱花型 (S=54±9) 為最高, 假長葉楠 - 長葉木薑子型 (S=50±21) 次高, 此兩型與物種數最低的厚葉柃木 - 鐵杉型 (S=20±14) 呈顯著差異 厚葉柃木 - 鐵杉型 (E H =0.15±0.16, H=0.52± 0.58) 假長葉楠- 長葉木薑子型 (0.55±0.17, 2.06±0.71) 與黃肉樹 - 燈稱花型 (0.81±0.05, 3.23±0.16) 在均勻度指數與 Shannon 指數上皆相互呈顯著差 46

55 異 在 Simpson 指數結果中, 假長葉楠 - 長葉木薑子型 (D=0.30±0.18) 與黃肉樹 - 燈稱花型 (D=0.07±0.02) 之間並無顯著差異, 但皆與厚葉柃木 - 鐵杉型 (D=0.82±0.21) 有顯著之差異 而 AI 值計算結果, 黃肉樹 - 燈稱花型 (AI=2.42±0.04) 為最高, 假長葉楠 - 長葉木薑子型 (AI=2.40±0.08) 次之, 此兩型與厚葉柃木 - 鐵杉型 (AI=2.18±0.27) 呈顯著差異 ( 表 7) 表 7 植群型之草本多樣性 Shannon Simpson 植群型亞型物種數 (S) 均勻度 (E H ) AI 指數 (H) 指數 (D) 厚葉柃木 - 鐵杉型 20±14 b 0.15±0.16 c 0.52±0.58 c 0.82±0.21 a 2.18±0.27 b 假長葉楠 - 長葉木 薑子型 50±21 a 0.55±0.17 b 2.06±0.71 b 0.30±0.18 b 2.40±0.08 a 黃肉樹 - 燈稱花型 54±9 a 0.81±0.05 a 3.23±0.16 a 0.07±0.02 b 2.42±0.04 a F 值 顯著性 0.005** 0.000*** 0.000*** 0.000*** 0.002** 厚葉柃木 - 鐵杉型 20±14 b 0.15±0.16 b 0.52±0.58 b 0.82±0.21 a 2.18±0.27 b 無脈木犀 - 假長葉 楠亞型 45±7 abc 0.53±0.17 ac 2.01±0.54 ac 0.32±0.19 bc 2.41±0.03 ab 假長葉楠 - 長葉木 薑子型 台灣杜鵑亞型 25±17 bc 0.61±0.10 ac 1.82±0.34 c 0.28±0.09 bc 2.29±0.12 ab 瓊楠 - 猪腳楠亞型 61±13 a 0.56±0.18 ac 2.32±0.80 ac 0.26±0.19 bc 2.43±0.01 a 台灣厚距花 - 阿里 山千金榆亞型 51±27 abc 0.38±0.15 bc 1.42±0.49 bc 0.51±0.18 ac 2.44±0.01 ab 黃肉樹 - 燈稱花型 54±9 ac 0.81±0.05 a 3.23±0.16 a 0.07±0.02 b 2.42±0.04 ab F 值 顯著性 0.000*** 0.000*** 0.000*** 0.000*** 0.004** 註 :* 達 0.05 顯著水準 ** 達 0.01 極顯著水準 *** 達 極顯著水準 在植群型與亞型之比較上, 物種數則以瓊楠 - 猪腳楠亞型 (S=61±13) 為最高, 與厚葉柃木 - 鐵杉型 (S=20±14) 及台灣杜鵑亞型 (S=25±17) 呈顯著差異, 而黃肉樹 - 燈稱花型 (S=54±9) 次之, 與厚葉柃木 - 鐵杉型 (S=20±14) 呈顯著差異 在均勻度指數方面, 以黃肉樹 - 燈稱花型 (E H =0.81±0.05) 最高, 與厚葉柃木 - 鐵杉型 (E H =0.15±0.16) 及台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 (E H =0.38±0.15) 呈顯著差異 Shannon 指數以黃肉樹 - 燈稱花型 (H=3.23± 0.16) 為最高, 與厚葉柃木 - 鐵杉型 (H=0.52±0.58) 台灣杜鵑亞型(H=1.82 ±0.34) 及台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 (H=1.42±0.49) 有顯著之差異 47

56 Simpson 指數則以厚葉柃木 - 鐵杉型 (D=0.82±0.21) 最高, 與無脈木犀 - 鐵杉型 (D=0.32±0.19) 台灣杜鵑亞型(D=0.28±0.19) 台灣厚距花- 阿里山千金榆亞型 (D=0.51±0.18) 及最小值之黃肉樹 - 燈稱花型 (D=0.07±0.02) 具顯著差異 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 (AI=2.44±0.01) 之 AI 值最高, 但與其他林型並無顯著差異 瓊楠 - 猪腳楠亞型 (2.43±0.01) 與厚葉柃木 - 鐵杉型 (2.18±0.07) 則具顯著差異 位於主稜附近的厚葉柃木 - 鐵杉型, 雖然物種數約為其他 2 個植群型一半, 且均勻度亦相當低, 由於地被主要為玉山箭竹覆蓋而導致與其他草本物種呈不均勻分布,Simpson 指數越高代表某些物種佔了越高的優勢度, 因此玉山箭竹使 Simpson 指數明顯高於其他林型, 但 AI 值雖然在統計上與其他兩植群型有顯著差異, 但差異僅約差 0.3, 可見高海拔處之物種在分類多樣性上亦具有一定程度之貢獻 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型之物種數少於瓊楠 - 猪腳楠亞型與黃肉樹 - 燈稱花型, 但在分類多樣性上之貢獻卻略高於此兩林型, 故與高海拔之厚葉柃木 - 鐵杉型之低物種數而有高 AI 值之情形類似 在草本植物與木本植物的比較上, 草本植物之物種數於各植群型及亞型之中, 明顯高於木本植物 而在均勻度上, 草本植物則低於木本植物而 Simpson 指數則高於木本植物, 主要為草本植物常明顯由某一種佔明顯優勢所致, 且草本植物在分類多樣性之貢獻亦大於木本植物 ( 二 ) 植群型之優勢度 - 多樣性曲線 (dominance-diversity curve) 由每種植群型及亞型之優勢度 - 多樣性曲線 ( 圖 12 13) 可發現在木本植物方面, 厚葉柃木 - 鐵杉型明顯呈現幾何分布, 鐵杉之相對優勢度為 66% 佔此生育地之絕對優勢 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 台灣杜鵑亞型與無脈木犀 - 假長葉楠亞型皆呈對數級數分布則呈現出對數級數分布, 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型以相對優勢度 29% 之阿里山千金榆佔主要優勢 ; 台灣杜鵑亞型以相對優勢度 47% 之台灣杜鵑佔主要優勢 ; 無脈木犀 - 假長葉楠亞型則以相對優勢度 35% 之紅檜為優勢 雖然黃肉樹 - 燈稱花型以香楠佔最高之優勢但仍與假長葉楠 - 長葉木薑子型及瓊楠 - 猪腳楠亞型一樣為對數常態分布, 這些植群型及亞型之生育地資源分配 48

57 較其他植群型及亞型平均, 無明顯由某物種佔主要優勢之情形 ( 圖 12) 黃肉樹 - 燈稱花型 100 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 香楠,20% 阿里山千金榆,29% 假長葉楠 - 長葉木薑子型 瓊楠 - 猪腳楠亞型 相對優勢度100 (%) 台灣杜鵑,11% 10 猪腳楠,8% 厚葉柃木 - 鐵杉型台灣杜鵑亞型鐵杉,66% 台灣杜鵑,47% 註 : 相對優勢度低於 0.5% 之物種未予以列出 ; 優勢度 - 多樣性曲線中, 僅列出相對優勢度最高之物種 無脈木犀 - 假長葉楠亞型紅檜,35% 物種序列圖 12 植群型之木本優勢度 - 多樣性分布圖厚葉柃木 - 鐵杉型在草本方面乃屬於幾何分布, 以玉山箭竹 50% 之相對覆蓋度佔絕對優勢種 ; 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 瓊楠 - 猪腳楠亞型 台灣杜鵑亞型與無脈木犀 - 假長葉楠亞型皆呈現顯著之對數級數分布 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型以大武蜘蛛抱蛋及石葦之相對覆蓋度各佔 28% 為主要優勢種 ; 瓊楠 - 猪腳楠亞型以相對覆蓋度 25% 之冷清草佔優勢 ; 台灣杜鵑亞型以相對覆蓋度 27% 之倒葉瘤足蕨佔優勢 ; 無脈

58 木犀 - 假長葉楠亞型則以相對覆蓋度 42% 之曲莖馬藍佔顯著之優勢 黃肉樹 - 燈稱花型與假長葉楠 - 長葉木薑子型屬於對數常態分布, 相對覆蓋度最高之物種並無取得生育地絕大部份之資源, 而是由大多數物種平均分配 ( 圖 13) 黃肉樹 - 燈稱花型 廣葉鋸齒雙蓋蕨,8% 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型大武蜘蛛抱蛋,28% 石葦,28% 1 1 相對覆蓋度(%) 假長葉楠 - 長葉木薑子型 100 瓊楠 - 猪腳楠亞型 冷清草,13% 冷清草,25% 厚葉柃木 - 鐵杉型 100 台灣杜鵑亞型 玉山箭竹,50% 倒葉瘤足蕨,27% 無脈木犀 - 假長葉楠亞型曲莖馬藍,42% 物種序列 圖 13 植群型之草本優勢度 - 多樣性分布圖 ( 三 ) 南北向樣帶之比較 1. 植物社會結構 50

59 以生活型 (life-form) 比較南北向樣帶差異, 南向樣帶共計喬木 (tree)67 種 ( 佔全樣帶 22.0%) 灌木(shrub)48 種 (15.7%) 草本(herb)96 種 (31.5%) 藤本(vine)44 種 (14.1%) 與附生植物 (epiphyte)50 種 (16.4%), 計 305 種 ( 圖 14a); 北向樣帶共計喬木 58 種 (26.1%) 灌木 42 種 (18.9%) 草本 59 種 (26.6%) 藤本 30 種 (13.5%) 與附生植物 33 種 (14.9%), 共 222 種 ( 圖 14b) 南向樣帶中, 各生活型之物種數於海拔 1,513 m 及 1,761 m 處有明顯之上升, 由於此兩處之支稜相當寬廣, 而其他海拔則較狹窄, 故在生活型之種類上高出於其他海拔 草本植物在各海拔之中所佔的物種數與比例除了海拔 1,500 m 以上低於喬木外皆高於其他生活型 ( 平均佔 24.5%), 藤本植物在各海拔之中, 雖然物種數變化不大, 但與其他生活型相較之下, 隨海拔增加而所佔比例有漸漸減少之趨勢, 而灌木則與藤本相反, 其隨海拔增加而在生活型比例中緩緩增加 而附生植物在較高海拔處有稍微減少, 但整體看來並無明顯的消長情形出現 而北向樣帶喬木與草本平均有 22 種與 14 種, 所佔百分比為 58%, 而其他生活型總共 41.9% 在海拔 1,505 m 處支稜有明顯增寬, 因此每種植物生活型在豐富度與比例上皆有顯著增加, 尤其是草本植物之增加速率明顯高於其他生活型 在海拔 1,690 m 時, 每種生活型之物種數皆急遽減少, 尤其藤本植物更是接近於 0, 而喬木由此海拔往 1,880 m 所佔比例明顯增加許多, 因為在海拔 1,690 m 以上便是台灣杜鵑林的出現, 因而出現此一明顯的變化 藤本在 1,690 m 以上便幾乎不再增加, 附生植物亦僅少量出現, 主要生活型皆以喬木為主, 灌木次之 由南北向樣帶相比較之下, 北向樣帶各生活型之種類豐富度變動與各生活型之比例明顯大於南向樣帶 而平均之物種數則以南向樣帶高於北向樣帶 藤本植物在南北向樣帶之中, 物種豐富度皆有往海拔越高處而下降之趨勢 51

60 物種數活型比例(%) 物種數( 種) 生( 種) 生活型比例(%) % 80% 60% 40% 20% 0% % 80% 60% 40% a. 南向樣帶 vine tree shrub herb epiphyte vine tree shrub herb epiphyte 1,100 1,200 1,300 1,400 1,513 1,600 1,760 1,886 b. 北向樣帶 vine tree shrub herb epiphyte vine tree shrub 20% herb epiphyte 0% 海拔 (m) 圖 14 南北向樣帶植物生活型種類之堆疊區域圖 52

61 2. 南北向樣帶物種轉換率北向樣帶共包含了 6 個樣區, 海拔分布範圍為 1,400-1,880 m 共落差 480 m, 樣帶內木本植物平均物種轉換率為 0.044, 相似性理論值為 48.50%, 以 DCA 測試第一軸軸長為 3.159( 表 8),β T 指數在海拔 1,560-1,650 m 及 1,650-1,740 m 之間物種有較快的轉換率, 尤其以 C mh 指數更為明顯, 因 C mh 值越低則表示轉換率越快, 共有物種越少 ( 圖 15), 因為由 1,505 m(33 樣區 ) 之狹葉木薑子 狹葉櫟與華八仙至 1,608 m(34 表 8 南北向樣帶物種轉換率樣帶 北向樣帶 南向樣帶 海拔落差範圍 ( 梯度長 ) 1,400-1,880 m (480 m) 1,100-1,886 m (786 m) 樣區編號 20, 22, 31, 33, 34, 35 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30 木本植物平均轉換率 相似性理論值 (%) β T 與 (C mh ) 平均值 0.52(0.91) 0.48(0.31) 物種轉換 95% 之海拔落差 (m) m 海拔落差 500 m 之物種轉換率 (%) - 70% DCA 第一軸軸長 平均物種豐富度 ( 種 ) 草本植物平均轉換率 相似性理論值 (%) β T 與 (C mh ) 平均值 0.73(0.29) 0.63(0.21) 物種轉換 95% 之海拔落差 (m) m 海拔落差 500 m 之物種轉換率 (%) - 76% DCA 第一軸軸長 平均物種豐富度 ( 種 ) 註 :- 表示社會性係數與海拔落差無顯著相關 53

62 社會性係數 (%) 社會性係數 (%) βt 與 CmH βt 與 CmH 北向樣帶木本植物 北向樣帶木本植物 海拔 (m) 北向樣帶草本植物 y = x R 2 = 海拔落差 (m) 北向樣帶草本植物 y = x R 2 = 海拔落差 (m) βt CmH βt CmH 海拔 (m) 南向樣帶木本植物 樣區 ) 處大量減少, 而在 34 樣區則出現較多的台灣赤楠與李氏木薑子, 海拔再往上至 1,690 m(35 樣區 ) 後皆為台灣杜鵑純林, 故出現快速之物 種轉換率 而在北向樣帶之草本植物上, 平均轉換率為 0.035, 相似性 理論值為 24.75,DCA 第一軸軸長為 5.001,β T 與 C mh 指數亦在海拔 1,560-1,650 m 及 1,650-1,740 m 之間物種有較快的轉換率, 即 1,505 m(33 樣區 ) 大量出現的大武蜘蛛抱蛋 馬藍及血藤在 1,608 m(34 樣區 ) 大量減 社會性係數 (%) βt 與 CmH βt 與 CmH 圖 15 南北向樣帶物種之社會性係數及多樣性指數 註 :** 達 顯著水準 社會性係數 (%) 南向樣帶木本植物 ` 海拔 (m) 南向樣帶草本植物 y = x R 2 = ** 海拔落差 (m) 南向樣帶草本植物 y = x R 2 = ** 海拔落差 (m) βt CmH 海拔 (m) βt CmH 54

63 少, 而出現台灣鱗毛蕨, 而海拔上升至 1,690 m(35 樣區 ) 時, 地被草本大量減少, 僅少數倒葉瘤足蕨出現 在轉換率上皆較木本植物低 由於北向樣帶之線性迴歸 p 值未達顯著水準 ( 木本植物 p=0.197; 草本植物 p=0.211), 因此在木本植物與草本植物之物種轉換率主要非受海拔梯度所影響, 推測由其他因子所影響, 或取樣梯度不夠所致 南向樣帶共包含 8 個樣區, 海拔分布範圍 1,100-1,886 m 共落差 786 m, 社會性係數與海拔落差之直線迴歸具有顯著性差異, 樣帶內木本植物平均轉換率為 0.053, 相似性理論值 55.79%, 即表示當同一海拔重覆取樣時,2 樣區之相似性為 55.79%, 以直線回歸方程式可推測當海拔落差達 967 m 時, 約有 95% 之物種轉換, 而海拔落差 500 m 時, 轉換率約為 70% DCA 測試第一軸軸長為 ( 表 8) β T 與 C mh 指數顯示在海拔 1,359-1,457 m 有較快速的物種轉換情形 ( 圖 15) 由於在海拔 1,318 m(27 樣區 ) 之優勢種狹葉櫟與石苓舅, 於海拔 1,400 m( 樣區 28) 時減少, 而大葉木犀 小西氏楠 山香圓 (Turpinia formosana) 與長葉木薑子成為主要樹種, 而海拔升至 1,513 m( 樣區 23) 時, 前一樣區之優勢物種減少, 以山櫻花 台灣厚距花 白雞油 李氏木薑子 狹葉木薑子以及狹葉櫟再次出現, 而成為主要組成樹種 而在南向樣帶之草本植物平均轉換率為 0.038, 相似性理論值為 42.65%,DCA 第一軸軸長為 其社會性係數與海拔落差之線性迴歸分析已具顯著差異, 以直線迴歸方程式可推測海拔落差 993 m 時, 具有 95% 之物種轉換率 ; 而海拔落差 500 m 時, 則有 76% 物種轉換率, 此轉換率結果與木本植物相似 ( 表 8) 草本植物之 β T 指數結果無轉換較快之海拔落差, 而在 C mh 指數之結果呈現出海拔在 1,154 1,263 1,359 與 1,457 m 等四個海拔之間, 皆出現較快速的物種轉換情形 ( 圖 15) 在海拔 1,100 m(29 樣區 ) 主要草本為馬藍 台灣山蘇花 長果藤與穿鞘花 (Amischotolype hispida) 等 ; 而在海拔 1,207 m( 樣區 30) 處, 前述之物種皆明顯下降, 而以馬藍 ( 豐富度明顯減少 ) 廣葉鋸齒雙蓋蕨與崖薑蕨為主要草本物種 ; 海拔再上升至 1,318 m( 樣區 27) 時前述之物種除馬藍豐富度無變化外, 其餘物種皆明顯減少, 取代之物種為大量出現之大武蜘蛛抱蛋 冷清草與光葉魚藤 (Callerya nitida); 而到了海拔 1,400 m( 樣區 28) 時, 冷清草豐富度比 1,318 m 處更增近一倍而成為主要地被草本物種, 故在此 4 個海拔之中具有較快之轉換率 55

64 陸 討論 北大武山區除登山路線外, 其餘山坡 溪谷與支稜等地形皆相當陡峭且土石易滑, 去年 (94 年 )4 月梅雨季始至夏末接連颱風侵襲, 造成山區多處坍方, 增加野外調查之困難度 本研究之北向樣帶於 1,400 m 處遇斷稜, 稜脊兩側亦屬危險地形, 基於安全考量, 並不再繼續進行 1,300 m 以下之樣區調查 雖然北大武山區登山人口眾多, 但由於地形險峻之故, 因此除登山步道兩側外, 其餘地區則較少遭受人為影響, 故能保護山區動植物之生存 一 研究區植物社會北大武山為台灣海拔超過 3,000 m 高山最南端的一座, 在地理氣候區上屬於西南氣候區 (Su, 1985), 為典型的夏雨型氣候, 依據蘇鴻傑 (1991) 以北大武山區附近 7 個測候站資料分析山區氣候狀況, 結果在海拔 3,100 m 處之年均溫為 8, 故本山區最高海拔之植群型並非進入 3,100-3,600 m 之亞高山林帶 (subalpine), 即冷杉林帶 (Abies zone), 而屬於 2,500-3,100 m 之山地上層帶 (upper montane), 即鐵杉雲杉林帶 (Tsuga-Picea zone)( 表 9), 但本研究並未發現雲杉, 此因雲杉性喜陰濕坡面及溪谷等地形, 而鐵杉則較多出現於向陽坡及稜脊等地形, 而北大武海拔 2,500 m 以上之地形多屬陡峭而乾燥, 推論較不適合雲杉生長 表 9 台灣中部山地植群之帶狀分化及溫度範圍 (Su, 1984) 高度表 植群帶 海拔高 (m) 年均溫 ( ) 溫量指數 ( ) 相當氣候 高山帶 高山植群帶 >3,600 <5 <12 亞寒帶 亞高山帶 冷杉林帶 冷溫帶 山地上層帶 鐵杉雲杉林帶 涼溫帶 山地帶 櫟林帶 ( 上層 ) 溫帶櫟林帶 ( 下層 ) 暖溫帶 山地下層帶 楠櫧林帶 亞熱帶 山麓帶 榕楠林帶 <500 >23 >216 熱帶 56

65 本研究樣區中以厚葉柃木 - 鐵杉型為主要的鐵杉林之植物社會, 海拔約為 2,300 m 處即有少量鐵杉出現, 而在海拔 2,800 m 以上則有鐵杉純林出現, 而蘇鴻傑 (1991) 研究鐵杉純林出現於 2,600 m 以上, 應與取樣地點不同所致, 但皆可反應出北大武山區之鐵杉林分布海拔略高於台灣中部山地之鐵杉分布最低限 (Su, 1984), 與附近之霧頭山 ( 張慶恩等, 1989; 楊勝任,1991) 相比, 霧頭山區由於海拔最高為 2,700 m 左右, 故在鐵杉林內亦存在長尾尖葉櫧 台灣杜鵑 白花八角等闊葉樹種, 並非僅有鐵杉一物種, 而鐵杉純林於台灣分布之最南界為南大武山, 分布海拔為 2,300-2,800 m( 王震哲,2003) 在此林型之較低海拔樣區(2,300-2,600 m), 樹冠層除鐵杉外, 亦出現少數幾棵大胸徑之紅檜, 為鐵杉與紅檜之混淆林, 下層則有闊葉樹種出現, 以長葉木薑子 玉山灰木 高山新木薑子 白花八角 台灣鵝掌柴為主要中下層闊葉樹種, 已進入了櫟林帶上層之植物社會 假長葉楠 - 長葉木薑子型為本研究中主要植物社會組成, 由於樣區數多且分布範圍廣, 故再細分 4 亞型, 即無脈木犀 - 假長葉楠亞型 台灣杜鵑亞型 瓊楠 - 猪腳楠亞型與台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 其中無脈木犀 - 假長葉楠亞型為續接厚葉柃木 - 鐵杉型而分布海拔較低之植物社會, 為高海拔鐵杉林與櫟林帶之轉換地帶, 樣區中偶而出現零星鐵杉立木, 植物組成以樟科之長葉木薑子 假長葉楠及殼斗科長尾尖葉櫧 赤柯為主要冠層樹種, 亦零星出現鐵杉立木, 而次冠層則以無脈木犀 西施花 細枝柃木與高山新木薑子為主 此植物社會組成與霧頭山區之赤柯 - 長尾尖葉櫧亞型相似, 海拔為 1,950-2,050 m, 以赤柯為優勢種及特徵種, 上層亦出現假長葉楠, 而本研究則海拔約為 2,000-2,300 m, 赤柯並非為最優勢物種, 而以假長葉楠與長葉木薑子為主要優勢物種 瓊楠 - 猪腳楠亞型為楠櫧林帶之植物社會, 部份海拔較高之樣區則延伸至櫟林帶下層, 海拔較高或為較乾燥之地形位置, 則以殼斗科優勢度較高, 若樣區位於海拔較低或接近中下坡等較潮濕之地形位置, 則以樟科優勢度較高 楠櫧林帶於西南區之分布約在 400-1,100 m ( 蘇鴻傑, 57

66 1991), 而恆春半島里龍山於海拔 500 m 以上即出現楠櫧林帶與櫟林帶下層, 植被壓縮現象明顯 ( 葉清旺,2004), 而本研究之楠櫧林帶約在 1,100-1,700 m 之間, 蘇鴻傑 (1991) 於北大武山區植群分型之大葉石櫟 - 小西氏楠型植物組成亦與本研究之瓊楠 - 猪腳楠亞型類似, 其中小西氏楠與大葉石櫟於本亞型之恆存度高更可說明此點, 惟取樣地點之不同而內部植物組成有所差異 台灣杜鵑亞型及台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型被歸為櫟林帶內之特殊林型 ( 蘇鴻傑,1991), 此兩亞型分布於中海拔之陡峭稜脊, 土壤化育不佳之環境, 台灣杜鵑亞型僅分布於北大武山區東西向支稜 ( 即登山步道旁之支稜 ) 上, 海拔約在 1,400-1,900 m 之間, 以純林方式出現, 支稜兩側往下即驟變為其他闊葉林植物, 本研究亦發現於支稜上兩小山頭之間的鞍部, 落差雖不過數公尺, 但已明顯有其他闊葉樹侵入, 故生育地狹窄而特殊 此亞型向北延伸至北向支稜海拔 1700 m 處, 向西則最低可至海拔 1,400 m 以上, 而向南則未見支稜上出現台灣杜鵑純林, 此乃因本研究樣區之南向支稜多為寬稜, 而台灣杜鵑多生長於衝風之窄稜之故 北大武山以南之大漢山浸水營地區之稜線及上坡區域雖有台灣杜鵑, 但卻非以純林方式呈現, 而與台灣樹參 猪腳楠 毽子櫟 假長葉楠與昆欄樹等樹種混生 ( 陳建帆,2006) 而往南至里龍山區以純林出現之台灣杜鵑林之面積亦不大, 多與嶺南青剛櫟 大明橘 台灣樹參 日本女貞 蓮花池山龍眼與大野牡丹等混生 ( 葉清旺,2004; 劉啟斌,2003) 阿里山千金榆亞型則大量多現於本研究區之北向支稜上, 而零星出現於南向支稜上, 但乃以窄稜 土壤淺薄為主要生育地環境, 海拔為 1,400-1,500 m 之間, 屬於落葉林型, 雖與台灣杜鵑有類似之生育地環境, 但其分布則不像台灣杜鵑一樣連續, 而以區塊方式出現於陡峭支稜及山腹地區 此亞型之調查期間正值新芽期, 故更可清楚看見此類型植物社會分布於北大武山區之鑲嵌 (mosaic) 情形 因與台灣杜鵑之生育地類似, 於台灣杜鵑亞型中亦有出現少量阿里山千金榆, 由蘇鴻傑 (1991) 之阿里山千金榆 - 台灣杜鵑亞型更可印證 以上此兩特殊林植群型皆未於出雲山或霧頭山之研究報告中出現, 但推測應於此兩山區山亦會出現 ( 蘇鴻傑,1991) 58

67 黃肉樹 - 燈稱花型為本研究中海拔分布最低之植群型, 應屬於榕楠林帶, 但低海拔地區多半受人為開發影響, 幾乎未見天然林, 至多以次生林之形式存在, 廣東油桐為引進物種, 於此海拔中相當多見, 而當地居民所種植之咖啡與蒲桃亦零星出現於樣區中 本研究樣區中出現稀有植物尖嘴蕨生長於數株林木上, 生長於相當靠近產業道路之處, 且有民眾於相思樹人工林內除草, 該植物易遭受人為不經意的破壞 但在北大武山區調查期間, 亦有發現一處天然林有該植物存在, 推測應尚有其他地區有分布, 但數量上應仍相當稀少 在研究區中, 優勢物種對環境因子之反應曲線上, 大部份皆有最適界之出現 ( 圖 10), 主要優勢物種皆為櫟林帶與楠櫧林帶之物種, 亦是北大武山區分布範圍最廣的植物社會, 故這些物種若無受到人為或大型災害應能於本山區穩定生長 各植群型之主要特徵物種在海拔梯度上, 除了鐵杉 厚葉柃木與燈稱花之外亦能找到其最適界, 但在其他環境因子中則大多尚未出現最適界 ( 圖 11), 因這些物種除了高海拔之鐵杉與特殊地形之台灣杜鵑與阿里山千金榆外, 大多為次冠層樹種, 僅少量能生長至冠層, 推測受到冠層樹種的遮陰與生長勢上的抑制 (suppression), 並且某些物種如燈稱花 厚葉柃木受制於本身之生活型 ( 灌木或小喬木 ), 因而在結構完整之植物社會中位於中下層而無法接受到大量陽光, 若在森林內有孔隙之出現, 這些物種應能成為優勢, 但由於耐性範圍之關係, 故亦能於林下出現 (McCook, 1994) 雖然北大武山區高海拔地區屬於鐵杉雲杉林帶, 但卻無雲杉之出現, 亦可由物種反應曲線之中發現, 由於主稜上屬於高含石率 乾燥且坡度陡峭, 符合鐵杉之向陽坡及稜脊之環境, 故由此亦可證實北大武山區較不適合雲杉之生長 ( 圖 11) 二 物種多樣性 ( 一 ) 植群型多樣性在植群型木本植物中, 假長葉楠 - 長葉木薑子型之平均物種數為最高, 與主稜上之厚葉柃木 - 鐵杉型相比, 其物種數約為後者之 3 倍, 但 59

68 Shannon 指數上僅高出約 2 倍, 而 AI 值之分類多樣性亦僅高出 1 倍, 可知厚葉柃木 - 鐵杉型雖然在種類豐富度上較低, 但於生物上或分類上亦有相當程度之貢獻 尤其低海拔次生林之黃肉樹 - 燈稱花型, 平均物種數亦少於假長葉楠 - 長葉木薑子型, 但在生物及分類層級上之多樣性皆高於後者 由厚葉柃木 - 鐵杉型與黃肉樹 - 燈稱花型之林分結構上來看, 前者之冠層覆蓋度雖相當高, 但植物社會僅有兩層, 即上層鐵杉下層厚葉柃木或玉山杜鵑等, 因此使樹冠層及地被層皆能受到陽光之照射 ; 而黃肉樹 - 燈稱花型乃由於曾受人為干擾過, 因此冠層覆蓋度不高, 林下亦能接受到陽光之照射, 故日光能量之接受並非僅有冠層樹種, 次冠層與地被草本層亦能有足夠能量吸收 ; 然而假長葉楠 - 長葉木薑子型屬於結構完整之植物社會, 在林分結構上較為複雜, 可分為冠層 次冠層與地被層, 甚至更多層次, 因而對於能量之吸收以冠層最高, 次冠層次之, 地被層僅能靠散射光與斑光來獲得陽光能量 此種情形亦類似森林中的冠層孔隙現象, 接能受到大量之陽光能量而使多樣性高於林分結構完整之森林 (de Carvalho et al., 2000; Pedersen and Howard, 2004; Schumann et al., 2003) 此種現象亦能由台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型中發現, 此亞型生長之環境為窄稜 陡坡且土壤化育不佳, 雖林分有分上中下三層, 但中下層物種分布較為稀疏, 生育地環境相似於台灣杜鵑亞型, 故平均物種數幾乎快與北大武山區分布最廣之主要植物社會瓊楠 - 猪腳楠亞型相同, 於種類豐富度 Shannon 指數相當接近, 甚至在分類多樣性之 AI 值上高於瓊楠 - 猪腳楠亞型 各植群型之草本物種在多樣性之差異則較和緩, 各植群型當中物種數隨海拔上升而逐漸下降, 均勻度 Shannon 指數 Simpson 指數與 AI 值亦有相同之趨勢 但若將假長葉楠 - 長葉木薑子型細分出之亞型與厚葉柃木 - 鐵杉型及黃肉樹 - 燈稱花型相比, 平均物種數則以分布範圍最廣之瓊楠 - 猪腳楠亞型為最高 黃肉樹 - 燈稱花亞型次之, 而厚葉柃木 - 鐵杉型與台灣杜鵑亞型最少 各植群型及亞型之草本物種在種類豐富度上顯著高於木本物種, 且草本物種之集中度, 即 Simpson 指數普遍高於木本植物, 此情形可說明地被草本層常由某物種佔主要優勢, 而木本物種除非位於特殊環境之中, 否則大多都呈現均勻分布情形, 即均勻度指數較草 60

69 本物種高 草本多樣性指數之變化程度較木本植物小, 此結果符合 Su (1994) 指出木本植物多樣性隨海拔升高而下降, 但在草本植物上則較無此趨勢 各植群型及亞型之木本植物在優勢度 - 多樣性曲線之結果可發現, 分布於高海拔之厚葉柃木 - 鐵杉型呈現幾何分布, 符合 Magurran (1988, 2004) 指出植物社會在惡劣環境下, 物種對資源之分配會以固定之比例取得, 本研究之厚葉柃木 - 鐵杉型植物社會約以 60% 之固定比例取得資源, 且幾何分布之植物社會通常物種數相當少, 因為資源競爭激烈, 對於那些競爭不到殘存資源的物種便無法在該生育地生存, 或其他物種無法適應惡劣環境 而海拔分布僅次於厚葉柃木 - 鐵杉型之無脈木犀 - 假長葉楠亞型在環境上則較無前者惡劣, 故該植物社會以對數級數方式呈現, 乃以某物種佔主要優勢, 但物種數明顯高了許多, 依據 Magurran (1988, 2004) 對於對數級數分布之解釋為由於一個或少數幾個環境因子佔主導地位, 而使能適應該環境之物種能成為優勢, 且其他物種亦能於耐性範圍內存在於此, 同樣為對數級數分布尚有台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型與台灣杜鵑亞型, 由圖 8 中推測主要影響之環境因子在無脈木犀 - 假長葉楠亞型為高海拔與陡峭之坡度, 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型與台灣杜鵑亞型主為受到乾燥地形位置所影響, 且由於木本植物需要較深的土壤來生長 (Vazquez G. and Givnish, 1998), 而此 3 種植群型及亞型皆為土壤化育較差之環境, 故推測亦對植物社會呈對數級數分布有所影響 黃肉樹 - 燈稱花型 假長葉楠 - 長葉木薑子型與瓊楠 - 猪腳楠亞型則呈現出對數常態分布, 此種分布出現於大多數之植物社會中 (Kent and Coker, 1992; Magurran, 1988, 2004), 此類型之植物社會具有適合大多數植物生長的環境, 最優勢之物種亦無法取得生育地內絕大部份資源 ( 如瓊楠 - 猪腳楠亞型中 ), 而是平均分配於次優勢物種, 對數常態分布之植物社會擁有高於其他分布曲線之物種數 在植群型及亞型之草本物種分布曲線中, 除了瓊楠 - 猪腳楠亞型之草本為對數級數分布不同於木本物種之外, 其餘皆與木本具有相同之分布曲線, 但在種類豐富度上卻比木本物種高出許多 ( 表 7 8), 因為草本物種在生物量上少於木本物種, 故所需之資源較木本物種更少, 因而能在 61

70 有限的資源下容納更多的物種, 且草本物種根系較木本物種淺, 因此即使在土壤化育不佳之生育地環境亦能生長 (Vazquez G. and Givnish, 1998) ( 二 ) 南北樣帶多樣性與轉換率南向樣帶中各種植物生活型於海拔 1,400 m 以下時沒有太大的變化, 因為 1,100-1,400 m 為寬稜, 林木株數少而胸徑大 1,400 m 以上至 1,500 m 則與北向樣帶相似, 在各生活型之物種在豐富度上皆有增加之趨勢, 但南向樣帶 1,500 m 處為一窄稜,β T 與 C mh 指數於 1,400 m 上下處為一快速轉換之海拔帶, 可得知此兩海拔之共有物種稀少, 而以 1,500 m 之窄稜在物種豐富度及種類豐富度上皆比較低海拔處之植物社會要來的多 北向樣帶在物種轉換率上的波動則比南向樣帶更多, 海拔約 1,700 m 以下, 幾乎每 100 m 之物種轉換率相當快速, 而在海拔 1,600-1,700 m 之間的 C mh 指數接近於零, 此為 1,700 m 以上為台灣杜鵑純林, 此海拔以下為常綠闊葉林, 除了台灣八角 台灣赤楠 李氏木薑子 楊桐葉灰木與薯豆等 5 種外, 沒有共有種存在 在草本植物方面亦有相同之趨勢, 但在社會性係數 - 海拔梯度之迴歸線上, 北向樣帶在呈現出物種之轉換率並無與海拔梯度有顯著相關, 此結果可能與北向樣帶之海拔梯度落差不夠大, 或其他環境因子所影響 ; 而南向樣帶之社會性係數 - 海拔梯度之迴歸線則具有顯著之差異, 依迴歸方程式推測出南向樣帶之物種組在海拔落差在 967 m 時, 物種之轉換率為 95 %, 且 DCA 第 1 軸長為 3.518, 故南向樣帶之兩端樣區物種已接近完全轉換, 在草本方面亦有相似之轉換率, 然草本 DCA 第 1 軸長為 即為完全轉換 環境變數的鑲嵌體亦是決定樹木豐富度 物種種數 物種歧異度和 β 歧異度變化的主要因素, 且 β 多樣性之高低主要受樣帶內物種組成變化影響, 而非物種豐富度 (Balvanera et al., 2002), 故南向樣帶在木本植物與草本植物之平均 β T 指數與 C mh 指數, 雖然較北向樣帶小, 但在平均物種豐富度上明顯高於北向樣帶 研究結果顯示, 北大武山區之物種轉換率要達 95%, 必需海拔落差 967 m( 南向樣帶結果 ), 相較於恆春半 62

71 島之里龍山平均海拔落差達 521 m 物種轉換率即達 95%, 物種轉換速度比北大武山區快近 2 倍, 此乃里龍山區低海拔地區有較多變化的生育地環境, 如陡坡崩地 乾溝及溪谷等, 亦有可能為植被壓縮, 因而導致低海拔地區在植物組成異質性較高, 故在物種轉換率上有較高之結果 ( 葉清旺,2004; 廖啟政,1995;Balvanera et al., 2002; Itow, 1991); 而本研究所設置之南北向樣帶僅位於支稜地形上, 故生育地環境之變化相似, 且在里龍山區 700 m 以上即為雲霧帶, 而北大武山區之雲霧帶為海拔 1500 m 以上, 南北向樣帶大部份皆位於雲霧帶之中, 故推測生育地環境差異小與樣帶位於雲霧帶內導致物種在轉換率上不及里龍山區, 但在同海拔重覆取樣之樣區相似性上, 里龍山區平均為 63% 比本研究之 55% 高出許多, 表示在同海拔之植物社會中里龍山區之多樣性低於北大武山區 而南仁山區由於受到強烈東北季風影響, 導致溫度散失比台灣中部之高山更快, 故 95% 之物種轉換率僅需約 300 m, 物種轉換率為北大武山區 3 倍快之多, 但在同海拔重覆取樣時, 南仁山區之相似性理論值為 59%( 廖啟政,1995), 而本研究為 55%, 表示北大武山區在同海拔上的多樣性高於南仁山區, 但在物種轉換率上卻明顯低於南仁山區 而在台灣北部之羅培山屬於常綠闊葉林, 與南仁山區及里龍山區一樣皆有受到風的影響, 但 95% 物種轉換率仍需 1,030 m(hsieh et al., 1998), 比本研究結果之 967 m 還要高, 但在同海拔上重覆取樣之相似性僅 36%, 即同海拔之多樣性不但遠高於北大武山區, 亦比里龍山區及南仁山區高出許多 ( 表 10) 表 10 各研究山區之木本植物轉換率 研究山區 研究海拔 /( 海拔落差 )(m) 樣帶坡向 95% 物種轉換所需海拔 (m) 相似性理論值 (%) 樣帶設置地形 樣帶取帶方法 羅培山 (780) 西北 間隔取樣 北大武山 ( 本研究 ) (786) 南 支稜間隔取樣 里龍山 (475) 西北 間隔取樣 (465) 東 間隔取樣 (495) 東南 間隔取樣 (365) 東 間隔取樣 南仁山 (267) 西北 連續取樣 63

72 在自然情形下, 物種之分布受到各種環境因子影響, 且這些環境因子之間是以複雜的交錯方式分布於一地區之中, 因此在樣帶設置上若無儘可能固定於某環境因子 ( 如相同地形位置 相同坡度 ), 便難確定物種或植物社會沿某環境梯度之轉換程度是真正受到該環境因子影響 因此在本研究與其他山區之 β 多樣性僅能代表研究樣區內植物社會之間的轉換程度, 而在不同研究之中做比較僅能視為不同研究之結果, 而無法代表不同山區之植物社會在海拔梯度上之轉換情形 三 多樣性指數 Simpson (1949) 提出之 Simpson 多樣性指數旨在測量一族群之集中度 (concentration), 故當此指數的數值越高時, 即表示集中度越高, 對於一般多樣性研究上, 指數數值越高代表多樣性越高而言卻有相反的解釋, 因此在日後的研究使用上, 多採用 1/D 或 1-D 來解釋 Simpson 指數, 然而如此的修改似乎僅為了讓數值能符合越高代表多樣性越高 ( 即集中度越低 ), 而若將修改之 Simpson 指數與其他指數 ( 如 Shannon 指數 ) 同時用來解釋時, 似乎有重覆解釋之疑慮 且值得注意的一點為, 若以 1/D 來表示時,D 值如為 0( 如本研究第 8 樣區之鐵杉純林, 僅有 1 種物種 ) 則於數學上為一無意義之結果 目前有許多套裝軟體都提供多樣性指數計算, 因此需注意軟體所採用之公式是否與研究所採用之公式相同, 以免分析結果與野外實際情形不一致 而 Avalanche 指數以不同於大多數指數之概念來探討生物多樣性, 在植群多樣性之研究上, 一般指數僅於 種 層級上來計算多樣性, 而 Ganeshaiah et al. (1997) 認為所謂的多樣性應包含在分類上 形態上 功能上, 或任何生物之間的差異 Avalanche 指數在計算上較其他指數繁瑣, 且在計算上需注意 c 值之分數值的賦予準則, 對於具有等級性 (hierarchical) 之生物差異 ( 如分類層級 長度 重量等 ) 較容易賦予 c 值之分數值, 如在分類層級上可定義種之分數值為 1 屬為 2, 而科為 3 等, 數值越低表示在生物之間的差異或距離越小 而若要探討形態上的多樣性, 由於生物在形態上常非具等級性, 需先對不同形態做層級上之定義 以生活型而言, 若將生活型分為喬木 灌木 草本 附生植物, 由 64

73 生物量來分可以將喬木分數值設為最高, 而依序為灌木 草本與附生植物 ; 而由一生育地之指標性而言, 附生植物或許能賦予最高之分數值, 因為附生植物比其他生活型更需要一完整之生態系來維持 ( 某些草本物種亦是如此 ) 因此 Avalanche 指數在應用上, 需先行對欲探討之多樣性加以定義, 或要有一個區別準則, 如本研究所使用之分類多樣性, 則會因所採用之分類系統而異, 若有不同之分類系統, 便無法在不同研究上做比較, 其他類型之多樣性亦同 四 植群多樣性研究多樣性之研究已行之有年, 計算多樣性指數之公式亦相當多種, 因此在研究, 對於多樣性指數之選用便成為一重要課題 多樣性指數為一數值, 透過此數值可以瞭解生物在物種豐富度與種類豐富度上的變化 但每一種多樣性指數的出現都有其最初應用的領域, 雖然大多數指數能應用於各種不同之研究上, 但值得注意的為有特殊限制的多樣性指數 如 β C 指數為 Cody 於研究鳥類在沿生育地梯度上族群的變化 (Magurran, 1988), 而 Wilson and Shmida (1984) 將 Cody 所提出的 β C 指數與 Whittaker 提出的 β W 指數中的平均種類豐富度 α 整合而提出了 β T 指數, 因此在研究上應用 β C 與 β T 指數時, 需沿某一環境梯度來設置研究樣區 但在野外進行取樣時, 常可發現若將研究樣區僅沿某環境梯度設置是有其困難處, 因為自然世界中的植物社會常以鑲嵌體的方式呈現於地景上 如以北大武山區而言, 若要以海拔為環境梯度設置一條樣帶, 而地形位置固定為北向坡面, 則會發現不同海拔處會遇到一些如溪谷 乾溝等地形上的變化, 而本研究所選用之地形位置為支稜, 較不會有其他地形變化之影響, 但如南向樣帶在海拔較低處之支稜明顯變寬, 而在地形上則偶而會出現乾溝地形, 且窄稜與寬稜亦影響植物社會組成, 因此影響植物社會組成變化之環境因子並非僅有海拔而已 故在研究之前應先進行整條樣帶欲設置之地形位置之初步勘察, 盡可能選取較不受預設環境梯度以外之其他環境因子影響 Su (2004) 亦提到 β 多樣性之調查需要精密的隔離出單一環境梯度來設置樣區, 因為在複雜的環境梯度中, 物種分布也許會產生許多不同的形式變化, 故很難判斷出植物社會的組成變異是受到何種主要環境因子影響 Vazquez G. and Givnish (1998) 亦指出目前一 65

74 些 β 多樣性研究結果多受研究取樣設計之人為影響, 而非自然情形下之變化 故建議在研究 β 多樣性時應沿連續空間來設置樣區, 如廖啟政 (1995) 所設置之連續取樣方式, 因而能避免在不同海拔中的樣區大量水平位移所造成不真實的植物社會變化, 且應於同海拔上重覆取樣以免造成植物組成單一化結果 如同 Condit et al. (2002) 對巴拿馬 厄瓜多爾與秘魯等 3 個地區之 β 多樣性做一整合性之比較研究, 將巴拿馬低地雨林 (lowland rainforest) 34 個樣區與位於西亞馬遜地區 ( 包括 16 個厄瓜多爾樣區及 14 個秘魯樣區 ) 比較, 發現巴拿馬低地雨林之 β 多樣性遠高於西亞馬遜低地雨林 而 Ruokolainen et al. (2002) 則認為該篇報告在物種上的比較, 僅採用已鑑定之物種, 而排除了厄瓜多爾與秘魯兩地區之型態種 (morphospecies), 故在厄瓜多爾及秘魯之間的相似性應低於 Condit et al. (2002) 所評估的數值 而在 β 多樣性方面, 巴拿馬地區的樣區環境異質性遠高於厄瓜多爾與秘魯, 如巴拿馬研究樣區之年雨量 1,900-3,100 mm, 且包含了次生林與原始林, 地質上則有石灰岩 熔岩至沙岩 而厄瓜多爾與秘魯僅取樣於原始林中, 年雨量差異並不大, 在環境上亦相當類似 因而在巴拿馬地區之 β 多樣性上明顯高於西亞馬遜地區 ( 厄瓜多爾與秘魯 ) 是乎是必然的結果 因而日後若欲探討不同地區之多樣性, 應先瞭解每一地區之研究設計方法 ( 如樣區分布位置 取樣面積大小 原始資料計算方式, 與物種之鑑定是否包含木本 草本, 甚至蘚苔 ), 以及不同研究區環境的差異性 ( 如取樣方位 地形位置 海拔 ), 尤其在物種鑑定上的正確性更是重要, 正確性對於定性多樣性指數影響甚巨, 而在野外調查時應儘可能紀錄到每一樣區內出現之物種 在研究報告上明確將研究設計呈現出來亦相當重要, 可使日後研究上的比較及探討能有更正確的評估 (Hennengerg et al., 2005) 66

75 柒 結論 本研究於北大武山區共設置 35 個樣區, 植群分型與植群多樣性分析結果分述如下 : 一 於 35 個樣區共紀錄到 123 科 321 屬 596 種維管束植物 分屬於蕨類植物 144 種 裸子植物 6 種 雙子葉植物 342 種 單子葉植物 104 種 蕨類植物中以水龍骨科 27 種及鱗毛蕨科 21 種所包含之物種數最多, 其次為鳳尾蕨科 11 種與鐵角蕨科 11 種 ; 雙子葉植物中, 物種數最高之前 3 科分別為樟科 25 種 大戟科 16 種與茜草科 15 種 ; 單子葉植物物種數最高之前 3 科分別為蘭科 51 種 禾本科 11 種與百合科 11 種 二 依據 IUCN 對稀有植物評估之標準, 以行政院農業委員會 ( ) 所列之台灣稀有及瀕危植物為準, 包含樣區內及樣區外之稀有植物共計有 27 種, 列為嚴重瀕臨絕滅有尖嘴蕨 1 種 ; 瀕臨絕滅有烏心石舅 台灣粗榧 桃實百日青 台灣紅豆杉 牛樟 四照花 大武新木薑子 台灣五葉參 垂枝石松等 9 種 ; 易受害者有紅檜 胡氏肉桂 毛瓣石楠 瓜葉馬兜鈴 長葉小蘗 交力坪鐵色 卵葉刺果衛矛 灰背葉紫珠 紅線蕨 連孢一條線蕨 南台灣秋海棠及紅檜松蘭等 12 種 ; 而接近威脅者有李氏木薑子 北京鐵角蕨 青皮木 武威山秋海棠及密刺菝葜等 5 種 三 依據 35 個樣區與 213 種木本植物, 進行雙向指標種分析, 共分出 3 個植群型, 與 4 個亞型 分別為厚葉柃木 - 鐵杉型 ; 假長葉楠 - 長葉木薑子型, 此型再細分 4 亞型, 分別為無脈木犀 - 假長葉楠亞型 台灣杜鵑亞型 瓊楠 - 猪腳楠亞型 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 ; 黃肉樹 - 燈稱花型 四 以 CCA 分析各植物社會與環境因子之相關性, 結果以海拔 地形位置 坡度 含石率與冠層覆蓋度為主要影響植物社會之環境因子 五 由優勢種與特徵種於 5 種環境梯度之反應曲線結果, 發現優勢物種多半在某環境梯度上會具有相同或接近之最適界, 且反應曲線兩側 67

76 亦相當寬廣, 即代表雖非最適界但仍屬在耐性範圍之內 ; 而特徵種則多半具不同之最適界, 耐性範圍亦不若優勢種大, 故多出現於某特定生育地之中 六 在 α 多樣性計算結果中, 木本植物之台灣杜鵑亞型與台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型雖然分布陡峭支稜上, 但物種數並非因此而明顯下降, 且在分類多樣性上的貢獻亦相當高, 而瓊楠 - 猪腳楠亞型北大武山區中海拔地區主要的植群類型, 但在物種數卻低於低於前兩型, 而分類多樣性上之貢獻亦低於台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 海拔分布最低的黃肉樹 - 燈稱花型由於受人為干擾, 因此物種數僅高於高海拔主稜的厚葉柃木 - 鐵杉型, 但在 Shannon 指數與 Simpson 指數上可得知, 在物種層級上的多樣性貢獻並無明顯著少於其他之天然林型, 且在 AI 值上雖無與其他植群類型有顯著差異, 但在數值上亦高於瓊楠 - 猪腳楠亞型 ; 而草本植物方面, 在與木本植物的比較上, 草本植物之物種數於各植群型及亞型之中, 明顯高於木本植物 而在均勻度上, 草本植物則低於木本植物而 Simpson 指數則高於木本植物, 主要為草本植物常明顯由某一種佔明顯優勢所致, 且草本植物在分類多樣性之貢獻亦大於木本植物 七 在本研究所設置之南北向樣帶中, 北向樣帶各生活型之種類豐富度變動與各生活型之比例明顯大於南向樣帶 而平均之物種數則以南向樣帶高於北向樣帶 藤本植物在南北向樣帶之中, 物種豐富度皆有往海拔越高處而下降之趨勢 八 在 β 多樣性方面, 北向樣帶之植物社會變化與海拔梯度無顯著相關, 推測北向樣帶可能於取樣上之海拔落差不夠大, 因此看不出植物社會之顯著轉換 或者北向樣帶之植物社會之轉換為受到某環境因子之影響所致 而南向樣帶則與海拔梯度具相關性, 依據社會性係數之直線迴歸方程式, 木本植物之 95% 物種轉換率所需海拔落差為 967 m, 而同海拔重覆取樣之相似性理論值約 56%; 而草本植物之 95% 物種轉換率需 993 m 之海拔落差, 同海拔重覆取樣之相似性理論值約 43% 68

77 九 在研究植物社會沿某環境梯度之變化時, 應謹慎選取研究位置並明確呈現研究設計方法, 除可避免過多其餘影響因子對研究產生非原本研究主旨之結果外, 亦可日後在不同研究上之比較與整合能更為可行 植物種類之正確鑑定亦相當重要, 尤其在計算定性之多樣性指數時其影響更是為大 69

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86 Community Ordination (version 4). Microcomputer Power (Ithaca, NY, USA), 352pp. ter Braak, C. J. F., and P. Šmilauer (2002) CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User s guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power (Ithaca, NY, USA), 500pp. Tichý, L. (2005) New similarity indices for the assignment of relevés to the vegetation units of an existing phytosociological classification. Plant Ecology 179: Vargas-Rodriguez, Y. L., J. A. Vázquez-García, and G. B. Williamson (2005) Environmental correlates of tree and seedling-sapling distributions in a Mexican tropical dry forest. Plant Ecology 180: Vazquez G., J. A., T. J. Givnish (1998) Altitudinal gradients in tropical forest composition, structure, and diversity in the Sierra de Manantlan. The Journal of Ecology 86(6): Vetaas, O. R., and J. A. Grytnes (2002) Distribution of vascular plant speices richness and endemic richness along the Himalayan elevation gradient in Nepal. Global Ecology & Biogeography 11: Wang, G., G. Zhou, L. Yang, and Z. Li (2002) Distribution, species diversity and life-form spectra of plant communities along n altitudinal gradient in the northern slopes of Qilianshan Mountains, Gansu, China. Plant Ecology 165: Wang, T., Y. Liang, H. Ren, D. Yu, J. Ni, and K. Ma (2004) Age structure of Picea schrenkiana forest along an altitudinal gradient in the central Tianshan Mountains, northwestern China. Forest Ecology and Management 196:

87 Whittaker, R. H. (1960) Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30(3): Whittaker, R. H. (1972) Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21: Wilson, M. V., and A. Shmida (1984) Measuring beta diversity with presence-absence data. The Journal of Ecology 72(3): Wolda, H. (1981) Similarity indices, sample size and diversity. Oecologia 50:

88 附錄一植物名錄 1 PTERIDOPHYTA 蕨類植物 1 ADIANTACEAE 鐵線蕨科 1 Adiantum flabellulatum L. 扇葉鐵線蕨 2 Adiantum philippense L. 半月形鐵線蕨 3 Coniogramme fraxinea (D. Don) Diels 全緣鳳丫蕨 4 Coniogramme intermedia Heiron. 華鳳丫蕨 2 ASPIDIACEAE 三叉蕨科 5 Ctenitis apiciflora (Wall. ex Mett.) Ching 頂囊肋毛蕨 6 Ctenitis eatonii (Baker) Ching 愛德氏肋毛蕨 # 7 Ctenitis transmorrisonensis (Hayata) Tagawa 玉山肋毛蕨 8 Ctenitopsis fuscipes (Wall. ex Bedd.) C. Chr. ex Tardieu & C. Chr. 屏東擬肋毛蕨 9 Tectaria coadunata (Wall. ex Hook. & Grev.) C. Chr. 陰地三叉蕨 ( 觀音三叉蕨 ) 10 Tectaria polymorpha (Wall. ex Hook.) Copel. 南投三叉蕨 11 Tectaria subfuscipes (Tagawa) Kuo 排灣三叉蕨 # 12 Tectaria yunnanensis (Baker) Ching 雲南三叉蕨 # 3 ASPLENIACEAE 鐵角蕨科 13 Asplenium antiquum Makino 山蘇花 14 Asplenium bullatum Wall. ex Mett. 大鐵角蕨 15 Asplenium cheilosorum Kunze ex Mett. 薄葉孔雀鐵角蕨 16 Asplenium cuneatiforme H. Christ 大蓬萊鐵角蕨 17 Asplenium ensiforme Wall. ex Hook. & Grev. 劍葉鐵角蕨 18 Asplenium excisum C. Presl 剪葉鐵角蕨 19 Asplenium laciniatum D. Don 鱗柄鐵角蕨 20 Asplenium nidus L. 台灣山蘇花 21 Asplenium normale D. Don 生芽鐵角蕨 22 Asplenium pekinense Hance 北京鐵角蕨 23 Asplenium tenuifolium D. Don 薄葉鐵角蕨 4 ATHYRIACEAE 蹄蓋蕨科 24 Athyrium anisopterum H. Christ 宿蹄蓋蕨 # 25 Athyrium arisanense (Hayata) Tagawa 阿里山蹄蓋蕨 26 Athyrium auriculatum Seriz. 耳垂蹄蓋蕨 # 27 Athyrium boryanum (Willd.) Tagawa 波氏蹄蓋蕨 ( 南洋假鱗毛蕨 ) # 28 Athyrium drepanopterum (Kunze) A. Br. ex Milde 細裂蹄蓋蕨 29 Athyrium erythropodum Hayata 紅柄蹄蓋蕨 30 Athyrium japonicum (Thunb.) Copel. 東洋蹄蓋蕨 ( 假蹄蓋蕨 ) # 31 Athyrium nigripes (Blume) T. Moore 蓬萊蹄蓋蕨 # 32 Athyrium oppositipinnum Hayata 對生蹄蓋蕨 # 33 Athyrium subrigescens (Hayata) Hayata ex H. Ito 姬蹄蓋蕨 34 Cornopteris fluvialis (Hayata) Tagawa 大葉貞蕨 # 35 Diplazium amamianum Tagawa 奄美雙蓋蕨 36 Diplazium dilatatum Blume 廣葉鋸齒雙蓋蕨 37 Diplazium doederleinii (Luerss.) Makino 德氏雙蓋蕨 38 Diplazium formosanum Rosenst. 網脈雙蓋蕨 ( 假腸蕨 ) # 39 Diplaziopsis javanica (Blume) C. Chr. 腸蕨 # 40 Diplazium kawakamii Hayata 川上氏雙蓋蕨 41 Diplazium kawakamii Hayata var. subglabratum Tagawa 亞光滑川上氏雙蓋蕨 # 42 Diplazium mettenianum (Miq.) C. Chr. 深山雙蓋蕨 43 Diplazium petri Tardieu 廣葉深山雙蓋蕨 44 Diplazium pseudodoederleinii Hayata 擬德氏雙蓋蕨 # 45 Diplazium subsinuatum (Wall. ex Hook. & Grev.) Tagawa 單葉雙蓋蕨 # 5 BLECHNACEAE 烏毛蕨科 46 Blechnum orientale L. 烏毛蕨 # 47 Struthiopteris hancockii (Hance) Tagawa 韓氏羅曼蕨 ( 韓氏烏毛蕨 ) # 48 Woodwardia orientalis Sw. var. formosana Rosenst. 台灣狗脊蕨 ( 東方狗脊蕨 ) # 80

89 49 Woodwardia unigemmata (Makino) Nakai 生芽狗脊蕨 # 6 CYATHEACEAE 桫欏科 50 Cyathea lepifera (J. Sm.) Copel. 筆筒樹 51 Cyathea podophylla (Hook.) Copel. 鬼桫欏 52 Cyathea spinulosa Wall. ex Hook. 台灣桫欏 7 DAVALLIACEAE 骨碎補科 53 Araiostegia parvipinnata (Hayata) Copel. 小膜蓋蕨 54 Davallia formosana Hayata 大葉骨碎補 55 Davallia mariesii T. Moore ex Baker 海州骨碎補 56 Humata griffithiana (Hook.) C. Chr. 杯狀蓋陰石蕨 57 Humata trifoliata Cav. 鱗葉陰石蕨 # 58 Leucostegia immersa (Wall.) C. Presl 大膜蓋蕨 # 8 DENNSTAEDTIACEAE 碗蕨科 59 Dennstaedtia hirsuta (Sw.) Mett. ex Miq. 細毛碗蕨 # 60 Dennstaedtia scabra (Wall. ex Hook.) Moore 碗蕨 61 Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm. 栗蕨 # 62 Hypolepis punctata (Thunb.) Mett. 姬蕨 # 63 Microlepia calvescens (Wall. ex Hook.) C. Presl 光葉鱗蓋蕨 64 Microlepia calvescens (Wall. ex Hook.) C. Presl var. intramarginalis (Tagawa) W. C. Shieh 羽裂鱗蓋蕨 ( 羽裂光葉鱗蓋蕨 ) # 65 Microlepia hookeriana (Wall. ex Hook.) C. Presl 虎克氏鱗蓋蕨 # 66 Microlepia obtusiloba Hayata 團羽鱗蓋蕨 67 Microlepia speluncae (L.) Moore 熱帶鱗蓋蕨 68 Microlepia strigosa (Thunb.) C. Presl 粗毛鱗蓋蕨 # 69 Microlepia tenera H. Christ 嫩鱗蓋蕨 # 70 Microlepia trichocarpa Hayata 毛果鱗蓋蕨 71 Microlepia trichosora Ching 毛囊鱗蓋蕨 72 Monachosorum henryi Chist 稀子蕨 73 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn subsp. latiusculum (Desv.) W. C. Shieh 蕨 # 74 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn subsp. wightianum (Wall.) W. C. Shieh 巒大蕨 # 9 DICKSONIACEAE 蚌殼蕨科 75 Cibotium taiwanense C. M. Kuo 台灣金狗毛蕨 10 DRYOPTERIDACEAE 鱗毛蕨科 76 Acrophorus stipellatus T. Moore 魚鱗蕨 77 Acrorumohra hasseltii (Blume) Ching 哈氏假複葉耳蕨 78 Arachniodes aristata (G. Forst.) Tindle 細葉複葉耳蕨 79 Arachniodes globisora (Hayata) Ching 台灣複葉耳蕨 # 80 Arachniodes pseudoaristata (Tagawa) Ohwi 小葉複葉耳蕨 81 Arachniodes rhomboides (Wall. ex Mett.) Ching 斜方複葉耳蕨 82 Arachniodes rhomboides (Wall. ex Mett.) Ching var. yakusimensis (H. Ito) W. C. Shieh 屋久複葉耳蕨 # 83 Diacalpe aspidioides Blume 紅線蕨 # 84 Dryopteris atrata (Wall. ex Kunze) Ching 桫欏鱗毛蕨 85 Dryopteris enneaphylla (Baker) C. Chr. var. pseudosieboldii (Hayata) Tagawa & K. Iwats. 大頂羽鱗毛蕨 86 Dryopteris formosana (H. Christ) C. Chr. 台灣鱗毛蕨 87 Dryopteris lepidopoda Hayata 厚葉鱗毛蕨 88 Dryopteris marginata (C. B. Clark) H. Christ 三角葉鱗毛蕨 # 89 Dryopteris polita Rosenst. 台東鱗毛蕨 90 Dryopteris reflexosquamata Hayata 逆鱗鱗毛蕨 91 Dryopteris scottii (Bedd.) Ching 史氏鱗毛蕨 92 Dryopteris sparsa (D. Don) Kuntze 長葉鱗毛蕨 93 Dryopteris squamiseta (Hook.) Kuntze 阿里山鱗毛蕨 94 Dryopteris varia (L.) Kuntze 南海鱗毛蕨 95 Drypoteris subatrata Tagawa 細葉鱗毛蕨 # 96 Peranema cyatheoides D. Don 柄囊蕨 97 Polystichum biaristatum (Blume) T. Moore 二尖耳蕨 98 Polystichum eximium (Mett. ex Kuhn) C. Chr. 阿里山耳蕨 81

90 99 Polystichum formosanum Rosenst. 台灣耳蕨 # 100 Polystichum hancockii (Hance) Diels 韓氏耳蕨 101 Polystichum nepalense (Spreng.) C. Chr. 軟骨耳蕨 # 102 Polystichum parvipinnulum Tagawa 尖葉耳蕨 103 Polystichum piceopaleaceum Tagawa 黑鱗耳蕨 # 104 Polystichum prionolepis Hayata 鋸葉耳蕨 105 Polystichum tacticopterum (Kunze) T. Moore 兒玉氏耳蕨 # 11 GLEICHENIACEAE 裏白科 106 Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. 芒萁 # 107 Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. var. tetraphylla (Rosenst.) Nakai 蔓芒萁 # 108 Diplopterygium glaucum (Houtt.) Nakai 裏白 12 GRAMMITIDACEAE 禾葉蕨科 109 Ctenopteris curtisii (Baker) Copel. 蒿蕨 110 Prosaptia contigua (G. Forst.) C. Presl 穴子蕨 111 Xiphopteris okuboi (Yatabe) Copel. 梳葉蕨 13 HYMENOPHYLLACEAE 膜蕨科 112 Crepidomanes birmanicum (Bedd.) K. Iwats. 華東瓶蕨 # 113 Crepidomanes latealatum (Bosch) Copel. 翅柄假脈蕨 114 Mecodium polyanthos (Sw.) Copel. 細葉蕗蕨 115 Vandenboschia auriculata (Blume) Copel. 瓶蕨 14 LINDSAEACEAE 陵齒蕨科 116 Lindsaea ensifolia Sw. 箭葉陵齒蕨 117 Lindsaea orbiculata (Lam.) Mett. ex Kuhn var. deltoidea Y. C. Wu 三角葉陵齒蕨 118 Sphenomeris chusana (L.) Copel. 烏蕨 # 15 LOMARIOPSIDACEAE 羅蔓藤蕨科 119 Egenolfia appendiculata (Willd.) J. Sm. 刺蕨 # 120 Elaphoglossum angulatum (Blume) T. Moore 爪哇舌蕨 121 Elaphoglossum marginatum (Wall. ex Fee) T. Moore 垂葉舌蕨 122 Elaphoglossum yoshinagae (Yatabe) Makino 舌蕨 16 LYCOPODIACEAE 石松科 123 Lycopodium cernuum L. 過山龍 # 124 Lycopodium clavatum L. 石松 # 125 Lycopodium complanatum L. 地刷子 # 126 Lycopodium fordii Baker 福氏石松 127 Lycopodium phlegmaria L. 垂枝石松 128 Lycopodium quasipolytrichoides Hayata 反捲葉石松 129 Lycopodium serratum Thunb. 千層塔 17 MARATTIACEAE 觀音座蓮舅科 130 Angiopteris lygodiifolia Rosenst. 觀音座蓮 18 OLEANDRACEAE 蓧蕨科 131 Arthropteris palisotii (Desv.) Alston 藤蕨 132 Nephrolepis auriculata (L.) Trimen 腎蕨 133 Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott 長葉腎蕨 134 Nephrolepis multiflora (Roxb.) F. M. Jarrett & C. V. Morton 毛葉腎蕨 135 Oleandra wallichii (Hook.) C. Presl 蓧蕨 # 19 OPHIOGLOSSACEAE 瓶爾小草科 136 Botrychium daucifolium Wall. ex Hook. & Grev. 薄葉大陰地蕨 20 PLAGIOGYRIACEAE 瘤足蕨科 137 Plagiogyria dunnii Copel. 倒葉瘤足蕨 138 Plagiogyria euphlebia (Kunze) Mett. 華中瘤足蕨 139 Plagiogyria formosana Nakai 台灣瘤足蕨 140 Plagiogyria rankanensis Hayata 瘤足蕨 141 Plagiogyria stenoptera (Hance) Diels 耳形瘤足蕨 21 POLYPODIACEAE 水龍骨科 142 Arthromeris lehmanni (Mett.) Ching 肢節蕨 143 Belvisia mucronata (Fee) Copel. 尖嘴蕨 144 Colysis hemionitidea (Wall.) C. Presl 斷線蕨 145 Colysis pothifolia (Buch.-Ham. ex D. Don) C. Presl 大線蕨 ( 橢圓線蕨 ) 82

91 146 Colysis wrightii (Hook.) Ching 萊氏線蕨 147 Crypsinus engleri (Luerss.) Copel. 恩氏茀蕨 # 148 Crypsinus hastatus (Thunb.) Copel. 三葉茀蕨 149 Crypsinus quasidivaricatus (Hayata) Copel. 玉山茀蕨 150 Lemmaphyllum diversum (Rosenst.) Tagawa 骨牌蕨 151 Lemmaphyllum microphyllum C. Presl 抱樹蕨 ( 伏石蕨 ) 152 Lepisorus monilisorus (Hayata) Tagawa 擬笈瓦葦 153 Lepisorus obscurevenulosus (Hayata) Ching 粵瓦葦 154 Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching 瓦葦 155 Lepisorus tosaensis (Makino) H. Ito 擬瓦葦 # 156 Leptochilus decurrens Blume 萊蕨 157 Loxogramme confertifolia Tagawa 密葉劍蕨 ( 中國劍蕨 ) # 158 Loxogramme salicifolia (Makino) Makino 柳葉劍蕨 159 Microsorium buergerianum (Miq.) Ching 波氏星蕨 160 Microsorium fortunei (T. Moore) Ching 大星蕨 161 Microsorium membranaceum (D. Don) Ching 膜葉星蕨 162 Polypodium amoenum Wall. ex Mett. 阿里山水龍骨 163 Polypodium argutum Wall. ex Hook. 箭葉水龍骨 ( 擬水龍骨 ) 164 Polypodium formosanum Baker 台灣水龍骨 165 Polypodium raishanense Rosenst. 大葉水龍骨 # 166 Pseudodrynaria coronans (Wall. ex Mett.) Ching 崖薑蕨 167 Pyrrosia adnascens (Sw.) Ching 抱樹石葦 168 Pyrrosia gralla (Giesenh.) Ching 中國石葦 169 Pyrrosia linearifolia (Hook.) Ching 絨毛石葦 170 Pyrrosia lingua (Thunb.) Farw. 石葦 171 Pyrrosia polydactylis (Hance) Ching 槭葉石葦 22 PSILOTACEAE 松葉蕨科 172 Psilotum nudum (L.) Beauv. 松葉蕨 # 23 PTERIDACEAE 鳳尾蕨科 173 Cheilanthes dealbata D. Don. 台灣粉背蕨 # 174 Pteris biaurita L. 弧脈鳳尾蕨 175 Pteris cretica L. 大葉鳳尾蕨 176 Pteris dispar Kunze 天草鳳尾蕨 177 Pteris ensiformis Burm. 箭葉鳳尾蕨 178 Pteris excelsa Gaud. 溪鳳尾蕨 179 Pteris formosana Baker 台灣鳳尾蕨 # 180 Pteris grevilleana Wall. 翅柄鳳尾蕨 # 181 Pteris linearis Poir. 三角脈鳳尾蕨 182 Pteris longipes D. Don 蓬萊鳳尾蕨 183 Pteris longipinna Hayata 長葉鳳尾蕨 # 184 Pteris scabristipes Tagawa 紅柄鳳尾蕨 185 Pteris semipinnata L. 半邊羽裂鳳尾蕨 186 Pteris setulosocostulata Hayata 有刺鳳尾蕨 187 Pteris tokioi Masam. 鈴木氏鳳尾蕨 188 Pteris vittata L. 鱗蓋鳳尾蕨 # 189 Pteris wallichiana J. Agardh 瓦氏鳳尾蕨 # 24 SCHIZAEACEAE 海金沙科 190 Lygodium japonicum (Thunb.) Sw. 海金沙 25 SELAGINELLACEAE 卷柏科 191 Selaginella delicatula (Desv.) Alston 全緣卷柏 192 Selaginella doederleinii Hieron. 生根卷柏 193 Selaginella heterostachys Baker 姬卷柏 194 Selaginella involvens (Sw.) Spring 密葉卷柏 195 Selaginella mollendorffii Hieron. 異葉卷柏 196 Selaginella repanda (Desv. ex Poir.) Spring 高雄卷柏 # 197 Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring 萬年松 26 THELYPTERIDACEAE 金星蕨科 198 Cyclosorus acuminatus (Houtt.) Nakai 毛蕨 ( 小毛蕨 ) 83

92 199 Cyclosorus dentatus (Forssk.) Ching 野毛蕨 200 Cyclosorus parasiticus (L.) Farw. 密毛毛蕨 ( 密毛小毛蕨 ) 201 Cyclosorus taiwanensis (C. Chr.) H. Ito 台灣毛蕨 202 Dictyocline griffithii T. Moore 聖蕨 203 Dictyocline griffithii T. Moore var. wilfordii (Hook.) T. Moore 威氏聖蕨 # 204 Leptogramma tottoides H. Ito 尾葉茯蕨 # 205 Metathelypteris gracilescens (Blume) Ching 光葉凸軸蕨 # 206 Phegopteris decursive-pinnata (H.C. Hall) Fee 翅軸假金星蕨 ( 短柄卵果蕨 ) # 207 Pseudophegopteris paludosa (Blume) Ching 毛囊紫柄蕨 # 208 Pseudophegopteris subaurita (Tagawa) Ching 光囊紫柄蕨 # 209 Thelypteris esquirolii (H. Christ) Ching 斜葉金星蕨 # 27 VITTARIACEAE 書帶蕨科 210 Antrophyum obovatum Baker 車前蕨 ( 倒卵葉車前蕨 ) # 211 Vaginularia paradoxa (Fee) Mett. 連孢一條線蕨 # 212 Vittaria flexuosa Fee 書帶蕨 213 Vittaria zosterifolia Willd. 垂葉書帶蕨 2 GYMNOSPERMA 裸子植物 28 CEPHALOTAXACEAE 粗榧科 214 Cephalotaxus wilsoniana Hayata 台灣粗榧 29 CUPRESSACEAE 柏科 215 Chamaecyparis formosensis Matsum. 紅檜 216 Juniperus formosana Hayata 刺柏 # 30 PINACEAE 松科 217 Pinus armandii Franch. var. masteriana Hayata 台灣華山松 # 218 Pinus taiwanensis Hayata 台灣二葉松 219 Tsuga chinensis (Franch.) Pritz. ex Diels var. formosana (Hayata) H. L. Li & H. Keng 台灣鐵杉 31 PODOCARPACEAE 羅漢松科 220 Podocarpus nakaii Hayata 桃實百日青 # 32 TAXACEAE 紅豆杉科 221 Taxus sumatrana (Miq.) de Laub. 南洋紅豆杉 ( 紅豆杉 ) 33 TAXODIACEAE 杉科 222 Cryptomeria japonica (Lf) D.Don 柳杉 3 DICOTYLEDONS 雙子葉植物 34 ACANTHACEAE 爵床科 223 Codonacanthus pauciflorus (Nees) Nees 針刺草 224 Justicia procumbens L. 爵床 225 Lepidagathis formosensis Clarke ex Hayata 台灣鱗球花 226 Strobilanthes cusia (Ness) Kuntze 馬藍 227 Strobilanthes flexicaulis Hayata 曲莖馬藍 35 ACERACEAE 槭樹科 228 Acer albopurpurascens Hayata 樟葉槭 229 Acer morrisonense Hayata 台灣紅榨槭 # 230 Acer serrulatum Hayata 青楓 36 ACTINIDIACEAE 獼猴桃科 231 Actinidia callosa Lindl. 硬齒獼猴桃 232 Actinidia rubricaulis Dunn 紅莖獼猴桃 233 Saurauia tristyla DC. var. oldhamii (Hemsl.) Finet & Gagnep. 水冬瓜 37 AMARANTHACEAE 莧科 234 Achyranthes bidentata Blume var. japonica Miq. 日本牛膝 235 Cyathula prostrata (L.) Blume 假川牛膝 38 ANACARDIACEAE 漆樹科 236 Mangifera indica L. 芒果 237 Rhus succedanea L. 木蠟樹 39 APOCYNACEAE 夾竹桃科 238 Ecdysanthera rosea Hook. & Arn. 酸藤 239 Trachelospermum formosanum Y. C. Liu & C. H. Ou 台灣絡石 240 Trachelospermum gracilipes Hook. f. 細梗絡石 84

93 241 Trachelospermum jasminoides (Lindl.) Lemaire 絡石 40 AQUIFOLIACEAE 冬青科 242 Ilex asprella (Hook. & Arn.) Champ. 燈稱花 243 Ilex ficoidea Hemsl. 台灣糊樗 244 Ilex formosana Maxim. 糊樗 245 Ilex goshiensis Hayata 圓葉冬青 246 Ilex hayataiana Loes. 早田氏冬青 247 Ilex lonicerifolia Hayata 忍冬葉冬青 248 Ilex maximowicziana Loes. 倒卵葉冬青 249 Ilex rotunda Thunb. 鐵冬青 250 Ilex uraiensis Mori & Yamam. 烏來冬青 41 ARALIACEAE 五加科 251 Aralia decaisneana Hance 鵲不踏 # 252 Dendropanax dentiger (Harms ex Diels) Merr. 台灣樹參 253 Fatsia polycarpa Hayata 台灣八角金盤 254 Hedera rhombea (Miq.) Bean var. formosana (Nakai) H. L. Li 台灣常春藤 255 Pentapanax castanopsisicola Hayata 台灣五葉參 256 Schefflera octophylla (Lour.) Harms 鵝掌柴 257 Schefflera taiwaniana (Nakai) Kaneh. 台灣鵝掌柴 258 Sinopanax formosana (Hayata) H. L. Li 華參 # 42 ARISTOLOCHIACEAE 馬兜鈴科 259 Aristolochia cucurbitifolia Hayata 瓜葉馬兜鈴 260 Aristolochia kaempferi Willd. 大葉馬兜鈴 43 ASCLEPIADACEAE 蘿摩科 261 Dischidia formosana Maxim. 風不動 262 Marsdenia formosana Masam. 台灣牛彌菜 # 263 Tylophora taiwanensis Hatus. 台灣鷗蔓 44 BALANOPHORACEAE 蛇菰科 264 Balanophora laxiflora Hemsl. ex Forbes & Hemsl. 穗花蛇菰 45 BALSAMINACEAE 鳳仙花科 265 Impatiens uniflora Hayata 紫花鳳仙花 46 BEGONIACEAE 秋海棠科 266 Begonia buimontana Yamam. 武威山秋海棠 267 Begonia austrotaiwanensis Y. K. Chen & C. I Peng 南台灣秋海棠 # 268 Begonia laciniata Roxb. 巒大秋海棠 47 BERBERIDACEAE 小檗科 269 Berberis aristatoserrulata Hayata 長葉小檗 270 Berberis kawakamii Hayata 台灣小檗 271 Mahonia oiwakensis Hayata 阿里山十大功勞 48 BETULACEAE 樺木科 272 Carpinus kawakamii Hayata 阿里山千金榆 49 BORAGINACEAE 紫草科 273 Trichodesma calycosum Collett & Hemsl. 假酸漿 # 50 CAMPANULACEAE 桔梗科 274 Campanula dimorphantha Schweinf. 桔梗 275 Lobelia nummularia Lam. 普刺特草 # 276 Lobelia seguinii H. Lev. & Vaniot 大本山梗菜 # 277 Peracarpa carnosa (Wall.) Hook. f. & Thomson 山桔梗 # 51 CAPPARACEAE 山柑科 278 Capparis sabiaefolia Hook. f., et Thoms. 黑葉山柑 52 CAPRIFOLIACEAE 忍冬科 279 Lonicera acuminata Wall. 阿里山忍冬 280 Sambucus chinensis Lindl. 冇骨消 # 281 Viburnum arboricola Hayata 著生珊瑚樹 282 Viburnum foetidum Wall. var. rectangulatum (Graebn.) Rehder 狹葉莢蒾 283 Viburnum integrifolium Hayata 玉山糯米樹 284 Viburnum luzonicum Rolfe 呂宋莢蒾 285 Viburnum odoratissimum Ker 珊瑚樹 85

94 286 Viburnum taitoense Hayata 台東莢蒾 287 Viburnum urceolatum Siebold & Zucc. 壺花莢蒾 53 CELASTRACEAE 衛矛科 288 Celastrus hindsii Benth. 南華南蛇藤 289 Euonymus spraguei Hayata 刺果衛矛 290 Euonymus tashiroi Maxim. 菱葉衛矛 291 Euonymus trichocarpus Hayata 卵葉刺果衛矛 292 Microtropis fokienensis Dunn 福建賽衛矛 293 Perrottetia arisanensis Hayata 佩羅特木 54 CHLORANTHACEAE 金粟蘭科 294 Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai 草珊瑚 ( 紅果金粟蘭 ) 55 COMPOSITAE 菊科 295 Adenostemma lavenia (L.) Kuntze 下田菊 # 296 Ainsliaea fragrans Champ. 香鬼督郵 # 297 Ainsliaea latifolia (D. Don) Sch. Bip. subsp. henryi (Diels) H. Koyama 台灣鬼督郵 298 Ainsliaea macroclinidioides Hayata 阿里山鬼督郵 299 Anaphalis morrisonicola Hayata 玉山抱莖籟簫 # 300 Artemisia kawakamii Hayata 山艾 # 301 Bidens bipinnata L. 鬼針 # 302 Blumea balsamifera (L.) DC. 艾納香 303 Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Rob. 香澤蘭 304 Dichrocephala integrifolia (L. f.) Kuntze 茯苓菜 # 305 Elephantopus mollis Kunth 地膽草 306 Eupatorium clematideum (Wall. ex DC.) Sch. Bip. 田代氏澤蘭 307 Eupatorium formosanum Hayata 台灣澤蘭 308 Gnaphalium adnatum Wall. ex DC. 紅面番 # 309 Gnaphalium luteoalbum L. subsp. affine (D. Don) Koster 鼠麴草 # 310 Gynura japonica (Thunb.) Juel. 黃花三七草 # 311 Mikania micrantha H. B. K. 小花蔓澤蘭 312 Myriactis humilis Merr. 矮菊 # 313 Senecio scandens Buch.-Ham. ex D. Don. 蔓黃菀 # 56 CONVOLVULACEAE 旋花科 314 Ipomoea indica (Burm. f.) Merr. 銳葉牽牛 57 CORNACEAE 山茱萸科 315 Aucuba chinensis Benth. 桃葉珊瑚 316 Aucuba japonica Thunb. 東瀛珊瑚 317 Benthamidia japonica (Siebold & Zucc.) H. Hara var. chinensis (Osborn) H. Hara 四照花 # 318 Helwingia japonica (Thunb.) Dietr. subsp. formosana (Kaneh. & Sasaki) H. Hara & S. Kuros. 台灣青莢葉 58 CRASSULACEAE 景天科 319 Sedum morrisonense Hayata 玉山佛甲草 # 59 CRUCIFERAE 十字花科 320 Cardamine reniformis Hayata 腎葉碎米薺 # 60 CUCURBITACEAE 葫蘆科 321 Neoalsomitra integrifolia (Cogn.) Hutch. 穿山龍 322 Trichosanthes homophylla Hayata 芋葉括樓 323 Zehneria mucronata (Blume) Miq. 黑果馬瓝兒 61 DAPHNIPHYLLACEAE 虎皮楠科 324 Daphniphyllum glaucescens Blume subsp. oldhamii (Hemsl.) T. C. Huang var. oldhamii (Hemsl.) T. C. Huang 奧氏虎皮楠 62 EBENACEAE 柿樹科 325 Diospyros japonica Siebold & Zucc. 山柿 # 326 Diospyros morrisiana Hance 山紅柿 63 ELAEAGNACEAE 胡頹子科 327 Elaeagnus glabra Thunb. 藤胡頹子 328 Elaeagnus thunbergii Servais 鄧氏胡頹子 64 ELAEOCARPACEAE 杜英科 329 Elaeocarpus japonicus Siebold & Zucc. 薯豆 86

95 330 Elaeocarpus sylvestris (Lour.) Poir. 杜英 331 Sloanea formosana H. L. Li 猴歡喜 65 ERICACEAE 杜鵑花科 332 Gaultheria cumingiana Vidal 白珠樹 # 333 Gaultheria itoana Hayata 高山白珠樹 # 334 Lyonia ovalifolia (Wall.) Drude 南燭 335 Pieris taiwanensis Hayata 台灣馬醉木 336 Rhododendron formosanum Hemsl. 台灣杜鵑 337 Rhododendron leptosanthum Hayata in Matsum. 西施花 338 Rhododendron oldhamii Maxim. 金毛杜鵑 339 Rhododendron pseudochrysanthum Hayata 玉山杜鵑 340 Rhododendron rubropilosum Hayata 紅毛杜鵑 # 341 Rhododendron tashiroi Maxim. 大武杜鵑 342 Vaccinium dunalianum Wight var. caudatifolium (Hayata) H. L. Li 珍珠花 343 Vaccinium emarginatum Hayata 凹葉越橘 344 Vaccinium merrillianum Hayata 高山越橘 # 345 Vaccinium randaiense Hayata 巒大越橘 66 EUPHORBIACEAE 大戟科 346 Acalypha angatensis Blanco 台灣鐵莧 # 347 Aleurites montana (Lour.) Wils. 廣東油桐 348 Breynia officinalis Hemsl. 紅仔珠 349 Bridelia tomentosa Blume 土密樹 350 Croton cascarilloides Raeusch. 裏白巴豆 351 Drypetes karapinensis (Hayata) Pax 交力坪鐵色 352 Glochidion philippicum (Cavan.) C. B. Rob. 菲律賓饅頭果 353 Glochidion rubrum Blume 細葉饅頭果 354 Glochidion zeylanicum (Gaertn.) A. Juss. 錫蘭饅頭果 355 Glochidion zeylanicum (Gaertn.) A. Juss. var. lanceolatum (Hayata) M. J. Deng & J. C. Wang 披針葉饅頭果 356 Macaranga tanarius (L.) Mull. Arg. 血桐 357 Mallotus japonicus (Thunb.) Mull. Arg. 野桐 358 Mallotus paniculatus (Lam.) Mull. Arg. 白匏子 359 Mallotus repandus (Willd.) Mull. Arg. 扛香藤 360 Melanolepis multiglandulosa (Reinw.) Rchb. f. & Zoll. 蟲屎 361 Mercurialis leiocarpa Siebold & Zucc. 山靛 # 362 Phyllanthus multiflorus Willd. 多花油柑 363 Sapium discolor Mull. Arg. 白臼 67 FAGACEAE 殼斗科 364 Castanopsis cuspidata (Thunb.) Schottky var. carlesii (Hemsl.) Yamaz. 長尾尖葉櫧 365 Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst. 青剛櫟 366 Cyclobalanopsis longinux (Hayata) Schottky 錐果櫟 367 Cyclobalanopsis morii (Hayata) Schottky 赤柯 368 Cyclobalanopsis stenophylloides (Hayata) Kudo & Masam. ex Kudo 狹葉櫟 369 Lithocarpus amygdalifolius (Skan ex Forbes & Hemsl.) Hayata 杏葉石櫟 370 Lithocarpus castanopsisifolius (Hayata) Hayata 鬼石櫟 371 Pasania hancei (Benth.) Schottky var. ternaticupula (Hayata) J. C. Liao 三斗石櫟 372 Pasania harlandii (Hance) Oerst. 短尾葉石櫟 373 Pasania kawakamii (Hayata) Schottky 大葉石櫟 374 Quercus spinosa David ex Franch 高山櫟 # 68 FLACOURTIACEAE 大風子科 375 Idesia polycarpa Maxim. 山桐子 # 69 GENTIANACEAE 龍膽科 376 Gentiana arisanensis Hayata 阿里山龍膽 377 Gentiana davidii Franch. var. formosana (Hayata) T. N. Ho 台灣龍膽 # 378 Tripterospermum lanceolatum (Hayata) H. Hara ex Satake 玉山肺形草 379 Tripterospermum taiwanense (Masam.) Satake 台灣肺形草 70 GESNERIACEAE 苦苣苔科 380 Aeschynanthus acuminatus Wall. ex A. DC. 長果藤 87

96 381 Hemiboea bicornuta (Hayata) Ohwi 角桐草 382 Lysionotus pauciflorus Maxim. 石吊蘭 383 Paraboea swinhoii (Hance) B. L. Burtt 旋莢木 # 384 Rhynchoglossum obliquum Blume var. hologlossum (Hayata) W. T. Wang 尖舌草 71 GUTTIFERAE 金絲桃科 385 Hypericum nagasawae Hayata 玉山金絲桃 # 72 HAMAMELIDACEAE 金縷梅科 386 Liquidambar formosana Hance 楓香 73 ILLICIACEAE 八角科 387 Illicium anisatum L. 白花八角 388 Illicium arborescens Hayata 台灣八角 74 JUGLANDACEAE 胡桃科 389 Engelhardia roxburghiana Wall. 黃杞 75 LABIATAE 唇形科 390 Gomphostemma callicarpoides (Yamam.) Masam. 台灣錐花 391 Paraphlomis javanica (Blume) Prain 假糙蘇 392 Salvia arisanensis Hayata 阿里山紫花鼠尾草 76 LARDIZABALACEAE 木通科 393 Stauntonia obovata Hemsl. 鈍藥野木瓜 394 Stauntonia obovatifoliola Hayata 石月 77 LAURACEAE 樟科 395 Beilschmiedia erythrophloia Hayata 瓊楠 396 Beilschmiedia tsangii Merr. 華河瓊楠 397 Cinnamomum camphora (L.) J. Presl 樟樹 398 Cinnamomum insulari-montanum Hayata 台灣肉桂 399 Cinnamomum kanehirae Hayata 牛樟 # 400 Cinnamomum macrostemon Hayata 胡氏肉桂 401 Cinnamomum osmophloeum Kaneh. 土肉桂 402 Cinnamomum subavenium Miq. 香桂 403 Cryptocarya chinensis (Hance) Hemsl. 厚殼桂 404 Lindera communis Hemsl. 香葉樹 405 Litsea acuminata (Blume) Kurata 長葉木薑子 406 Litsea akoensis Hayata 屏東木薑子 407 Litsea akoensis Hayata var. sasakii (Kamik.) J. C. Liao 狹葉木薑子 408 Litsea coreana H. Lev. 鹿皮斑木薑子 409 Litsea cubeba (Lour.) Pers. 山胡椒 410 Litsea hypophaea Hayata 黃肉樹 411 Litsea lii C. E. Chang 李氏木薑子 412 Machilus japonica Siebold & Zucc. 假長葉楠 413 Machilus konishii Hayata 小西氏楠 414 Machilus philippinensis Merr. 菲律賓楠 415 Machilus thunbergii Siebold & Zucc. 猪腳楠 416 Machilus zuihoensis Hayata 香楠 417 Neolitsea aciculata (Blume) Koidz. var. variabillima (Hayata) J. C. Liao 變葉新木薑子 418 Neolitsea acuminatissima (Hayata) Kaneh. & Sasaki 高山新木薑子 419 Neolitsea daibuensis Kamik. 大武新木薑子 420 Neolitsea parvigemma (Hayata) Kaneh. & Sasaki 小芽新木薑子 78 LEEACEAE 火筒樹科 421 Leea guineensis G. Don 火筒樹 79 LEGUMINOSAE 豆科 422 Albizia lebbeck (L.) Benth. 大葉合歡 423 Archidendron lucidum (Benth.) I. Nielsen 頷垂豆 424 Callerya nitida (Benth.) R. Geesink 光葉魚藤 425 Callerya reticulata (Benth.) Schot 老荊藤 426 Dumasia villosa DC. subsp. bicolor (Hayata) H. Ohashi & Tateishi 台灣山黑扁豆 427 Euchresta formosana (Hayata) Ohwi 台灣山豆根 428 Mucuna macrocarpa Wall. 血藤 429 Pueraria montana (Lour.) Merr. 山葛 88

97 80 LORANTHACEAE 桑寄生科 430 Viscum articulatum Burm. 椆櫟柿寄生 # 81 LYTHRACEAE 千屈菜科 431 Lagerstroemia subcostata Koehne 九芎 82 MAGNOLIACEAE 木蘭科 432 Michelia compressa (Maxim.) Sargent 烏心石 83 MALPIGHIACEAE 黃褥花科 433 Hiptage benghalensis (L.) Kurz. 猿尾藤 84 MALVACEAE 錦葵科 434 Urena lobata L. 野棉花 # 85 MELASTOMATACEAE 野牡丹科 435 Barthea barthei (Hance) Krass 深山野牡丹 436 Bredia gibba Ohwi 小金石榴 # 437 Bredia hirsuta Blume var. scandens Ito & Matsum. 布勒德藤 438 Bredia oldhamii Hook. f. 金石榴 439 Melastoma candidum D. Don 野牡丹 440 Pachycentria formosana Hayata 台灣厚距花 441 Sarcopyramis nepalensis Wall. var. delicata (C. B. Rob.) S. F. Huang & T. C. Huang 東方肉穗野牡丹 86 MELIACEAE 楝科 442 Dysoxylum hongkongense (Tutcher) Merr. 紅果椌木 87 MENISPERMACEAE 防己科 443 Cocculus orbiculatus (L.) DC. 木防己 444 Pericampylus formosanus Diels 蓬萊藤 445 Stephania japonica (Thunb.) Miers 千金藤 88 MORACEAE 桑科 446 Broussonetia papyrifera (L.) L'Her. ex Vent. 構樹 447 Ficus erecta Thunb. var. beecheyana (Hook. & Arn.) King 牛奶榕 448 Ficus fistulosa Reinw. ex Blume 猪母乳 449 Ficus formosana Maxim. 天仙果 450 Ficus irisana Elmer 澀葉榕 451 Ficus pumila L. 薜荔 452 Ficus sarmentosa Buch.-Ham. ex Sm. var. nipponica (Franch. & Sav.) Corner 珍珠蓮 453 Ficus septica Burm. f. 大冇榕 454 Morus australis Poir. 小桑樹 89 MYRSINACEAE 紫金牛科 455 Ardisia cornudentata Mez 雨傘仔 456 Ardisia cornudentata Mez subsp. morrisonensis (Hayata) Yuen P. Yang 玉山紫金牛 457 Ardisia crenata Sims 珠砂根 458 Ardisia sieboldii Miq. 樹杞 459 Ardisia virens Kurz 黑星紫金牛 460 Embelia laeta (L.) Mez var. papilligera (Nakai) Walker 藤毛木檞 461 Embelia lenticellata Hayata 賽山椒 462 Maesa perlaria (Lour.) Merr. var. formosana (Mez) Yuen P. Yang 台灣山桂花 463 Myrsine stolonifera (Koidz.) Walker 蔓竹杞 90 MYRTACEAE 桃金孃科 464 Syzygium buxifolium Hook. & Arn. 小葉赤楠 465 Syzygium formosanum (Hayata) Mori 台灣赤楠 91 OLACACEAE 鐵青樹科 466 Schoepfia jasminodora Siebold & Zucc. 青皮木 92 OLEACEAE 木犀科 467 Fraxinus griffithii C. B. Clarke 白雞油 468 Fraxinus insularis Hemsl. 台灣梣 469 Jasminum lanceolarium Roxb. 披針葉茉莉花 470 Jasminum nervosum Lour. 山素英 471 Jasminum urophyllum Hemsl. 川素馨 472 Ligustrum sinense Lour. 小實女貞 473 Osmanthus enervis Masam. & Mori 無脈木犀 89

98 474 Osmanthus heterophyllus (G. Don) P. S. Green 異葉木犀 475 Osmanthus kaoi (T. S. Liu & J. C. Liao) S. Y. Lu 高氏木犀 476 Osmanthus lanceolatus Hayata 銳葉木犀 477 Osmanthus marginatus (Champ. ex Benth.) Hemsl. 小葉木犀 478 Osmanthus matsumuranus Hayata 大葉木犀 93 OPILIACEAE 山柚科 479 Champereia manillana (Blume) Merr. 山柚 94 OROBANCHACEAE 列當科 480 Boschniakia himalaica Hook. f. & Thomson 丁座草 95 OXALIDACEAE 酢漿草科 481 Oxalis acetosella L. subsp. griffithii (Edgew. & Hook. f.) H. Hara var. formosana S. F. Huang & T. C. Huang 台灣山酢漿草 96 PASSIFLORACEAE 西番蓮科 482 Passiflora edulis Sims 西番蓮 483 Passiflora suberosa L. 三角葉西番蓮 97 PIPERACEAE 胡椒科 484 Peperomia japonica Makino 椒草 485 Peperomia reflexa (L. f.) A. Dietr. 小椒草 486 Peperomia sui T. T. Lin & S. Y. Lu 紅莖椒草 487 Piper kadsura (Choisy) Ohwi 風藤 98 PITTOSPORACEAE 海桐科 488 Pittosporum daphniphylloides Hayata 大葉海桐 489 Pittosporum illicioides Makino 疏果海桐 99 PLANTAGINACEAE 車前科 490 Plantago major L. 大車前草 # 100 POLYGALACEAE 遠志科 491 Polygala arcuata Hayata 巨葉花遠志 101 POLYGONACEAE 蓼科 492 Polygonum chinense L. 火炭母草 493 Polygonum multiflorum Thunb. var. hypoleucum (Ohwi) T. S. Liu, S. S. Ying & M. J. Lai 台灣何首烏 494 Polygonum pilushanense Y. C. Liu & C. S. Ou 畢祿山蓼 495 Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. & Sav. 刺蓼 # 496 Polygonum thunbergii Siebold & Zucc. 戟葉蓼 # 102 PROTEACEAE 山龍眼科 497 Helicia formosana Hemsl. 山龍眼 498 Helicia rengetiensis Masam. 蓮花池山龍眼 103 PYROLACEAE 鹿蹄草科 499 Cheilotheca humilis (D. Don) H. Keng 水晶蘭 500 Pyrola alboreticulata Hayata 斑紋鹿蹄草 501 Pyrola morrisonensis (Hayata) Hayata 玉山鹿蹄草 104 RAFFLESIACEAE 大花草科 502 Mitrastemon kawasasakii Hayata 台灣奴草 # 105 RANUNCULACEAE 毛茛科 503 Clematis formosana Kuntze 台灣鐵線蓮 504 Clematis grata Wall. 串鼻龍 505 Clematis henryi Oliv. 亨利氏鐵線蓮 506 Clematis tashiroi Maxim. 田代氏鐵線蓮 507 Thalictrum urbaini Hayata 傅氏唐松草 # 106 RHAMNACEAE 鼠李科 508 Berchemia arisanensis Y. C. Liu & F. Y. Lu 阿里山黃鱔藤 509 Rhamnus chingshuiensis T. Shimizu var. tashanensis Y. C. Liu & C. M. Wang 塔山鼠李 510 Rhamnus crenata Siebold & Zucc. 鈍齒鼠李 511 Rhamnus nakaharae (Hayata) Hayata 中原氏鼠李 107 ROSACEAE 薔薇科 512 Eriobotrya deflexa (Hemsl.) Nakai 山枇杷 513 Malus doumeri (Bois.) Chev. 台灣蘋果 # 514 Photinia niitakayamensis Hayata 玉山假沙梨 # 90

99 515 Photinia serratifolia (Desf.) Kalkman 石楠 516 Photinia serratifolia (Desf.) Kalkman var. lasiopetala (Hayata) H. Ohashi 毛瓣石楠 517 Prunus campanulata Maxim. 山櫻花 518 Prunus phaeosticta (Hance) Maxim. 墨點櫻桃 519 Rhaphiolepis indica (L.) Lindl. ex Ker var. tashiroi Hayata ex Matsum. & Hayata 石斑木 520 Rosa taiwanensis Nakai 小金櫻 # 521 Rubus alnifoliolatus H. Lev. 榿葉懸鉤子 # 522 Rubus corchorifolius L. f. 變葉懸鉤子 523 Rubus formosensis Kuntze 台灣懸鉤子 524 Rubus pectinellus Maxim. 刺萼寒莓 # 525 Rubus pyrifolius Sm. 梨葉懸鉤子 526 Rubus rolfei Vidal 高山懸鉤子 ( 玉山懸鉤子 ) # 527 Rubus swinhoei Hance 斯氏懸鉤子 528 Rubus wallichianus Wight & Arn. 鬼懸鉤子 # 529 Sorbus randaiensis (Hayata) Koidz. 巒大花楸 530 Spiraea prunifolia Siebold & Zucc. var. pseudoprunifolia (Hayata) H. L. Li 台灣笑靨花 108 RUBIACEAE 茜草科 531 Coffea arabica Linn. 咖啡 532 Damnacanthus indicus Gaertn. 伏牛花 533 Galium formosense Ohwi 圓葉猪殃殃 # 534 Geophila herbacea (Jacq.) Kuntze 苞花蔓 535 Lasianthus fordii Hance 琉球雞屎樹 536 Lasianthus microphyllus Elmer 小葉雞屎樹 537 Lasianthus microstachys Hayata 薄葉雞屎樹 538 Lasianthus obliquinervis Merr. 雞屎樹 539 Mussaenda pubescens W. T. Aiton 毛玉葉金花 540 Nertera nigricarpa Hayata 黑果深柱夢草 541 Ophiorrhiza japonica Blume 蛇根草 542 Paederia foetida L. 雞屎藤 543 Psychotria rubra (Lour.) Poir. 九節木 544 Rubia lanceolata Hayata 金劍草 545 Tricalysia dubia (Lindl.) Ohwi 狗骨仔 546 Wendlandia uvariifolia Hance 水錦樹 109 RUTACEAE 芸香科 547 Boenninghausenia albiflora Rchb. 臭節草 # 548 Glycosmis citrifolia (Willd.) Lindl. 石苓舅 549 Melicope semecarpifolia (Merr.) T. Hartley 山刈葉 550 Murraya euchrestifolia Hayata 山黃皮 551 Skimmia reevesiana Fortune 深紅茵芋 552 Tetradium glabrifolium (Champ. ex Benth.) T. Hartley 賊仔樹 553 Zanthoxylum scandens Blume 藤花椒 554 Zanthoxylum schinifolium Siebold & Zucc. 翼柄花椒 555 Zanthoxylum wutaiense I. S. Chen 屏東花椒 110 SAXIFRAGACEAE 虎耳草科 556 Astilbe longicarpa (Hayata) Hayata 落新婦 # 557 Deutzia pulchra Vidal 大葉溲疏 # 558 Hydrangea angustipetala Hayata 狹瓣八仙花 559 Hydrangea aspera D. Don 高山藤繡球 # 560 Hydrangea chinensis Maxim. 華八仙 561 Hydrangea integrifolia Hayata ex Matsum. & Hayata 大枝掛繡球 562 Itea parviflora Hemsl. 小花鼠刺 563 Mitella formosana (Hayata) Masam. 台灣嗩吶草 # 111 SCHISANDRACEAE 五味子科 564 Kadsura japonica (L.) Dunal 南五味子 565 Schisandra arisanensis Hayata 阿里山五味子 112 SCROPHULARIACEAE 玄參科 566 Ellisiophyllum pinnatum (Wall. ex Benth.) Makino 海螺菊 # 567 Hemiphragma heterophyllum Wall. 腰只花 # 91

100 568 Torenia concolor Lindl. 倒地蜈蚣 569 Veronica morrisonicola Hayata 玉山水苦賈 # 113 SOLANACEAE 茄科 570 Lycianthes biflora (Lour.) Bitter 雙花龍葵 114 STACHYURACEAE 旌節花科 571 Stachyurus himalaicus Hook. f. & Thomson ex Benth. 通條樹 # 115 STAPHYLEACEAE 省沽油科 572 Turpinia formosana Nakai 山香圓 116 STERCULIACEAE 梧桐科 573 Melochia corchorifolia L. 野路葵 # 117 STYRACACEAE 安息香科 574 Alniphyllum pterospermum Matsum. 假赤楊 575 Styrax formosana Matsum. 烏皮九芎 118 SYMPLOCACEAE 灰木科 576 Symplocos congesta Benth. 楊桐葉灰木 577 Symplocos heishanensis Hayata 平遮那灰木 578 Symplocos migoi Nagam. 擬日本灰木 579 Symplocos modesta Brand 小葉白筆 580 Symplocos morrisonicola Hayata 玉山灰木 581 Symplocos sonoharae Koidz. 南嶺灰木 582 Symplocos stellaris Brand 枇杷葉灰木 119 THEACEAE 茶科 583 Adinandra formosana Hayata 台灣楊桐 584 Camellia brevistyla (Hayata) Cohen-Stuart 短柱山茶 585 Camellia caudata Wall. 尾葉山茶 586 Cleyera japonica Thunb. 紅淡比 587 Eurya chinensis R. Br. 米碎柃木 588 Eurya glaberrima Hayata 厚葉柃木 589 Eurya gnaphalocarpa Hayata 毛果柃木 590 Eurya leptophylla Hayata 薄葉柃木 591 Eurya loquaiana Dunn 細枝柃木 592 Eurya nitida Korthals 光葉柃木 593 Eurya strigillosa Hayata 粗毛柃木 594 Gordonia axillaris (Roxb.) Dietr. 大頭茶 595 Schima superba Gard. & Champ. var. kankaoensis (Hayata) H. Keng 港口木荷 596 Ternstroemia gymnanthera (Wight & Arn.) Sprague 厚皮香 120 THYMELAEACEAE 瑞香科 597 Daphne kiusiana Miq. var. atrocaulis (Rehder) Maekawa 白花瑞香 598 Wikstroemia lanceolata Merr. 披針葉蕘花 121 TILIACEAE 田麻科 599 Triumfetta tomentosa Baker 臭垂桉草 # 122 TROCHODENDRACEAE 昆欄樹科 600 Trochodendron aralioides Siebold & Zucc. 昆欄樹 123 ULMACEAE 榆科 601 Celtis formosana Hayata 石朴 124 UMBELLIFERAE 繖形科 602 Hydrocotyle dichondroides Makino 毛天胡荽 603 Hydrocotyle nepalensis Hook. 乞食碗 # 604 Oreomyrrhis involucrata Hayata 山薰香 # 125 URTICACEAE 蕁麻科 605 Boehmeria pilosiuscula (Blume) Hassk. 華南苧麻 606 Debregeasia orientalis C. J. Chen 水麻 # 607 Dendrocnide meyeniana (Walp.) Chew 咬人狗 608 Elatostema lineolatum Wight var. majus Wedd. 冷清草 609 Elatostema platyphylloides B. L. Shih & Yuen P. Yang 闊葉樓梯草 # 610 Elatostema trilobulatum (Hayata) Yamaz. 裂葉樓梯草 611 Girardinia diversifolia (Link) Friis 蠍子草 # 612 Gonostegia hirta (Blume) Miq. 糯米糰 92

101 613 Lecanthus peduncularis (Wall. ex Royle) Wedd. 長梗盤花麻 # 614 Oreocnide pedunculata (Shirai) Masam. 長梗紫麻 615 Pellionia radicans (Siebold & Zucc.) Wedd. 赤車使者 616 Pilea aquarum Dunn subsp. brevicornuta (Hayata) C. J. Chen 短角冷水麻 617 Pilea funkikensis Hayata 奮起湖冷水麻 618 Pilea matsudae Yamam. 細尾冷水麻 619 Pilea melastomoides (Poir.) Wedd. 大冷水麻 620 Pilea plataniflora C. H. Wright 西南冷水麻 621 Pilea rotundinucula Hayata 圓果冷水麻 622 Pouzolzia elegans Wedd. 水雞油 # 623 Procris laevigata Blume 烏來麻 624 Urtica thunbergiana Siebold & Zucc. 咬人貓 # 126 VERBENACEAE 馬鞭草科 625 Callicarpa formosana Rolfe 杜虹花 626 Callicarpa hypoleucophylla W. F. Lin & J. L. Wang 灰背葉紫珠 627 Callicarpa pilosissima Maxim. 細葉紫珠 628 Callicarpa randaiensis Hayata 巒大紫珠 629 Clerodendrum cyrtophyllum Turcz. 大青 630 Clerodendrum trichotomum Thunb. 海州常山 631 Lantana camara L. 馬櫻丹 127 VIOLACEAE 堇菜科 632 Viola betonicifolia Sm. 箭葉堇菜 # 633 Viola formosana Hayata var. stenopetala (Hayata) J. C. Wang, T. C. Huang & T. Hashim. 川上氏堇菜 # 634 Viola inconspicua Blume subsp. nagasakiensis (W. Becker) J. C. Wang & T. C. Huang 小菫菜 # 128 VITACEAE 葡萄科 635 Ampelopsis brevipedunculata (Maxim.) Trautv. var. hancei (Planch.) Rehder 漢氏山葡萄 636 Cayratia japonica (Thunb.) Gagnep. 虎葛 637 Tetrastigma dentatum (Hayata) H. L. Li 三腳虌草 638 Tetrastigma formosanum (Hemsl.) Gagnep. 三葉崖爬藤 639 Tetrastigma umbellatum (Hemsl.) Nakai 台灣崖爬藤 4 MONOCOTYLEDONS 單子葉植物 129 ARACEAE 天南星科 640 Acorus gramineus Soland. 石菖蒲 # 641 Alocasia odora (Lodd.) Spach. 姑婆芋 642 Arisaema formosanum (Hayata) Hayata 台灣天南星 643 Arisaema consanguineum Schott 長行天南星 # 644 Arisaema grapsospadix Hayata 毛筆天南星 645 Arisaema taiwanense J. Murata 蓬萊天南星 # 646 Epipremnum pinnatum (L.) Engl. ex Engl. & Kraus 拎樹藤 647 Pothos chinensis (Raf.) Merr. 柚葉藤 130 COMMELINACEAE 鴨跖草科 648 Amischotolype hispida (Less. & A. Rich.) D. Y. Hong 穿鞘花 649 Belosynapsis kawakamii (Hayata) C. I. Peng & Y. J. Chen 川上氏鴨舌疝 650 Commelina communis L. 鴨跖草 651 Commelina paludosa Blume 大葉鴨跖草 # 652 Pollia miranda (H. Lev.) H. Hara 小杜若 653 Rhopalephora scaberrima (Blume) Faden 毛果竹葉菜 # 131 CYPERACEAE 莎草科 654 Carex baccans Nees 紅果薹 # 655 Carex breviscapa C. B. Clarke 寬果宿柱薹 656 Carex macrandrolepis H. Lev. 和平菱果薹 657 Carex morii Hayata 森氏薹 658 Carex rhynchachaenium C. B. Clarke ex Merr. 初島氏宿柱薹 659 Carex sociata Boott 中國宿柱薹 # 660 Scleria terrestris (L.) Fassett 陸生珍珠茅 661 Trichophorum subcapitatum (Thwaites & Hook.) D. A. Simpson 玉山針藺 93

102 132 DIOSCOREACEAE 薯蕷科 662 Dioscorea collettii Hook. f. 華南薯蕷 133 GRAMINEAE 禾本科 663 Aniselytron agrostoides Merr. 小穎溝稃草 # 664 Arundo formosana Hack. 台灣蘆竹 665 Cyrtococcum accrescens (Trin.) Stapf 散穗弓果黍 666 Deschampsia flexuosa (L.) Trin. 曲芒髮草 # 667 Eragrostis ferruginea (Thunb.) P. Beauv. 知風草 # 668 Ichnanthus vicinus (F. M. Bailey) Merr. 距花黍 669 Lophatherum gracile Brongn. 淡竹葉 670 Microstegium glaberrimum (Honda) Koidz. 短軸莠竹 671 Miscanthus floridulus (Labill.) Warb. ex Schum. & Laut. 五節芒 672 Miscanthus sinensis Anders. 芒 ( 中國芒 ) # 673 Oplismenus compositus (L.) P. Beauv. 竹葉草 674 Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. 求米草 675 Paspalum conjugatum Bergius 兩耳草 676 Poa annua L. 早熟禾 # 677 Setaria palmifolia (J. Konig) Stapf 棕葉狗尾草 # 678 Yushania niitakayamensis (Hayata) Keng f. 玉山箭竹 134 JUNCACEAE 燈心草科 679 Juncus tenuis Willd. 阿里山燈心草 # 135 LILIACEAE 百合科 680 Asparagus cochinchinensis (Lour.) Merr. 天門冬 681 Aspidistra daibuensis Hayata 大武蜘蛛抱蛋 682 Disporum nantouense S. S. Ying 南投寶鐸花 683 Disporum shimadae Hayata 山寶鐸花 684 Lilium formosanum Wallace 台灣百合 # 685 Liriope minor (Makino) Makino var. angustissima (Ohwi) S. S. Ying 細葉麥門冬 686 Liriope platyphylla F. T. Wang & T. Tang 闊葉麥門冬 687 Liriope spicata (Thunb.) Lour. 麥門冬 688 Ophiopogon intermedius D. Don 間型沿階草 689 Ophiopogon reversus C. C. Huang 高節沿階草 690 Peliosanthes macrostegia Hance 矮球子草 691 Peliosanthes teta Andrews var. kaoi (Ohwi) S. S. Ying 高氏球子草 692 Smilacina japonica A. Gray 鹿藥 # 693 Tricyrtis formosana Baker var. stolonifera (Matsum.) Masam. 山油點草 # 136 MUSACEAE 芭蕉科 694 Musa basjoo Siebold var. formosana (Warb.) S. S. Ying 台灣芭蕉 137 ORCHIDACEAE 蘭科 695 Acanthephippium striatum Lindl. 一葉罈花蘭 696 Anoectochilus formosanus Hayata 台灣金線蓮 697 Ascocentrum pumilum (Hayata) Schltr. 鹿角蘭 698 Bulbophyllum affine Lindl. 紋星蘭 699 Bulbophyllum albociliatum (T. S. Liu & H. J. Su) Nackej. 白毛捲瓣蘭 700 Bulbophyllum insulsum (Gagnep.) Seidenf. 穗花捲瓣蘭 701 Bulbophyllum pectenveneris (Gagnep.) Seidenf. 黃花捲瓣蘭 702 Bulbophyllum retusiusculum Rchb. f. 黃萼捲瓣蘭 703 Bulbophyllum setaceum T. P. Lin 鸛冠蘭 704 Bulbophyllum tokioi Fukuy. 小葉豆蘭 # 705 Bulbophyllum umbellatum Lindl. 傘花捲瓣蘭 706 Calanthe arcuata Rolfe 尾唇根節蘭 707 Calanthe arisanensis Hayata 阿里山根節蘭 708 Calanthe davidii Franch. 長葉根節蘭 709 Calanthe densiflora Lindl. 竹葉根節蘭 710 Calanthe sylvatica (Thouars) Lindl. 長距根節蘭 711 Calanthe triplicata (Willem.) Ames 白鶴蘭 712 Cephalantheropsis gracilis (Lindl.) S. Y. Hu 綠花肖頭蕊蘭 713 Cheirostylis liukiuensis Masam. 琉球指柱蘭 94

103 714 Chrysoglossum ornatum Blume 黃唇蘭 715 Cremastra appendiculata (D. Don) Makino 馬鞭蘭 # 716 Cryptostylis arachnites (Blume) Hassk. 滿綠隱柱蘭 # 717 Cymbidium dayanum Rchb. f. 鳳蘭 718 Dendrobium moniliforme (L.) Sw. 石斛 719 Epigeneium nakaharae (Schltr.) Summerh. 蠟著頦蘭 720 Eria amica Rchb. f. 小腳筒 721 Eria corneri Rchb. f. 黃絨蘭 722 Eria japonica Maxim. 連珠絨蘭 723 Eria ovata Lindl. 大腳筒蘭 724 Eria tomentosiflora Hayata 樹絨蘭 725 Erythrodes blumei (Lindl.) Schltr. 小唇蘭 726 Gastrochilus formosanus (Hayata) Hayata 台灣松蘭 727 Gastrochilus fuscopunctatus (Hayata) Hayata 紅斑松蘭 728 Gastrochilus matsudai Hayata 寬唇松蘭 729 Goodyera daibuzanensis Yamam. 大武斑葉蘭 730 Goodyera foliosa (Lindl.) Hook. f. 厚唇斑葉蘭 731 Goodyera maximowicziana Makino 短穗斑葉蘭 732 Goodyera velutina Maxim. 鳥嘴蓮 733 Haraella retrocalla (Hayata) Kudo 香蘭 734 Herminium lanceum (Thunb. ex Sw.) Vuijk 細葉零餘子草 ( 腳根蘭 ) # 735 Liparis bootanensis Griff. 一葉羊耳蒜 736 Liparis caespitosa (Thouars) Lindl. 小花羊耳蒜 737 Liparis cordifolia Hook. f. 心葉羊耳蒜 ( 溪頭羊耳蒜 銀鈴蟲蘭 ) # 738 Liparis formosana Rchb. f. 寶島羊耳蒜 739 Liparis nakaharae Hayata 長葉羊耳蒜 740 Liparis nigra Seidenf. 大花羊耳蒜 741 Liparis sootenzanensis Fukuy. 插天山羊耳蒜 742 Liparis viridiflora (Blume) Lindl. 淡綠羊耳蒜 743 Mischobulbum cordifolium (Hook. f.) Schltr. 葵蘭 744 Myrmechis drymoglossifolia Hayata 白花金唇蘭 ( 阿里山全唇蘭 ) # 745 Nervilia nipponica Makino 單花脈葉蘭 746 Nervilia plicata (Andr.) Schltr. 紫花脈葉蘭 747 Oberonia japonica (Maxim.) Makino 台灣莪白蘭 748 Phaius flavus (Bl.) Lindl. 黃鶴頂蘭 749 Phaius mishmensis (Lindl. & Paxt.) Rchb. f. 細莖鶴頂蘭 750 Phreatia morii Hayata 大芙樂蘭 751 Platanthera brevicalcarata Hayata 短距粉蝶蘭 # 752 Pleione bulbocodioides (Franch.) Rolfe 台灣一葉蘭 # 753 Sunipia andersonii (King & Pantl.) P. F. Hunt 綠花寶石蘭 754 Tainia dunnii Rolfe 長葉杜鵑蘭 138 PALMAE 棕櫚科 755 Arenga tremula (Blanco) Becc. 山棕 139 SMILACACEAE 菝葜科 756 Heterosmilax japonica Kunth 平柄菝葜 757 Smilax arisanensis Hayata 阿里山菝葜 758 Smilax bracteata C. Presl 假菝葜 759 Smilax bracteata C. Presl var. verruculosa (Merr.) T. Koyama 糙莖菝葜 760 Smilax china L. 菝葜 761 Smilax elongato-umbellata Hayata 細葉菝葜 762 Smilax horridiramula Hayata 密刺菝葜 763 Smilax lanceifolia Roxb. 台灣土茯苓 764 Smilax menispermoidea A. DC. 巒大菝葜 # 765 Smilax riparia A. DC. 大武牛尾菜 766 Smilax vaginata Decne. 玉山菝葜 140 ZINGIBERACEAE 薑科 767 Alpinia intermedia Gagnep. 山月桃 768 Alpinia shimadae Hayata 島田氏月桃 95

104 769 Costus speciosus (Koenig) Sm. 絹毛鳶尾 ( 閉鞘薑 ) 770 Zingiber kawagoii Hayata 三奈 註 :# 為調查樣區外紀錄到之植物 96

105 附錄二北大武山區樣區 TWINSPAN 表 B C A B4 B3 B2 B1 厚葉柃木 鐵杉 無脈木犀 假長葉楠 長葉木薑子 黃肉樹 燈稱花 台灣厚距花 阿里山千金榆 狹葉櫟 瓊楠 猪腳楠 南燭 台灣杜鵑 墨點櫻桃 小花鼠刺 長尾尖葉櫧 薯豆 華八仙 雨傘仔 李氏木薑子 西施花 錐果櫟 大葉石櫟 小芽新木薑子 黃杞 圓葉冬青 鵝掌柴 玉山灰木 山香圓 福建賽衛矛 奧氏虎皮楠 小西氏楠

106 續附錄二 B C A B4 B3 B2 B1 台灣山桂花 紅淡比 紅檜 台灣樹參 港口木荷 楊桐葉灰木 三斗石櫟 大武新木薑子 台灣赤楠 米碎柃木 山枇杷 著生珊瑚樹 台灣八角 細枝柃木 高山新木薑子 屏東木薑子 高氏木犀 狹瓣八仙花 大葉木犀 白雞油 狗骨仔 台灣糊樗 小葉赤楠 呂宋莢蒾 薄葉柃木 烏心石 杜英 鬼石櫟 短尾葉石櫟 長梗紫麻 深山野牡丹 玉山紫金牛 石苓舅

107 續附錄二 B C A B4 B3 B2 B1 石斑木 樟葉槭 小葉白筆 菱葉衛矛 細葉饅頭果 厚皮香 杜虹花 交力坪鐵色 賊仔樹 赤柯 黑星紫金牛 光葉柃木 狹葉木薑子 巒大越橘 香桂 白花八角 九節木 台灣山豆根 小葉雞屎樹 台灣八角金盤 鹿皮斑木薑子 木蠟樹 廣東油桐 杏葉石櫟 香楠 大頭茶 桃葉珊瑚 狹葉莢蒾 山龍眼 紅果椌木 玉山糯米樹 南嶺灰木 玉山杜鵑

108 續附錄二 B C A B4 B3 B2 B1 菲律賓楠 巒大紫珠 忍冬葉冬青 疏果海桐 水錦樹 烏皮九芎 石朴 擬日本灰木 土肉桂 台灣馬醉木 台灣鵝掌柴 山櫻花 糊樗 厚殼桂 異葉木犀 海州常山 野桐 青楓 中原氏鼠李 台灣梣 大武杜鵑 山柚 台灣肉桂 粗毛柃木 珊瑚樹 珍珠花 小葉木犀 凹葉越橘 青皮木 土密樹 咬人狗 菲律賓饅頭果 壺花莢蒾

109 續附錄二 B C A B4 B3 B2 B1 雞屎樹 血桐 頷垂豆 澀葉榕 血藤 琉球雞屎樹 華河瓊楠 毛瓣石楠 倒卵葉冬青 深紅茵芋 藤毛木檞 大冇榕 火筒樹 白匏子 樟樹 台灣二葉松 山紅柿 毛果柃木 柳杉 假赤楊 楓香 蓮花池山龍眼 變葉新木薑子 短柱山茶 鐵冬青 山刈葉 水冬瓜 猪母乳 錫蘭饅頭果 大枝掛繡球 牛奶榕 筆筒樹 黑葉山柑

110 續附錄二 B C A B4 B3 B2 B1 銳葉木犀 山黃皮 台灣五葉參 披針葉蕘花 金毛杜鵑 青剛櫟 賽山椒 平遮那灰木 枇杷葉灰木 薄葉雞屎樹 大葉合歡 毛玉葉金花 芒果 構樹 野牡丹 巒大花楸 天仙果 台東莢蒾 石楠 小實女貞 山胡椒 多花油柑 屏東花椒 胡氏肉桂 翼柄花椒 大葉海桐 台灣青莢葉 樹杞 九芎 小桑樹 咖啡 披針葉饅頭果 台灣楊桐

111 續附錄二 B C A B4 B3 B2 B1 香葉樹 猴歡喜 鈍齒鼠李 台灣笑靨花 台灣粗榧 灰背葉紫珠 佩羅特木 白花瑞香 尾葉山茶 東瀛珊瑚 塔山鼠李 細葉紫珠 台灣小檗 早田氏冬青 昆欄樹 註 : A: 厚葉柃木 - 鐵杉型 ;B: 假長葉楠 - 長葉木薑子型 ;B1: 無脈木犀 - 假長葉楠亞型 ;B2: 台灣杜鵑亞型 ;B3: 瓊楠 - 猪腳楠亞型 ;B4: 台灣厚距花 - 阿里山千金榆亞型 ;C: 黃肉樹 - 燈稱花型 103

112 作者簡介 姓 名 : 廖家宏 出生年月日 :1980 年 12 月 29 日 籍 地 學 貫 : 台灣省台中縣 址 : 台中縣大里市東昇路 177 巷 10 號 歷 : 國立屏東科技大學森林系碩士 國立屏東科技大學森林系學士國立台中高級工業職業學校資訊科台中縣立光榮國中台中縣立內新國小電子信箱 :[email protected]