臺灣南部曾文水庫上游集水區植群生態

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1 國家公園學報 16(1):35-51, 2006 陽明山國家公園竹子湖植群調查王義仲 1, 劉晉榮 2, 張軒誠 1, 黃曜謀 3, 4 1 中國文化大學森林暨自然保育學系 ; 2 臺北教育大學環境教育研究所 ; 3 行政院農業委員會林業試驗所生物組 ; 4 通訊作者 d @yahoo.com.tw [ 摘要 ] 竹子湖地區為陽明山國家公園內重要遊憩地點, 長期受不同程度的人為干擾, 又歷經造林及農耕, 呈現多樣化植物資源本次研究共設置了 35 個 10 x 10 m 2 的樣區調查竹子湖地區的植物資源, 記錄樣區內木本植物的名稱及胸高直徑以及地被植物之名稱及覆蓋度全部樣區共計有 142 科 338 屬 476 種植物因人為干擾再加上植群演替階段不一, 可區分為三種林型 : 青楓林型柳杉林型樹杞 - 紅楠林型除柳杉外, 重要樹種多呈反 J 型族群徑級結構, 顯示可以在原地完成族群更新, 柳杉將逐漸被紅楠香楠牛奶榕黑星櫻華八仙山紅柿等樹種所取代而演替成楠木類次生林關鍵字 : 竹子湖演替植群調查植群型陽明山國家公園 Vegetation Investigation of Chutzuhu Area in Yangmingshan National Park Yi-Chung Wang 1, Chin-Jung Liu 2, Xuan-Chemg Chang 1 and Yao-Moan Huang 3, 4 1 Department of Forestry and Nature Conservation, Chinese Culture University; 2 Graduate School of Environmental Conservation, Taipei Municipal University of Education; 3 Taiwan Forestry Research Institute, Council of Agriculture, Executive Yuan R.O.C.; 4 Corresponding author d @yahoo.com.tw ABSTRACT Chutzuhu area is one of the most important recreational locations in Yangmingshan national park. It contains rich plant resource due to long-term disturbance by human, reforestation and agricultural activities. There were 35 plots (10 x 10 m 2 each) were set up for investigating the species and diameter of breast height of woody plants and the species and coverage of chamaephytes. The results revealed 142 families, 338 genera, and 476 plant species in all plots. Vegetation types were affected by the different degree of disturbance and stage of succession. They can be divided into Acer serrulatum Association, Cryptomeria japonica Association and Ardisia sieboldii - Machilus thunbergii Association. Except for Cryptomeria japonica, most important woody plants showed reverse J shape population structure indicating plants might regenerate in situ. Cryptomeria japonica would be substituted gradually by Machilus thunbergii, Machilus zuihoensis, Ficus erecta var. beecheyana, Prunus phaeosticta, Hydrangea chinensis and Diospyros morrisiana to become a Machilus secondary forest. Keywords: Chutzuhu area, succession, vegetation investigation, vegetation type, Yangmingshan National Park 96 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源

2 陽明山國家公園竹子湖植群調查前言陽明山位於台灣之最北端, 早期先民從外地抵台後, 常以此為發展的第一站, 因此本區很早就有先民農耕的遺跡歷經清朝時期日本治臺國民政府等不同政權更迭與開發, 包括清光緒年間至日治時期 ( ) 製茶業的興起, 將原有植群全面伐除開闢成茶園, 還有日治時代的造林 ( 藤原仁一 1925, 台灣の山林 1932, 1934) 蓬萊米的生產( 林俞均 2000, 李瑞宗 1997, 陳憲明陳國章 1983) 及栽種高麗菜, 但從民國 58 年至今花卉的栽植逐漸取代上述農作物竹子湖目前仍保留相當完整的柳杉林根據民國 64 年台北市政府出版的台北市林業資源概況與發展記載, 民國 42 年至 64 年間, 陽管局在陽明山各地進行造林 ( 陳水源 1975), 由當地耆老口述及植株大小推測, 竹子湖一帶的柳杉應是此一時期所栽植竹子湖人文發展歷史悠久, 在本區的許多產業活動如稻米花卉等都扮演過劃時代的興革, 造就該地區同時存在著人工林次生林及農作地等許多類型的植物社會本研究希望藉由森林內物種組成及結構的調查, 進而預測不同植群型的演替趨勢, 以提供森林生態系經營管理決策之依據, 並達到保護生物多樣性及森林生態系經營之目標材料與方法一調查區地理位置竹子湖位於陽明山國家公園的南側坡地上, 其範圍包括頂湖東湖下湖竹子湖山及其週邊區域, 總面積約 200 公頃二氣象資料根據中央氣象局竹子湖測候站年的氣象資料, 轉換成生態氣候圖 (Walter et al. 1975), 顯示竹子湖地區一年四季皆為重濕期, 受到夏季的颱風與西南季風以及冬季東北季風雙重影響, 其降雨時期集中在每年的 7-12 月, 年平均雨量高達 4,561 公厘, 高出台北的平均年雨量 2,095 公厘的一倍在溫度方面其年均溫為 18.72, 最高溫為 7 月的 24.65, 最低溫為一月的 ( 圖 1) 三樣區設置配合空照圖及等高線圖, 以系統取樣每隔 150 公尺距離, 設置一個樣區, 樣區設置事先摒除人為活動明顯的道路住家農田水圳等共設置了 35 個 10 x 10 m 2 樣區, 設置位置集中在頂湖下湖東湖及竹子湖山範圍 ( 圖 2) 四田野調查內容每一樣區內記錄胸高直徑中超過 l 公分之木本植物名稱胸高直徑及株數, 地被植物調查樣區內覆蓋度並記錄其名稱五資料分析植物種類 : 將所紀錄之種類, 依據類別生長習性屬性及分級予以歸類統計特稀有植物 : 以調查所得之資料詳細核對有無特稀有種物種指數 : 利用 Exce1 統計樣區內, 木本植物各物種之相對密度相對優勢度及其 IV( 重要值 ); 地被植物則計算各物種之相對覆蓋度及樣區出現頻度 1. 木本植物之重要值 (IV: Important Va1ue) (Hsieh et a ) IV=( 相對密度 + 相對優勢度 )/2 相對密度 =( 某一物種的株數 / 該樣區內全部物種之株數 )*100 相對優勢度 =( 某一物種的胸高斷面積 / 該樣區內全部物種之胸高斷面積 )* 地被植物之相對覆蓋度及樣區出現頻度相對覆蓋度 =( 某一物種的覆蓋度 / 該樣區內全部物種之覆蓋度 )*100 樣區出現頻度 =( 某一物種的出現樣區數 / 35)*100 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源 97

3 王義仲, 劉晉榮, 張軒誠, 黃曜謀圖 1. 竹子湖生態氣候圖圖 2. 竹子湖植群調查樣區位置圖 98 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源

4 陽明山國家公園竹子湖植群調查 ' 群團分析 : 依樣區各木本植物 IV( 重要值 ), 計算任兩個樣區之 Søorensen (Sørensen 1948) 相似性係數, 將此相似性係數排成矩陣, 使用 NTSYSpc 2.01b 版本套裝軟體, 進行 UPGMA 的程序歸群, 導出樹狀圖, 選擇適當的係數做為植群型的分界點, 區分出若干易由植相 ( 重要樹種組成 ) 判斷之植群型歧異度分析 : 歧異度指數是以生物社會內物種豐富度及均勻程度的組合所表示, 此處以 S Simpson Shannon N 1 N 2 及 E5 等六種指數表示之 (Hill 1973) 木本植物以株數計算, 地被植物則以覆蓋度計算 (1) S 代表樣區內的物種數 (2) Simpson 指數 λ =Σ (ni/n) 2 ni: 某一物種的個體數 N: 所有物種的個體數此指數表示在一樣區內同時選出兩棵, 屬於同一種的機率是多少其最大值是 1; 如果優勢度集中於少數種時,λ 值愈高 (3) Shannon 指數 H'=-Σ ((ni/n) ln (ni/n)) 此指數受物種數及個體數影響, 物種數愈多, 物種間的個體分布愈平均, 則值愈高 (4) N 1 =e H H' 為 Shannon 指數此指數表示植物社會中具優勢的種數 (5) N 2 = 1/λ λ 為 Simpson 指數此指數表示植物社會中最具優勢的種數 (6) E5=(N 2-1)/(N 1-1) 此指數表示出植物社會組成的均勻程度指數愈高, 則組成愈均勻 ; 反之, 如果此社會只有一種時, 指數為 0 族群徑級構造 : 以 5 公分間隔為一胸徑級, 將植群內主要木本植物之胸徑級與其株數結合起來, 描述植群型過去情形並推測其未來的動態, 故為研究森林演替的方法之一 (Daubenmire 1968) 結果與討論一植物種類全區植物, 共計有 142 科 338 屬 476 種植物, 其中包含了 58 種蕨類 13 種裸子植物 323 種雙子葉植物 82 種單子葉植物 ; 植物生活習性以草本種類最多佔 48.5% (231/476), 喬木次之 26.1% (124/476), 灌木再次之佔 14.2% (68/476), 藤本最少僅佔 11.1% (53/476); 屬性方面, 原生種 ( 特有種另予計算 )81.5% (388/476) 最多, 其餘還有 47 種栽培種 15 種歸化種, 及 26 種特有種 ( 表 1) 其中包括臺灣油杉 (Keteleeria davidiana var. formosana) 蘭嶼羅漢松 (Podocarpus costalis) 臺灣紅豆杉(Taxus sumatrana) 臺灣三角楓(Acer buergerianum var. formosanum) 臺灣馬鞍樹( 台灣島槐 ;Maackia taiwanensis) 島田氏蓬萊葛 (Gardneria shimadai) 等 6 種稀有物種臺灣油杉蘭嶼羅漢松臺灣紅豆杉臺灣三角楓均因其具高度的園藝觀賞價值而被栽 ( 移 ) 植至當地農民的苗圃裡 ; 另外兩種非人工刻意栽植的物種有臺灣馬鞍樹及島田氏蓬萊葛, 臺灣馬鞍樹在頂湖地區發現單一植株, 胸高直徑約 20 公分, 生長狀況良好, 在其周圍有十餘株幼苗, 高度介於公分之間 ; 稀有的藤本植物島田氏蓬萊葛僅在調查區內發現單一植株二植群型群團分析結果將 35 個樣區依其木本植物組成之相異性程度區分為三種植群型 : 青楓林型柳杉林型樹杞 - 紅楠林型 ( 圖 3) 樹杞- 紅楠林型佔公頃, 是該地區森林中最常見的類型, 除了中間區域 ( 竹子湖山 ) 外, 幾乎涵蓋了整個竹子湖地區 ; 柳杉林型佔 3.62 公頃, 集中於竹子湖山 ; 青楓林型佔 0.95 公頃, 呈零星分佈 ( 圖 4, 表 2) 1. 樹杞 - 紅楠林型此一林型涵蓋 15 個樣區 : ( 圖 4) 共紀錄到 48 種木本植物 ( 包含喬木及大灌木 ), 共 529 株, 平均每一樣區 (100m 2 ) 有 10.7 種,35.3 株 ( 表 3) 主要重要樹種(lV>1.0%) 包括 : 樹杞紅楠大葉釣樟大葉楠牛奶榕墨點櫻桃山龍眼山香圓毽子櫟臭國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源 99

5 王義仲, 劉晉榮, 張軒誠, 黃曜謀表 1. 植物種類及歸隸特性統計歸隸特性蕨類植物裸子植物雙子葉植物單子葉植物總計科數類屬數別種數生長習性屬性分級草本喬木灌木藤本原生特有歸化栽培普遍中等稀有圖 3. 竹子湖 35 個樣區之群團分析娘子山紅柿江某細葉饅頭果長梗紫麻水金京長葉木薑子虎皮楠香葉樹 ( 表 6) 地被植物 ( 包括藤本及小灌木 ) 共計有 172 種, 平均每一樣區有 36.9 種,92.3% 覆蓋度 ( 表 3); 主要優勢地被植物 ( 相對覆蓋度 >3.0%) 包括 : 阿里山赤車使者冷清草包籜矢竹生根卷柏廣葉鋸齒雙蓋蕨五節芒竹葉草 ( 表 7) 楠木類植物是本林型最高樹冠層主要構成樹種, 如 : 紅楠大葉楠大葉釣樟, 第二樹冠層則由樹杞牛奶榕墨點櫻桃山龍眼等樹種所構成, 各樹冠層之間多所重疊, 不易區別層次族群徑級結構方面, 幾乎所有重要樹種均呈反 J 型, 即在小胸徑級有較多的株數, 而隨著胸徑級的增加, 株數逐漸遞減少, 顯示此一林型內的重要樹種可以在原地完成族群更新, 維持族群的續存能力 ( 圖 5), Bongers et al. (1988) 亦認為此類型族群徑級結構的族群, 其更新狀況良好且可順利完成世代替補, 其中大多為森林次冠層樹種, 但廣義之 100 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源

6 陽明山國家公園竹子湖植群調查圖 4. 竹子湖植群型分布圖表 2. 竹子湖各植群型之面積植群型面積 (ha) 比例 (%) 樹杞 - 紅楠林型柳杉林型青楓林型合計表 3. 竹子湖各植群型之單一樣區內物種介量木本植物草本植物林型樣區數種數株數種數覆蓋度樹杞 - 紅楠林型士士士士 10.0 柳杉林型士士士士 28.4 青楓林型士士士士 13.5 全部樣區士士士士 24.4 表 4. 竹子湖各植群型木本植物物種歧異度 S Simpson Shannon N1 N2 E5 樹杞 - 紅楠林型柳杉林型青楓林型全部樣區表 5. 竹子湖各植群型草本植物物種歧異度 S Simpson Shannon N1 N2 E5 樹杞 - 紅楠林型柳杉林型青楓林型全部樣區國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源 101

7 王義仲, 劉晉榮, 張軒誠, 黃曜謀圖 5. 樹杞 - 紅楠林型重要樹種徑級分布圖反 J 型也包括很多冠層的優勢種主要優勢地被植物不乏濕生性的物種, 如 : 阿里山赤車使者冷清草生根卷柏, 表示林下微生育地多為陰暗潮濕此一林型的 Simpson 值是所有三種林型中最低者 (0.08),Shannon 指數則反之, 是所有三種林型中最高者 (2.95), 意謂各樹種之株數較平均分配 ; 種數愈多且種間的個體分布愈平均 ; 同樣的結論也反映在 E5 指數上, 樹杞 - 紅楠林型 E5 指數明顯高於其它兩植群型的指數, 意謂植物社會組成最為均勻 ( 表 4) 無論是 Simpson 指數 Shannon 指數或是 E5 指數, 一致指出該植群型的地被植物均勻分布, 並未集中在少數的優勢物種上 ( 表 5) 2. 柳杉林型此一林型涵蓋 16 個樣區 : ( 圖 4) 共紀錄到的種木本植物 ( 表 4), 平均每一樣區有 10.1 種,46.9 株 ( 表 3); 其中主要重要樹種 (lv>1.0%) 包括 : 柳杉樹杞紅楠墨點櫻桃野鴨樁樹蔘牛奶榕山紅柿江某烏皮九芎山櫻花 ( 表 8) 有 155 種地被植物出現在此一林型樣區中, 平均每一樣區有 34.1 種及 64.9% 覆蓋度 ( 表 3); 主要優勢物種 ( 相對覆蓋度 >3.0%), 包括 : 生根卷柏竹葉草阿里山赤車使者廣葉鋸齒雙蓋蕨包籜矢竹卷柏栗蕨 ( 表 9) 人工造林樹種柳杉是本林型最高樹冠層主要構成樹種, 其它重要伴生樹種 : 樹杞紅楠墨點櫻桃等, 構成第二樹冠層, 樹冠層之間相差 2-4 公尺, 易區別層次族群徑級結構方面, 除了柳杉之外, 幾乎所有重要樹種均呈反 J 型 ( 圖 6), 顯示此一林型內的絕大多數重要樹種可以在原地完成族群更新, 柳杉是本植群型最重要的樹種, 族群徑級結構呈鐘型且胸高直徑以公分居多, 代表當初人工柳杉造林僅在過去某一時段出現根據王義仲等人 (2004) 針對陽明山地區人工林植群調查結果, 陽明山多數人工造林樹 102 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源

8 陽明山國家公園竹子湖植群調查表 6. 樹杞 - 紅楠林型木本植物組成表種無法順利天然更新, 再加上其它樹種入侵的雙重壓力下, 將逐漸被紅楠香楠牛奶榕黑星櫻華八仙山紅柿等樹種所取代 ; 此一現象與本研究資料相符合柳杉林型 Simpson 指數為 0.14, 較樹杞 - 紅楠林型的數值 (0.08), 稍微高些, 但遠低於青楓林型的 0.48, 顯示各樹種之株數平均分配 ;Shannon 指數則反之, 此一林型的值 (2.61) 稍低樹杞 - 紅楠林型 (2.95);E5 指數上 (0.51) 也是居於其它兩種植群型之間 ( 表 4), 總而言之, 此林型植物社會組成均勻程度為三種林型之中間位置地被植物方面, 無論是 Simpson 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源 103

9 王義仲, 劉晉榮, 張軒誠, 黃曜謀表 7. 樹杞 - 紅楠林型地被植物組成指數或 Shannon 指數均顯示該植群型的地被植物其分布均勻度與樹杞 - 紅楠林型相似, 並未集中在少數的優勢物種上 ( 表 5) 3. 青楓林型此一林型涵蓋 4 個樣區 : ( 圖 4) 共紀錄 23 種木本植物,259 植株其中主要重要樹種 (IV>1.0%) 包括 : 青楓柳杉黑松山櫻花野桐長梗紫麻薯豆龍柏水金京牛奶榕樹杞水同木 ( 表 10) 人工栽植樹種是本林型主要構成樹種, 如柳杉黑松青楓龍柏及山櫻花有 92 種地被植物出現在此一林型樣區中, 平均每一樣區有 30.5 種及 87.5% 覆蓋度 ( 表 3); 主要優勢物種 ( 相對覆蓋度 >3.0%) 包括 : 糯米團五節芒臺灣常 104 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源

10 陽明山國家公園竹子湖植群調查圖 6. 柳杉型重要樹種徑級分布圖春藤竹葉草小杜若淡竹葉 ( 表 11) 青楓林型木本植物的 Simpson 指數為 0.48 分別為前面兩種林型數值 (0.08, 0.14) 的 6.0 及 3.4 倍, 而 Shannon 指數值 (1.52) 及 E5 指數值 (0.31) 明顯低於前面兩種林型的數值, 顯示該植群型的木本植物其分布最為不均勻, 集中在少數的優勢物種上同樣地, 該植群型的地被植物分布也集中在少數的優勢物種 ( 表 5) 由於大多數的重要木本植物為人工栽培之園藝樹種, 易販售及栽植而在短期內產生劇烈的物種組成改變, 因此, 本篇報告不予討論其族群徑級結構結論一植物調查發現, 竹子湖地區共紀錄到近 500 種植物, 其中包括其高度的園藝觀賞價值而被栽 ( 移 ) 植的樹種, 如 : 臺灣油杉蘭嶼羅漢松臺灣紅豆杉臺灣三角楓龍柏黑松山櫻花二竹子湖地區包含 3 種植群型 : 青楓林型柳杉林型樹杞 - 紅楠林型三不論是木本植物或地被植物分布情形, 以樹杞 - 紅楠林型最為均勻, 青楓林型多集中於少數物, 而柳杉林型居於此三者林型之中間位置四樹杞 - 紅楠林型內重要樹種可自我完成更新, 在沒有人為或天然大規模的毀滅壓力下, 此一林型應可持續存在柳杉林型裡的柳杉, 無法自我更新, 逐漸被其它樹種取代, 預估將朝樹杞 - 紅楠林型方向演替五竹子湖的植物資源相當豐富, 建議陽明山國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源 105

11 王義仲, 劉晉榮, 張軒誠, 黃曜謀表 8. 柳杉林型木本植物組成國家公園管理處在此建立一個生態解說廊道, 將陽明山國家公園內珍稀有趣或美觀的植物, 栽植於此一生態廊道內, 透過生態教育的潛移默化, 達到提昇國民素養的目的誌謝首先要感謝兩位審查委員對本篇報告提供寶貴建議本研究承蒙陽明山國家公園管理處經費支持 ( 研考資訊系統計劃編號 ), 同時感謝甘柏家朱珉寬李坤益林仕杰林怡玲邱孟韋柯佳 106 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源

12 陽明山國家公園竹子湖植群調查表 9. 柳杉林型地被植物組成妏洪品堯翁名億郭信利陳柏彥傅淑芳彭炳勳黃卉菁黃佐平蔡佩樺羅貴和蘇柏翰等諸位同學不辭辛勞協助野外調查工作, 謹致謝意引用文獻中央氣象局竹子湖測候站王義仲 2003 陽明山國家公園之長期生態研究 - 植被變遷與演替調查內政部營建署陽明山國家公園管理處台灣の山林 1932 大屯山造林地視察旅記台灣の山林 79: 台灣の山林 1934 大屯山一帶の紀念造林完國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源 107

13 王義仲, 劉晉榮, 張軒誠, 黃曜謀表 10. 青楓林型木本植物組成表成台灣の山林 98:46-49 李瑞宗 1997 陽明山國家公園原住民史蹟調查與耆老口述歷史紀錄 - 湖底座談會竹子湖座談會內政部營建署陽明山國家公園管理處林俞均 2000 很久很久以前竹子湖耆老口述歷史紀錄整理與環境教育課程統整活動設計湖田國小翔翼工作室陳水源 1975 台北市林業資源概況與發展台北市政府建設局印行陳憲明陳國章 1983 農林漁業, 台北市發展史 ( 四 ) 台北市文獻委員會印行 pp 藤原仁一 1925 大屯山造林私見台灣山林會報 15:6-18 Bongers, F, J. Popma, M. Castillo and J. Catabias Structure and floristic composition ofthe lowland rain forest of Los Tuxt1as, Mexico. Vegetation 74: Daubenmire, R Plant communities: A textbook of plant synecology. Harper and Row. Inc, New York. Hill, M.O Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: Hsieh, C.F., I.F. Sun and C.C. Yang Species composition and vegetation pattem of lowland rain forest at the Nanjenshan LTER site, Southem Taiwan. Taiwania 45: Sørensen, T A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on 108 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源

14 陽明山國家公園竹子湖植群調查表 11. 青楓林型地被植物組成 similarity of species content. Det Kong. Danske Vidensk. Selsk. Bio1. Skr. (Copenhagen) 5:1-34. Walter, H., E. Hamickell, D. Mueller-Dombois Climate diagram maps ofthe individual continents and the ecological climatic regions ofthe earth. Springer-Ver1ag. New York. 國家公園學報論文選集 - 植被與植物資源 109

36(4) (2004) Journal of Soil and Water Conservation, 36(4) (2004) earthworms dig soil on surface and prevent plants to grow. But until D

36(4) (2004) Journal of Soil and Water Conservation, 36(4) (2004) earthworms dig soil on surface and prevent plants to grow. But until D (1) (2) (3) 16 20 35 Effect of Vegetation and Soil Properties on Earthworm Population Li-Ling Lin Professor, Department of Soil and Water Conservation, National Chung Hsing University, Taichung, Taiwan,