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- 忙彤 祝
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1 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 摇 2014,33(6): 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇 不同高温水平对虾夷扇贝存活率 耗氧率和 * 体腔液免疫酶活力的影响 ** 郝振林摇唐雪娇摇丁摇君摇贲摇月摇常亚青 ( 大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室, 辽宁大连 ) 摘摇要摇实验室内营造不同升温模式, 研究了 2 种规格 (10 和 46 月龄 ) 虾夷扇贝 ( Mizuh 鄄 opecten yessoensis) 的存活率 耗氧率及体腔液免疫酶活力对不同高温水平 ( 益 ) 的响应, 分析了 2 种规格虾夷扇贝在不同升温模式下的耐高温能力 实验设计了缓慢升温和快速升温 2 种升温模式 缓慢升温模式, 将在 15 益暂养的 2 种规格扇贝分别驯化到 和 28 益温度水平 ( 升温幅度为 1 益 d -1 ), 暂养 14 d 后进行实验 快速升温模式, 将在 15 益暂养的 2 种规格扇贝分别快速升温到 及 28 益温度水平 ( 升温幅度为 4 益 d -1 ), 暂养 1 d 后进行实验 结果表明 : 缓慢升温模式时, 随温度升高, 扇贝存活率逐渐降低,28 益时,46 和 10 月龄贝存活率最低分别为 96. 7% 和 77. 3%, 此外,26 ~ 28 益时, 各实验处理组,46 月龄贝存活率显著高于 10 月龄贝 (P<0. 05);2 种规格扇贝耗氧率随温度升高均呈先上升后下降趋势 ;15 ~ 24 益时,10 月龄贝的耗氧率显著高于 46 月龄贝 (P< 0. 05);28 益时,10 和 46 月龄贝的耗氧率降至最低, 分别为 和 mg g -1 h -1 ; 另外, 扇贝的体腔液免疫酶活力随温度升高也均呈现先上升后下降的变化趋势, 且在相同升温模式下,46 月龄贝的免疫酶活力显著高于 10 月龄贝 ( P<0. 05) 综上, 规格较大的虾夷扇贝在不同高温水平时均表现出较强的耐高温能力 关键词摇 虾夷扇贝 ; 高温 ; 存活率 ; 耗氧率 ; 免疫酶活力 中图分类号摇 S96 摇文献标识码摇 A 摇文章编号摇 (2014) Survival rate, oxygen consumption rate and immune enzymetic activity of Mizuhopecten yessoensis at high temperature. HAO Zhen 鄄 lin, TANG Xue 鄄 jiao, DING Jun, BEN Yue, CHANG Ya 鄄 qing ** (Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China 爷 s Sea, Ministry of Agriculture of China, Dalian Ocean University, Dalian , Liaoning, China). Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(6): Abstract: Different temperature heating modes were designed to study the response of two 鄄 size scallops (10 months and 46 months old) at different high temperature levels (20, 22, 24, 26, 28 益 ) and their capabilities in resisting high temperature under different heating modes ( slow heating and abrupt heating), and the survival rate, oxygen consumption rate and immune enzyme activity were investigated in this paper. In the slow heating pattern, scallops reared in 15 益 were acclimatized to the different temperature levels 20, 22, 24, 26 and 28 益 (temperature increased 1 益 per day), and then maintained for 15 days. In the abrupt heating pattern, the rearing tem 鄄 perature was increased from 15 to 20, 24, and 28 益 at a rate of 4 益 per day, and maintained for 1 day. The results showed that the survival rates of scallops decreased with increasing the temperature under the slow heating mode, and the survival rates of 46 鄄 and 10 鄄 month 鄄 old scallops were 96. 7% and 77. 3% at 28 益 respectively. The 46 鄄 month 鄄 old scallops had a significantly higher survival rate than the 10 鄄 month 鄄 old ones when they were exposed to each temperature treatment (P<0. 05). The two 鄄 size scallops had similar oxygen consumption changes under the * 国家海洋公益性行业科研专项 ( ) 国家 948 冶项目 (2011 鄄 G12) 国家 863 冶项目 (2012AA10A410) 和辽宁省教育厅科研项目 (L ) 资助 ** 通讯作者 E 鄄 mail: yqchang@ dlou. edu. cn 收稿日期 : 2013 鄄 10 鄄 09 摇摇接受日期 : 2014 鄄 03 鄄 04
2 郝振林等 : 不同高温水平对虾夷扇贝存活率 耗氧率和体腔液免疫酶活力的影响 1581 test temperature treatments, firstly the oxygen consumption increase, followed by a quick de 鄄 crease with rising the water temperature. The 10 鄄 month 鄄 old scallops had a significantly higher ox 鄄 ygen consumption rate than the 46 鄄 month 鄄 old ones when they exposed to 益 temperature (P<0. 05). When water temperature reached 28 益, the oxygen consumption rates of 46 鄄 and 10 鄄 month 鄄 old scallops both dropped to the lowest with values at and mg g -1 h -1, respectively. The related immune enzyme activities of the two 鄄 size scallops also had a similar change at the variable temperatures, however, the 46 鄄 month 鄄 old scallops had a significantly high 鄄 er value for the immune enzyme activities than the small 鄄 size ones when they were in the same treatment (P<0. 05). In a word, our results suggested that the larger scallops had a stronger ca 鄄 pability in resisting high temperature compared with smaller ones under different heating modes. Key words: Mizuhopecten yessoensis; high temperature; survival rate; oxygen consumption rate; immune enzyme activity. 摇摇虾夷扇贝 ( Mizuhopecten yessoensis) 为大型冷水性双壳贝类, 主要分布于俄罗斯 日本以及朝鲜北部海域 ( 常亚青,2007), 于 20 世纪 80 年代初由日本青森县引入中国, 现已在辽宁 山东等地进行规模化养殖, 是中国北方沿海地区重要的养殖经济贝类之一 ( 常亚青等,2007) 近年来, 虾夷扇贝出现了大规模死亡现象, 特别在夏季, 死亡率明显增加 年, 虾夷扇贝原产地日本青森县陆奥湾, 虾夷扇贝夏季死亡率分别为 30. 7% 55. 7% 和 56. 9% ( 丁君等,2011) 然而, 在中国辽宁省调查发现, 自 2009 年开始, 每年 7 月, 大连长海县筏式网笼养殖的 1 ~ 2 龄虾夷扇贝死亡率高达 80% ( 徐东等, 2010) 有学者认为, 虾夷扇贝夏季死亡率可能与夏季海水温度过高有关 ( 宋林生等,2002) 水温是影响贝类摄食 生长 代谢和免疫反应的重要因素之一 ( 张起信等,2000), 甚至会严重影响贝类的免疫系统和抗病能力, 进而引起扇贝的高死亡率 (Monari et al.,2007;kim et al.,2009;yu et al.,2009) 本研究以獐子岛 10 月龄虾夷扇贝和 46 月龄虾夷扇贝为实验材料, 在实验室营造不同升温模式, 研究不同规格虾夷扇贝的存活 呼吸代谢和体腔液免疫酶活力对不同高温水平的响应, 并分析不同升温模式的影响, 为了解虾夷扇贝应对高温变化的响应机制以及虾夷扇贝新品系的培育和健康养殖提供参考 1 摇材料与方法 1 郾 1 摇实验材料实验用虾夷扇贝取自大连獐子岛渔业集团, 小规格虾夷扇贝为 10 月龄贝, 壳长 (48. 3 依 6. 0) mm, 壳高 (49. 1 依 5. 9) mm, 壳宽 (11. 5 依 3. 2) mm, 湿重 (14. 5 依 5. 0)g, 软体部干重 (0. 5 依 0. 1) g 大规格虾 夷扇贝为 46 月龄贝, 壳长 ( 依 11. 6) mm, 壳高 ( 依 ) mm, 壳宽 (31. 0 依 2. 9 ) mm, 湿重 ( 依 72. 1)g, 软体部干重 (5. 8 依 0. 9) g 潮湿状态下运至大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室, 暂养于可控温独立循环品字形水槽内, 暂养温度 (15 依 1) 益, 盐度 30 左右, 连续充气, 每天换水 1 / 3, 每天投喂螺旋藻粉和鼠尾藻粉 ( 9: 00 和 18:00), 暂养 14 d 后, 选择活力较强的健康个体进行实验 1 郾 2 摇研究方法 1 郾 2 郾 1 摇实验设计摇实验室内营造了不同升温模式, 研究了 46 和 10 月龄贝的存活率 耗氧率及体腔液免疫酶活力对不同高温水平 ( 益 ) 的响应 (1) 缓慢升温模式 : 设 15( 对照组 ) 和 28 益 6 个温度梯度, 每个温度梯度设 3 个平行, 每个平行同时放 15 只 46 月龄贝和 15 只 10 月龄贝, 将在 15 益暂养的扇贝同时驯化到 和 28 益 ( 升温幅度为 1 益 ) (2) 快速升温模式 : 设 15 ( 对照组 ) 和 28 益 4 个温度梯度, 每个温度梯度设 3 个平行, 每个平行同时放入 15 只 46 月龄贝和 15 只 10 月龄贝, 将在 15 益暂养的扇贝, 第 1 天升温 1 益 ( 对照组除外 ), 以后每天升温 4 益至相应温度 1 郾 2 郾 2 摇实验过程摇 (1) 缓慢升温模式 : 达到相应实验温度后暂养 14 d, 待其适应环境后, 每个平行取 10 和 46 月龄贝各 1 个, 连续 3 d 分别测其耗氧率, 同时, 从每个平行另选取 10 和 46 月龄贝各 2 个, 并分别抽取其闭壳肌血液以进行各项免疫指标的测定 每天记录虾夷扇贝死亡数量 (2) 快速升温模式 : 达到相应温度后, 暂养 1 d, 于第 2 天取样, 检测
3 1582 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 33 卷摇第 6 期摇 各项实验指标, 方法同缓慢升温模式 1 郾 2 郾 3 摇实验环境条件摇实验阶段的环境条件与虾夷扇贝暂养时的环境条件相同 1 郾 3 摇样品分析 1 郾 3 郾 1 摇耗氧率的测定摇耗氧率的测定采用静水密封法 所用的密闭容器为 4 L 自封袋 ( 确保严格密封 ), 每个自封袋中放入一只虾夷扇贝, 虹吸法采集水样 虹吸前用手轻轻揉捏自封袋, 使各处溶氧保持一致, 实验时间持续 2 h 溶解氧 (DO) 的测定采用 (Winkler) 碘量法, 根据实验前后溶解氧的浓度变化计算单位干重耗氧率 : OR = [(DO 0 -DO t ) 伊 V] / (W 伊 t ) 式中 :DO 0 和 DO t 分别为实验开始和结束时实验水中溶解氧含量 (mg L -1 ),V 为实验用水的体积 (L),W 为实验贝软组织干重 (g),t 为实验持续时间 (h) 1 郾 3 郾 2 摇免疫指标的测定摇将血液样本注入冰浴的 2 ml 离心管中,4 益下使用 D 鄄 型台式冷冻离心机 4500 r min -1 离心 10 min, 取上清液保存于 -80 益冰箱中备用 CAT SOD POD 及 T 鄄 AOC 等免疫酶活力均使用试剂盒, 购自南京建成生物工程研究所, 测定过程严格按照试剂盒说明书步骤操作 1 郾 4 摇数据处理采用 SPSS 软件对实验所得数据进行单因子方差分析 (one 鄄 way ANOVA) 和组间多重比较分析 (LSD), 不同规格间进行独立样本 T 检验, 显著性水平设定为琢 = 摇结果与分析 2 郾 1 摇虾夷扇贝存活率缓慢升温模式时, 虾夷扇贝的存活率变化趋势如图 1 所示 对 10 月龄贝而言,15 ~ 24 益的水温缓变对其存活率没有显著影响, 升至 26 益时, 其存活率下降, 显著低于对照组, 至 28 益时, 其存活率降至最低, 为 77. 3%, 显著低于其他处理组 ( P < 0 郾 05);46 月龄贝的存活率在 15 ~ 26 益各组间差异不显著,28 益时, 存活率最低, 但与 26 益时差异不显著, 而与其他处理组差异显著 T 检验表明,15 ~ 22 益时,46 与 10 月龄贝存活率差异不显著,22 和 26 益时,46 与 10 月龄贝存活率差异显著,28 益时, 46 与 10 月龄贝存活率差异极显著 摇摇快速升温模式中虾夷扇贝存活率如图 2 所示 1 0 月龄贝在 24 ~ 28 益水温骤变时存活率显著降 图 1 摇缓慢升温模式对虾夷扇贝存活率的影响 Fig. 1 摇 Changes in survival rate of Mizuhopecten yessoensis 不同字母表示处理组间差异显著 ( P<0. 05); * P<0. 05;**P < 0 郾 01 下同 图 2 摇 温度突变与虾夷扇贝存活率之间的关系 Fig. 2 摇 Changes in survival rate of Mizuhopecten yessoensis 低 ; 分别为 93. 1% 和 73. 3% 28 益时 46 月龄贝存 活率与其他各组间差异显著, 且在 24 和 28 益时,10 和 46 月龄贝存活率差异显著 2 郾 2 摇缓慢升温模式下虾夷扇贝的耗氧率 缓慢升温模式中虾夷扇贝耗氧率如图 3 所示 耗氧率随温度升高呈现先上升后下降趋势 15 ~ 24 益时 10 月龄贝各组间耗氧率逐渐升高, 并在 24 益 时达到最大值, 为 2 郾 77 mg g -1 h -1,26 益时开始 下降 ;46 月龄贝耗氧率在 26 益时达到最大值, 为 2 郾 01 mg g -1 h -1,28 益时开始下降 T 检验表明, 15 ~ 24 益时,10 月龄和 46 月龄贝耗氧率差异显著, 其他处理组差异不显著 2 郾 3 摇免疫酶活力 2 郾 3 郾 1 摇 CAT 活力摇缓慢升温模式中虾夷扇贝 CAT 活力如图 4 所示 扇贝 CAT 活力随温度升高均呈 先升高后下降的趋势 其中,10 月龄贝 CAT 活力在
4 郝振林等 : 不同高温水平对虾夷扇贝存活率 耗氧率和体腔液免疫酶活力的影响 1583 图 3 摇温度缓变与虾夷扇贝耗氧率之间的关系 Fig. 3 摇 Changes in oxygen consumption rates of Mizuh 鄄 opecten yessoensis exposed to different slow temperature changes 图 5 摇 温度突变与虾夷扇贝的 CAT 活力之间的关系 Fig. 5 摇 Changes in CAT activity of Mizuhopecten yessoensis 图 4 摇温度缓变与虾夷扇贝的 CAT 活力之间的关系 Fig. 4 摇 Changes in CAT activity of Mizuhopecten yessoensis 24 益达到最高, 为 U ml -1, 后随温度升高逐渐下降 ;46 月龄贝 CAT 活力在 26 益时达到最高, 为 U ml -1,28 益时下降至 U ml 和 46 月龄贝各组间 CAT 活力差异极显著 摇摇快速升温模式中虾夷扇贝体腔液中 CAT 活力如图 5 所示 随温度升高,10 月龄贝 CAT 活性呈先上升后下降趋势, 且在 24 益时达到最高水平, 为 U ml -1 同样,46 月龄贝 CAT 活力在 24 益时达到最大值, 为 U ml -1, 并在 28 益时最低 10 月龄和 46 月龄贝各组间 CAT 活力差异极显著 2 郾 3 郾 2 摇 SOD 活力摇缓慢升温模式中虾夷扇贝体腔液 SOD 活力如图 6 所示 15 ~ 22 益时,10 月龄贝 SOD 活力各处理组间差异不显著,24 益时达到最高值 U ml -1, 并在 26 益时开始下降 20 ~ 26 益时,46 月龄贝各组间 SOD 活力差异不显著,26 益时活力达到最高, 为 U ml -1,28 益时显著下降 此外,10 和 46 月龄贝各组间差异极显著 快速升温模式中虾夷扇贝体腔液 SOD 活力如 图 6 摇温度缓变与虾夷扇贝的 SOD 活力之间的关系 Fig. 6 摇 Changes in SOD activity of Mizuhopecten yessoensis 图 7 所示 10 月龄贝 SOD 活力在 24 益时显著升至最高值, 为 5415 U ml -1,28 益时降至最低, 为 2481 U ml -1 ;46 月龄贝 SOD 活力在 15 ~ 24 益时差异不显著,24 益时最高, 为 6654 U ml -1,28 益时最低, 为 4605 U ml -1 在 15 和 28 益时,10 和 46 月龄贝各组间 SOD 活力差异极显著, 其他处理组差异显著 图 7 摇温度突变与虾夷扇贝 SOD 的活力之间的关系 Fig. 7 摇 Changes in SOD activity of Mizuhopecten yessoensis
5 1584 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 33 卷摇第 6 期摇 2 郾 3 郾 3 摇 POD 的活力摇缓慢升温模式中虾夷扇贝体腔液中 POD 活力如图 8 所示 10 月龄贝 POD 活力在 15 ~ 22 益时差异不显著,24 益时达到最高值, 为 U ml -1,26 益时开始下降,28 益降至最小值 ; 46 月龄贝 POD 活力在 26 益时升至最高值, 为 U ml -1, 并在 28 益时显著降低 10 和 46 月龄贝 POD 活力在各处理组间差异极显著 摇摇快速升温模式中虾夷扇贝体腔液 POD 活力如图 9 所示 24 益时,10 月龄贝和 46 月龄贝 POD 活力均达到最高值, 分别为 和 U ml 益时,POD 活力均降至最低值, 分别为 和 U ml 和 46 月龄贝各组间 POD 活力差异均极显著 2 郾 3 郾 4 摇 T 鄄 AOC 水平摇缓慢升温模式中虾夷扇贝体腔液 T 鄄 AOC 水平如图 10 随温度升高, 扇贝 T 鄄 AOC 水平均呈先升高后下降趋势 24 益时 10 月龄贝体腔液 T 鄄 AOC 水平达到最高, 为 U ml -1,26 益时开始降低 而 26 益时 46 月龄贝体腔液 T 鄄 AOC 图 10 摇 温度缓变与虾夷扇贝的 T 鄄 AOC 水平之间的关系 Fig. 10 摇 Changes in T 鄄 AOC activity of Mizuhopecten yes 鄄 soensis 图 11 摇 温度突变与虾夷扇贝的 T 鄄 AOC 水平之间的关系 Fig. 11 摇 Changes in T 鄄 AOC activity of Mizuhopecten yes 鄄 soensis 图 8 摇 温度缓变与虾夷扇贝的 POD 水平之间的关系 Fig. 8 摇 Changes in POD activity of Mizuhopecten yessoensis 水平达到最高, 为 U ml -1,28 益时 46 月龄和 10 月龄贝 T 鄄 AOC 水平均降至最低, 分别为 和 U ml 和 46 月龄贝各组间 T 鄄 AOC 水平差异极显著 摇摇快速升温模式中虾夷扇贝体腔液 T 鄄 AOC 水平如图 11 所示 15 ~ 24 益时,46 月龄贝和 10 月龄贝 T 鄄 AOC 水平随温度升高而升高, 并在 24 益时达到最大值, 分别为 和 U ml -1 ;28 益时,46 月龄贝和 10 月龄贝的 T 鄄 AOC 水平均降至最低, 分别为 和 U ml -1 T 检验表明,10 和 46 月龄贝各组间差异均极显著 3 摇讨摇论 图 9 摇 温度突变与虾夷扇贝的 POD 水平之间的关系 Fig. 9 摇 Changes in POD activity of Mizuhopecten yessoensis 3 郾 1 摇温度与存活温度是影响水生变温动物生长和其他生理过程的重要环境因子之一 ( 王青林等,2011) 研究表明, 虾夷扇贝的适温上限为 23 益, 超过 23 益, 其代谢活动就会显著降低, 甚至死亡 ( 王如才等,1993)
6 郝振林等 : 不同高温水平对虾夷扇贝存活率 耗氧率和体腔液免疫酶活力的影响 1585 本研究发现, 升温过程中, 大 小虾夷扇贝的存活率随温度升高逐渐降低, 其中, 大贝在 28 益时表现出显著的下降趋势, 小贝在 24 益时的下降趋势表现的较为显著, 另外, 在同一温度下, 大贝在高温下的存活率显著高于小贝, 表现出较强的抗高温能力 严福升 (2009) 在研究褐牙鲆对温度的耐受性时发现, 11 月龄大规格褐牙鲆对温度的耐受性显著高于 1 月龄较小规格的褐牙鲆, 这与本研究结果相似 另外, 袁有宪 (2000) 在研究高温对不同规格栉孔扇贝的影响时发现, 小规格栉孔扇贝较大规格扇贝表现出较强的抗高温能力, 这与本研究结果相悖 分析认为, 出现这一差异的原因可能与实验材料不同有关, 也可能与实验材料的繁殖节律以及取样时间不同有关 3 郾 2 摇温度与耗氧率温度是影响贝类代谢率的重要环境因子之一, 在适应温度范围内, 贝类耗氧率会随温度升高而增加, 超出其适温范围则出现代谢异常 ( 王俊等, 2002; 柴雪良等,2005) 本研究得到了相似的结果 : 10 月龄贝的耗氧率在 15 ~ 24 益时随温度升高而增加, 超过 24 益时, 耗氧率则下降 46 月龄贝的耗氧率在 15 ~ 26 益时随温度升高而增加, 超过 26 益时, 耗氧率下降 有研究报道, 除温度外, 规格大小对贝类的滤水率 同化率 呼吸代谢等生理过程也有重要影响 (Yukihira et al.,1998;sukhotin et al.,2003) 贝类单位体质量耗氧率或排氨率与软体部干质量的关系可表示为 R = aw b,a 为单位软体部干质量的耗氧率或排氨率, 但因种类以及实验条件的不同而差异较大, 其大小受很多因素的影响, 其中包括环境因子, 如温度 盐度 溶氧状况等以及内在因素, 如个体大小 活动状况 性腺发育等 ;b 则较稳定 ( 郭海燕等, 2002; 冯建彬等,2005) Sukhotin(2003) 和 Yukihira (1998) 通过研究发现, 规格大小对紫贻贝 ( Mytilus edulis) 和珠母贝 (Pinctada margaritifera) 呼吸代谢等生理过程有重要影响 王资生等 (2003) 在研究规格和温度对扁玉螺 ( Neverita didyma) 代谢的影响时发现, 同一温度下, 扁玉螺的规格与耗氧率呈负相关 另外, 刘建勇 (2005) 和王芳 (1998) 在进行方斑东风螺 (Babylonia areolata) 和菲律宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum) 的研究中也得到了相似结果 本研究发现, 在相同升温模式下,10 月龄贝的耗氧率显著高于 46 月龄贝, 但 10 月龄贝耗氧率在 24 益达到最 高值后开始下降, 而 46 月龄贝耗氧率的最大值则出现在 26 益 这与刘建勇 (2005) 发现的升温时不同规格方斑东风螺耗氧率最大值出现在同一温度存在差异 分析认为, 刘建勇 (2005) 选取的两种规格的实验对象差异较小, 分别为小贝壳高 (31. 5 依 1. 1) mm, 壳宽 (16. 2 依 0. 8) mm 和大贝壳高 (68. 6 依 2. 4) mm, 壳宽 (38. 5 依 2. 1) mm; 而本实验所用两种规格的扇贝差异较大, 分别为小贝壳高 (49 郾 1 依 5. 9 mm) 壳宽 (11. 5 依 3. 2 ) mm 和大贝壳高 ( 依 10. 6) mm 壳宽(30. 4 依 2. 9)mm 3 郾 3 摇温度与体腔液免疫酶活性当生物体遇到外界不良环境刺激时, 会导致机体内活性氧自由基积聚过多, 进而造成细胞膜的损坏 ( 柴雪良等,2005), 影响细胞正常功能的发挥 ( 杨红生等,1998; 王俊等,2002) 在长期的进化过程中, 生物体内形成了一套能够及时有效清除活性氧自由基的反应机制, 使其生成与清除始终处于动态平衡 SOD 和 CAT 就是这个清除体系中的重要成员 ( 孙虎山和李光友,2000; Fearman & Moltschani 鄄 wskyj,2010; 王妤等,2011) SOD 可将生物体内产生的活性氧转化为 H 2 O 2, 并由 CAT 分解成 H 2 O 和 O 2 (Fridovich,1995) POD 一般在衰老组织中可检测出较高的活性, 检测生物体内 POD 的活力变化能比较准确地反映机体的免疫力 ( Wilbur & Hilbish, 1989) 而 T 鄄 AOC 水平的高低能够反应机体抗氧化系统对外界刺激的总应激能力 ( 胡俊茹等,2010) Dorson(1984) 在研究鱼类等水生生物的免疫应答时发现, 除了免疫原和环境因素外, 机体的免疫水平还与其本身的规格大小 生理状态和营养因素等直接相关 Magnad 佼 ttira 等 (1999) 研究表明, 野生大西洋鳕 (Gadus morhua) 的血清免疫参数指标随体长增加而升高 杨先乐等 (1999) 在研究中华鳖 ( Tri 鄄 onyx sinensis) 时发现, 与玉龄鳖相比, 域龄鳖的免疫应答反应与体重呈明显的正相关关系, 体重增加则免疫反应增强 而在本实验中,10 和 46 月龄贝的抗氧化物酶活性在相同的升温模式下差异显著, 而且 46 月龄贝的抗氧化物酶活性显著高于 10 月龄贝 Mourente 等 (1999) 也发现, 雄性红兰虾 ( Ariste 鄄 us antennatus) 的抗氧化酶活性与体长及年龄密切相关,SOD 的活性随体长增加而升高 综上, 较大规格的虾夷扇贝具有较强的耐高温能力
7 1586 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 33 卷摇第 6 期摇 参考文献 柴雪良, 方摇军, 林志华, 等 温度对美国硬壳蛤滤食率 耗氧率和排氨率的影响. 海洋科学, 29(8): 常亚青 贝类增养殖学. 北京 : 中国农业出版社. 常亚青, 陈晓霞, 丁摇君, 等 虾夷扇贝 ( Patinopecten yessoensis) 5 个群体的遗传多样性. 生态学报, 27(3): 丁摇君, 常亚青, 张摇婧, 等 虾夷扇贝 象牙白冶品系与普通品系营养成分分析与评价. 中国农业科技导报, 13(2): 冯建彬, 王美珍, 陈汉春 温度和规格对文蛤耗氧率的影响. 上海水产大学学报, 13(2): 郭海燕, 王昭萍, 于瑞海, 等 温度 盐度对大西洋浪蛤耗氧率和排氨率的影响. 中国海洋大学学报, 37 (4): 胡俊茹, 王安利, 曹俊明 维生素 E 和硒互作对凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 抗氧化系统的调节作用. 海洋与湖沼, 41(1): 刘建勇, 邓兴朝, 绍摇杰 体重和温度对方斑东风螺耗氧率和排氨率的影响. 中国水产科学, 12(3): 宋林生, 苏建国, 崔朝霞, 等 中华绒螯蟹 ( Eriocheir sinensis) 幼蟹上岸病的免疫学研究. 海洋与湖沼, 33 (6): 孙虎山, 李光友 栉孔扇贝血淋巴中超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性及其性质的研究. 海洋与湖沼, 31 (3): 王摇芳, 董双林, 王摇涛, 等 菲律宾蛤仔呼吸和排泄规律的研究. 海洋科学, 22(2): 1-3. 王摇俊, 姜祖辉, 唐启升 栉孔扇贝耗氧率和排氨率的研究. 应用生态学报, 13(9): 王青林, 董云伟, 董双林, 等 高温刺激对刺参浮游期幼体存活率及 Hsp70 表达量的影响. 中国海洋大学学报, 41(3): 王如才, 王召平, 张建忠 海水贝类养殖学. 青岛 : 青岛海洋大学出版社. 王摇妤, 庄摇平, 章龙珍, 等 盐度对点篮子鱼的存活 生长抗氧化防御系统的影响. 水产学报, 35(1): 王资生, 彭摇斌 温度和规格对扁玉螺耗氧率和排氨率的影响. 盐城工学院学报, 16(4): 徐摇东, 张继红, 王文琪, 等 温度变化对虾夷扇贝耗氧率和排氮率的影响. 中国水产科学, (9): 严福升 牙鲆 (Paralichthys olivaceus) 生长相关性状遗传力估计和耐热性状初步研究 ( 硕士学位论文 ). 青岛 : 中国海洋大学. 杨红生, 张摇涛, 王摇萍, 等 温度对墨西哥湾扇贝耗氧率和排泄率的影响. 海洋学报, 20(2): 杨先乐, 周剑光, 艾晓辉, 等 鳖的体重 年龄及营养情况对中华鳖免疫应答的影响. 水产学报, 23(4): 袁有宪, 曲克明, 陈聚法, 等 栉孔扇贝对环境适应性研究 : 温度对存活 呼吸 摄食及消化的影响. 中国水产科学, 7(3): 张起信, 张启胜, 李维年 虾夷扇贝筏式养殖高产技术研究. 海洋科学, 24(8): Dorson M Applied immunology of fish / / De Kinkelin P, ed. Symposium on Fish Vaccination. Paris: O. I. E. Press. Fearman J, Moltschaniwskyj NA Warmer temperatures reduce rates of gametogenesis in temperate mussels, Mytilus galloprovincialis. Aquaculture, 305: Fridovich L Superoxide radical and superoxide dismuta 鄄 ses. Annual Review of Biochemistry, 64: Kim M, Ahn IY, Cheon J, et al Molecular cloning and thermal stress 鄄 induced expression of a pi 鄄 class glutathione S 鄄 transferase ( GST ) in the Antarctic bivalve Laternula elliptica. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 152: Magnad 佼 ttir B, J 佼 nsd 佼 ttir H, Helgason S Humoral im 鄄 mune parameters in Atlantic cod (Gadus morhua L. ): 域. The effects of size and gender under different environmental conditions. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 122: Monari M, Matozzo V, Foschi J, et al Effects of high temperatures on functional responses of haemocytes in the clam Chamelea gallina. Fish & Shellfish Immunology, 22: Mourente G, Diaz 鄄 Salvago E Characterization of antioxi 鄄 dant systems, oxidation status and lipids in brain of wild 鄄 caught size 鄄 class distributed Aristeus antennatus ( Risso, 1816 ) Crustacea, Decapoda. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biolo 鄄 gy, 124: Sukhotin AA, Lajus DL, Lesin PA Influence of age and size on pumping activity and stress resistance in the marine bivalve Mytilus edulis L. Journal of Experimental Marine Biology, 284: Wilbur AE, Hilbish TJ Physiological energetics of the ribbed mussel Geukensia demissa ( Dillwyn) in response to increased temperature. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 131: Yukihira H, Klumpp DW, Lucas JS Effects of body size on suspension feeding and energy budgets of the pearl oys 鄄 ters Pinctada margaritifera and P. maxima. Marine Ecolo 鄄 gy Progress Series, 170: Yu JH, Song JH, Choi MC, et al Effects of water tem 鄄 perature change on immune function in surf clams, Mactra veneriformis ( Bivalvia: Mactridae). Journal of Invertebrate Pathology, 102: 作者简介摇郝振林, 男,1980 年生, 博士, 硕士生导师, 主要从事水产动物繁育及其生理生态学研究 E 鄄 mail: haozhen 鄄 lin@ dlou. edu. cn 责任编辑摇李凤芹
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