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- 典群 淳于
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1 米 活 動 科 普 講 座 系 列.. 植 物 的 光 週 期 性 演 講 人.. 郭 華 仁 / 臺 灣 大 學 農 藝 系 名 譽 教 授 演 講 時 間.. 民 國 104 年 9 月 5 日 ( 星 期 六 ) 上 午 十 時 演 講 摘 要 陽 光 是 一 切 生 命 的 泉 源, 提 供 了 整 個 地 球 的 生 產 者 植 物 在 生 長 各 個 階 段 的 需 求 植 物 的 一 生 之 中, 從 種 子 發 芽, 植 株 生 長, 至 開 花 結 果, 陽 光 都 扮 演 了 重 要 的 角 色, 本 演 講 的 內 容, 即 在 於 介 紹 : 何 種 波 長 的 光 會 影 響 種 仔 的 發 芽 ; 兩 種 不 同 的 光 合 作 用 方 式 下, 植 物 進 行 葡 萄 糖 的 合 成 ; 以 及 日 照 長 短 如 何 影 響 植 物 啟 動 開 花 的 機 制 地 球 上 的 植 物 由 於 演 化 的 作 用 使 得 其 受 光 影 響 的 反 應 也 不 同, 各 種 植 物 演 化 出 與 光 不 同 的 互 動, 而 呈 現 植 物 多 樣 性 的 面 貌 退 休 後 的 首 場 故 事 開 講 自 退 休 前 的 最 後 一 堂 課 用 台 語 講 授 植 物 與 文 明, 匆 匆 已 過 了 三 個 月 退 休 的 人 比 較 適 合 講 故 事, 所 以 我 今 天 要 跟 各 位 分 享 的 是 : 偉 大 的 科 學 家 昔 日 植 物 與 光 的 學 術 研 究, 以 及 植 物 與 光 的 關 係 在 說 故 事 之 前, 總 要 先 了 解 我 們 地 球 誕 生 的 演 變 地 球 孕 育 了 生 命, 慢 慢 的 藻 類 演 化 出 來 藻 類 屬 比 較 低 等 的 植 物, 然 後 植 物 登 陸, 松 柏 等 裸 子 植 物, 然 後 是 被 子 植 物 在 人 類 出 現 之 前, 地 球 除 了 有 海 洋 也 有 高 山, 陸 地 大 部 份 都 被 綠 色 的 樹 木 所 籠 罩, 現 代 人 約 十 萬 年 前 出 現, 約 一 萬 年 前 發 明 農 耕 約 一 千 年 前 舊 世 界 中, 東 西 方 的 往 來 貿 易 非 常 頻 繁, 這 是 第 一 次 的 物 種 大 交 換 直 到 1492 年
2 哥 倫 布 發 現 新 大 陸 以 後, 第 二 次 植 物 種 源 的 大 交 換 於 焉 開 始, 自 此 番 薯 番 麥 馬 鈴 薯 鳳 梨 木 瓜 或 芭 樂 等 陸 續 傳 到 我 們 東 方 來 水 稻 小 麥 也 從 舊 世 界 傳 到 新 世 界 歐 洲 人 在 大 航 海 時 代 開 始 累 積 財 富 以 後, 就 展 開 了 文 藝 復 興 運 動 文 藝 復 興 運 動 是 近 代 科 學 很 重 要 的 一 個 根 源, 直 至 十 六 世 紀 十 七 世 紀 近 代 科 技 開 始 出 現 PART 1 偉 大 的 科 學 家 們 Stephen Hales 開 啟 植 物 研 究 史 之 門 十 八 世 紀 初 學 者 Stephen Hales(1677~1761) 戮 力 研 究 植 物 學 數 十 年 後, 在 1727 年 寫 了 植 物 靜 力 學, 主 要 在 探 討 植 物 如 何 吸 收 水 分 其 中 我 特 別 感 到 興 趣 的 是 Stephen Hales 在 書 中 寫 的 一 句 話 : 光 既 能 探 入 發 育 中 的 葉 表 而 無 礙, 豈 不 也 可 能 貢 獻 其 榮 耀 於 植 物 全 體? 意 指 光 線 對 植 物 的 生 長 有 很 重 要 的 貢 獻, 這 一 句 話 在 我 們 近 代 人 聽 起 來 是 沒 有 什 麼 問 題, 沒 有 光 就 沒 有 植 物, 可 是 在 當 時 科 學 初 萌 之 際, 科 學 家 需 要 花 費 一 段 很 長 的 時 間 才 能 體 會 出 其 道 理 光 合 作 用 的 研 究 當 然 不 是 從 Stephen Hales 開 始, 嚴 格 講 起 來 1676 年 Antoni van Leeuwenhoek 已 使 用 很 簡 單 的 顯 微 鏡, 發 現 葉 片 內 有 澱 粉 粒 在 Leeuwenhoek 用 顯 微 鏡 觀 察 植 物 之 前,1666 年 牛 頓 寫 了 OPTICKS ( 光 學 ), 講 到 光 的 本 質 是 什 麼 東 西 牛 頓 是 近 代 科 學 非 常 重 要 的 一 位 科 學 家, 他 利 用 三 稜 鏡, 讓 光 源 透 過 三 稜 鏡 把 光 分 解 成 七 彩 的 顏 色 紅 橙 黃 綠 藍 靛 紫 ( 即 光 質 ) Leeuwenhoek 就 是 用 這 樣 的 道 具, 製 做 一 個 很 簡 單 的 顯 微 鏡, 進 而 觀 察 到 植 物 葉 片 內 的 澱 粉 粒, 甚 至 於 能 夠 把 澱 粉 粒 的 同 心 圓 構 造 都 能 加 以 描 述, 這 在 那 個 年 代 是 很 不 簡 單 的 澱 粉 粒 就 是 植 物 白 天 行
3 光 合 作 用 所 產 生 的 醣 類 聚 合 體, 儲 存 在 葉 肉 細 胞 裡 面 Joseph Priestley 推 翻 燃 素 理 論 發 現 氧 氣 為 什 麼 點 個 火 就 會 燃 燒 起 來? 當 時 候 有 一 燃 素 理 論, 認 為 有 一 種 元 素 在 促 進 燃 燒, 但 是 Priestley(1733~1804) 用 很 多 實 驗 證 據, 證 明 其 實 是 有 一 個 東 西 在 助 燃, 它 本 身 不 會 起 火, 但 會 助 燃, 此 物 即 是 氧 氣 氧 氣 的 日 文 是 酸 素, 是 直 接 從 氧 的 英 文 翻 譯 出 來 的, 英 文 叫 Oxygen,Oxy 在 拉 丁 文 就 是 酸 的 意 思,gen 是 生 長 氫 氣 英 文 叫 Hydrogen,Hydro 水 的 意 思, 所 以 氫 氣 與 氧 氣 結 合 會 產 生 水 H2O Priestley 有 一 非 常 有 名 的 試 驗 : 用 玻 璃 罩 圈 養 老 鼠, 若 裡 面 擺 放 一 棵 綠 色 植 物, 照 了 光 老 鼠 不 會 死, 不 照 光 就 無 法 生 存 我 們 現 在 知 道 這 是 植 物 吸 收 光 能 進 行 光 合 作 用, 而 放 出 氧 氣, 讓 老 鼠 得 以 生 活 下 去 這 就 是 當 初 Priestley 的 貢 獻, 他 推 翻 了 燃 素 理 論, 在 科 學 革 命 裡 是 一 很 重 要 的 案 例 只 是 造 化 弄 人, Priestley 善 心 經 營 農 場, 想 做 實 驗 來 幫 忙 農 民, 可 是 當 權 者 卻 誤 認 他 好 像 不 懷 好 意, 把 他 送 往 斷 頭 台, 偉 大 的 科 學 家 就 此 殞 落, 所 幸 他 的 夫 人 將 他 的 研 究 報 告 與 理 論 等 整 理 下 來, 後 人 才 得 瞭 解 他 的 偉 大 貢 獻 Priestley 的 追 隨 者 Jan Ingenhousz Ingenhousz(1730~1799) 深 受 Priestley 的 影 響, 開 始 研 究 植 物 如 何 吸 收 二 氧 化 碳 如 何 放 出 氧 氣, 以 及 光 照 對 其 的 影 響 等 等, 陸 續 證 明 Priestley 的 論 點 例 如 : 他 發 現 到 浸 於 水 中 的 葉 片, 多 由 葉 片 下 方 釋 出 氧 氣, 但 他 未 對 氣 孔 的 分 佈 加 以 研 究 日 後 隨 著 解 剖 學 的 進 步 與 其 他 科 學 家 的 研 究, 方 知 道 原 來 是 葉 的 下 表 皮
4 有 比 較 多 的 氣 孔, 上 表 皮 則 少 有 Jean Senebier 量 化 光 合 作 用 與 二 氧 化 碳 的 關 係 Senebier(1742~1809) 著 手 開 始 研 究 光 與 光 合 作 用 的 關 係, 因 此 調 整 不 同 的 光 強, 研 究 光 強 和 光 合 作 用 的 關 係 強 就 是 光 照 的 強 度, 白 天 光 強 大 於 黃 昏, 晴 天 光 強 大 於 下 雨 天 他 發 現 光 越 強, 氧 的 釋 放 量 就 越 多, 表 示 光 合 作 用 越 旺 盛 他 亦 透 過 解 剖 學, 指 出 光 合 作 用 的 場 所 在 葉 肉 細 胞 他 更 進 一 步 將 二 氧 化 碳 的 吸 收 量 以 數 學 程 式 表 現 出 來, 換 言 之 光 合 作 用 與 二 氧 化 碳 之 間 有 一 固 定 的 數 學 量 化 關 係 葉 綠 素 的 發 現 者 P.J. Pelletier & J.B. Caventou Pelletier(1788~1842) & Caventou 倆 位 學 者 在 1818 年 發 現 葉 片 內 的 一 些 化 合 物 即 是 葉 綠 素, 但 當 時 候 的 化 學 分 析 能 力 尚 未 成 熟, 直 至 1864 年 才 獲 知 葉 片 萃 取 出 來 的 這 些 色 素 我 們 現 在 知 道 除 了 葉 綠 素 以 外, 葉 片 還 有 胡 蘿 蔔 素 J.B. Boussingault 大 突 破 找 出 光 合 作 用 化 學 反 應 式 Boussingault 找 到 光 合 作 用 的 基 本 化 學 反 應 式 :6 個 二 氧 化 碳 加 12 個 水 分, 變 成 1 個 葡 萄 糖 6 個 水 分 和 6 個 氧 氣 分 子, 此 一 重 大 突 破 讓 光 與 光 合 作 用 的 量 化 關 係 得 以 有 效 地 測 量 6CO2+12H2O+ 光 能 C6H12O6+6O2+6H2O T.W. Engelmann 巧 妙 探 索 到 作 用 光 譜 光 強 與 光 合 作 用 的 關 係 確 定 後,1882 年 Engelmann 試 圖 了 解 不
5 同 波 長 的 光 對 植 物 光 合 作 用 的 影 響 他 將 三 稜 鏡 所 折 射 出 來 的 波 長 區 域 紅 橙 黃 綠 藍 靛 紫, 照 射 在 藻 類 上, 然 後 又 用 了 一 個 非 常 巧 妙 的 方 法, 利 用 好 氣 細 菌 和 水 來 培 養 此 藻 類, 結 果 他 發 現 照 光 時 細 菌 大 多 出 現 在 紅 色 區 域, 少 部 份 跑 到 藍 色 區 域, 綠 色 部 分 最 少, 因 此 而 了 解 光 合 作 用 有 一 個 作 用 光 譜 (Action spectrum) 就 是 不 同 的 波 長 對 光 合 作 用 的 貢 獻 能 力 各 有 差 異 有 時 候 科 學 研 究 並 非 得 有 很 高 深 的 儀 器, 只 要 找 對 東 西, 弄 一 個 巧 思, 都 可 以 得 到 一 個 非 常 精 彩 的 結 論, 這 個 實 驗 就 是 最 佳 例 證 目 前 已 有 先 進 的 科 學 儀 器 能 實 測 到 二 氧 化 碳 的 吸 收 量, 證 實 照 射 綠 光, 植 物 吸 收 二 氧 化 碳 的 能 力 差, 但 是 照 射 藍 光 和 紅 光 時, 植 物 能 夠 大 量 的 吸 收 固 定 二 氧 化 碳 除 了 作 用 光 譜, 尚 有 吸 收 光 譜 植 物 的 葉 綠 素 是 一 種 色 素, 會 吸 收 不 同 的 光 波, 其 與 作 用 光 譜 蠻 接 近, 一 樣 在 藍 光 和 紅 光 之 處 很 容 易 吸 收, 但 是 在 綠 光 的 地 方 吸 收 的 非 常 少, 都 反 射 出 來, 此 即 我 們 看 到 的 葉 片 多 呈 現 綠 色 的 原 因 諾 貝 爾 獎 得 主 Melvin Calvin 1930 年 代, 生 化 學 的 研 究 始 蓬 勃 發 展,Melvin Calvin 發 現 到 一 個 很 重 要 的 化 學 反 應 循 環 Calvin cycle 或 稱 三 碳 循 環, 而 獲 得 諾 貝 爾 獎 此 三 碳 循 環 對 我 們 人 體 非 常 重 要, 我 們 所 吃 食 物 中 的 澱 粉 如 何 分 解 成 葡 萄 糖, 再 如 何 從 葡 萄 糖 分 解 出 能 量 而 釋 放 出 來, 該 化 學 反 應 便 是 三 碳 循 環 Calvin 曾 來 臺 灣, 在 活 動 中 心 的 大 禮 堂 發 表 演 講
6 PART 2 昔 日 植 物 與 光 的 學 術 研 究 光 合 作 用 的 光 反 應 與 暗 反 應 我 們 可 以 想 像 光 合 作 用 好 似 一 部 機 器, 加 入 原 料 二 氧 化 碳, 經 過 六 次 循 環 產 生 一 個 葡 萄 糖 它 在 白 天 有 陽 光 的 時 候, 會 一 直 運 轉, 這 就 是 Calvin cycle( 三 碳 循 環 ) 可 是 憑 什 麼 力 氣 可 以 把 六 個 二 氧 化 碳 連 在 一 起, 這 在 工 廠 是 很 困 難 的 工 作, 植 物 卻 能 輕 易 辦 到? 此 力 氣 就 是 ATP 這 是 生 物 體 裡 面 的 能 量 來 源 光 照 到 葉 片, 葉 片 吸 收 光 能, 用 來 把 ADP 轉 換 成 ATP, 裡 面 就 儲 藏 有 化 學 能 在 暗 反 應 中,ATP 釋 放 出 能 量 來 進 行 三 碳 循 環, 本 身 轉 變 成 ADP,ADP 又 回 來 吸 收 光 能 變 成 ATP, 如 此 反 覆 運 轉, 這 就 是 光 合 作 用 的 光 反 應 與 暗 反 應 C3 型 植 物 ( 三 碳 型 植 物 ) 番 薯 水 稻 等 植 物 體 利 用 三 碳 循 環 來 製 造 養 分, 即 稱 為 三 碳 型 植 物 (C3 plants) C3 型 植 物 的 葉 肉 細 胞 分 成 兩 種, 一 是 柵 狀 組 織, 排 列 比 較 緊 密, 偏 長 方 形, 另 一 是 海 綿 組 織, 排 列 較 鬆 散, 偏 圓 型 為 什 麼 會 有 這 樣 的 構 造? 而 且 海 綿 組 織 一 定 在 柵 狀 組 織 的 下 方? 道 理 很 簡 單, 如 此 的 排 列 讓 氧 氣 和 二 氧 化 碳 能 自 由 串 流, 使 各 個 葉 肉 細 胞 都 可 以 獲 得 二 氧 化 碳 來 運 轉 產 生 葡 萄 糖 儲 存 在 葉 肉 細 胞 的 養 分, 如 何 運 送 到 植 物 各 部 分? 原 來 是 藉 由 篩 管 來 輸 送 這 些 養 分, 導 管 則 是 輸 送 水 分, 導 管 與 篩 管 貫 通 在 植 物 體 裡 面, 好 像 管 子 一 樣, 此 即 維 管 束, 外 面 有 一 層 細 胞 把 它 包 起 來 叫 做 維 管 束 鞘,C3 型 植 物 的 維 管 束 鞘 缺 少 葉 綠 素, 並 沒 有 光 合 作 用 的 能 力, 只 有 保 護 維 管 束 的 作 用 而 已
7 C4 型 植 物 ( 四 碳 型 植 物 ) 1974 年 澳 洲 的 兩 位 科 學 家 發 現 甘 蔗 的 光 合 作 用 與 一 般 的 植 物 不 太 一 樣, 甘 蔗 光 合 作 用 暗 反 應 的 第 一 個 產 物 不 是 三 個 碳 是 四 個 碳, 後 繼 的 研 究 定 出 此 類 植 物 為 四 碳 型 植 物 (C4 型 植 物 ), 玉 米 高 粱 等 也 都 是 四 碳 型 植 物 這 類 植 物 也 有 表 皮 細 胞, 但 葉 肉 細 胞 內 沒 有 柵 狀 組 織, 最 重 要 的 是 它 的 維 管 束 鞘 非 常 大 且 含 葉 綠 素, 有 光 合 作 用 的 能 力, 此 與 三 碳 型 植 物 完 全 不 一 樣 此 外 C4 型 植 物 的 葉 肉 細 胞 進 行 的 不 是 三 碳 循 環, 而 是 四 碳 固 定, 把 二 氧 化 碳 合 成 四 碳 酸, 然 後 將 四 碳 酸 送 進 入 維 管 束 鞘 細 胞 釋 放 出 二 氧 化 碳, 進 行 三 碳 循 環 來 合 成 葡 萄 糖, 直 接 把 葡 萄 糖 放 進 去 篩 管, 輸 送 到 其 他 部 位 三 碳 循 環 是 吸 收 二 氧 化 碳 固 定 成 葡 萄 糖, 但 在 光 合 作 用 的 同 時, 植 物 還 是 需 要 呼 吸, 一 呼 吸 又 把 葡 萄 糖 拆 成 二 氧 化 碳 釋 放 出 來, 因 此 光 合 作 用 的 效 率 較 差 四 碳 固 定 所 用 到 的 酵 素 吸 附 二 氧 化 碳 的 能 力 很 強, 只 有 一 點 點 的 二 氧 化 碳 就 能 有 作 用, 所 以 它 根 本 不 會 讓 二 氧 化 碳 有 機 會 跑 到 外 面 去, 換 言 之 維 管 束 鞘 呼 吸 作 用 所 放 出 二 氧 化 碳 馬 上 又 被 葉 肉 細 胞 固 定 成 四 碳 酸 又 送 回 維 管 束 鞘, 所 以 比 較 不 會 浪 費 二 氧 化 碳, 光 合 作 用 的 效 率 自 然 比 較 C3 型 對 二 氧 化 碳 的 吸 引 力 則 比 較 弱, 必 須 二 氧 化 碳 的 濃 度 到 了 一 定 的 程 度 後 才 會 有 作 用 圖 1 是 一 個 玉 米 葉 片 的 構 造, 維 管 束 鞘 有 大 有 小, 具 有 光 合 作 用 能 力, 比 較 特 殊 的 是 上 表 皮 有 很 大 的 白 色 機 動 細 胞, 而 下 表 皮 沒 有 假 設 我 們 不 給 玉 米 澆 水 老 天 爺 也 不 下 雨, 最 後 會 如 何? 在 乾 枯 死 掉 之 前, 葉 片 會 像 蔥 一 樣 捲 起 來, 為 什 麼? 這 個 就 是 機 動 細 胞 本 身 雖 沒 有 光 合 作 用 的 能 力, 但 卻 儲 存 很 多 的 水 分, 等 到 水 的 來 源 沒 有 了, 機 動 細 胞 會 釋 出 水 分 而 縮 小, 另 一 邊 長 度 沒 有 改 變, 如 此
8 葉 片 就 會 捲 起 來 所 以 有 些 植 物 的 葉 片 會 捲 起 來, 關 鍵 在 於 機 動 細 胞 的 存 在 圖 1 C4 型 植 物 玉 米 的 葉 肉 細 胞 構 造 CAM 型 植 物 除 了 C3 型 和 C4 型 植 物, 還 有 一 種 植 物 叫 CAM 型 的 植 物, 例 如 : 鳳 梨 多 肉 植 物 沙 漠 植 物 等, 這 類 特 殊 的 植 物 通 常 都 長 在 沙 漠 或 比 較 缺 水 的 地 區 在 缺 水 的 地 區, 假 設 氣 孔 一 直 開 著, 白 天 要 光 合 作 用, 葉 片 內 的 水 分 會 經 氣 孔 跑 掉, 如 此 是 很 不 經 濟 的 所 以 沙 漠 植 物 多 肉 植 物 的 葉 片 都 偏 厚, 能 充 滿 水 分, 也 發 展 出 很 特 殊 的 光 合 作 用 方 法, 也 就 是 白 天 不 行 光 合 作 用 的 暗 反 應, 要 在 晚 上 才 行 光 合 作 用 的 暗 反 應 也 就 是 說 晚 上 沒 有 太 陽 了, 它 的 氣 孔 才 會 打 開, 二 氧 化 碳 進 來, 進 行 四 碳 反 應 因 此 沙 漠 多 肉 植 物, 晚 上 的 酸 度 會 提 高, 等 到 白 天 時 又 把 氣 孔 關 起 來, 這 個 時 候 四 碳 酸 釋 放 出 二
9 氧 化 碳 就 不 會 跑 出 去, 而 是 由 葉 肉 細 胞 來 做 三 碳 反 應, 製 造 出 葡 萄 糖, 所 以 白 天 也 會 產 生 葡 萄 糖, 但 是 不 是 直 接 從 二 氧 化 碳 得 來, 它 是 由 晚 上 所 固 定 的 四 碳 酸 而 來 的, 此 即 CAM 型 植 物 的 特 性 耐 陰 型 植 物 光 對 植 物 的 影 響, 除 了 光 質 外, 還 有 光 強, 植 物 通 常 分 為 兩 大 類, 一 是 陽 性 的, 另 一 是 耐 陰 性 植 物 一 般 種 在 田 裡 面 的 都 是 好 光 性, 陽 光 越 強 光 合 作 用 越 盛, 但 是 到 達 某 一 臨 界 值 時, 光 更 強 也 沒 有 作 用 的, 此 一 光 飽 和 點 在 C4 型 植 物 比 較 高,C3 型 植 物 比 較 低, 而 耐 陰 型 的 植 物 就 更 低 落 了, 在 一 般 的 光 線 之 下 即 達 飽 和, 越 高 反 而 會 使 植 物 受 傷 害, 例 如 : 蘭 花 在 夏 天 易 受 白 天 的 陽 光 所 傷, 另 一 非 常 有 名 的 耐 陰 性 植 物 山 蘇, 本 來 是 附 著 在 樹 上 生 長 的 蕨 類 植 物, 若 拿 到 平 地 來 種, 一 定 要 用 黑 網 遮 陰, 就 是 因 為 它 的 光 飽 和 點 相 當 低 的 關 係 何 謂 C/N ratio( 碳 氮 比 ) 什 麼 是 C/N ratio( 碳 氮 比 )? 植 物 吸 收 土 壤 裡 面 的 氮 素 來 供 生 長, 而 光 合 作 用 是 吸 收 自 空 氣 中 的 碳 來 產 生 葡 萄 糖 植 物 幼 株 時 吸 收 了 很 多 的 氮 素, 但 光 合 作 用 的 運 轉 較 弱, 所 以 它 的 碳 氮 比 會 比 較 低, 不 會 開 花 等 它 長 大 了, 葉 片 越 來 越 多 光 合 作 用 越 來 越 強, 製 造 的 碳 越 來 越 多, 植 物 的 本 身 碳 氮 比 就 比 較 高, 當 高 到 一 個 程 度 後, 它 就 會 開 花 早 期 的 學 者 用 此 原 理 來 解 釋 為 什 麼 植 物 幼 年 期 不 會 開 花, 長 大 了 以 後 才 會 然 而 這 理 論 很 多 時 候 也 難 以 解 釋 自 然 界 的 開 花 現 象
10 植 物 的 開 花 特 性 以 大 豆 為 例, 播 種 後, 先 長 出 來 的 是 子 葉, 直 至 第 6 個 葉 片, 才 生 出 分 枝, 開 花 前 屬 營 養 生 長 期, 待 植 株 基 部 冒 出 花 芽 開 花, 即 邁 入 生 殖 生 長, 陸 續 的 開 花 結 果 營 養 生 長 期 全 在 長 葉 片, 可 是 到 達 一 個 程 度 後 不 再 長 出 葉 片, 而 是 出 現 花 芽, 為 什 麼 會 從 這 個 地 方 會 長 出 花 芽? 看 另 外 一 個 例 子 : 玉 米, 長 至 第 5 6 個 葉 片 時, 頂 端 包 覆 在 葉 片 內, 撥 開 葉 片, 你 以 為 是 莖 部? 錯 了, 這 是 葉 柄, 莖 部 在 底 下, 還 沒 有 出 土, 出 土 的 是 假 莖, 像 香 蕉 的 假 莖 一 樣, 由 土 中 的 頂 芽 不 斷 地 長 葉 片, 長 到 一 段 時 間 後, 它 會 變 成 一 個 花 序, 最 後 才 會 抽 穗 ( 雄 花 序 ) 有 些 植 物 的 開 花 很 有 趣, 在 營 養 生 長 時 長 不 高, 葉 片 層 層 堆 疊 在 一 起, 例 如 : 高 麗 菜 是 一 片 片 的 葉 子 包 起 來, 葉 與 的 葉 的 中 間 是 節 間, 但 節 間 非 常 短, 所 以 整 個 葉 片 是 簇 生 在 一 起 的, 這 是 營 養 生 長 期 的 外 觀 可 是 等 到 生 殖 生 長 的 時 候, 與 玉 米 一 樣, 高 麗 菜 的 節 間 會 拉 開, 莖 部 拉 開 以 後 才 會 長 花 序, 此 稱 為 抽 苔 一 個 植 物 一 定 要 到 一 段 時 間 以 後, 才 會 開 始 抽 苔, 開 花 結 果 光 週 律 的 發 現 者 Garner & Allard 揭 開 植 物 開 花 的 奧 秘 講 到 植 物 的 開 花, 光 週 律 一 詞 是 關 鍵 要 素, 而 發 現 者 是 Garner & Allard(1920 年 ) 他 們 選 用 的 農 作 物 主 要 是 大 豆 菸 草 等 當 時 在 美 國 大 豆 算 新 興 農 作 物, 現 在 美 國 的 大 豆 產 量 已 高 居 全 球 之 首 菸 草 跟 大 豆 一 樣, 通 常 農 人 是 春 末 種, 夏 天 長 葉 片, 然 後 秋 天 開 花 結 果, 可 是 在 實 驗 室 的 實 驗, 秋 天 所 種 的 盆 栽 一 下 子 就 開 花, 若 是 春 天 種 在 田 裡 的, 長 了 很 多 葉 片 但 還 是 要 等 到 秋 天 才 開 花 何 以 秋 天 種 在 盆 子 容 易 開 花, 但 春 天 種 的 卻 延 遲 開 花? 是 否 與
11 C/N Ratio 有 關? 因 此 他 們 用 演 繹 法, 假 設 C/N Ratio 理 論 是 正 確 的, 秋 天 播 種 時 在 小 缽 裡 給 予 充 分 的 氮 素, 應 該 就 會 延 遲 開 花, 實 驗 的 結 果 發 現 雖 然 植 物 體 內 的 碳 氮 比 雖 然 降 低 了, 但 播 種 後 不 久 還 是 開 花 既 然 不 是 土 壤 養 分 的 緣 故, 那 麼 是 水 分 嗎? 他 們 就 用 水 分 做 類 似 的 實 驗, 給 與 不 同 的 水 量, 仍 是 只 有 秋 天 才 開 花 不 是 養 分 不 是 水 分, 那 是 因 為 秋 季 溫 度 低 才 導 致 開 花 嗎? 於 是 秋 天 在 溫 室 內 來 種, 但 是 雖 然 溫 度 高, 仍 然 立 即 開 花, 因 此 秋 天 的 低 溫 也 不 是 促 進 開 花 的 因 素 那 光 質 或 光 強 呢? 實 驗 結 果 兩 者 也 都 不 是 所 有 的 自 然 條 件 都 試 過, 都 不 是 原 因, 剩 下 的 就 只 有 光 週 期 了, 也 就 是 秋 天 日 短 夜 長 是 不 是 秋 天 白 天 比 較 短 呢? 因 此 他 們 在 秋 天 晚 上 點 燈 來 延 長 光 照, 夏 天 則 用 遮 光 來 減 少 日 長 馬 上 得 到 答 案, 原 來 在 短 日 長 夜 下, 大 豆 與 菸 草 都 可 以 在 春 天 開 花, 反 過 來, 若 秋 天 調 成 短 夜 長 日, 它 們 就 不 開 花 於 是 自 1920 年 起, 因 著 Garner & Allard 的 此 篇 論 文, 整 個 植 物 界 刮 起 一 窩 風 的 潮 流, 戮 力 進 行 光 週 期 的 試 驗, 大 家 想 要 深 入 了 解 為 什 麼 光 週 會 導 致 開 花 PART 3 植 物 與 光 的 關 係 植 物 不 但 有 短 日 性 長 日 性 又 有 日 中 性 ( 就 是 不 受 日 夜 長 短 影 響 ), 即 使 是 長 日 的 後 來 才 知 道 日 的 長 度 不 是 重 點, 重 點 在 夜 的 長 度, 所 以 長 日 短 日 植 物 其 實 是 早 期 的 名 詞, 照 道 理 長 日 植 物 應 該 稱 短 夜 植 物, 短 日 植 物 應 該 稱 長 夜 植 物 但 是 有 一 些 長 日 植 物 一 定 要 短 夜, 才 會 開 花, 但 是 有 一 些 卻 沒 有 那 麼 絕 對, 因 此 短 夜 長 日 比 較 容 易 開 花, 並 非 是 絕 對 性 的, 只 是 在 那 樣 的 環 境 下 比 較 容 易 開 花 罷 了 可 是 問 題 是 同 樣 的 農 作 物, 也 就 是 同 樣 的 洋 蔥 馬 鈴 薯 到 處 都 在 種, 每 個 地 方 有 不 同 的 環 境, 所 以 種 到 最 後, 有 時 候 同
12 作 物 不 同 地 區 的 品 種, 光 的 反 應 都 不 一 樣, 例 如 : 洋 蔥 馬 鈴 薯 番 茄 有 一 些 則 是 長 日 性 容 易 開 花, 有 一 些 是 短 日 性 容 易 開 花, 剛 好 相 反, 又 有 一 些 是 中 性 的, 根 本 就 不 管 這 個 光 照, 所 以 並 非 絕 對 臺 灣 之 光 閃 耀 田 尾 菊 花 海 在 高 速 公 路 晚 上 搭 車 到 彰 化, 一 定 會 看 田 尾 菊 花 生 產 區 點 燈 的 漂 亮 光 海, 一 般 人 會 說 農 人 很 辛 苦, 晚 上 還 要 照 燈 光 讓 它 光 合 作 用, 其 實 不 是 光 合 作 用 而 是 要 控 制 開 花, 為 什 麼 要 控 制 開 花? 因 為 秋 菊 是 短 日 植 物, 我 們 臺 灣 的 菊 花 大 都 外 銷 到 日 本, 因 為 日 本 4 5 月 大 連 假 的 時 候 都 要 拜 祖 先, 便 由 臺 灣 進 口 大 量 的 黃 色 菊 花 所 以 花 農 在 秋 天 的 時 候 即 要 種 植 菊 花, 可 是 秋 天 種 了 不 多 久 就 開 花, 所 開 的 花 朵 偏 小, 沒 有 商 業 價 值 怎 麼 辦? 根 據 光 週 律 的 原 理, 農 人 在 晚 上 照 光 1~2 小 時, 讓 菊 花 彷 彿 處 於 短 夜 的 夏 天, 就 不 會 開 花, 一 直 長 高 直 到 明 年 要 外 銷 了 前 一 兩 個 月 才 不 照 光, 那 時 候 處 於 短 日 可 開 花 的 2 月, 由 於 營 養 生 長 期 已 經 累 積 了 很 多 養 分, 因 此 會 開 出 比 較 有 商 品 價 值 的 花 朵 我 們 利 用 光 週 律, 可 以 週 年 栽 培 菊 花, 道 理 即 在 此 長 日 性 植 物 ( 開 花 絕 對 需 要 短 夜 ): 燕 麥 冬 小 麥 長 壽 花 菠 菜 蘿 蔔 等 長 日 性 植 物 ( 短 夜 容 易 開 花 ): 春 小 麥 高 粱 甘 藍 萵 苣 矮 牽 牛 等 長 日 性 植 物 ( 短 夜 下 容 易 開 花, 但 有 些 品 種 例 外 ): 馬 鈴 薯 洋 蔥 番 茄 豌 豆 草 莓 等 短 日 性 植 物 ( 開 花 絕 對 需 要 長 夜 ): 大 豆 番 薯 聖 誕 紅 一 串 紅
13 三 色 堇 菊 花 等 水 稻 有 一 些 是 感 溫 性 的, 大 豆 也 有 不 同 的 品 種, 然 後 這 幾 個 是 跟 日 長 沒 有 關 係 的, 甘 蔗 比 較 特 殊 一 定 要 每 天 照 光 12 到 14 小 時, 才 會 開 花, 低 於 12 或 高 於 14 小 時 都 不 會 開 花 有 趣 的 光 週 小 測 驗 我 們 來 做 個 小 測 驗, 驗 收 一 下 今 天 的 成 果 前 述 短 日 植 物 就 是 長 夜 植 物, 夜 晚 不 可 少 於 11 個 小 時, 只 要 不 到 11 個 小 時, 就 不 會 開 花 另 外 長 日 植 物 就 是 短 夜 植 物, 夜 晚 若 高 於 9 個 小 時 就 不 開 花, 白 日 和 夜 晚 時 數 相 加 正 好 24 小 時 現 在 有 6 種 情 境, 其 中 4 個 是 冬 天,2 個 是 夏 天 ( 圖 2): 情 境 1 正 常 的 冬 天 : 夜 晚 14 小 時, 夜 晚 大 於 11 小 時 情 境 2 有 處 理 的 冬 天 : 白 天 入 夜 再 照 光 2 小 時, 使 夜 晚 只 有 8 小 時 情 境 3 有 處 理 的 冬 天 : 入 夜 8 小 時 後, 立 即 照 光 6 小 時, 使 夜 晚 只 有 8 小 時 情 境 4 有 處 理 的 冬 天 : 入 夜 6 小 時 後, 立 即 照 光 2 小 時, 夜 晚 總 和 12 小 時 情 境 5 正 常 的 夏 天 : 夜 晚 8 小 時, 夜 晚 小 於 11 小 時 情 境 6 有 處 理 的 夏 天 : 夜 晚 8 小 時, 加 上 黑 布 遮 蔭 6 小 時, 夜 晚 總 和 12 小 時
14 圖 2 光 週 小 測 驗 現 在 請 問 情 境 1~6, 假 設 是 短 日 植 物 的 話, 那 一 個 會 開 花? 答 案 : 僅 有 1 和 6 會 開 花, 因 為 夜 晚 時 數 大 於 11 小 時,4 也 是 大 於 11 小 時, 為 何 不 開 花? 因 中 間 被 燈 光 中 斷, 夜 晚 沒 連 續, 所 以 不 開 花, 這 也 是 田 尾 花 田 晚 上 不 用 浪 費 很 多 電 的 例 子, 只 要 半 夜 1~2 點 鐘 左 右 照 光 1 至 2 小 時 便 可 以 達 到 不 開 花 的 效 果 了 神 秘 的 開 花 激 素 (Florigen) 眾 多 科 學 家 前 仆 後 繼 地 進 行 光 週 律 實 驗, 其 中 有 一 非 常 有 趣 的 實 驗 短 日 植 物 在 夏 天 不 開 花, 但 將 一 個 葉 片 給 予 遮 陰, 只 要 一 個 葉 片 處 於 短 日, 即 使 在 夏 天 整 株 也 都 可 以 開 花 科 學 家 認 為 一 定 有 一 個 化 學 物 質 在 做 導 引, 將 光 週 的 感 應 傳 遞 給 不 合 適 的 部 位, 讓 它 也 能 夠 開 花, 此 物 即 是 開 花 激 素 蘇 俄 的 一 位 學 者 1930 年 代 便
15 提 出 開 花 激 素 理 論, 正 確 的 光 週 下 植 物 會 產 生 一 種 可 以 誘 導 開 花 的 激 素, 此 開 花 激 素 如 同 賀 爾 蒙, 可 以 傳 遞 到 植 株 其 他 部 位 只 是 迄 今, 科 學 家 們 仍 未 找 到 此 物, 所 以 僅 是 一 個 生 理 的 概 念 不 過 近 幾 年, 開 花 基 因 體 學 的 研 究 已 有 所 斬 獲, 但 尚 待 科 學 家 們 繼 續 研 究 與 探 討 種 子 的 發 芽 與 光 光 敏 感 性 (photoblastism) 十 八 世 紀 開 始, 有 越 來 越 多 的 學 者 嚐 試 研 究 那 些 種 子 需 要 光? 那 些 不 需 要 光? 在 1926 年 各 方 學 者 已 測 知 至 少 有 930 種 之 種 子 的 發 芽 與 光 有 關, 其 中 有 672 種 可 受 光 的 促 進 發 芽, 但 直 到 1965 年 光 敏 感 性 (photoblastism) 這 個 名 詞 才 出 現, 用 來 指 稱 需 光 性 的 種 子 嫌 光 性 的 種 子 還 有 光 中 性 的 種 子 需 光 性 的 像 車 前 草 萵 苣 長 壽 花 等, 嫌 光 性 的 像 尾 穗 莧 反 枝 莧 粉 蝶 花 等 農 作 物 一 般 都 是 光 中 性 的, 光 照 與 發 芽 沒 有 關 係 為 什 麼 光 照 會 影 響 發 芽? 於 1935 年, 世 界 大 戰 時, 美 國 農 部 的 科 學 家 用 老 方 法 三 稜 鏡 來 揭 開 此 謎, 光 源 透 過 光 三 稜 鏡 把 光 質 七 個 光 波 產 生 出 來, 照 射 到 種 子, 然 後 測 定 在 什 麼 光 波 之 下, 比 較 容 易 發 芽, 答 案 一 下 就 做 出 來 了 在 紅 光 附 近 發 芽 可 以 達 到 百 分 之 百, 遠 紅 光 以 後 的 波 長 下 就 不 發 芽 此 論 文 發 表 後, 可 能 因 世 戰 的 緣 故 沒 後 續 的 研 究 種 子 發 芽 的 開 關 光 敏 素 (Phytochromes) 迄 世 界 大 戰 結 束 後,1952 年 同 研 究 室 的 一 位 化 學 家 和 物 理 學 家 接 續 進 行 這 個 試 驗 35 年 代 的 試 驗 指 出 從 600 到 660mµ 都 有 促 進 的
16 效 果, 但 到 底 是 那 一 個 波 長 才 是 真 正 有 效? 卻 沒 有 答 案 學 者 採 用 新 的 照 光 試 驗, 除 了 波 長 還 多 了 照 光 時 間 的 處 理, 每 一 個 處 理 波 長 接 受 光 的 時 間 是 不 一 樣 的, 時 間 越 長 種 子 所 接 受 到 的 光 量 就 越 大 他 們 發 現 促 進 發 芽 所 需 要 的 光 量 與 波 長 有 關,660mµ 時 就 有 達 到 百 分 之 五 十 促 進 的 效 果,600mµ 時 就 比 較 少 一 點,560mµ 時 候 需 很 大 的 光 強 才 可 以 達 到 百 分 之 五 十, 超 過 660mµ,680mµ 時 一 下 子 就 需 要 很 強 的 光 強 才 可 以 達 到 百 分 之 五 十, 但 到 mµ 再 多 的 光 量 也 不 會 發 芽 同 樣 地 抑 制 發 芽 達 到 百 分 之 五 十 所 需 要 的 光 量 是 多 少? 試 驗 指 出 在 730mµ 時, 一 點 點 的 光 就 能 抑 制 發 芽, 終 於 確 認 660mµ 是 促 進 發 芽 ( 紅 光, 我 們 眼 睛 看 得 到 ) 的 光,730mµ ( 我 們 眼 睛 看 不 到 的 遠 紅 光 Far-red Light) 是 抑 制 發 芽 的 光 既 然 這 樣 的 波 長 會 影 響 到 發 芽, 他 們 進 一 步 採 用 660 與 730mµ 這 兩 者 來 做 非 常 有 趣 的 試 驗, 就 是 照 一 種 光 以 後 立 刻 用 另 外 一 光 來 照 這 種 子, 如 此 反 覆 照 不 同 光, 結 果 發 現, 不 論 過 程 互 換 了 幾 次, 發 芽 被 抑 制 的 都 是 最 後 照 遠 紅 光 的, 最 後 照 紅 光 者 皆 可 發 芽 為 何 紅 光 是 促 進, 遠 紅 光 是 抑 制? 他 們 馬 上 提 出 一 個 理 論 : 一 定 是 有 色 素 在 吸 收 不 同 的 光 譜, 一 是 660mµ 另 一 是 730mµ, 但 是 這 不 是 兩 個 色 素, 而 是 同 樣 一 個 色 素, 在 照 光 的 時 候 它 馬 上 變 成 另 外 一 個 型 態, 照 回 來 又 變 成 另 外 一 個 型 態 如 此 就 可 以 解 釋 為 什 麼 變 來 變 去 的 時 候, 它 都 馬 上 會 改 變 它 的 作 用 後 來 此 色 素 稱 為 Phytochromes,Phyto 是 植 物,chromes 是 顏 色, 意 即 植 物 的 色 素, 通 常 譯 為 光 敏 素, 表 示 該 色 素 對 光 照 的 反 應 非 常 敏 捷 Pr (Phytochromes red) 會 抑 制 開 花, 照 紅 光 660mµ 的 時 候 就 變 成 Pfr (Phytochromes far red) 而 促 進 開 花 發 芽 Pfr 再 照 遠 紅
17 光 730mµ, 又 會 迅 速 地 變 回 Pr 他 們 運 氣 非 常 好, 在 1958 年 另 有 學 者 就 從 燕 麥 的 幼 苗 中 分 離 出 光 敏 素,Pr Pfr 兩 者 的 顏 色 不 同 所 以 研 究 種 子 的 比 研 究 開 花 的 運 氣 要 好 很 多, 經 過 七 八 年 馬 上 被 證 實 了, 這 個 就 是 光 敏 素 光 敏 素 吸 收 光 譜 這 個 課 題 太 複 雜 了, 我 們 就 不 在 此 詳 述 種 子 的 春 天 各 位 都 知 道 森 林 內 比 較 不 容 易 看 到 幼 苗, 為 什 麼? 此 乃 遮 陰 的 關 係, 因 為 白 天 的 較 多 660mµ 的 波 長,730mµ 較 少, 前 者 經 過 葉 片 時, 全 部 被 遮 掉 了, 可 是 730mµ 幾 乎 沒 有 被 遮 掉 在 樹 冠 (canopy) 下 的 整 個 環 境 都 是 遠 紅 光 的 環 境, 所 以 感 光 性 的 種 子 在 森 林 內 比 較 不 容 易 發 芽 向 陽 大 詩 人 有 一 首 詩 < 種 籽 >, 大 意 是 說 : 種 子 開 花 結 果, 花 是 很 漂 亮 的, 但 是 種 子 假 設 一 直 留 在 枝 條 上 面, 過 了 一 陣 子 以 後 你 的 旁 邊 的 花 都 會 謝 掉, 然 後 都 會 枝 幹 枯 萎 掉, 蜜 蜂 也 不 來 了, 種 子 不 會 這 樣, 種 子 一 定 會 飛 來 飛 去, 去 尋 找 合 適 自 己 的 土 地, 掉 到 土 裡 面, 發 芽 展 開 新 的 生 命 問 題 是 當 種 子 掉 落 的 環 境 不 對, 上 面 有 葉 片 遮 蓋, 除 非 拒 絕 綠 葉 的 掩 護, 種 子 才 能 從 泥 土 裡 面 給 爆 開 來, 發 芽 變 成 一 個 新 的 植 株 所 以 詩 人 很 厲 害, 雖 然 沒 有 唸 過 種 子 生 理 學, 但 他 的 洞 察 力 卻 是 非 常 可 觀 的 呀!( 請 見 附 註 之 種 籽 詩 篇 全 文 )
18 郭 華 仁 教 授 聯 絡 方 式 : whjkuo@ntu.edu.tw 小 百 科 燈 光 有 兩 種, 日 光 燈 藍 光 強 而 紅 光 弱, 鎢 絲 燈 藍 光 弱 而 紅 光 強, 但 兩 者 綠 色 光 都 較 多, 用 來 照 植 物 會 浪 費 很 多 能 量, 所 以 培 養 植 物 要 外 加 光 源 時, 可 選 用 少 綠 光 的 植 物 燈 現 在 的 LED 植 物 燈 可 以 完 全 不 用 綠 光, 光 能 利 用 效 率 最 高 記 錄 / 蔡 嘉 惠 嚴 文 娟 葉 麗 華 等 志 工 文 字 整 理 / 張 釉 芳 附 註 : 詩 人 向 陽 本 名 林 淇 瀁 請 看 他 的 種 籽 詩 篇 全 文 : 除 非 毅 然 離 開 靠 托 的 美 蘭 花 冠 我 只 能 俯 聞 到 枝 枒 枯 萎 的 聲 音 一 切 溫 香, 蜂 蝶 和 昔 日, 都 要 隨 風 飄 散 除 非 拒 絕 綠 葉 掩 護 我 才 可 以 等 待 泥 土 爆 破 的 心 驚 但 擇 居 山 陵 便 緣 慳 於 野 原 空 曠 棲 止 海 濱, 則 失 落 溪 澗 的 洗 滌 天 與 地 之 間, 如 是 廣 闊 而 狹 仄 我 飄 我 飛 我 蕩, 僅 為 尋 求 固 定 適 合 自 己, 去 扎 根 繁 殖 的 土 地
幻灯片 1
白 色 花 诗 集 人 民 文 学 出 版 社 1981 年 出 版 共 收 七 月 派 诗 人 阿 垅 鲁 藜 孙 钿 彭 燕 郊 方 然 冀 汸 钟 瑄 郑 思 曾 卓 杜 谷 绿 原 胡 征 芦 甸 徐 放 牛 汉 鲁 煤 化 铁 朱 健 朱 谷 怀 罗 洛 等 二 十 人 的 诗 作 一 百 十 九 首 集 名 出 自 阿 垅 未 入 选 的 一 首 诗 中 要 开 作 一 枝 白 色 花
晨 光
晨 光 Chenguang 大 阳 晨 光 编 辑 部 顾 问 : 郭 宁 康 林 芃 主 编 : 李 鸣 副 主 编 : 谭 雪 林 编 委 : 刘 汉 群 吴 镭 吕 敏 彬 陈 凤 唐 婕 彭 淑 芳 贺 虎 目 录 卷 首 语 沐 春 ---------------------------------------------------------------------------1 大
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102 年 國 中 畢 業 生 多 元 進 路 宣 導 教 育 部 宣 導 專 員 中 山 工 商 江 英 綺 國 中 畢 業 生 多 元 入 學 管 道 樂 學 計 畫 五 專 免 試 入 學 技 優 學 生 甄 審 入 學 基 本 學 力 測 驗 申 請 入 學 甄 選 入 學 申 請 抽 籤 入 學 登 記 分 發 入 學 高 中 高 職 高 中 高 職 五 專 音 樂, 美 術, 舞 蹈,
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4.1 4.2 73% 13% 37% 19% 1 3%70 87% 4.1 4.3 17 60 2 4.4 43,500 65,000 5,1005,548 4.2 3,667 10,462 1 2 60 18 4.1 * / # 65 2015 6 65 2014-15 @ 43,500 5,548^ 147 428 13% 88.9 7,340 11,830 210,000 318,000 2,390
中 国 管 理 科 学 年 则 基 于 离 差 最 大 化 的 思 想 综 合 利 用 各 种 赋 权 法 的 优 势 提 出 了 一 种 组 合 赋 权 方 法 求 解 最 优 规 划 模 型 来 确 定 组 合 权 重 王 中 兴 李 桥, 则 认 为 需 要 确 定 的 集 成 权 重 与 已
第 卷 第 期 中 国 管 理 科 学 年 月!#$%% &' ' 文 章 编 号 (, 考 虑 专 家 判 断 信 息 的 灰 色 关 联 极 大 熵 权 重 模 型 金 佳 佳 米 传 民 徐 伟 宣 汪 群 峰 魏 亨 武 南 京 航 空 航 天 大 学 经 济 与 管 理 学 院 江 苏 南 京 中 国 科 学 院 科 技 政 策 与 管 理 科 学 研 究 所 北 京, 摘 要 本 文 提
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* 张 文 宏 阮 丹 青 内 容 提 要 : 本 文 运 用 年 天 津 城 乡 居 民 社 会 网 的 问 卷 调 查 资 料, 对 市 民 和 农 民 的 社 会 支 持 网 进 行 了 比 较 研 究 我 们 的 研 究 发 现 :( ) 亲 属 在 城 乡 居 民 的 财 务 支 持 网 中 发 挥 着 非 常 重 要 的 作 用 ( ) 亲 属 在 精 神 支 持 网 中 的 作 用 也
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項 別 檢 核 項 目 檢 核 標 準 備 註 活 動 計 畫 執 行 情 形 效 益 評 估 計 畫 擬 定 非 常 滿 意 滿 意 尚 可 待 改 進 不 適 用 行 前 準 備 非 常 滿 意 滿 意 尚 可 待 改 進 不 適 用 內 容 設 計 非 常 滿 意 滿 意 尚 可 待 改 進
高 雄 市 立 前 鎮 國 中 103 學 年 度 活 動 成 果 報 告 活 動 ( 計 畫 ) 名 稱 :1-3-4-6 親 職 教 育 活 動 項 次 說 明 執 行 時 間 承 辦 組 別 地 點 執 行 方 式 103 年 1 月 ~103 年 12 月 輔 導 組 資 料 組 特 教 組 A 棟 三 樓 會 議 室 活 動 宣 導 競 賽 研 習 其 他 家 庭 訪 視 一 教 育 部
全 国 公 共 机 构 节 能 十 二 五 规 划 汇 编 国 管 局 公 共 机 构 节 能 管 理 司 二 一 二 年 八 月 节 约 能 源 资 源 是 我 国 的 基 本 国 策 公 共 机 构 节 能, 是 全 社 会 节 能 的 重 要 组 成 部 分 党 中 央 国 务 院 历 来 高 度 重 视 公 共 机 构 节 能 工 作, 要 求 各 级 公 共 机 构 特 别 是 党 政
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学 习 贯 彻 中 央 尧 省 尧 市 纪 委 全 会 精 神 专 栏 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次 全 体 会 议 公 报 渊 2016 年 1 月 14 日 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次
内 部 资 料 注 意 保 存 渊 第 三 期 冤 中 共 六 盘 水 市 委 讲 师 团 编 2016 年 3 月 15 日 学 习 贯 彻 中 央 尧 省 尧 市 纪 委 全 会 精 神 专 辑 音 学 习 贯 彻 中 央 尧 省 尧 市 纪 委 全 会 精 神 专 栏 淫 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次 全 体 会 议 公 报 渊 2 冤 淫
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临 沂 市 人 民 政 府 办 公 室 文 件 临 政 办 发 2016 12 号 临 沂 市 人 民 政 府 办 公 室 关 于 印 发 临 沂 市 乡 村 教 师 支 持 计 划 (2015-2020 年 ) 实 施 细 则 的 通 知 各 县 区 人 民 政 府, 市 政 府 各 部 门 各 直 属 机 构, 临 沂 高 新 技 术 产 业 开 发 区 管 委 会, 临 沂 经 济 技 术 开
中共山东省委高校工委
关 于 印 发 中 共 山 东 省 委 高 校 工 委 2016 年 工 作 要 点 的 通 知 青 岛 淄 博 威 海 日 照 滨 州 市 委 高 校 工 委, 各 高 等 学 校 党 委 : 现 将 中 共 山 东 省 委 高 校 工 委 2016 年 工 作 要 点 印 发 你 们, 请 认 真 学 习 领 会, 抓 好 贯 彻 落 实 中 共 山 东 省 委 高 校 工 委 2016 年 1
标题
河 北 省 人 民 政 府 冀 政 函 2016 10 号 河 北 省 人 民 政 府 关 于 提 请 审 议 河 北 省 人 口 与 计 划 生 育 条 例 修 正 案 ( 草 案 ) 的 议 案 省 人 大 常 委 会 : 河 北 省 人 口 与 计 划 生 育 条 例 修 正 案 ( 草 案 ) 已 经 2016 年 2 月 23 日 省 政 府 第 76 次 常 务 会 议 通 过, 现 提
目 录 第 一 部 分 国 家 知 识 产 权 局 概 况 一 主 要 职 能 二 部 门 预 算 单 位 构 成 第 二 部 分 国 家 知 识 产 权 局 2016 年 部 门 预 算 表 一 财 政 拨 款 收 支 总 表 二 一 般 公 共 预 算 支 出 表 三 一 般 公 共 预 算 基
国 家 知 识 产 权 局 2016 年 部 门 预 算 目 录 第 一 部 分 国 家 知 识 产 权 局 概 况 一 主 要 职 能 二 部 门 预 算 单 位 构 成 第 二 部 分 国 家 知 识 产 权 局 2016 年 部 门 预 算 表 一 财 政 拨 款 收 支 总 表 二 一 般 公 共 预 算 支 出 表 三 一 般 公 共 预 算 基 本 支 出 表 四 一 般 公 共 预 算
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最 高 人 民 检 察 院 2016 年 部 门 预 算 目 录 第 一 部 分 最 高 人 民 检 察 院 概 况 一 主 要 职 能 二 单 位 构 成 第 二 部 分 最 高 人 民 检 察 院 2016 年 部 门 预 算 表 一 财 政 拨 款 收 支 总 表 二 一 般 公 共 预 算 支 出 表 三 一 般 公 共 预 算 基 本 支 出 表 四 一 般 公 共 预 算 三 公 经 费
科学技术部2013年度部门预算
1 目 录 第 一 部 分 中 国 侨 联 概 况 一 主 要 职 能 二 部 门 预 算 单 位 构 成 第 二 部 分 中 国 侨 联 2016 年 部 门 预 算 表 一 财 政 拨 款 收 支 总 表 二 一 般 公 共 预 算 支 出 表 三 一 般 公 共 预 算 基 本 支 出 表 四 一 般 公 共 预 算 三 公 经 费 支 出 表 五 政 府 性 基 金 预 算 支 出 表 六
一、二○○二年学校工作的简要回顾
北 华 校 字 [2016]13 号 北 华 大 学 2016 年 硕 士 研 究 生 招 生 复 试 录 取 工 作 办 法 为 做 好 我 校 2016 年 硕 士 研 究 生 招 生 复 试 录 取 工 作, 规 范 招 生 工 作 程 序, 加 强 招 生 制 度 建 设, 根 据 教 育 部 关 于 印 发 的
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第 一 部 分 中 国 气 象 局 职 责 及 概 况 一 主 要 职 责 ( 一 ) 拟 定 气 象 工 作 的 方 针 政 策 法 律 法 规 发 展 战 略 和 长 远 规 划 ; 制 定 发 布 气 象 工 作 的 规 章 制 度 技 术 标 准 和 规 范 并 监 督 实 施 ; 承 担
中 国 气 象 局 2016 年 部 门 预 算 目 录 第 一 部 分 中 国 气 象 局 职 责 及 概 况 一 主 要 职 责 二 机 构 设 置 第 二 部 分 中 国 气 象 局 2016 年 部 门 预 算 表 一 财 政 拨 款 收 支 总 表 二 一 般 公 共 预 算 支 出 表 三 一 般 公 共 预 算 基 本 支 出 表 四 一 般 公 共 预 算 三 公 经 费 支 出 表
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标题
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市六届人大--次
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机 构 编 制 委 员 会 办 公 室 编 2016 年 2 月 29 日 类 别 数 量 合 计 拟 调 整 后 保 留 拟 调 整 小 计 取 消 下 放 转 移 提 请 或 调 整 事 项 行 政 许 可 9 9 1 行 政 处 罚 951 951 行 政 强 制 37 37 行 政 征 收 4 4 行 政 给 付 0 0 行 政 检 查 47 47 行 政 确 认 1 1 行 政 裁 决 1
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第 一 编 国 家 法 律 法 规 - 1 -
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隐公（元年～十一年）
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設 計 師 : 吳 玉 蘋 上 半 身 ( 上 衣 ) 整 件 上 衣 以 紅 色 白 色 為 主, 前 後 中 心 和 腰 邊 兩 側 以 剪 接 方 式 呈 現, 前 後 中 心 和 袖 子 採 用 紅 花 色 旗 袍 布, 腰 邊 兩 側 為 白 色, 使 整 體 感 覺 看 起 來 有 律 動 感, 在 領 口 方 面 採 用 五 角 領, 使 整 件 上 衣 看 起 來 不 致 於 單 調,
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（一）收入支出预算总表及情况说明
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(2014 年 3 月 26 日 河 南 省 第 十 二 届 人 民 代 表 大 会 常 务 委 员 会 第 七 次 会 议 通 过 ) 河 南 省 第 十 二 届 人 民 代 表 大 会 常 务 委 员 会 第 七 次 会 议 决 定, 对 河 南 省 消 防 条 例 作 如 下 修 改 : 一 将 第 十 三 条 第 一 款 第 三 项 修 改 为 : 对 建 筑 消 防 设 施 每 年 至 少
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