SL1.nps

Size: px
Start display at page:

Download "SL1.nps"

Transcription

1 第 三 章 神 经 生 理 要 点 1 畅 神 经 系 统 主 要 由 神 经 细 胞 ( 又 称 神 经 元 ) 和 神 经 胶 质 细 胞 两 大 类 细 胞 组 成 神 经 元 的 主 要 功 能 是 传 递 和 处 理 神 经 信 息 神 经 胶 质 细 胞 不 能 产 生 动 作 电 位, 它 主 要 发 挥 支 架 绝 缘 屏 障 和 营 养 等 作 用 2 畅 突 触 是 神 经 元 之 间 联 系 的 基 本 方 式, 化 学 性 突 触 传 递 是 神 经 系 统 内 信 息 传 递 的 主 要 方 式, 是 一 种 以 释 放 化 学 递 质 为 中 介 的 突 触 传 递, 是 一 种 电 - 化 学 - 电 的 变 化 过 程, 是 突 触 前 末 梢 释 放 兴 奋 性 或 抑 制 性 递 质 引 起 突 触 后 膜 产 生 兴 奋 性 突 触 后 电 位 ( EPSP) 或 抑 制 性 突 触 后 电 位 (IPSP) EPSP 是 突 触 前 神 经 末 梢 释 放 的 兴 奋 性 神 经 递 质 与 突 触 后 膜 的 相 应 受 体 结 合, 使 突 触 后 膜 对 Na + 和 K + 的 通 透 性 增 加 ( P N a + >P K +) 而 产 生 的 除 极 IPSP 是 突 触 前 神 经 末 梢 释 放 的 抑 制 性 神 经 递 质 与 突 触 后 膜 的 相 应 受 体 结 合, 使 突 触 后 膜 对 Cl - 的 通 透 性 增 加, 使 突 触 后 膜 超 极 化 3 畅 递 质 是 由 神 经 末 梢 释 放 并 作 用 于 效 应 细 胞 的 传 递 物 质, 它 可 分 为 中 枢 神 经 递 质 和 外 周 神 经 递 质 两 类, 递 质 必 须 与 受 体 结 合 才 能 发 挥 作 用, 受 体 不 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 也 存 在 于 突 触 前 膜 4 畅 中 枢 神 经 系 统 调 节 机 体 活 动 的 基 本 方 式 是 反 射, 兴 奋 后 反 射 中 枢 部 分 的 扩 布 有 时 间 特 征 和 空 间 特 征 5 畅 抑 制 是 兴 奋 的 反 面, 两 者 的 相 互 协 调 相 互 制 约 是 神 经 系 统 正 常 活 动 的 基 础 中 枢 抑 制 包 括 突 触 后 抑 制 和 突 触 前 抑 制 前 者 包 括 交 互 抑 制 回 返 抑 制 和 侧 抑 制, 抑 制 的 原 因 发 生 在 突 触 后 突 触 前 抑 制 是 指 在 轴 突 - 轴 突 的 突 触 中, 由 于 一 个 轴 突 的 活 动 导 致 另 一 个 轴 突 末 梢 释 放 的 递 质 量 的 减 少, 从 而 导 致 该 轴 突 所 支 配 的 突 触 后 神 经 元 所 产 生 的 EPSP 减 小, 表 现 为 抑 制, 抑 制 的 原 因 发 生 在 突 触 前 末 梢 6 畅 感 觉 信 息 传 入 包 括 特 异 传 入 和 非 特 异 传 入 两 种 系 统, 特 异 性 投 射 系 统 的 功 能 是 引 起 特 定 的 感 觉 并 激 发 大 脑 皮 质 产 生 传 出 神 经 冲 动 ; 非 特 异 性 投 射 系 统 的 功 能 是 维 持 大 脑 皮 质 的 兴 奋 性, 但 不 引 起 特 定 感 觉 而 特 异 性 投 射 系 统 功 能 的 实 现 必 须 依 赖 非 特 异 性 投 射 系 统 的 活 动 7 畅 有 神 经 支 配 的 骨 骼 肌, 受 到 外 力 牵 拉 使 其 伸 长 时, 能 引 起 受 牵 拉 的 肌 肉 ( 梭 外 肌 ) 收 缩 的 反 射 称 为 牵 张 反 射 牵 张 反 射 包 括 位 相 性 牵 张 反 射 ( 腱 反 射 ) 和 紧 张 性 牵 张 反 射 ( 肌 紧 张 ) 两 种 类 型 位 相 性 牵 张 反 射 是 快 速 牵 拉 肌 肉 时 发 生 的 牵 张 反 射 ; 肌 紧 张 是 指 缓 慢 持 续 牵 拉

2 64 第 三 章 神 经 生 理 肌 肉 时 发 生 的 牵 张 反 射, 表 现 为 受 牵 拉 的 肌 肉 发 生 紧 张 性 收 缩 肌 紧 张 的 意 义 是 维 持 身 体 的 姿 势 高 级 中 枢 通 过 易 化 系 统 和 抑 制 系 统 调 节 肌 紧 张 8 畅 大 脑 皮 质 对 运 动 的 调 节 是 通 过 锥 体 系 和 锥 体 外 系 实 现 的, 锥 体 系 是 指 由 皮 质 发 出 经 延 髓 锥 体 到 对 侧 脊 髓 前 角 的 皮 质 脊 髓 束 以 及 到 达 脑 运 动 神 经 核 的 皮 质 脑 干 束, 管 理 远 端 关 节 的 活 动, 调 节 精 细 动 作 锥 体 外 系 是 指 除 锥 体 系 以 外 的 一 切 管 理 运 动 的 下 行 传 导 束, 主 要 是 协 调 近 端 关 节 的 活 动, 调 节 肌 紧 张 及 协 调 随 意 运 动 ; 小 脑 和 基 底 神 经 节 在 调 节 运 动 中 有 重 要 的 作 用 9 畅 内 脏 活 动 受 交 感 与 副 交 感 神 经 系 统 的 双 重 控 制, 两 者 既 对 立 又 统 一, 相 互 配 合, 共 同 协 调 内 脏 活 动 低 位 脑 干 和 脊 髓 对 内 脏 活 动 有 一 定 的 调 节 作 用, 下 丘 脑 是 调 节 内 脏 活 动 的 较 高 级 中 枢, 边 缘 系 统 是 调 节 内 脏 活 动 的 高 级 中 枢 10 畅 学 习 通 常 分 为 非 联 合 型 学 习 和 联 合 型 学 习 两 类 记 忆 按 保 留 时 间 的 长 短 可 分 为 感 觉 性 记 忆 短 期 记 忆 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 按 储 存 和 回 忆 方 式 又 可 分 为 陈 述 性 记 忆 和 非 陈 述 性 记 忆 两 类 陈 述 性 记 忆 短 期 储 存 于 海 马 陈 述 性 记 忆 长 期 储 存 于 大 脑 皮 质 联 络 区 ; 非 陈 述 性 记 忆 储 存 部 位 是 纹 状 体 小 脑 和 运 动 皮 质 等 脑 区 11 畅 脑 电 图 是 通 过 头 皮 引 导 出 来 的 皮 质 自 发 电 活 动 的 波 形 皮 质 诱 发 电 位 是 外 来 刺 激 引 起, 并 在 自 发 脑 电 的 背 景 条 件 下 发 生 12 畅 睡 眠 觉 醒 实 际 上 是 3 种 状 态 ( 包 含 觉 醒 NREM 睡 眠 REM 睡 眠 ) 周 期 性 变 化 的 过 程 中 枢 神 经 系 统 分 别 存 在 独 自 的 觉 醒 NREM 睡 眠 和 REM 睡 眠 发 生 系 统 睡 眠 觉 醒 周 期 的 转 换 则 受 睡 眠 稳 态 过 程 (S 过 程 ) 和 生 物 钟 (C 过 程 ) 的 调 节 Outline 1 畅 The nervous system has two classes of cells: nerve cells (also named neurons) and glial cells. Neurons are the main signaling units of the nervous system.glial cells are supportiue cells.some gli- al cells can produce the myelin used to insulate nerve cells and other glial cells can nourish nerve cells. 2 畅 Synapses are the primary pathways for information communication between neurons.of those, the chemical synapses predominate in signal transmission in nervous system.at a chemical synapse, an electrical change on a postsynaptic element is produced by a chemical transmitter from presynaptic endings triggered by an electrical change, i 畅 e.an electrical-chemical-electrical change occurs. The excitatory or inhibitory transmitter released from the presynaptic membrane induces excitatory postsynaptic potentials ( EPSP) or inhibitory postsynaptic potentials ( IPSP) on the postsynaptic mem- brane respectively. When the excitatory neurotransmitter released from the presynaptic membrane binds accordingly its receptor on the postsynaptic membrane, and the permeability of Na + and K + is increased ( P N a + >P K +), which causes the depolarization of postsynaptic membrane, and this is called EPSP.However, if the neurotransmitter released from the presynaptic membrane is inhibitory and binds its corresponding receptor, the permeability of Cl - is increased, which causes the hyperpo- larization of postsynaptic membrane, and this is called IPSP.

3 第 三 章 神 经 生 理 65 3 畅 Neurotransmitters are released from the nerve terminals and act on effector cells, and are clas- sified as the central neurotransmitters and peripheral neurotransmitters.the neurotransmitters can not exert their effects without receptor binding.and the receptors exist not only on the postsynaptic mem- brane, but also on the presynaptic membrane. 4 畅 The reflex is the elementary manner of activity of central nervous system.the conduction of excitation in the reflex center is of temporal characteristic and spatial characteristic. 5 畅 The normal function of the nervous system is based on regulation and inhibition of excitation. Central inhibition consists of postsynaptic inhibition ( hyperpolarization of the postsynaptic membrane) and presynaptic inhibition ( inhibition of neurotransmitter from the presynaptic terminal).postsynaptic inhibition includes intercross inhibition, recurrent inhibition, and collateral inhibition. Presynaptic inhibition happens when the action of excitatory interneurons causes the decreased release of neuro- transmitters from presynaptic terminals and the decrease of EPSP, which exhibits inhibition.the inhi- bition is produced on the presynaptic terminals. 6 畅 The afferent pathways of sensation involve the specific and nonspecific projection systems.the specific projection system is in charge of the production of specific sense and arousing output of nerve impulse of the cortex, while the function of nonspecific projection system is to maintain and change the excitation state of the cortex and it cannot produce specific sense.however, the function of the spe- cific projection system depends on the action of the nonspecific projection system. 7 畅 The stretch reflex is the contraction of an innervated skeletal muscle in response to being stretched.it has two components: the phasic stretch reflex ( tendon reflex) and the tonic stretch reflex ( muscle tonus).the phasic stretch reflex is elicited by sudden stretch of the muscle and tendon.the tonic stretch results from a slower stretch of the muscle.the tonic stretch is important in the mainte- nance of posture.the tone of muscles is regulated by the central nervous system through the facilita- tion and extrapyramidal systems. 8 畅 The cerebral cortex controls body movement by the pyramidal system and extrapyramidal sys- tem.the pyramidal system includes the corticospinal tracts which originate from the cortex and pro- jects to pyramids of medulla oblongata and terminates in the ventral horns of contralateral spinal cord and the corticobrain axis tract which comes from the cortex and terminates in the motor nuclei of the brain.the function of the pyramidal system is to regulate the movements of distant joints and to control subtle movements.the extrapyramidal system includes all of the remaining motor pathways, and its main function is to harmonize the movements of near end joints and adjust muscle tone and voluntary movements. 9 畅 The autonomic nervous system is responsible for visceral behavior.the autonomic nervous sys- tem is composed of the sympathetic and parasympathetic systems. These two systems sometimes act reciprocally and sometimes synergistically to regulate visceral function.the lower brain stem and spi- nal cord regulate the autonomic nervous system to some extent, but primarily the hypothalamus and limbic system are the higher centers of viscera control. 10 畅 Learning has two forms: nonassociative learning and associative learning.memory can be classified as sensory memory, short term memory, intermediate memory and long term memory on the

4 66 第 三 章 神 经 生 理 basis of how long the information is stored.it can also be classified as implicit and explicit memory on the basis of how the information is stored and recalled.short term explicit memory is stored in the hip- pocampus; long term explicit memory is stored in the neocortex. Certain forms of implicit memory including motor skill seems to involve the striatum, cerebellum and motor cortex. 11 畅 The electroencephalogram (EEG) is the spontaneous electrical activity of the cortex recorded from the surface of the scalp.cortical evoked potentials are stimulus-triggered changes in EEG above baseline spontaneous cortical activity. 12 畅 Sleep and wake have a circadian periodicity of about 24 hours; sleep is organized in cycles of non-rem and REM stages.there are the different neural systems used to promote arousal and sleep. The change of sleep-wake cycle is regulated by sleep homeostasis and biological clock.

5 第 一 节 神 经 元 与 神 经 胶 质 细 胞 67 神 经 系 统 包 括 中 枢 神 经 系 统 ( central nervous system) 和 周 围 神 经 系 统 神 经 系 统 对 机 体 功 能 调 节 起 主 导 作 用 人 体 各 器 官 系 统 的 活 动 都 不 是 孤 立 的, 它 们 之 间 互 相 联 系 互 相 协 同 或 制 约, 执 行 这 种 协 调 功 能 的 主 要 是 神 经 系 统 另 外, 机 体 所 处 的 内 外 环 境 是 不 断 变 化 的, 神 经 系 统 能 对 内 外 环 境 变 化 做 出 迅 速 而 准 确 的 反 应, 维 持 整 体 生 命 活 动 正 常 进 行 本 章 重 点 介 绍 中 枢 神 经 系 统 生 理 功 能 第 一 节 神 经 元 与 神 经 胶 质 细 胞 神 经 系 统 主 要 由 神 经 细 胞 (nerve cell) 和 神 经 胶 质 细 胞 ( glial cell) 两 大 类 细 胞 组 成 神 经 细 胞 又 称 神 经 元 ( neuron), 是 神 经 系 统 基 本 的 结 构 和 功 能 单 位 神 经 胶 质 细 胞 简 称 胶 质 细 胞 (glia), 其 数 量 巨 大, 功 能 复 杂 多 样 一 神 经 元 ( 一 ) 神 经 元 的 一 般 结 构 与 功 能 人 类 中 枢 神 经 系 统 内 约 含 有 个 神 经 元 典 型 神 经 元 由 胞 体 和 突 起 两 部 分 组 成 突 起 分 为 树 突 (dendrite) 和 轴 突 ( axon) 神 经 元 树 突 分 支 多 而 短, 神 经 元 的 主 要 功 轴 突 一 般 只 有 一 个 且 较 长 轴 突 和 神 经 元 的 长 树 突 统 称 为 轴 索, 轴 索 及 其 外 能 是 传 递 和 处 理 神 经 面 包 被 的 髓 鞘 或 神 经 膜 构 成 神 经 纤 维 (nerve fiber) 信 息 神 经 元 的 主 要 功 能 是 传 递 和 处 理 神 经 信 息 机 体 内 外 环 境 变 化 通 过 感 受 器 换 能 后 在 神 经 元 上 形 成 神 经 冲 动 ( nerve impulse), 神 经 冲 动 ( 亦 称 兴 奋, 一 般 指 动 作 电 位 ) 在 经 神 经 元 构 成 的 神 经 网 络 中 传 递 和 处 理 后, 通 过 神 经 系 统 靶 组 织, 发 挥 神 经 系 统 对 机 体 的 调 节 作 用 有 些 神 经 元 除 能 传 出 神 经 冲 动 外, 还 能 分 泌 激 素, 将 神 经 信 号 转 变 为 体 液 信 号 ( 二 ) 神 经 纤 维 的 兴 奋 传 导 及 特 征 周 围 神 经 纤 维 根 据 其 兴 奋 传 导 速 度 的 差 异 常 被 分 为 A B C 三 类, 根 据 纤 维 的 直 径 和 来 源 的 不 同 又 可 分 为 Ⅰ ( 包 括 Ⅰa 和 Ⅰb) Ⅱ Ⅲ Ⅳ4 类 前 一 种 分 类 法 多 用 于 传 出 纤 维, 后 一 种 分 类 法 则 常 用 于 传 入 纤 维 ( 表 3-1) 表 3-1 神 经 纤 维 的 分 类 纤 维 分 类 功 能 层 次 纤 维 直 径 /μm 传 导 速 度 /(m s -1 ) 相 当 于 传 入 纤 维 的 类 型 A ( 有 髓 鞘 ) α 本 体 感 觉 躯 体 运 动 13 ~22 70 ~120 Ⅰa Ⅰb β 触 - 压 觉 8 ~13 30 ~70 Ⅱ γ 支 配 梭 内 肌 4 ~8 15 ~30 δ 痛 温 觉 触 - 压 觉 1 ~4 12 ~30 Ⅲ

6 68 第 三 章 神 经 生 理 续 表 纤 维 分 类 功 能 层 次 纤 维 直 径 /μm 传 导 速 度 /(m s -1 ) 相 当 于 传 入 纤 维 的 类 型 B ( 有 髓 鞘 ) 自 主 神 经 节 前 纤 维 1 ~3 3 ~15 C ( 无 髓 鞘 ) 后 根 痛 温 觉 触 - 压 觉 0 畅 4 ~1 畅 2 0 畅 6 ~2 畅 0 Ⅳ 交 感 交 感 节 后 纤 维 0 畅 3 ~1 畅 3 0 畅 7 ~2 畅 3 轴 质 运 输 包 括 自 胞 体 向 轴 突 末 梢 的 顺 向 轴 质 运 输 和 自 末 梢 到 胞 体 的 逆 向 轴 质 运 输 两 类 神 经 纤 维 的 主 要 功 能 是 传 导 兴 奋 神 经 纤 维 传 导 兴 奋 的 速 度 与 神 经 纤 维 直 径 的 大 小 髓 鞘 的 厚 薄 以 及 温 度 的 高 低 等 因 素 有 关 神 经 纤 维 直 径 越 大, 传 导 速 度 越 快 神 经 纤 维 直 径 ( 包 括 轴 索 和 髓 鞘 在 一 起 的 总 直 径 ) 与 传 导 速 度 之 间 的 关 系 大 致 为 : 传 导 速 度 (m /s) 6 直 径 ( μm) 有 髓 鞘 神 经 纤 维 传 导 速 度 比 无 髓 鞘 神 经 纤 维 快 在 一 定 范 围 内, 局 部 温 度 愈 高, 传 导 速 度 愈 快 神 经 纤 维 传 导 兴 奋 的 特 征 包 括 : 1 双 向 性 刺 激 神 经 纤 维 上 任 何 一 点, 只 要 刺 激 强 度 足 够 大, 引 起 的 兴 奋 可 同 时 向 纤 维 两 端 传 导 2 不 衰 减 性 在 神 经 纤 维 上 传 导 的 动 作 电 位, 不 会 因 神 经 纤 维 长, 电 阻 变 大, 而 改 变 其 形 状 和 大 小 3 绝 缘 性 一 根 神 经 干 内 的 多 条 纤 维 同 时 传 导 兴 奋 时, 彼 此 基 本 上 互 不 干 扰, 其 主 要 原 因 是 细 胞 外 液 对 电 流 的 短 路 作 用, 使 局 部 电 流 主 要 在 单 一 神 经 纤 维 上 构 成 回 路 另 外, 髓 鞘 亦 发 挥 了 重 要 的 绝 缘 作 用 4 相 对 不 疲 劳 性 神 经 纤 维 在 连 续 被 电 刺 激 数 小 时 至 十 几 小 时 情 况 下, 仍 能 保 持 其 传 导 兴 奋 的 能 力, 表 现 为 不 易 发 生 疲 劳 神 经 纤 维 传 导 的 这 一 特 点 是 与 突 触 传 递 比 较 而 言 的 突 触 传 递 则 相 对 容 易 发 生 疲 劳 5 完 整 性 如 果 神 经 纤 维 受 损 或 被 切 断, 或 局 部 使 用 麻 醉 剂 时, 兴 奋 传 导 将 受 阻 因 此, 神 经 纤 维 只 有 在 其 结 构 和 功 能 都 完 整 时 才 能 传 导 兴 奋 ( 三 ) 神 经 纤 维 的 轴 质 运 输 如 果 在 神 经 纤 维 某 处 结 扎, 可 见 到 结 扎 部 位 的 两 端 都 有 物 质 堆 积, 且 近 胞 体 端 的 堆 积 大 于 远 胞 体 端, 提 示 正 常 情 况 下 轴 突 内 轴 质 存 在 物 质 运 输 轴 突 内 轴 质 的 运 输 物 质 的 过 程 称 为 轴 质 运 输 (axoplasmic transport) 轴 质 运 输 可 分 为 自 胞 体 向 轴 突 末 梢 的 顺 向 轴 质 运 输 和 自 末 梢 到 胞 体 的 逆 向 轴 质 运 输 两 类, 前 者 又 可 分 为 快 速 ( 300 ~400 mm /d) 和 慢 速 ( 0 畅 01 ~ 1 畅 0 mm /d) 轴 质 运 输 快 速 轴 质 运 输 的 物 质 主 要 是 具 有 膜 结 构 的 细 胞 器, 如 线 粒 体 递 质 囊 泡 和 分 泌 颗 粒 等 这 种 运 输 与 一 种 类 似 于 肌 凝 蛋 白 的 驱 动 蛋 白 (kinesin) 活 动 有 关 慢 速 轴 质 运 输 的 则 是 与 细 胞 骨 架 有 关 的 微 管 和 微 丝 蛋 白, 一 些 蛋 白 酶 等 逆 向 轴 质 运 输 是 指 由 动 力 蛋 白 (dynein) 将 一 些 物 质 从 轴 突 末 梢 向 胞 体 方 向 运 输, 转 运 速 度 约 为 205 mm /d 逆 向 轴 质 运 输 的 物 质 包 括 一 些 可 供 神 经 元 再 利 用 的 物 质, 如 神 经 生 长 因 子 等 部 分 病 毒 ( 如 狂 犬 病 病 毒 ) 和 毒 素 ( 如 破 伤 风 毒 素 ) 也 可 在 末 梢 被 摄 取, 然 后 被 逆 向 运 输 到 神 经 元 的 胞 体 利 用 逆 向 轴 质 运 输 的 机 制, 神 经 科 学 实 验 中 常 在 神 经 回 路 中 某 一 部 位 注 射 辣 根 过 氧 化 物 酶, 通 过 连 续 追 踪 该 酶 进 入 神 经 元 胞 体 的 去 向, 确 认 神

7 第 一 节 神 经 元 与 神 经 胶 质 细 胞 69 经 纤 维 的 走 向 和 纤 维 联 系 终 止 轴 质 运 输 是 一 个 耗 能 的 过 程, 在 缺 氧 的 条 件 下, 快 速 轴 质 运 输 减 慢 甚 至 ( 四 ) 神 经 的 营 养 性 作 用 神 经 对 所 支 配 的 组 织 除 发 挥 传 输 信 息 的 功 能 性 作 用 外, 神 经 末 梢 还 经 常 释 放 一 些 营 养 性 因 子, 后 者 可 持 续 调 节 所 支 配 的 靶 组 织 的 代 谢 活 动, 影 响 其 结 构 和 功 能 神 经 的 这 种 作 用 称 为 营 养 性 作 用 ( trophic action) 神 经 的 营 养 性 作 用 的 存 在 常 用 切 断 神 经 实 验 证 明 例 如, 在 切 断 运 动 神 经 后, 该 神 经 所 支 配 的 肌 肉 出 现 逐 渐 萎 缩 现 象 又 如, 患 脊 髓 灰 质 炎 的 患 者 的 脊 髓 前 角 运 动 神 经 元 出 现 病 变, 它 在 丧 失 功 能 的 同 时, 其 所 支 配 的 肌 肉 亦 发 生 萎 缩 神 经 的 营 养 性 作 用 与 神 经 冲 动 无 关 当 持 续 用 局 部 麻 醉 药 阻 断 神 经 冲 动 的 传 导, 并 不 能 使 所 支 配 的 肌 肉 发 生 代 谢 变 化 目 前 认 为, 神 经 的 营 养 性 作 用 是 通 过 神 经 末 梢 释 放 的 某 些 营 养 性 因 子 作 用 于 所 支 配 的 组 织 而 实 现 的 二 神 经 胶 质 细 胞 哺 乳 类 神 经 系 统 神 经 胶 质 细 胞 的 数 量 巨 大, (1 ~5) 个, 为 神 经 元 的 10 ~50 倍 神 经 胶 质 细 胞 广 泛 分 布 于 周 围 和 中 枢 神 经 系 统 周 围 神 经 系 统 的 胶 质 细 胞 主 要 是 包 绕 周 围 神 经 内 的 施 万 细 胞, 神 经 节 中 的 被 囊 细 胞 中 枢 神 经 系 统 胶 质 细 胞 主 要 有 星 形 胶 质 细 胞 少 突 胶 质 细 胞 小 胶 质 细 胞 室 管 膜 细 胞 和 脉 络 丛 上 皮 细 胞 ( 一 ) 神 经 胶 质 细 胞 的 结 构 和 功 能 特 征 神 经 胶 质 细 胞 也 有 突 起, 但 无 树 突 和 轴 突 之 分 ; 细 胞 之 间 普 遍 存 在 缝 隙 连 接, 但 不 形 成 化 学 性 突 触 ; 细 胞 膜 内 外 存 在 电 位 差, 但 不 能 产 生 动 作 电 位 另 外, 胶 质 细 胞 能 产 生 多 种 神 经 活 性 物 质, 如 神 经 递 质 血 管 紧 张 素 原 以 及 多 种 神 经 营 养 因 子 等 同 时 胶 质 细 胞 膜 上 亦 还 存 在 多 种 神 经 递 质 受 体 ( 二 ) 神 经 胶 质 细 胞 的 生 理 功 能 传 统 的 观 念 认 为, 神 经 胶 质 细 胞 只 是 神 经 组 织 的 间 质 成 分, 现 在 大 量 的 研 究 证 明, 神 经 胶 质 细 胞 具 有 多 方 面 的 重 要 功 能 神 经 胶 质 细 胞 不 能 产 生 动 作 电 位 对 1 畅 支 架 绝 缘 和 屏 障 作 用 大 量 星 形 胶 质 细 胞 以 其 长 突 起 在 脑 和 脊 髓 神 经 元 有 支 架 绝 缘 内 交 织 成 网 格 而 构 成 支 持 神 经 元 的 支 架 少 突 胶 质 细 胞 可 形 成 神 经 纤 维 髓 屏 障 和 营 养 作 用 能 调 节 细 胞 外 的 K + 浓 鞘, 起 一 定 的 绝 缘 作 用 另 外, 星 形 胶 质 细 胞 的 血 管 周 足 参 与 构 成 血 - 脑 度 和 参 与 某 些 神 经 递 屏 障 质 的 代 谢 2 畅 对 神 经 元 的 营 养 性 作 用 星 形 胶 质 细 胞 通 过 血 管 周 足 和 突 起 连 接 毛 细 血 管 与 神 经 元, 对 神 经 元 起 运 输 营 养 物 质 和 排 除 代 谢 产 物 的 作 用 另 一 方 面, 星 形 胶 质 细 胞 还 能 产 生 大 量 神 经 营 养 因 子, 以 维 持 神 经 元 的 结 构 和 功 能 3 畅 调 节 细 胞 外 的 K + 浓 度 星 形 胶 质 细 胞 在 神 经 元 周 围 微 环 境 的 调 节 中 具 有 K + 库 作 用 当 神 经 元 兴 奋, 胞 外 间 隙 K + 增 加 时, 星 形 胶 质 细 胞 膜 上 的 钠 - 钾 泵 活 动 可 将 细 胞 外 过 多 的 K + 泵 入 胞 内, 并 通 过 缝 隙 连 接 将 其 分 散 到 其 他 神 经 胶 质 细 胞, 以 维 持 细 胞 外 适 宜 的 K + 浓 度, 保 证 神 经 元 电 活 动 的 正 常 进 行

8 70 第 三 章 神 经 生 理 4 畅 参 与 某 些 神 经 递 质 的 代 谢, 影 响 神 经 元 信 息 传 递 星 形 神 经 胶 质 细 胞 能 摄 取 神 经 元 释 放 的 谷 氨 酸 和 γ- 氨 基 丁 酸, 再 转 变 为 谷 氨 酰 胺 而 转 运 到 神 经 元 内, 从 而 消 除 氨 基 酸 递 质 对 神 经 元 的 持 续 作 用, 同 时 也 为 神 经 元 合 成 氨 基 酸 类 递 质 提 供 前 体 物 质 5 畅 免 疫 应 答 作 用 星 形 胶 质 细 胞 可 作 为 中 枢 的 抗 原 呈 递 细 胞, 其 细 胞 膜 上 存 在 特 异 性 的 主 要 组 织 相 容 性 复 合 物 Ⅱ 类 蛋 白 分 子, 后 者 能 与 处 理 过 的 外 来 抗 原 结 合, 将 其 呈 递 给 T 淋 巴 细 胞 6 畅 神 经 发 育 和 再 生 作 用 在 神 经 系 统 发 育 早 期, 星 形 胶 质 细 胞 具 有 引 导 神 经 元 迁 移 到 达 目 的 地 的 作 用 脑 和 脊 髓 受 伤 时, 星 形 胶 质 细 胞 则 能 依 靠 增 生 来 充 填 缺 损 ( 但 过 度 增 生 则 可 能 形 成 脑 瘤 ) 少 突 胶 质 细 胞 髓 鞘 中 则 存 在 抑 制 神 经 生 长 的 物 质, 如 Nogo-A 髓 磷 脂 相 关 糖 蛋 白 和 少 突 胶 质 细 胞 髓 磷 脂 糖 蛋 白 等, 干 扰 这 些 抑 制 物 质 的 产 生 可 促 进 神 经 再 生 ( 胡 志 安 熊 鹰 王 莎 莉 ) 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 中 枢 神 经 系 统 最 基 本 的 活 动 是 反 射, 而 反 射 的 基 础 是 中 枢 的 突 触 传 递 突 触 的 兴 奋 和 抑 制 都 是 通 过 神 经 递 质 和 相 应 的 受 体 实 现 的 一 突 触 化 学 突 触 传 递 是 信 息 传 递 的 主 要 方 式, 根 据 释 放 的 递 质 不 同, 突 触 后 膜 出 现 IPSP 或 EPSP, 突 触 后 神 经 元 出 现 抑 制 或 兴 奋 突 触 (synapse) 是 神 经 元 之 间 紧 密 接 触 并 进 行 信 息 传 递 的 部 位, 这 一 名 词 由 Sherrington 首 先 于 1897 年 提 出 通 过 突 触, 神 经 元 可 以 对 其 他 神 经 元 产 生 兴 奋 或 抑 制 效 应 人 脑 中 突 触 数 目 惊 人 庞 大, 如 按 人 脑 中 约 含 亿 (10 11 ) 个 神 经 元, 每 个 神 经 元 有 平 均 约 10 3 个 突 触 计 算, 其 总 数 约 为 100 万 亿 ( 约 ) 个 突 触 功 能 如 此 重 要, 数 目 如 此 庞 大, 但 就 传 递 方 式 而 言, 大 体 可 分 为 化 学 突 触 ( chemical synapse), 电 突 触 ( electrical synapse) ( 见 第 二 章 ) 和 非 突 触 性 化 学 传 递 (nonsynaptic chemical transmission) 3 种, 其 中 以 化 学 突 触 最 普 遍, 故 作 详 细 叙 述 ( 一 ) 突 触 的 功 能 结 构 一 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 分 成 许 多 小 支, 每 个 小 支 的 末 端 膨 大 呈 小 球 状, 称 为 突 触 小 体 ( synaptic knob) 突 触 小 体 与 下 一 个 神 经 元 胞 体 或 树 突 表 面 相 接, 其 接 触 点 就 是 突 触 一 个 神 经 元 可 以 有 很 多 突 触, 大 的 运 动 神 经 元 可 以 有 数 千 个 突 触 在 电 子 显 微 镜 下 观 察 到 突 触 处 有 两 层 膜 ( 图 3-1), 突 触 小 体 一 侧 的 膜 被 称 为 突 触 前 膜, 与 突 触 前 膜 相 对 应 的 胞 体 膜 或 树 突 膜 被 称 为 突 触 后 膜 前 膜 与 后 膜 之 间 有 一 个 约 20 nm 的 间 隙, 称 为 突 触 间 隙 ( synaptic cleft) 突 触 前 膜 和 突 触 后 膜 比 邻 近 的 细 胞 膜 稍 厚, 约 7 nm 在 突 触 小 体 的 轴 质 内 含 有 许 多 线 粒 体 和 突 触 小 泡 (synaptic vesicle) 小 泡 的 直 径 为 20 ~80 nm, 这 些 小 泡 内 含 有 高 浓 度 的 神 经 递 质 不 同 突 触 内 所 含 的 小 泡 大 小 和 形 状 不 完

9 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 71 全 相 同 例 如, 释 放 乙 酰 胆 碱 的 突 触, 其 突 触 小 泡 直 径 为 30 ~50 nm, 在 电 镜 下 为 均 匀 致 密 的 囊 泡, 而 释 放 去 甲 肾 上 腺 素 的 小 泡, 直 径 为 30 ~60 nm, 其 中 有 15 ~25 nm 的 致 密 中 心 突 触 小 泡 在 轴 质 中 分 布 不 均 匀, 常 聚 集 在 致 密 突 起 处 突 触 前 的 神 经 冲 动 传 到 神 经 末 梢 时 神 经 递 质 就 会 从 突 触 小 体 的 突 触 小 泡 经 突 触 前 膜 释 放 出 来, 经 突 触 间 隙 向 突 触 后 膜 扩 散 并 与 突 触 后 膜 相 应 的 受 体 发 生 作 用, 进 而 引 起 不 同 的 生 理 效 应 图 3-1 突 触 结 构 突 触 连 接 主 要 有 以 下 4 种 方 式, 即 轴 突 - 胞 体 相 接 ; 轴 突 - 树 突 相 接 ; 树 突 - 树 突 相 接 ; 轴 突 - 轴 突 相 接 ( 图 3-2), 这 些 连 接 均 有 其 不 同 的 功 能 意 义 ( 二 ) 突 触 的 传 递 过 程 图 3-2 突 触 的 不 同 连 接 方 式 A 畅 轴 突 胞 体 C 畅 轴 突 轴 突 B 畅 轴 突 树 突 D 畅 树 突 树 突 当 动 作 电 位 传 至 神 经 末 梢 ( 突 触 小 体 ) 时, 末 梢 细 胞 膜 产 生 除 极, 引 起 对 Ca 2 + 的 通 透 性 增 加, 膜 外 的 Ca 2 + 内 流 进 入 胞 质 ; 胞 质 中 Ca 2 + 浓 度 增 加, 促 进 突 触 小 泡 向 前 膜 方 向 移 动, 并 与 前 膜 融 合 破 裂, 以 胞 吐 的 形 式 将 小 泡 中 的 神 经 递 质 释 放 到 突 触 间 隙 这 里 Ca 2 + 起 着 神 经 递 质 释 放 过 程 的 触 发 因 子 和 信 使 分 子 的 作 用 释 放 出 的 神 经 递 质 通 过 扩 散 与 突 触 后 膜 上 的 受 体 结 合, 引 起 后 膜 对 不 同 的 离 子 通 透 性 变 化, 因 而 产 生 不 同 的 突 触 后 效 应, 即 兴 奋 性 突 触 后 电 位 和 抑 制 性 突 触 后 电 位 信 息 在 突 触 的 传 递 过 程 主 要 有 以 下 步 骤 :

10 72 第 三 章 神 经 生 理 EPSP 是 突 触 前 膜 释 放 兴 奋 性 递 质, 作 用 于 突 触 后 膜 相 应 的 受 体, 引 起 Na + K + 通 透 性 增 加 ( 主 要 是 Na + ) 导 致 Na + 内 流, 引 起 局 部 除 极 化 电 位 突 触 前 轴 突 末 梢 的 动 作 电 位 突 触 小 泡 中 的 递 质 向 突 触 间 隙 释 放 递 质 与 突 触 后 膜 的 受 体 结 合 突 触 后 膜 离 子 通 道 的 通 透 性 改 变 EPSP 突 触 后 神 经 元 的 动 作 电 位 可 用 微 电 极 插 入 一 突 触 后 神 经 元 胞 体 内, 记 录 出 该 细 胞 内 的 电 位 变 化 当 微 电 极 的 尖 端 刺 进 胞 体 时, 其 膜 电 位 约 为 -70 mv 左 右, 这 是 突 触 后 膜 的 静 息 电 位 当 突 触 前 末 梢 若 有 少 量 的 兴 奋 性 神 经 递 质 释 放, 则 突 触 后 膜 的 负 电 位 减 小 ( 由 -70 mv 减 为 -65 mv), 即 突 触 后 膜 产 生 了 局 部 除 极, 也 就 是 产 生 了 兴 奋 性 突 触 后 电 位 ( excitatory postsynaptic potential, EPSP) EPSP 波 幅 的 大 小 与 突 触 前 末 梢 释 放 的 神 经 递 质 量 成 正 比 当 突 触 前 神 经 元 活 动 增 强 或 参 与 活 动 的 突 触 数 目 增 多 以 及 Ca 2 + 内 流 增 多 时, 释 放 的 神 经 递 质 就 多, 产 生 的 EPSP 波 峰 就 大 ; 反 之 则 小 当 EPSP 波 幅 达 到 一 定 水 平 ( 阈 电 位 ) 时, 就 会 在 突 触 后 神 经 元 的 轴 突 始 段 爆 发 动 作 电 位, 此 动 作 电 位 就 会 沿 着 该 神 经 元 的 轴 突 传 向 与 之 相 连 的 靶 目 标 ( 图 3-3) 图 3-3 微 电 极 在 脊 髓 运 动 神 经 元 记 录 到 的 EPSP 抑 制 性 递 质 从 突 触 前 膜 释 放 作 用 于 突 触 后 膜, 导 致 后 膜 主 要 对 Cl - 通 透 性 增 加, Cl - 内 流 引 起 超 极 化, 即 IPSP 如 果 突 触 前 末 梢 释 放 的 是 抑 制 性 神 经 递 质, 当 它 与 突 触 后 膜 受 体 结 合 时, 就 会 使 突 触 后 膜 出 现 超 极 化, 称 为 抑 制 性 突 触 后 电 位 ( inhibitory postsynaptic potential, IPSP) IPSP 的 出 现 表 示 突 触 后 神 经 元 兴 奋 性 的 降 低, 不 易 产 生 动 作 电 位 ( 图 3-4) 一 般 将 产 生 EPSP 的 突 触 称 为 兴 奋 性 突 触, 产 生 IPSP 的 突 触 称 为 抑 制 性 突 触 EPSP 的 发 生 是 由 于 兴 奋 性 递 质 作 用 于 突 触 后 膜 相 应 的 受 体, 使 突 触 后 膜 对 Na + 和 K + 的 通 透 性 增 加 所 致 由 于 突 触 后 膜 对 Na + 和 K +

11 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 73 的 通 透 性 增 加 ( 主 要 是 Na + 内 流 ), 就 使 突 触 后 膜 的 膜 电 位 趋 向 Na + 平 衡 电 位, 而 出 现 除 极 化 IPSP 的 发 生, 是 由 于 抑 制 性 递 质 作 用 于 突 触 后 膜 相 应 的 受 体, 使 突 触 后 膜 对 Cl - 和 K + 的 通 透 性 增 加, Cl - 内 流 和 K + 外 流 ( 以 Cl - 内 流 为 主 ), 表 现 为 膜 的 超 极 化 ( 图 3-4) 有 人 认 为 IPSP 的 产 生 还 同 Na + 或 Ca 2 + 通 道 的 关 闭 有 关 图 3-4 EPSP 和 IPSP 产 生 的 离 子 机 制 任 何 一 个 神 经 元 在 某 一 时 间 内, 总 是 不 断 地 受 不 同 来 源 的 兴 奋 性 或 抑 制 性 传 入 的 轰 击 突 触 后 膜 在 某 一 时 间 的 状 态, 实 际 上 是 EPSP 和 IPSP 相 互 抵 消 的 净 结 果, 这 也 就 是 在 单 个 细 胞 水 平 上 神 经 活 动 的 整 合 如 果 IPSP 占 优 势, 突 触 后 神 经 元 就 呈 抑 制 状 态 ; 如 果 是 EPSP 占 优 势, 虽 然 未 达 阈 电 位 水 平, 不 能 爆 发 动 作 电 位, 但 局 部 的 除 极 电 位 能 提 高 突 触 后 神 经 元 的 兴 奋 性, 使 之 容 易 发 生 兴 奋, 这 种 现 象 称 为 易 化 ( facilitation) 当 EPSP 的 值 达 到 细 胞 的 阈 电 位 时, 就 在 突 触 后 神 经 元 轴 突 始 段 产 生 动 作 电 位, 引 起 突 触 后 神 经 元 兴 奋, 这 样 就 使 兴 奋 得 以 传 递 总 结 来 看, EPSP 的 产 生 的 原 因 是 由 于 突 触 前 膜 释 放 兴 奋 性 神 经 递 质, 产 生 的 机 制 是 突 触 后 膜 对 Na + 和 K + 的 通 透 性 增 加 ( 主 要 是 Na + ), 结 果 是 突 触 后 膜 产 生 局 部 除 极 化, 即 产 生 EPSP, 意 义 是 引 起 突 触 后 神 经 元 兴 奋 性 的 增 加 或 完 成 一 次 兴 奋 的 突 触 传 递 而 IPSP 的 原 因 是 由 于 突 触 前 膜 释 放 抑 制 性 神 经 递 质, 产 生 的 机 制 是 突 触 后 膜 对 Cl - 和 K + 的 通 透 性 增 加, 结 果 是 突 触 后 膜 产 生 局 部 超 极 化, 即 产 生 IPSP, 意 义 是 引 起 突 触 后 神 经 元 的 抑 制 在 神 经 系 统 调 节 某 一 生 理 活 动 过 程 中, EPSP 和 IPSP 往 往 是 同 时 出 现 的 如 伸 肌 受 到 牵 拉 刺 激 时, 支 配 伸 肌 的 α 神 经 元 产 生 EPSP, 支 配 屈 肌 的 α 神 经 元 则 产 生 IPSP 如 在 发 动 屈 肌 收 缩 时, 支 配 伸 肌 的 α 神 经 元 产 生 IPSP, 支 配 屈 肌 的 α 神 经 元 产 生 EPSP 所 以 在 任 一 反 射 活 动 中, 中 枢 内 既 有 兴 奋 活 动 又

12 74 第 三 章 神 经 生 理 突 触 传 递 的 特 点 有 : 单 向 性 突 触 延 搁 总 和 疲 劳 对 药 物 敏 感 和 可 塑 性 等 有 抑 制 活 动, 二 者 相 互 作 用 的 结 果, 保 证 了 反 射 活 动 的 协 调 进 行 中 枢 神 经 系 统 对 各 种 感 觉 传 入 信 息 的 加 工 整 合 和 对 传 出 冲 动 的 精 确 控 制, 正 是 通 过 使 一 些 神 经 元 产 生 EPSP 的 同 时, 又 使 另 一 些 神 经 元 产 生 IPSP 来 实 现 的 ( 三 ) 突 触 传 递 的 特 点 l 畅 单 向 传 递 由 于 突 触 的 结 构 与 功 能 特 点, 神 经 冲 动 经 过 突 触 时 只 能 从 突 触 前 神 经 元 传 到 突 触 后 神 经 元, 不 能 逆 传 2 畅 突 触 延 搁 绝 大 多 数 突 触 传 递 都 是 经 由 电 - 化 学 - 电 这 一 形 式 进 行 的, 故 耗 时 相 对 较 多, 这 种 现 象 被 称 为 突 触 延 搁 ( synaptic delay) 或 中 枢 延 搁 这 个 时 间 延 搁 决 定 着 兴 奋 由 外 周 到 中 枢 部 位 潜 伏 期 的 长 短 传 递 经 过 的 突 触 数 目 越 多, 潜 伏 期 越 长 ; 反 之 就 短 3 畅 突 触 传 递 的 总 和 在 兴 奋 性 突 触 传 递 时, 一 般 单 个 突 触 小 体 的 兴 奋 不 足 以 引 起 下 一 神 经 元 的 兴 奋, 只 有 当 与 下 一 神 经 元 连 接 的 多 个 突 触 小 体 同 时 兴 奋, 或 与 下 一 个 神 经 元 连 接 的 一 个 突 触 小 体 以 适 当 快 的 速 度 连 续 兴 奋 时, 它 们 在 突 触 后 膜 引 发 的 EPSP 可 以 叠 加 ( 空 间 总 和 与 时 间 总 和 ), 才 能 引 起 下 一 神 经 元 产 生 动 作 电 位 另 外, 在 抑 制 性 突 触, 当 突 触 小 体 释 放 抑 制 性 递 质 时, 下 一 神 经 元 不 但 不 会 兴 奋, 反 而 呈 现 抑 制, 抑 制 也 可 以 总 和 加 深, 使 之 不 易 兴 奋 4 畅 突 触 疲 劳 高 频 率 的 神 经 冲 动 持 续 通 过 突 触, 可 以 使 突 触 前 末 梢 内 的 神 经 递 质 释 放 速 度 超 过 合 成 速 度, 导 致 神 经 递 质 耗 竭, 使 信 息 通 过 突 触 的 效 率 下 降, 称 为 突 触 疲 劳 (synaptic fatigue) 5 畅 对 内 环 境 变 化 的 敏 感 性 在 反 射 活 动 中, 突 触 部 位 是 最 易 疲 劳, 也 是 最 易 受 内 环 境 变 化 影 响 的 环 节, 例 如, 代 谢 的 变 化, 离 子 浓 度 的 改 变, 神 经 递 质 失 活 障 碍 以 及 神 经 递 质 与 受 体 结 合 障 碍 等 基 于 这 一 点, 人 们 可 以 设 计 一 些 药 物 影 响 突 触 的 传 递 过 程, 达 到 治 疗 某 些 疾 病 的 目 的 ( 四 ) 树 突 在 神 经 元 兴 奋 中 的 作 用 我 国 著 名 神 经 生 理 学 家 张 香 桐 首 先 提 出 树 突 在 神 经 元 兴 奋 中 的 重 要 作 用 树 突 以 其 众 多 的 分 支 占 有 较 大 的 空 间 区 域 以 脊 髓 前 角 运 动 神 经 元 为 例, 其 树 突 从 胞 体 向 任 何 方 向 扩 展 0 畅 5 ~1 畅 0 mm, 因 而 它 可 以 从 运 动 神 经 元 周 围 较 大 范 围 内 接 受 信 号, 这 有 利 于 许 多 突 触 前 神 经 元 的 总 和 从 形 态 学 上 看, 前 角 运 动 神 经 元 的 数 千 个 突 触, 有 80% ~90% 是 与 树 突 形 成 的, 与 胞 体 形 成 的 突 触 只 占 10% ~20% 许 多 树 突 不 能 产 生 动 作 电 位, 这 是 因 为 它 们 膜 上 的 电 压 依 赖 性 Na + 通 道 很 少, 兴 奋 的 阈 值 非 常 高, 很 难 产 生 动 作 电 位, 但 可 以 改 变 突 触 后 神 经 元 的 兴 奋 性 在 与 树 突 形 成 的 突 触 中, 所 产 生 的 突 触 后 电 位 是 以 电 紧 张 电 流 向 胞 体 做 衰 减 性 传 布 如 果 此 兴 奋 的 突 触 远 离 胞 体, 此 电 紧 张 电 位 到 达 胞 体 时 将 衰 减 为 零 ( 相 当 于 胞 体 的 静 息 电 位 ), 该 神 经 元 就 不 会 兴 奋 所 以 距 胞 体 近 的 突 触 比 远 的 突 触 容 易 引 起 胞 体 的 兴 奋 有 的 树 突 能 产 生 动 作 电 位, 但 它 是 以 Ca 2 + 内 流 为 主 产 生 的 电 子 显 微 镜 观 察 表 明, 在 树 突 - 树 突 突 触, 一 个 树 突 是 突 触 后 成 分, 而 另 一 树 突 可 以 是 突 触 前 成 分 另 有 实 验 表 明, 树 突 可 以 分 泌 一 些 递 质 这 样, 树 突 - 树 突 突 触 的 信 息 传 递 可 能 有 如 图 3-5 所 示, 从 突 触 前 末 梢 的 兴 奋 传 至 神

13 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 75 经 元 (A) 的 树 突, 引 起 突 触 后 的 除 极 ( 即 EPSP), 此 电 位 以 电 紧 张 方 式 传 至 另 一 短 树 突, 此 树 突 的 末 梢 可 能 释 放 一 种 神 经 递 质, 通 过 树 突 - 树 突 突 触, 影 响 第 三 个 神 经 元 (B) 的 活 动 这 种 回 路 属 于 局 部 神 经 元 回 路 所 谓 局 部 是 指 该 神 经 元 的 作 用 仅 限 于 它 们 所 在 神 经 核 团 的 局 部 如 哺 乳 动 物 视 网 膜 的 双 极 细 胞 水 平 细 胞 等, 它 们 的 突 起 都 很 短, 也 都 不 能 产 生 动 作 电 位, 但 它 们 都 可 执 行 信 息 传 递 的 任 务 中 枢 其 他 部 位 也 可 能 有 这 种 情 况 存 在 图 3-5 树 突 - 树 突 突 触 传 递 的 可 能 方 式 ( 五 ) 非 突 触 性 化 学 传 递 非 突 触 性 化 学 传 递 (nonsynaptic chemical transmission) 是 指 某 些 神 经 元 轴 突 末 梢 上 存 在 大 量 的 结 节 状 曲 张 体, 曲 张 体 内 含 有 大 量 的 突 触 小 泡 ( 图 3-6), 是 递 质 释 放 部 位 当 神 经 冲 动 到 达 曲 张 体 时, 神 经 递 质 从 曲 张 体 释 放 出 来, 递 质 通 过 弥 散 方 式 与 突 触 后 膜 上 的 受 体 结 合 发 生 反 应, 这 种 曲 张 体 并 不 与 形 成 经 典 的 突 触 联 系, 称 为 非 突 触 性 化 学 传 递 在 大 脑 皮 质 中 的 肾 上 腺 素 神 经 元, 黑 质 中 的 多 巴 胺 ( DA) 神 经 元, 以 及 中 枢 内 的 某 些 5-HT 及 胆 碱 神 经 元 等 也 可 以 此 种 方 式 传 递 信 息 图 3-6 交 感 神 经 肾 上 腺 素 神 经 元

14 76 第 三 章 神 经 生 理 掌 握 判 断 神 经 递 质 的 标 准, 了 解 中 枢 神 经 系 统 内 几 种 主 要 神 经 递 质 的 分 布 和 作 用 特 别 是 氨 基 酸 类 递 质 肽 类 递 质 以 及 一 氧 化 氮 等 二 中 枢 神 经 递 质 ( 一 ) 神 经 递 质 的 标 准 一 般 认 为, 确 定 某 一 化 合 物 为 中 枢 神 经 递 质, 应 满 足 以 下 标 准 : 1 在 神 经 元 内 具 有 合 成 神 经 递 质 的 前 体 和 酶 系 统, 并 且 在 神 经 细 胞 内 合 成, 储 存 其 末 梢 内 的 一 定 部 位 ; 2 当 神 经 元 发 生 兴 奋 进 行 信 息 传 递 时, 神 经 递 质 应 从 神 经 元 轴 突 末 端 的 囊 泡 内 释 放 出 来 进 入 突 触 间 隙 ; 3 它 作 用 于 突 触 后 膜 上 的 特 异 性 受 体, 引 起 效 应 细 胞 特 定 的 功 能 改 变 或 电 位 变 化 ; 4 存 在 使 神 经 递 质 失 活 的 方 式, 可 以 被 酶 解, 也 可 以 被 再 摄 取 ; 5 直 接 将 神 经 递 质 施 加 于 突 触 可 引 起 与 刺 激 神 经 同 样 的 效 应 ; 6 刺 激 神 经 或 施 加 神 经 递 质 所 引 起 的 效 应 能 同 样 为 特 异 性 的 受 体 阻 断 剂 ( 拮 抗 剂 ) 所 阻 断, 有 激 动 剂 可 模 仿 递 质 的 作 用 但 要 确 定 某 一 神 经 化 学 物 质 是 否 是 神 经 递 质 是 十 分 困 难 的 因 为 除 必 须 首 先 证 明 它 在 神 经 细 胞 内 合 成 并 参 与 信 息 的 传 递 外, 关 键 在 于 确 定 在 神 经 冲 动 传 来 时, 它 们 从 末 梢 释 放 出 来 以 及 它 们 所 引 起 的 特 定 功 能 效 应 的 性 质, 然 而 这 并 不 容 易 因 为 在 中 枢 神 经 系 统 内, 细 胞 密 集, 在 现 有 技 术 条 件 下 很 难 收 集 神 经 细 胞 兴 奋 时 末 梢 释 放 的 微 量 化 学 物 质 加 以 鉴 定 更 难 以 确 证 它 们 所 引 起 的 生 理 效 应 并 用 药 理 学 方 法 加 以 验 证 在 未 能 完 全 肯 定 它 们 的 性 质 之 前, 有 的 就 被 笼 统 地 称 为 拟 议 中 的 神 经 递 质 ( putative transmitter) 或 假 定 神 经 递 质 ( 二 ) 中 枢 递 质 的 分 布 与 功 能 中 枢 神 经 系 统 内 的 神 经 递 质 既 然 是 由 神 经 元 的 末 梢 分 泌 的, 它 的 功 能 必 然 和 神 经 元 的 分 布 是 相 关 联 的 神 经 元 按 其 分 布 来 看, 可 分 为 局 部 神 经 元 及 投 射 神 经 元 两 类 属 于 局 部 神 经 元 的 递 质, 主 要 就 在 局 部 脑 区 起 作 用 ; 属 于 投 射 神 经 元 的 递 质, 其 作 用 部 位 应 在 投 射 神 经 元 所 支 配 的 靶 区 递 质 的 功 能 又 与 突 触 后 神 经 元 膜 上 的 递 质 受 体 亚 型 有 关 1 畅 乙 酰 胆 碱 (ACh) ACh 是 最 早 被 确 定 的 一 种 中 枢 神 经 递 质 1936 年 和 1941 年 分 别 证 明 脑 和 脊 髓 神 经 元 能 释 放 ACh ACh 作 为 中 枢 神 经 递 质, 分 布 比 较 广 泛, 其 作 用 多 数 为 兴 奋 例 如, 闰 绍 细 胞 ( Renshaw cell) 是 脊 髓 前 角 内 的 一 种 中 间 神 经 元, 它 接 受 前 角 运 动 神 经 元 轴 突 侧 支 的 支 配, 其 作 用 是 反 馈 性 抑 制 运 动 神 经 元 的 活 动 因 为 运 动 神 经 元 轴 突 末 梢 支 配 骨 骼 肌, 其 递 质 为 ACh, 所 以 前 角 细 胞 侧 支 支 配 闰 绍 细 胞 的 突 触 也 以 ACh 为 递 质 用 N 型 ACh 受 体 阻 断 剂 后, ACh 对 闰 绍 细 胞 的 作 用 即 被 阻 断 除 此 以 外, 中 枢 ACh 投 射 有 : 1 丘 脑 后 部 腹 侧 特 异 感 觉 投 射 到 相 应 皮 质 感 觉 区 的 神 经 元 ; 2 脑 干 网 状 结 构 上 行 激 动 系 统 的 某 些 环 节 ; 3 在 尾 核 及 边 缘 系 统 的 海 马 杏 仁 核 梨 状 区 均 有 许 多 对 ACh 敏 感 的 神 经 元 中 枢 神 经 系 统 胆 碱 能 系 统 的 阻 滞 可 引 起 学 习 记 忆 的 减 退 ; 中 枢 给 予 ACh 可 抑 制 慢 波 睡 眠, 有 升 压 作 用 2 畅 单 胺 类 单 胺 类 递 质 是 指 多 巴 胺 去 甲 肾 上 腺 素 肾 上 腺 素 和 5 - 羟 色 胺 (1) 多 巴 胺 (DA) 递 质 系 统 中 枢 内 多 巴 胺 通 路 主 要 有 以 下 几 条 : 1 黑

15 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 77 质 - 纹 状 体 通 路, 其 主 要 作 用 与 运 动 协 调 有 关 ; 2 结 节 - 漏 斗 通 路 : 发 自 下 丘 脑 基 底 部, 止 于 正 中 隆 起 的 垂 体 门 脉 血 管 丛, 其 主 要 作 用 是 经 垂 体 门 脉 血 流, 控 制 垂 体 前 叶 各 种 激 素 的 分 泌 ; 3 中 脑 - 边 缘 系 统 投 射, 主 要 参 与 对 情 绪 的 调 节 ; 4 底 丘 脑 - 脊 髓 投 射 (2) 去 甲 肾 上 腺 素 (NE) 脑 内 去 甲 肾 上 腺 素 神 经 元 胞 体 主 要 集 中 于 低 位 脑 干, 尤 其 是 中 脑 网 状 结 构 脑 桥 的 蓝 斑 以 及 延 脑 网 状 结 构 的 腹 外 侧 部 分 脑 内 的 NE 投 射 系 统 主 要 有 3 部 分 : 上 行 部 分 下 行 部 分 和 支 配 低 位 脑 干 部 分 ; 上 行 部 分, 其 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质, 边 缘 前 脑 和 下 丘 脑 ; 下 行 部 分, 其 纤 维 投 射 到 脊 髓 背 角 的 胶 质 区 侧 角 和 前 角, 支 配 低 位 脑 干 部 分, 其 纤 维 分 布 在 脑 干 内 部 ( 图 3-7) 图 3-7 单 胺 类 神 经 递 质 的 脑 内 通 路 左 半 球 为 去 甲 肾 上 腺 素 多 巴 胺 通 路, 右 半 球 为 5 - 羟 色 胺 通 路 (3) 5 - 羟 色 胺 (5 -HT) 中 枢 5 - 羟 色 胺 递 质 系 统 也 比 较 集 中, 其 神 经 元 主 要 位 于 低 位 脑 干 ( 中 脑 到 延 髓 ) 近 中 线 区 的 中 缝 核 群 其 中, 中 缝 背 核 发 出 的 投 射 主 要 是 向 高 级 中 枢 的, 而 中 缝 大 核 主 要 发 出 下 行 投 射 上 行 5 - 羟 色 胺 投 射 与 睡 眠 觉 醒 有 关 ; 下 行 5 - 羟 色 胺 投 射 与 痛 觉 调 制 有 关 (4) 肾 上 腺 素 (A) 肾 上 腺 素 神 经 元 胞 体 主 要 位 于 延 髓 的 C 1 C 2 C 3 3 个 细 胞 群 由 这 些 细 胞 群 发 出 向 上 向 下 投 射 肾 上 腺 素 系 统 与 血 压 呼 吸 及 神 经 内 分 泌 调 节 有 关 3 畅 氨 基 酸 类 现 已 证 明 确 实 存 在 氨 基 酸 类 递 质, 例 如, 谷 氨 酸 天 冬 氨 酸 甘 氨 酸 和 γ- 氨 基 丁 酸 等 (1) 兴 奋 性 氨 基 酸 ( EAA) 兴 奋 性 氨 基 酸 在 脑 内 分 布 较 广 泛, 包 括 谷 氨 酸 天 冬 氨 酸 两 种, 但 近 来 发 现 天 冬 氨 酸 并 非 储 存 于 兴 奋 性 神 经 末 梢 的 囊 泡 中, 而 且 天 冬 氨 酸 对 NMDA 受 体 的 亲 和 性 比 谷 氨 酸 低 得 多, 因 此, 近 年 来

16 78 第 三 章 神 经 生 理 逐 渐 趋 于 否 定 天 冬 氨 酸 在 脑 内 充 当 兴 奋 性 递 质 的 可 能 性 谷 氨 酸 在 脑 内 有 十 分 广 泛 的 分 布, 用 谷 氨 酸 的 专 一 性 抗 血 清 研 究 表 明 谷 氨 酸 免 疫 反 应 性 在 中 枢 神 经 系 统 内 的 分 布, 确 证 在 中 枢 神 经 系 统 内 绝 大 多 数 兴 奋 性 突 触 都 以 谷 氨 酸 作 为 神 经 递 质 (2) 抑 制 性 氨 基 酸 中 枢 神 经 系 统 内 主 要 的 抑 制 性 氨 基 酸 有 γ- 氨 基 丁 酸 (GABA) 甘 氨 酸 (Glycine, GLY) 牛 磺 酸 等, 其 中 GABA 分 布 广 泛 已 知 纹 状 体 - 黑 质 投 射 中 有 GABA 能 通 路 它 可 能 起 反 馈 抑 制 性 作 用 其 余 GABA 系 统 也 为 抑 制 作 用 4 畅 肽 类 现 已 知 道, 一 些 肽 类 物 质 可 能 是 神 经 递 质 例 如, 室 旁 核 有 向 脑 干 和 脊 髓 投 射 的 纤 维, 具 有 调 节 交 感 和 副 交 感 神 经 活 动 和 抑 制 痛 觉 的 作 用, 其 递 质 分 别 为 催 产 素 和 血 管 升 压 素 在 下 丘 脑 以 外 的 脑 区 也 存 在 促 甲 状 腺 激 素 释 放 激 素 ( TRH) 和 相 应 受 体 TRH 能 直 接 影 响 神 经 元 的 放 电 活 动, 提 示 TRH 可 能 是 神 经 递 质 脑 内 具 有 吗 啡 样 活 性 的 多 肽, 称 为 阿 片 样 肽 其 中 有 β- 内 啡 肽 脑 啡 肽 和 强 啡 肽 3 类 脑 啡 肽 是 五 肽 化 合 物, 有 甲 硫 氨 酸 脑 啡 肽 ( M-ENK) 和 亮 氨 酸 脑 啡 肽 ( L-ENK) 这 些 阿 片 样 物 质 作 用 于 脑 内 阿 片 样 受 体, 具 有 镇 痛 及 其 他 作 用, 如 引 起 欣 快 感, 抑 制 呼 吸 和 参 与 心 血 管 中 枢 调 节 等 5 畅 其 他 可 能 的 神 经 递 质 近 年 来 的 研 究 表 明, 一 氧 化 氮 ( NO) 具 有 许 多 神 经 递 质 的 特 征 某 些 神 经 元 含 有 一 氧 化 氮 合 成 酶, 而 且 生 成 的 一 氧 化 氮 从 一 个 神 经 元 弥 散 到 另 一 个 神 经 元 中, 作 用 于 鸟 甘 酸 环 化 酶 并 提 高 其 活 力, 从 而 发 挥 生 理 效 应 因 此, 一 氧 化 氮 是 神 经 元 之 间 信 息 沟 通 的 传 递 物 质 但 它 不 同 于 一 般 的 神 经 递 质, 不 储 存 在 突 触 小 泡 中, 其 释 放 不 依 赖 于 出 泡 作 用, 而 是 通 过 弥 散 它 也 不 作 用 于 靶 细 胞 膜 上 的 受 体 蛋 白, 而 是 作 用 于 鸟 苷 酸 环 化 酶 NO 是 从 L - 精 氨 酸 经 一 氧 化 氮 合 酶 ( nitric oxide synthase, NOS) 催 化 而 生 成 从 大 鼠 到 人 类, 神 经 源 性 NOS ( nnos) 主 要 存 在 于 海 马 纹 状 体 下 丘 脑 中 脑 小 脑 大 脑 皮 质 脊 髓 和 背 根 神 经 节 等 处, 这 提 示 NO 在 这 些 部 位 的 信 息 传 递 作 用 ( 三 ) 中 枢 神 经 递 质 受 体 递 质 受 体 一 般 是 指 突 触 后 膜 或 效 应 器 细 胞 膜 上 的 某 些 特 殊 蛋 白 质 结 构, 神 经 递 质 必 须 通 过 与 受 体 相 结 合 才 能 发 挥 作 用 同 一 神 经 递 质 的 受 体 在 不 同 的 部 位, 往 往 具 有 不 同 的 结 构 和 功 能, 而 成 为 不 同 的 亚 型 中 枢 递 质 种 类 繁 多, 因 此 相 应 的 受 体 及 亚 型 种 类 也 多, 除 胆 碱 N 型 和 M 型 受 体 肾 上 腺 素 α 和 β 受 体 外, 还 有 多 巴 胺 受 体 5 - 羟 色 胺 受 体 兴 奋 性 氨 基 酸 受 体 γ- 氨 基 丁 酸 受 体 甘 氨 酸 受 体 阿 片 受 体 等 多 巴 胺 受 体 可 分 为 D 1 D 2 等 受 体 亚 型, D l 受 体 一 般 介 导 兴 奋 效 应, D 2 受 体 介 导 抑 制 性 效 应 5 - 羟 色 胺 受 体 可 分 为 5-HT 1 5-HT 2 5-HT 3 5-HT 4 等 受 体 亚 型 ; 兴 奋 性 氨 基 酸 受 体 可 分 为 N - 甲 基 -D - 天 冬 氨 酸 型 ( NMDA) 使 君 子 氨 酸 型 ( QA) 和 海 人 藻 酸 型 ( KA) 等 γ- 氨 基 丁 酸 受 体 可 分 为 GABA A GABA B 等 亚 型, 凡 是 能 被 荷 包 牡 丹 碱 (bicuculline) 所 阻 断 的 GABA 受 体 为 GABA A, 能 被 对 氯 苯 丁 氨 酸 ( baclofen)

17 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 79 激 动 而 不 被 荷 包 牡 丹 碱 (bicuculline) 所 阻 断 的 GABA 受 体 为 GABA B ; 阿 片 受 体 可 分 为 μ l μ 2, δ κ 等 受 体 亚 型 如 果 受 体 事 先 被 药 物 结 合, 则 递 质 就 很 难 再 与 受 体 结 合, 于 是 递 质 就 不 能 发 挥 作 用 这 种 能 与 受 体 结 合, 从 而 占 据 受 体 或 改 变 受 体 的 空 间 结 构 形 式, 使 递 质 不 能 发 挥 作 用 的 药 物 称 为 受 体 阻 断 剂 反 之, 能 发 挥 与 递 质 相 似 的 生 理 效 应 的 药 物, 称 受 体 的 激 动 剂 由 于 一 种 神 经 递 质 受 体 的 不 同 亚 型 都 能 与 这 一 种 神 经 递 质 结 合, 因 此 在 研 究 中, 不 能 用 神 经 递 质 本 身 将 受 体 分 成 不 同 的 亚 型, 必 须 借 助 于 相 应 的 工 具 药 此 外, 不 同 的 受 体 亚 型 都 各 有 不 同 的 受 体 阻 断 剂 例 如, ACh N 型 受 体 的 阻 断 剂 是 箭 毒, 而 M 型 受 体 阻 断 剂 是 阿 托 品, 纳 洛 酮 则 是 阿 片 受 体 阻 断 剂 正 是 有 了 各 种 亚 型 的 阻 断 剂, 我 们 才 能 对 不 同 亚 型 的 受 体 的 功 能 和 分 布 有 更 深 入 的 了 解 根 据 受 体 分 子 结 构, 可 以 把 递 质 受 体 划 分 成 两 大 家 族 N - 乙 酰 胆 碱 受 体 GABA A 受 体 和 NMDA 受 体 等 属 于 一 类 家 族 它 们 的 特 点 是 受 体 分 子 本 身 就 是 离 子 通 道 或 与 通 道 同 属 一 个 大 分 子 ; 而 β- 肾 上 腺 素 受 体 M - 乙 酰 胆 碱 受 体 等 属 于 另 一 类 家 族, 它 们 都 属 跨 膜 七 次 的 蛋 白, 且 都 与 G 蛋 白 的 激 活 有 关 受 体 不 仅 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 而 且 也 存 在 于 突 触 前 膜 突 触 前 膜 的 受 体 称 为 突 触 前 膜 受 体 ( presynaptic receptor) 突 触 前 膜 受 体 的 作 用 在 于 调 节 神 经 末 梢 的 递 质 释 放, 例 如, 肾 上 腺 素 纤 维 末 梢 的 突 触 前 膜 受 体 上 存 在 α 受 体, 当 末 梢 释 放 的 去 甲 肾 上 腺 素 在 突 触 前 膜 处 超 过 一 定 量 的, 即 能 与 突 触 前 膜 α 受 体 结 合, 从 而 反 馈 抑 制 末 梢 合 成 和 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 起 到 调 节 末 梢 递 质 释 放 量 的 作 用 ( 四 ) 神 经 元 内 的 递 质 共 存 神 经 递 质 共 存 是 指 在 一 个 神 经 末 梢 内 同 时 含 有 并 释 放 两 种 以 上 神 经 递 质 的 现 象 近 年 来 由 于 免 疫 组 化 技 术 的 发 展, 证 明 脑 内 许 多 神 经 元 共 存 有 经 典 递 质 和 肽 类 递 质 现 已 明 确 的 如 表 3-2 表 3-2 共 存 于 同 一 神 经 元 内 的 经 典 递 质 与 肽 类 经 典 递 质 肽 类 组 织 / 部 位 ( 动 物 ) 多 巴 胺 脑 啡 肽 颈 动 脉 体 ( 猫 ) CCK 颈 动 脉 被 盖 区 ( 人 猫 ) 去 甲 肾 上 腺 素 生 长 抑 素 交 感 节 ( 豚 鼠 ) 脑 啡 肽 交 感 节 ( 大 鼠 牛 ) 肾 上 腺 髓 质 ( 各 种 属 ) 蓝 斑 核 ( 猫 ) APP /BPP /NPY 延 髓 ( 大 鼠 人 ) 蓝 斑 核 ( 大 鼠 ) 5 - 羟 色 胺 脑 啡 肽 延 髓 ( 大 鼠 猫 ) P 物 质 延 髓 ( 大 鼠 )

18 80 第 三 章 神 经 生 理 续 表 经 典 递 质 肽 类 组 织 / 部 位 ( 动 物 ) TRH 延 髓 ( 大 鼠 ) P 物 质 +TRH 延 髓 ( 大 鼠 ) 乙 酰 胆 碱 血 管 活 性 肠 肽 自 主 神 经 节 ( 猫 ) 脑 啡 肽 节 前 神 经 ( 猫 ) 生 长 抑 素 心 脏 ( 蟾 蜍 ) γ- 氨 基 丁 酸 生 长 抑 素 丘 脑 ( 猫 ) 胃 动 素 小 脑 ( 大 鼠 ) 注 : CCK = 胆 囊 收 缩 素 APP = 鸟 胰 多 肽 BPP = 牛 胰 多 肽 NPY = 神 经 肽 Y 三 反 射 反 射 (reflex) 本 是 物 理 学 的 名 词, 17 世 纪 法 国 学 者 笛 卡 儿 将 其 用 到 生 物 学 领 域, 意 思 是, 动 物 的 一 切 活 动 都 是 对 外 界 一 定 刺 激 的 反 应, 就 像 一 面 镜 子 将 射 来 的 光 线 反 射 出 来 一 样 这 一 名 词 不 仅 一 直 沿 用 至 今, 而 且 其 内 涵 已 经 被 大 大 地 丰 富 了 任 何 一 种 反 射 都 有 一 定 的 结 构 通 路, 这 个 通 路 就 是 反 射 弧 ( reflex arc) 它 包 括 5 个 部 分 : 感 受 器 传 入 神 经 中 枢 传 出 神 经 和 效 应 器 反 射 弧 的 任 何 一 个 环 节 受 到 破 坏, 反 射 活 动 就 不 能 发 生 ( 一 ) 中 枢 神 经 元 的 连 接 方 式 中 枢 神 经 系 统 内 的 神 经 元 数 量 极 多, 它 们 之 间 的 连 接 方 式 也 是 多 种 多 样 的, 归 纳 起 来 主 要 有 以 下 几 种 方 式 ( 图 3-8) 图 3-8 中 枢 神 经 元 的 几 种 连 接 方 式 A 畅 单 线 式 B 畅 分 散 式 C 畅 会 聚 式 D 畅 环 路 式 1 畅 单 线 式 一 个 突 触 前 神 经 元 只 和 一 个 突 触 后 神 经 元 发 生 联 系 (3-8A) 这 种 连 接 方 式 保 证 了 反 射 活 动 的 精 确 性 例 如, 视 网 膜 中 央 凹 部 分 的 双 极 细 胞 与 神 经 节 细 胞 的 连 接 就 是 单 线 式 的 2 畅 分 散 式 一 个 突 触 前 神 经 元 通 过 其 轴 突 侧 支 可 与 多 个 神 经 元 发 生 联 系,

19 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 81 并 可 一 级 一 级 地 分 散 下 去, 从 而 兴 奋 许 多 神 经 元 ( 图 3-8B) 分 散 ( diver- gence) 式 连 接 有 利 于 扩 大 神 经 系 统 活 动 的 范 围 由 于 中 枢 神 经 系 统 内 同 时 有 抑 制 过 程 的 存 在, 这 种 兴 奋 的 扩 散 就 不 会 无 限 制, 而 最 终 出 现 一 个 协 调 的 反 射 活 动 3 畅 会 聚 式 会 聚 式 是 指 多 个 神 经 元 末 梢 与 少 数 神 经 元 发 生 联 系, 最 终 集 中 于 一 个 神 经 元 ( 图 3-8C), 这 种 连 接 方 式 称 为 会 聚 ( convergence) 其 中 传 来 的 神 经 冲 动 有 兴 奋 的, 也 有 抑 制 的, 通 过 整 合 作 用, 最 后 决 定 其 反 应 的 性 质 所 以 会 聚 式 联 系 是 中 枢 神 经 系 统 实 现 整 合 的 结 构 基 础 4 畅 环 路 式 一 个 神 经 元 通 过 其 轴 突 侧 支 与 中 间 神 经 元 联 系, 中 间 神 经 元 反 回 来 直 接 或 间 接 地 再 作 用 到 该 神 经 元 ( 图 3-8D) 环 路 式 联 系 在 神 经 活 动 中 的 作 用, 根 据 中 间 神 经 元 的 兴 奋 或 抑 制 的 性 质 而 定 如 图 3-8D 中 的 a 神 经 元 发 生 兴 奋, 冲 动 经 其 轴 突 侧 支 传 到 b 神 经 元, 如 果 b 神 经 元 是 抑 制 性 的, 那 么 通 过 b 的 环 路 将 实 现 回 返 性 抑 制 ( recurrent inhibition) 假 如 b 是 兴 奋 性 神 经 元, 通 过 此 环 路 将 会 增 加 或 延 长 a 的 兴 奋 作 用 所 以 环 路 式 联 系 使 反 射 活 动 持 久 精 确 ( 二 ) 反 射 活 动 的 时 间 特 征 1 畅 时 间 总 和 如 果 对 外 周 施 以 较 弱 的 单 个 刺 激, 可 能 不 引 起 或 只 引 起 较 弱 的 反 射 活 动 但 是, 如 果 给 予 同 样 强 度 的 连 续 刺 激, 就 会 引 起 反 射 活 动, 或 使 反 射 加 强 这 种 现 象 叫 做 时 间 总 和 (temporal summation) 其 机 制 是 在 同 一 突 触 小 体 的 一 次 兴 奋, 往 往 只 引 起 突 触 后 的 EPSP, 不 引 起 动 作 电 位 但 在 第 一 个 EPSP 消 退 之 前, 紧 接 着 由 于 该 突 触 小 体 连 续 兴 奋 而 引 起 第 二 个 第 三 个 EPSP, 则 这 些 EPSP 就 会 叠 加 起 来 使 突 触 后 膜 去 极 化 达 到 阈 电 位, 就 会 引 发 突 触 后 神 经 元 的 冲 动 发 放 ( 图 3-9A) 这 就 是 产 生 反 射 的 时 间 总 和 效 应 的 基 础 图 3-9 突 触 的 时 间 总 和 (A) 及 空 间 中 和 (B) A 畅 表 示 刺 激 次 数, 单 个 和 两 个 刺 激 均 只 能 引 起 EPSP, 但 后 者 大 于 前 者 三 个 引 起 更 大 的 EPSP, 在 此 基 础 上 引 起 动 作 电 位 B 畅 刺 激 1 或 2 各 自 只 引 起 EPSP, 但 当 1 +2 同 时 刺 激 时 即 引 起 动 作 电 位

20 82 第 三 章 神 经 生 理 反 射 活 动 的 时 间 特 征 包 括 : 1 时 间 总 和 ; 2 反 射 时 与 时 间 延 搁 ; 3 后 放 反 射 活 动 的 空 间 特 征 包 括 : 1 空 间 总 和 ; 2 局 限 化 与 扩 散 一 个 感 觉 传 入 纤 维 进 入 脊 髓 后, 一 方 面 直 接 兴 奋 某 一 中 枢 神 经 元, 同 时 发 出 侧 支 兴 奋 另 一 抑 制 性 中 间 神 经 元, 转 而 抑 制 另 一 中 枢 神 经 元, 称 为 交 互 抑 制 其 意 义 是 使 不 同 中 枢 之 间 的 活 动 协 调 起 来 2 畅 反 射 时 与 时 间 延 搁 从 刺 激 开 始 作 用 于 感 受 器 起, 到 效 应 器 发 生 活 动 所 经 历 的 时 间, 称 为 反 射 时 (reflex time) 换 句 话 说, 反 射 时 就 是 冲 动 经 过 反 射 弧 各 个 环 节 总 的 时 程 它 包 括 : 1 感 受 器 发 生 兴 奋 的 时 间 加 上 冲 动 在 传 入 神 经 上 传 导 所 需 的 时 间 ; 2 冲 动 在 传 出 神 经 上 传 导 及 其 在 末 梢 与 效 应 器 接 头 处 传 递 所 需 的 时 间 ; 3 冲 动 经 过 中 枢 所 需 的 时 间 其 中 1 2 两 项 的 时 间 容 易 计 算 出 来 从 反 射 时 中 减 去 这 两 段 时 间, 就 是 兴 奋 通 过 中 枢 所 需 的 时 间, 这 段 时 间 相 对 较 长, 称 为 中 枢 延 搁 (central delay), 中 枢 延 搁 是 由 于 突 触 传 递 的 时 间 延 搁 所 造 成 的 实 验 证 明, 兴 奋 通 过 一 个 突 触 约 需 0 畅 5 ms 反 射 时 的 长 短 主 要 取 决 于 兴 奋 在 中 枢 通 过 突 触 数 量 的 多 少 3 畅 后 放 在 反 射 活 动 中, 刺 激 停 止 后, 传 出 神 经 元 往 往 还 可 以 继 续 发 放 冲 动, 使 反 射 活 动 持 续 一 段 时 间, 这 一 现 象 叫 做 后 放 ( after discharge) 例 如, 以 稍 浓 的 酸 刺 激 脊 蛙 的 脚 爪, 蛙 腿 便 反 射 性 地 发 生 屈 曲 ; 当 撤 出 刺 激 后, 屈 腿 动 作 仍 持 续 一 段 时 间, 这 就 是 后 放 现 象 后 放 产 生 的 机 制 可 以 用 兴 奋 在 中 枢 的 环 路 式 传 递 来 解 释 ( 三 ) 反 射 活 动 的 空 间 特 征 1 畅 空 间 总 和 由 多 个 外 周 刺 激 在 同 一 时 间 施 于 不 同 部 位 而 引 起 的 反 射 总 和 叫 空 间 总 和 (spatial summation) 其 突 触 机 制 是, 如 果 在 同 一 神 经 元 同 时 有 多 个 突 触 前 突 触 小 体 的 兴 奋 引 致 的 多 个 EPSP, 这 些 EPSP 总 和 加 大, 达 到 阈 电 位 时, 即 出 现 突 触 后 神 经 元 的 冲 动 发 放, 而 产 生 空 间 总 和 效 应 ( 图 3-9B) 2 畅 局 限 化 与 扩 散 刺 激 某 反 射 有 关 的 感 受 器, 如 果 刺 激 强 度 适 当, 一 般 只 引 起 较 局 限 的 反 射 活 动, 这 叫 做 反 射 的 局 限 化 ( localization) 如 果 把 刺 激 强 度 加 大 ( 部 位 不 变 ), 往 往 引 起 较 为 广 泛 的 反 射 活 动 例 如, 以 浓 度 较 高 的 酸 刺 激 脊 蛙 的 一 侧 脚 爪, 不 仅 引 起 同 侧 后 肢 的 屈 曲 运 动, 还 可 引 起 对 侧 后 肢 甚 至 前 肢 也 发 生 运 动 这 种 现 象 称 为 反 射 的 扩 散 反 射 的 扩 散 可 用 兴 奋 在 中 枢 的 分 散 式 传 递 来 解 释 ( 四 ) 中 枢 抑 制 中 枢 神 经 系 统 的 活 动, 除 兴 奋 外 还 有 抑 制 ( inhibition) 抑 制 是 兴 奋 的 反 面, 即 因 刺 激 引 起 某 种 活 动 的 停 止 或 减 弱 兴 奋 和 抑 制 两 者 缺 一 不 可, 它 们 的 相 互 协 调 相 互 制 约 是 神 经 系 统 正 常 活 动 的 基 础 如 果 中 枢 仅 有 兴 奋 性 活 动, 那 将 是 一 种 无 分 辨 的 和 漫 无 止 境 的 活 动, 正 是 由 于 还 有 抑 制 活 动 的 参 与, 限 制 过 多 的 无 价 值 的 活 动, 兴 奋 才 有 意 义 就 反 射 发 生 的 解 剖 学 关 系 及 生 理 意 义 而 言, 抑 制 有 以 下 几 种 : 1 畅 交 互 抑 制 (reciprocal inhibition) 交 互 抑 制 是 传 入 纤 维 的 冲 动 在 兴 奋 一 个 中 枢 神 经 元 的 同 时, 经 侧 支 兴 奋 另 一 个 抑 制 性 中 间 神 经 元, 进 而 使 另 一 个 中 枢 的 神 经 元 抑 制 交 互 抑 制 首 先 是 由 Sherrington 记 述 的 他 证 明, 当 给 肢 体 一 个 较 强 刺 激 时, 该 侧 肢 体 的 屈 肌 发 生 收 缩, 同 时 伸 肌 的 活 动 受 到 抑 制 而 松 弛, 使 得 肢 体 顺 利 屈 曲 交 互 抑 制 是 在 中 枢 通 过 抑 制 性 中 间 神 经 元 而 实 现 的 ( 交 互 抑 制 的 神 经 途 径 如 图 3-10 所 示 ) 当 我 们 完 成 一 个 协 调 的 运 动 时, 都 存 在 对 抗 肌 间 的 交 互 抑 制 在 两 个 不 同 的 功 能 系 统 的 反 射 之 间 也 存 在 这 种 抑 制, 如 呼 吸 反 射 和 吞 咽 反 射 就 是 两 个 相 互 对 抗 的 反 射 可 见, 交 互 抑

21 第 二 节 中 枢 神 经 系 统 活 动 的 基 本 规 律 83 制 是 中 枢 神 经 活 动 中 的 普 遍 现 象, 通 过 交 互 抑 制 能 使 不 同 中 枢 之 间 的 活 动 互 相 制 约, 保 证 了 体 内 各 种 反 射 活 动 的 协 调 图 3-10 交 互 抑 制 的 机 制 中 枢 某 神 经 元 发 2 畅 反 馈 性 抑 制 兴 奋 自 中 枢 某 神 经 元 发 出, 通 过 反 馈 回 路, 返 回 来 再 抑 出 的 信 息, 兴 奋 抑 制 制 原 来 的 神 经 元 或 邻 近 神 经 元 的 兴 奋, 使 其 活 动 减 弱 或 停 止, 这 就 是 反 馈 性 性 中 间 神 经 元, 转 而 抑 制 (feed-back inhibition) 或 回 返 抑 制 ( recurrent inhibition) 回 返 抑 制 最 明 返 回 来 再 抑 制 原 来 发 显 的 例 子 就 是 脊 髓 内 Renshaw 细 胞 对 前 角 运 动 神 经 元 的 抑 制 当 某 一 运 动 神 放 信 息 之 神 经 元 的 兴 经 元 发 出 兴 奋 时, 其 冲 动 可 通 过 其 侧 支 折 返 回 来 兴 奋 抑 制 性 中 间 神 经 元 ( 闰 奋, 称 为 反 馈 性 抑 制 绍 细 胞 ), 此 细 胞 的 短 轴 突 又 与 该 运 动 神 经 元 或 邻 近 的 运 动 神 经 元 发 生 突 触 联 使 其 活 动 及 时 终 止 系, 其 轴 突 末 梢 释 放 一 种 抑 制 性 神 经 递 质 ( 主 要 是 甘 氨 酸 ), 使 突 触 后 膜 产 生 中 枢 抑 制 包 括 : IPSP, 运 动 神 经 元 活 动 及 时 终 止 反 馈 抑 制 的 主 要 生 理 意 义 是 使 发 动 兴 奋 的 1 交 互 抑 制 ; 2 反 馈 神 经 元 的 活 动 能 及 时 地 终 止, 并 促 使 同 一 中 枢 内 许 多 神 经 元 的 活 动 步 调 一 致 性 抑 制 ; 3 突 触 前 抑 制 ( 图 3-11) 图 3-11 反 馈 性 抑 制 图 解 3 畅 突 触 前 抑 制 由 抑 制 性 递 质 在 突 触 后 膜 引 起 IPSP 而 发 生 的 抑 制 效 应 称 为 突 触 后 抑 制 ( postsynaptic inhibition) 由 轴 突 末 梢 经 轴 - 轴 突 触 作 用 于 兴 奋 性 突 触 的 突 触 前 末 梢, 而 减 少 其 兴 奋 性 神 经 递 质 的 释 放, 这 种 抑 制 叫 做 突 触 前 抑 制 (presynaptic inhibition) ( 图 3-12)

22 84 第 三 章 神 经 生 理 图 3-12 突 触 前 抑 制 发 生 A 畅 刺 激 轴 突 1 时, 神 经 元 3 产 生 EPSP B 畅 先 刺 激 轴 突 2, 再 刺 激 轴 突 1, 神 经 元 3 产 生 的 EPSP 减 小 从 图 3-12 可 以 看 出, 当 轴 突 2 兴 奋 时, 对 突 触 后 神 经 元 3 并 无 直 接 作 用, 即 不 引 起 神 经 元 3 产 生 EPSP 当 轴 突 1 兴 奋 时, 则 可 使 神 经 元 3 发 生 10 mv 的 EPSP 但 当 轴 突 2 先 兴 奋, 紧 接 着 轴 突 1 兴 奋, 而 使 神 经 元 3 发 生 的 EPSP 仅 为 5 mv 这 样 对 于 突 触 后 神 经 元 3 来 说, 就 是 使 EPSP 减 弱, 也 就 是 抑 制 轴 突 2 作 用 于 轴 突 1 为 什 么 使 轴 突 1 的 作 用 减 弱 呢? 这 是 因 为 轴 突 2 先 兴 奋 就 可 使 轴 突 1 部 分 除 极 实 验 证 明, 在 突 触 前 膜 部 分 除 极 的 情 况 下, 如 再 发 生 兴 奋, 其 动 作 电 位 的 幅 度 和 上 升 速 率 均 减 小, 以 致 它 的 末 梢 释 放 的 递 质 减 少, 则 它 引 起 的 EPSP 也 将 减 小 突 触 前 抑 制 多 发 生 在 中 枢 神 经 系 统 的 感 觉 传 导 通 路 它 可 以 使 信 号 的 传 导 限 制 于 较 小 的 范 围 之 内, 使 感 觉 的 功 能 更 为 精 细 ( 五 ) 反 射 活 动 的 反 馈 调 节 当 一 个 刺 激 发 动 一 个 反 射 后, 效 应 器 的 活 动 必 然 又 刺 激 本 身 或 本 系 统 内 的 感 受 器, 使 其 发 出 冲 动 进 入 中 枢, 这 个 继 发 性 的 传 入 冲 动 对 维 护 与 纠 正 反 射 活 动 有 重 要 作 用 实 际 上 每 一 个 反 射 活 动 都 有 一 系 列 连 锁 反 射 实 验 证 明, 切 除 大 量 传 入 神 经 后, 就 会 使 许 多 反 射 活 动 不 可 能 很 好 地 完 成 背 根 受 损 的 患 者, 动 作 笨 拙 而 出 现 感 觉 共 济 失 调 这 说 明 肌 肉 内 肌 梭 的 传 入 冲 动 在 协 调 运 动 中 起 重 要 作 用 除 了 效 应 器 本 身 的 感 受 装 置 发 出 的 传 入 冲 动 对 反 射 活 动 起 协 调 作 用 外, 其 他 感 知 反 射 效 应 的 感 受 器 也 发 出 传 入 冲 动 进 入 中 枢, 来 校 正 反 射 活 动 的 进 行 例 如, 视 觉 和 内 耳 平 衡 感 觉 等 中 枢 能 不 断 感 知 躯 体 运 动 反 射 的 结 果, 并 不 断 发 出 传 入 冲 动 来 调 整 反 射 活 动 如 果 失 去 这 些 传 入 冲 动 的 作 用, 反 射 活 动 的 进 行 将 受 到 很 大 影 响 ( 王 莎 莉 胡 志 安 隋 建 峰 王 春 安 )

23 第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 85 第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 感 觉 是 神 经 系 统 的 一 项 重 要 功 能 体 内 外 的 各 种 环 境 条 件 ( 如 光 声 等 ) 的 改 变, 首 先 通 过 相 应 的 感 受 器 换 能, 引 发 传 入 纤 维 上 产 生 神 经 冲 动 ( 动 作 电 位 ) 经 过 特 定 的 传 导 通 路, 最 后 到 达 大 脑 皮 质 的 特 定 区 域, 引 起 各 种 特 定 的 感 觉 一 感 觉 信 息 的 传 导 各 种 特 异 感 觉 信 息 向 中 枢 的 传 入 一 般 经 过 三 级 神 经 元 这 种 特 异 传 导 系 统 可 引 起 明 确 的 特 定 感 觉 ( 一 ) 感 觉 信 息 的 特 异 性 传 导 1 畅 丘 脑 前 传 入 躯 体 感 觉 的 传 入 冲 动 是 经 脊 髓 ( 躯 干 ) 低 位 脑 干 ( 头 进 入 脊 髓 后, 浅 面 部 ) 的 传 导 通 路 传 向 大 脑 的 从 脊 髓 上 升 到 大 脑 皮 质 的 传 导 通 路 可 分 为 浅 感 觉 传 导 路 径 的 特 点 感 觉 和 深 感 觉 两 种 传 导 途 径 浅 感 觉 传 导 通 路 传 导 温 觉 痛 觉 及 轻 触 觉 其 是 先 交 叉, 后 上 升 ; 而 深 感 觉 的 传 导 路 径 传 入 纤 维 经 后 根 的 外 侧 部 ( 细 纤 维 部 分 ) 进 入 脊 髓 温 痛 觉 的 传 入 纤 维, 则 是 先 上 升, 后 交 叉 在 脊 髓 后 角 更 换 神 经 元 后, 于 中 央 管 前 交 叉 到 对 侧 ; 轻 触 觉 传 入 纤 维 在 进 入 脊 髓 后, 分 成 上 行 和 下 行 纤 维, 分 别 在 多 个 节 段 更 换 神 经 元 后, 再 发 出 纤 维 在 中 央 管 前 交 叉 到 对 侧, 它 们 再 分 别 经 脊 髓 丘 脑 侧 束 ( 温 痛 觉 ) 和 脊 髓 丘 脑 前 束 ( 轻 触 觉 ) 上 行 到 丘 脑 深 感 觉 传 导 通 路 传 导 肌 腱 关 节 的 位 置 觉 运 动 觉 振 动 觉 等 本 体 感 觉 和 深 压 觉, 经 后 根 内 侧 部 进 入 脊 髓, 并 在 同 侧 后 索 上 行, 到 达 延 髓 的 薄 束 核 和 楔 束 核 才 换 神 经 元, 再 发 出 纤 维 交 叉 到 对 侧, 经 内 侧 丘 系 上 行 抵 达 丘 脑 ( 皮 肤 辨 别 触 觉 的 传 导 通 路 与 深 感 觉 的 传 导 通 路 一 致 可 见, 进 入 脊 髓 后, 浅 感 觉 传 导 通 路 的 特 点 是 先 交 叉, 后 上 升 ; 而 深 感 觉 传 导 通 路 的 特 点 则 是 先 上 升, 后 交 叉 因 此, 若 单 侧 脊 髓 离 断, 浅 感 觉 障 碍 发 生 在 离 断 的 对 侧, 深 感 觉 障 碍 发 生 在 离 断 的 同 侧 ( 图 3-13) 另 外, 温 痛 觉 更 换 神 经 元 的 部 位 集 中 在 进 入 脊 髓 水 平 的 1 ~2 节 段 脊 髓, 而 轻 触 觉 更 换 神 经 元 的 部 位 较 分 散 因 此, 脊 髓 空 洞 症 发 生 时 一 般 对 前 者 破 坏 较 重, 温 痛 觉 易 出 现 障 碍, 而 对 后 者 破 坏 较 轻, 轻 触 觉 基 本 不 受 影 响, 出 现 脊 髓 空 洞 症 特 有 的 温 痛 觉 和 轻 触 觉 障 碍 分 离 现 象 躯 体 感 觉 的 传 入 具 有 节 段 性 分 布 的 特 点 ( 图 3-13), 每 一 脊 髓 节 段 支 配 的 皮 肤 感 觉 区 称 为 皮 节 (dermatome) 四 肢 皮 神 经 和 头 面 部 一 般 感 觉 传 入 的 节 段 性 不 如 躯 干 明 显 了 解 这 种 节 段 性 分 布 的 特 点, 对 于 脊 髓 病 变 的 定 位 诊 断 具 有 一 定 的 意 义 临 床 上 施 行 硬 膜 外 麻 醉 时, 常 以 上 述 皮 神 经 分 布 区 来 测 定 麻 醉 平 面 的 高 低 脊 髓 损 伤 时, 常 根 据 感 觉 障 碍 的 平 面 来 推 断 脊 髓 损 伤 的 节 段 头 面 部 的 痛 温 度 触 觉 传 导 通 路 的 第 Ⅰ 级 神 经 元 是 三 叉 神 经 节 细 胞, 中 枢 突 经 三 叉 神 经 根 入 脑 桥, 在 三 叉 神 经 脑 桥 核 和 三 叉 神 经 脊 束 核 换 元 后, 发 出 的 纤 维 组 成 三 叉 丘 系, 投 射 到 背 侧 丘 脑 的 腹 后 内 侧 核, 在 此 核 换 元 后 发 出 纤 维 经 内 囊 后 脚, 投 射 到 中 央 后 回 的 下 部 头 面 部 本 体 感 觉 经 三 叉 神 经 和 三 叉 神 经 中 脑 核 向 上 传 导 视 神 经 进 入 脑 内 形 成 视 交 叉 后, 延 伸 为 视 束 左 眼 颞 侧 视 网 膜 和 右 眼 鼻

24 86 第 三 章 神 经 生 理 丘 脑 特 异 核 群 主 要 有 后 外 侧 腹 核 后 内 侧 腹 核 外 侧 膝 状 体 及 内 侧 膝 状 体, 它 们 是 各 种 特 异 感 觉 传 入 纤 维 的 接 替 站 图 3-13 脊 髓 半 离 断 效 应 示 意 图 侧 视 网 膜 的 纤 维 汇 集 成 左 侧 视 束, 右 眼 颞 侧 视 网 膜 和 左 眼 鼻 侧 视 网 膜 的 纤 维 汇 集 成 右 侧 视 束, 二 者 分 别 投 射 到 左 右 丘 脑 的 外 侧 膝 状 体 听 神 经 的 传 入 纤 维 首 先 在 同 侧 脑 干 的 耳 蜗 神 经 核 更 换 神 经 元, 换 元 后 的 纤 维 大 部 分 交 叉 到 对 侧 上 橄 榄 核, 再 次 换 元 后 形 成 外 侧 丘 系 ( 小 部 分 不 交 叉 于 同 侧 外 侧 丘 系 上 行 ) 外 侧 丘 系 的 纤 维 直 接 或 经 下 丘 换 元 后 投 射 到 丘 脑 的 内 侧 膝 状 体 2 畅 丘 脑 的 感 觉 功 能 在 大 脑 皮 质 发 达 的 动 物, 丘 脑 是 感 觉 传 入 的 重 要 中 转 站, 可 对 感 觉 传 入 进 行 初 步 的 分 析 和 综 合 在 解 剖 上, 呈 Y 形 的 内 髓 板 将 丘 脑 内 的 核 团 分 割 成 前 核 群 内 侧 核 群 和 外 侧 核 群 ( 图 3-14) 丘 脑 的 核 群 众 多, 从 功 能 上 大 致 可 分 为 3 大 类 : 图 3-14 丘 脑 的 核 群 及 其 纤 维 联 系 (vpm, 腹 后 内 侧 核 ; CM, 中 央 中 核 )

25 第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 87 (1) 特 异 核 群 ( 感 觉 接 替 核 ) 这 一 类 神 经 核 团 是 上 述 各 种 特 异 感 觉 传 丘 脑 联 络 核 群 接 导 途 径 的 中 转 站, 主 要 有 后 外 侧 腹 核 ( 脊 髓 丘 脑 束 及 内 侧 丘 系 的 换 元 站, 与 躯 干 肢 体 感 觉 的 传 导 有 关 ), 后 内 侧 腹 核 ( 三 叉 丘 系 换 元 站, 与 头 面 部 的 感 觉 传 导 有 关 ), 内 侧 膝 状 体 ( 听 觉 换 元 站 ), 外 侧 膝 状 体 ( 视 觉 换 元 站 ) 各 受 丘 脑 特 异 感 觉 接 替 核 和 其 他 皮 质 下 中 枢 来 的 纤 维, 投 射 到 大 脑 皮 质 的 某 一 特 定 区 种 特 异 感 觉 ( 嗅 觉 除 外, 嗅 觉 的 传 入 冲 动 经 嗅 球 传 向 边 缘 叶 的 梨 状 区 ) 的 传 域, 主 要 参 与 内 脏 活 入 冲 动 分 别 到 达 丘 脑 的 有 关 核 团 换 神 经 元, 再 点 对 点 地 投 射 到 大 脑 皮 质 感 觉 动 肌 肉 运 动 的 调 节 区 的 Ⅳ 和 Ⅴ 层 非 特 异 核 群 ( 髓 各 种 感 觉 在 丘 脑 内 的 投 射 有 精 确 的 定 位 例 如, 体 表 躯 体 感 觉 在 丘 脑 核 内 的 投 射 是 : 下 肢 感 觉 在 后 腹 核 的 最 外 侧, 头 面 部 的 感 觉 在 后 腹 核 的 内 侧, 上 肢 感 觉 在 中 间 这 种 分 布 又 与 大 脑 皮 质 感 觉 运 动 区 的 功 能 定 位 相 对 应 丘 脑 的 特 异 感 觉 与 所 投 射 的 大 脑 皮 质 感 觉 区 之 间 有 环 路 联 系 板 内 核 群 ) 是 非 特 异 传 导 系 统 的 接 替 站 和 组 成 部 分, 其 活 动 可 提 高 大 脑 皮 质 的 兴 奋 (2) 联 络 核 群 主 要 有 丘 脑 前 核 腹 外 侧 核 丘 脑 枕 等 这 类 核 群 不 直 接 性, 维 持 醒 觉 状 态 接 受 感 觉 传 入 的 投 射 纤 维, 而 是 接 受 丘 脑 特 异 感 觉 接 替 和 其 他 皮 质 下 中 枢 来 的 纤 维, 经 过 换 元 后 发 出 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 的 某 一 特 定 区 域, 它 们 在 结 构 上 大 部 分 也 与 大 脑 皮 质 有 特 定 的 投 射 关 系 例 如, 下 丘 脑 乳 头 体 来 的 纤 维 经 丘 脑 前 核 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 的 扣 带 回, 参 与 内 脏 活 动 的 调 节 ; 小 脑 苍 白 球 和 后 腹 核 来 的 纤 维, 经 丘 脑 外 侧 腹 核 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 运 动 区, 参 与 皮 质 对 肌 肉 的 调 节 ; 丘 脑 枕 接 受 内 侧 和 外 侧 膝 状 体 的 纤 维, 并 发 出 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 顶 叶 枕 叶 及 颞 叶 的 中 间 联 络 区, 参 与 各 种 感 觉 的 联 系 功 能 此 外, 丘 脑 还 有 一 些 细 胞 群 发 出 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 的 前 额 叶 和 眶 区 顶 叶 后 部 的 联 络 区, 这 些 核 群 与 各 种 感 觉 在 丘 脑 和 大 脑 皮 质 水 平 的 联 络 协 调 功 能 有 关 (3) 非 特 异 核 群 非 特 异 核 群 是 靠 近 中 线 的 内 髓 板 以 内 的 结 构, 主 要 为 髓 板 内 核 群, 包 括 中 央 中 核 束 旁 核 中 央 外 侧 核 等 ; 中 线 核 ( 正 中 核 ) 群 : 网 状 核, 是 丘 脑 的 古 老 部 分 丘 脑 非 特 异 核 群 是 感 觉 信 息 的 非 特 异 传 导 的 中 转 站, 其 作 用 见 下 述 ( 二 ) 感 觉 信 息 的 非 特 异 传 导 及 其 作 用 上 述 特 异 传 导 通 路 中 第 二 级 神 经 元 的 传 入 纤 维 通 过 脑 干 时, 发 出 侧 支 与 脑 干 网 状 结 构 内 的 神 经 元 发 生 突 触 联 系, 然 后 在 网 状 结 构 内 反 复 换 元 上 行, 抵 达 丘 脑 的 非 特 异 核 群, 再 弥 散 投 射 到 大 脑 皮 质 广 大 区 域 从 脑 干 网 状 结 构 非 特 异 传 导 系 统 是 指 各 种 特 异 传 导 径 路 经 过 脑 干 网 状 结 构 时, 发 出 侧 支, 经 过 到 丘 脑 的 传 入 通 路 称 网 状 结 构 上 行 激 动 系 统 ( ascending reticular activating sys- 多 突 触 多 次 换 元 后, tem); 从 丘 脑 非 特 异 核 群 到 大 脑 皮 质 的 投 射 系 统 称 非 特 异 投 射 系 统 ( nonspe- 投 射 到 丘 脑 非 特 异 核 cific projection system) 可 见, 非 特 异 传 导 系 统 是 不 同 感 觉 的 共 同 上 行 途 径, 群 ( 网 状 上 行 激 活 系 与 感 觉 信 息 特 异 传 导 系 统 相 比, 它 已 失 去 感 觉 的 特 异 性 及 定 位, 投 射 不 具 有 统 ) 在 丘 脑 换 元 后, 点 对 点 的 关 系 非 特 异 传 导 系 统 的 上 行 纤 维 进 入 皮 质 后 分 散 到 各 层, 以 自 由 末 梢 的 形 式 与 皮 质 神 经 元 的 树 突 形 成 突 触 联 系 用 微 电 极 记 录 大 脑 皮 质 神 经 元 单 位 放 电 的 实 验 证 明, 非 特 异 投 射 系 统 本 身, 并 不 能 单 独 激 发 皮 质 神 经 元 弥 散 投 射 到 大 脑 皮 质 的 广 大 区 域, 提 高 大 脑 皮 质 的 兴 奋 性 放 电, 但 可 改 变 大 脑 皮 质 神 经 元 的 兴 奋 状 态, 参 与 机 体 觉 醒 状 态 的 维 持 在 动 物 实 验 中 可 以 观 察 到, 刺 激 动 物 中 脑 网 状 结 构 能 唤 醒 动 物, 脑 电 波 呈 现 去 同 步 化 快 波 ; 而 在 中 脑 头 端 切 断 网 状 结 构 时, 动 物 出 现 类 似 睡 眠 的 现 象, 脑 电 波 呈 现 同 步 化 慢 波 ( 图 3-15)

26 88 第 三 章 神 经 生 理 图 3-15 切 断 特 异 传 导 和 非 特 异 传 导 后, 猫 的 行 为 和 脑 电 图 的 变 化 A 畅 为 切 断 特 异 传 导 而 不 损 伤 非 特 异 传 导 的 猫, 处 于 醒 觉 状 态 A 为 其 脑 电 图 ; B 畅 为 切 断 非 特 异 传 导 的 猫, 处 于 昏 迷 状 态 B 为 其 脑 电 图 在 临 床 上, 由 于 非 特 异 传 导 为 多 突 触 接 替 的 上 行 系 统, 较 易 受 麻 醉 药 剂 的 影 响 而 发 生 传 导 阻 滞 例 如, 巴 比 妥 类 催 眠 剂 或 一 些 全 身 麻 醉 剂 ( 如 乙 醚 ) 可 能 就 是 通 过 抑 制 上 行 激 动 系 统 和 大 脑 皮 质 的 活 动 而 发 挥 作 用 的 二 大 脑 皮 质 的 感 觉 代 表 区 及 其 功 能 大 脑 半 球 内 侧 面 的 古 皮 质 比 较 简 单, 一 般 只 有 3 层 结 构 : 即 1 分 子 层, 2 颗 粒 细 胞 层, 3 多 形 细 胞 层 大 脑 半 球 外 侧 面 等 处 的 新 皮 质 则 有 六 层 : 1 分 子 层, 2 外 颗 粒 层, 3 外 锥 体 细 胞 层, 4 内 颗 粒 层, 5 内 锥 体 细 胞 层, 6 多 形 细 胞 层 根 据 神 经 元 的 成 分 和 结 构 特 征, 有 人 将 大 脑 皮 质 分 成 52 个 区 ( 图 3-16) 图 3-16 大 脑 皮 质 的 分 区 及 感 觉 代 表 区 左 : 大 脑 皮 质 的 分 区 及 体 表 感 觉 视 觉 听 觉 代 表 区 ; 右 : 大 脑 皮 质 体 表 感 觉 与 躯 体 运 动 功 能 代 表 区 人 类 大 脑 皮 质, 除 有 上 述 分 区 和 分 层 的 结 构 特 点 外, 皮 质 深 浅 各 层 的 细 胞 还 有 特 殊 的 排 列 及 连 接 方 式, 这 种 排 列 及 连 接 方 式 的 功 能 表 现 就 是 与 皮

27 第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 89 质 表 面 相 垂 直 的 每 一 个 小 的 立 方 柱 都 实 施 同 一 功 能 这 种 结 构 特 点 称 为 柱 状 组 构 ( columnar organization) 它 是 大 脑 皮 质 进 行 信 息 加 工 的 基 本 功 能 单 位, 皮 质 感 觉 区 柱 状 组 构 称 为 感 觉 柱 ( sensory column), 皮 质 运 动 区 的 柱 状 组 构 称 为 运 动 柱 ( motor column) 例 如, 当 有 传 入 冲 动 到 某 一 功 能 柱 时, 则 在 同 一 柱 状 范 围 内 的 深 浅 层 的 神 经 元 均 发 生 兴 奋, 并 可 激 活 其 传 出, 同 时 在 柱 状 范 围 以 外 的 邻 近 神 经 元 则 被 抑 制, 形 成 大 脑 皮 质 兴 奋 和 抑 制 的 镶 嵌 模 式 大 脑 皮 质 是 产 生 感 觉 的 最 高 级 中 枢 来 自 身 体 不 同 部 位 和 不 同 性 质 的 感 觉 信 息 投 射 到 大 脑 皮 质 的 不 同 区 域, 通 过 大 脑 皮 质 对 这 些 传 入 信 息 的 分 析 与 综 合, 从 而 产 生 不 同 的 感 觉 ( 一 ) 体 表 感 觉 中 央 后 回 ( 区 ) 是 全 身 体 表 感 觉 的 主 要 投 射 区 ( 图 3-16 ), 体 表 感 觉 代 表 区 又 称 第 一 躯 体 感 觉 区 ( SI) 3 区 为 慢 适 应 皮 肤 感 觉, 1 区 为 快 适 应 皮 肤 感 的 投 射 特 点 是 : 1 左 觉, 2 区 为 关 节 骨 膜 筋 膜 等 深 部 感 觉 通 过 对 灵 长 类 皮 质 诱 发 电 位 分 布 右 交 叉, 但 头 面 部 双 侧 支 配 ; 2 精 细 定 的 研 究, 发 现 中 央 后 回 的 感 觉 投 射 有 以 下 规 律 : 1 左 右 交 叉, 即 一 侧 传 入 位, 倒 立 安 排, 头 面 冲 动 向 对 侧 皮 质 投 射, 但 头 面 部 的 投 射 是 双 侧 性 的 ; 2 精 细 定 位, 倒 立 安 部 正 位 ; 3 代 表 区 大 排 即 下 肢 代 表 区 在 顶 部 ( 膝 以 下 的 代 表 区 在 大 脑 半 球 内 侧 面 皮 质 ), 上 肢 小 与 体 表 感 觉 的 敏 感 代 表 区 在 中 间 部, 头 面 部 代 表 区 在 底 部, 但 头 面 部 本 身 为 正 立 位 ; 3 投 射 度 有 关 区 的 大 小 与 体 表 部 位 的 感 觉 敏 感 程 度 有 关, 分 辨 越 精 细 则 代 表 区 越 大 例 如, 大 拇 指 与 示 指 的 感 觉 灵 敏, 它 们 所 占 的 投 射 区 大 ; 而 胸 部 的 体 表 面 积 虽 很 大, 但 感 觉 灵 敏 差, 其 投 射 区 相 对 较 小 用 适 宜 强 度 的 电 脉 冲 刺 激 人 脑 中 央 后 回 顶 部, 可 以 引 起 似 乎 来 自 下 肢 的 主 管 感 觉, 刺 激 中 央 后 回 底 部 则 产 生 似 乎 来 自 面 部 的 主 观 感 觉 这 种 主 观 感 觉 属 于 麻 木 或 电 麻 样 感 觉, 或 者 是 被 试 者 难 以 描 述 的 感 觉, 很 少 有 温 冷 痛 等 主 观 感 觉 与 刺 激 一 根 神 经 纤 维 的 主 观 感 觉 相 似 在 人 猴 猫 脑 尚 有 第 二 感 觉 区 ( SⅡ), 人 脑 的 第 二 感 觉 区 在 中 央 前 回 与 岛 叶 之 间, SⅡ 感 觉 区 面 积 比 SⅠ 小 正 位, 双 侧 性 ( 图 3-16) 与 SⅠ 感 区 密 切 联 系, 对 感 觉 有 一 定 的 粗 糙 分 析 功 能 在 人 类 损 伤 体 表 第 二 感 觉 区, 并 不 引 起 明 显 的 感 觉 障 碍 有 人 认 为, SⅡ 可 能 有 痛 觉 传 入 的 投 射, 与 痛 觉 有 关 ( 二 ) 本 体 感 觉 本 体 感 觉 是 指 肌 肉 关 节 等 的 位 置 觉 与 运 动 觉 在 人 类, 关 节 肌 梭 等 本 体 感 觉 代 表 处 的 感 觉 信 息 投 射 到 运 动 区 (4 区, 中 央 前 回 ), 以 产 生 本 体 感 觉 目 前 认 区 : 中 央 前 回 ( 即 运 为, 中 央 前 回 既 是 运 动 区, 也 是 本 体 感 觉 中 枢 动 区 ) ( 三 ) 内 脏 感 觉 内 脏 感 觉 代 表 区 的 范 围 小, 且 较 弥 散, 混 杂 于 体 表 感 觉 区 运 动 辅 助 区 内 脏 感 觉 代 表 边 缘 系 统 等 例 如, 刺 激 内 脏 大 神 经 的 快 速 传 导 纤 维 可 以 在 相 应 的 躯 干 体 表 区 : 较 弥 散, 在 相 应 代 表 区 引 导 出 诱 发 电 位 ; 刺 激 盆 神 经 的 传 入 纤 维, 可 在 下 肢 体 表 代 表 区 记 录 的 躯 干 代 表 区 及 下 肢 代 表 区 到 诱 发 电 位 人 脑 手 术 时, 电 刺 激 第 二 体 表 感 觉 区, 可 产 生 味 觉 恶 心 或 排 便 感 等 内 脏 感 觉 ( 四 ) 视 觉

28 90 第 三 章 神 经 生 理 视 觉 代 表 区 在 枕 叶 内 侧 面 的 距 状 裂 周 围 (17 区 ) 枕 叶 内 侧 面 的 距 状 裂 周 围 的 皮 质 (17 区 ) 为 视 觉 代 表 区 其 投 射 特 点 ( 图 3-17) 是 : 左 侧 视 束 到 左 侧 枕 叶, 右 侧 视 束 到 右 侧 枕 叶 ; 视 网 膜 周 边 部 投 射 到 距 状 裂 前 部, 黄 斑 部 投 射 到 距 状 裂 后 部 ; 视 网 膜 上 半 部 投 射 到 距 状 裂 上 部, 下 半 部 投 射 到 距 状 裂 下 部 电 刺 激 人 脑 的 视 区, 受 试 者 只 产 生 简 单 的 主 观 光 感, 但 无 完 善 的 视 觉 形 象 从 外 侧 膝 状 体 传 入 的 纤 维 到 达 枕 叶 视 皮 质 第 Ⅳ 层 时 还 常 有 单 眼 性 质, 经 Ⅳ 层 以 外 皮 质 回 路 作 用 后, 绝 大 部 分 具 有 双 眼 性 质, 与 立 体 视 觉 有 关 到 达 上 丘 的 传 入 纤 维, 与 视 运 动 反 应 有 关 图 3-17 视 网 膜 各 部 分 投 射 到 大 脑 皮 质 枕 叶 ( 五 ) 听 觉 颞 叶 外 侧 沟 下 壁 的 颞 横 回 和 颞 上 回 (41 42 区 ) 为 听 觉 代 表 区, 电 刺 激 这 些 脑 区, 可 使 受 试 者 产 生 铃 声 或 吹 风 样 主 观 感 觉 听 皮 质 接 受 内 侧 膝 状 体 的 传 入 纤 维, 其 投 射 特 点 是 : 双 侧 投 射, 即 一 侧 听 代 表 区 与 双 侧 耳 蜗 联 系 ; 不 同 频 率 有 一 定 分 野, 耳 蜗 底 部 ( 高 频 声 感 ) 投 射 到 前 部 ; 耳 蜗 顶 部 ( 低 频 声 感 ) 投 射 到 后 部 ( 六 ) 嗅 觉 动 物 越 进 化, 嗅 觉 代 表 区 越 小 人 脑 的 边 缘 系 统 的 前 底 部 ( 梨 状 皮 质 前 部, 杏 仁 核 一 部 分 ) 与 嗅 觉 有 关 刺 激 这 些 结 构 可 引 起 特 殊 的 主 观 嗅 觉, 如 焦 橡 皮 气 味 等 ( 七 ) 味 觉 支 配 舌 的 面 神 经 舌 烟 神 经 和 迷 走 神 经 中 的 味 觉 纤 维, 先 后 在 延 髓 的 孤 束 核 丘 脑 腹 后 内 侧 核 二 次 中 转 后 投 射 到 大 脑 皮 质 颞 叶 的 岛 盖 ( operculum temporale) 至 脑 岛 的 味 觉 代 表 区 在 这 里 对 味 觉 的 强 弱 性 质 进 行 分 析

29 第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 91 三 中 枢 对 特 异 感 受 活 动 的 传 出 性 控 制 各 级 中 枢 在 接 受 感 觉 信 息 传 入 时, 也 发 出 向 下 行 冲 动 在 不 同 水 平 上 调 节 感 觉 信 息 传 递 过 程 ( 一 ) 感 受 器 附 属 器 官 水 平 例 如, 强 光 照 射 眼 睛, 可 反 射 性 地 引 起 缩 瞳 反 应, 以 限 制 进 入 瞳 孔 的 光 量 ; 高 强 度 的 声 音 刺 激, 可 引 起 中 耳 镫 骨 肌 反 射 性 地 收 缩, 以 减 少 鼓 膜 和 听 小 骨 活 动 的 振 幅, 保 护 内 耳 免 受 高 强 度 声 波 的 损 伤 ( 二 ) 感 受 器 水 平 运 动 中 枢 接 受 肌 梭 感 受 器 的 传 入 纤 维, 同 时 中 枢 又 发 出 γ 纤 维 来 调 节 肌 梭 敏 感 性 ; 形 态 学 证 明 上 橄 榄 核 有 传 出 神 经 纤 维 支 配 对 侧 的 耳 蜗 毛 细 胞, 在 动 物 实 验 中, 刺 激 橄 榄 耳 蜗 束 可 以 抑 制 短 声 引 起 的 听 神 经 动 作 电 位 ( 三 ) 中 枢 突 触 水 平 感 觉 性 冲 动 上 传 过 程 中 也 可 受 到 高 级 中 枢 传 出 的 下 传 冲 动 的 调 节 例 如, 脊 髓 后 角 传 导 痛 觉 纤 维 末 梢 的 递 质 是 P 物 质, 此 末 梢 又 受 到 以 脑 啡 肽 为 递 质 的 突 触 前 抑 制 调 制, 限 制 冲 动 传 入, 有 人 认 为 吗 啡 的 镇 痛 作 用 与 此 有 关 另 外, 传 入 冲 动 在 丘 脑 中 转 时, 也 可 受 到 丘 脑 - 大 脑 皮 质 回 返 线 路 的 下 行 纤 维 的 突 触 前 抑 制 四 疼 痛 生 理 疼 痛 是 人 体 各 部 受 到 损 伤 性 刺 激 引 起 的 不 愉 快 ( 常 伴 有 情 绪 反 应 ) 感 觉, 可 伴 有 痛 反 应 ( 防 御, 逃 避 ) 疼 痛 是 一 种 生 理 的 特 异 感 觉, 也 是 一 种 重 要 的 病 理 生 理 过 程, 又 常 是 许 多 疾 病 的 一 种 症 状, 故 在 医 学 上 有 着 特 殊 重 要 的 意 义 按 照 痛 觉 发 生 时 或 发 生 过 程 中 的 主 观 感 觉, 可 分 为 灼 痛 刺 痛 触 痛 痒 痛 胀 痛 隐 痛 及 绞 痛 等 按 照 受 刺 激 的 感 受 野 的 部 位 不 同, 可 分 为 躯 体 痛 ( 皮 肤 肌 肉 关 节 和 筋 膜 等 ) 和 内 脏 痛 ( 一 ) 痛 觉 感 受 器 及 致 痛 物 质 一 般 认 为 痛 觉 的 感 受 装 置 是 游 离 神 经 末 梢 ( 有 人 认 为 它 是 一 种 化 学 感 受 器 ), 各 种 过 热 ( >45 ) 或 过 冷 ( <0 ), 机 械 刺 激 等 任 何 刺 激, 只 要 达 到 一 定 强 度 有 可 能 或 已 造 成 组 织 损 伤 时, 均 可 使 其 兴 奋, 产 生 痛 觉, 但 其 机 制 尚 不 清 楚 有 人 认 为, 各 种 致 痛 刺 激 首 先 引 起 组 织 内 释 放 某 些 致 痛 物 质 ( 如 K + H + 组 胺 5 - 羟 色 胺 缓 激 肽 前 列 腺 素 等 ), 然 后 作 用 于 游 离 神 经 末 梢 产 生 痛 觉 传 入 冲 动, 进 入 中 枢 引 起 痛 觉 ( 二 ) 躯 体 性 ( 皮 肤 ) 痛 觉 (somatic pain) 与 传 导 通 路 伤 害 性 刺 激 作 用 于 皮 肤 时, 可 先 后 出 现 两 种 性 质 不 同 的 痛 觉, 即 快 痛 和 慢 痛 快 痛 是 皮 肤 受 到 针 刺 刀 割 电 击 等 刺 激 时 立 即 发 生 的 尖 锐 的, 定 位 清 楚 的 刺 痛, 疼 痛 很 快 发 生 ( 大 约 0 畅 1 s 内 开 始 ), 当 撤 除 刺 激 后 很 快 消 失 ; 慢 痛 是 刺 激 后 0 畅 5 ~1 畅 0 s 才 感 觉 到, 定 位 不 明 确 的 烧 灼 痛, 较 强 烈 而 又 难 忍, 撤 除 刺 激 后 还 持 续 数 秒 钟, 并 伴 有 情 绪, 心 血 管 和 呼 吸 等 方 面 的 变 疼 痛 是 人 体 各 部 受 到 损 伤 性 刺 激 引 起 的 不 愉 快 ( 常 伴 有 情 绪 反 应 ) 感 觉, 可 伴 有 痛 反 应 感 受 装 置 是 游 离 神 经 末 梢 伤 害 性 刺 激 作 用 于 皮 肤 时, 可 先 后 出 现 两 种 性 质 不 同 的 痛 觉, 即 快 痛 和 慢 痛 二 者 的 传 导 径 路 不 同

30 92 第 三 章 神 经 生 理 化 伤 害 性 刺 激 作 用 于 皮 肤 时 先 引 起 快 痛, 随 后 产 生 慢 痛, 但 不 易 明 确 区 分 此 外, 机 械 损 伤, 肿 胀, 某 些 化 学 物 质 ( 如 尿 酸 之 类 ), 炎 症 产 物 ( 缓 激 肽 5 - 羟 色 胺 K + ) 等 刺 激 神 经 末 梢, 或 因 局 部 循 环 障 碍, 代 谢 产 物 不 能 及 时 排 出 等 刺 激 可 引 起 深 部 痛 痛 冲 动 经 由 两 种 外 周 神 经 纤 维 传 入 中 枢 快 痛 经 由 有 髓 鞘 的 A δ 纤 维 传 入, 其 直 径 为 2 ~5 μm, 传 导 速 度 为 12 ~30 m /s A δ 纤 维 传 入 脊 髓 背 角, 终 止 于 Ⅰ Ⅴ 两 层 ( 图 3-18) 换 元 后 交 叉 到 对 侧, 沿 脊 髓 丘 脑 束 至 丘 脑 的 后 腹 核, 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 体 表 第 一 感 觉 区, 引 起 定 位 特 征 的 痛 觉 慢 痛 经 由 无 髓 鞘 的 C 类 纤 维 传 入, 其 直 径 为 0 畅 4 ~1 畅 2 μm, 传 导 速 度 仅 有 0 畅 5 ~2 m /s 终 止 于 脊 髓 背 角 Ⅰ Ⅱ 两 层 ( 图 3-18) 然 后 在 脊 髓 内 弥 散 上 行, 经 脊 髓 网 状 纤 维 脑 干 网 状 结 构 和 丘 脑 的 髓 板 内 核 群 上 传, 最 后 投 射 到 第 二 感 觉 区 和 大 脑 的 边 缘 叶, 引 起 慢 痛 和 情 绪 反 应 内 脏 痛 常 由 压 胀 等 机 械 刺 激, 炎 症 和 代 谢 产 物 等 化 学 性 刺 激 所 引 起, 其 特 点 是 疼 痛 缓 慢 而 持 久, 定 位 不 精 确, 对 刺 激 分 辨 能 力 差 内 脏 痛 也 可 以 是 某 些 致 痛 物 质 作 用 于 内 脏 所 引 起 图 3-18 三 类 初 级 传 入 神 经 末 梢 在 脊 髓 背 角 的 终 止 ( 三 ) 内 脏 痛 内 脏 痛 ( visceral pain) 常 由 压 胀 等 机 械 刺 激, 炎 症 和 代 谢 产 物 等 化 学 性 刺 激 所 引 起, 其 特 点 是 疼 痛 缓 慢 而 持 久, 定 位 不 精 确, 对 刺 激 分 辨 能 力 差 在 刺 激 引 起 主 观 感 觉 之 前, 常 伴 有 不 愉 快 和 不 安 等 感 觉 内 脏 中 感 受 痛 刺 激 的 神 经 末 梢 对 机 械 性 牵 拉, 缺 血, 痉 挛 和 炎 症 等 刺 激 极 为 敏 感, 而 对 较 快 速 的 刺 激 如 切 割 或 烧 灼 一 般 不 敏 感 肠 管 和 输 尿 管 内 如 有 结 石 而 致 强 烈 蠕 动 时, 可 引 起 剧 烈 的 绞 痛 内 脏 痛 也 可 以 是 某 些 致 痛 物 质 ( 如 HCl, 5-HT, 组 胺, 缓 激 肽 等 ) 作 用 于 内 脏 所 引 起 主 要 经 交 感 神 经 传 入, 传 入 纤 维 经 后 根 入 脊 髓, 随 体 感 传 入 纤 维 上 行 ; 上 消 化 道 经 迷 走 神 经 传 入, 部 分 盆 腔 脏 器 ( 直 肠 膀 胱 三 角 前 列 腺 子 宫 等 ) 经 盆 神 经 传 入 体 腔 壁 痛 经 膈 神 经 肋 间 神 经 及 腰 上 部 脊 神 经 传 入 ( 四 ) 牵 涉 痛 内 脏 疾 病 时, 常 引 起 远 隔 体 表 部 位 发 生 疼 痛 或 疼 痛 过 敏 的 现 象, 称 为 牵 涉 痛 (referred pain) 例 如, 心 肌 缺 血 时, 可 发 生 心 前 区 左 肩 和 左 上 臂 的 疼 痛 ; 胆 囊 病 变 时, 右 肩 区 会 出 现 疼 痛 ; 阑 尾 炎 时 常 感 上 腹 部 或 脐 区 有 疼 痛

31 第 三 节 神 经 系 统 的 感 觉 分 析 功 能 93 ( 表 3-3) 表 3-3 常 见 内 脏 疾 患 牵 涉 痛 的 部 位 和 压 痛 区 患 病 器 官 心 脏 胃 胰 肝 胆 肾 结 石 阑 尾 体 表 疼 痛 部 位 心 前 区 左 臂 尺 侧 左 上 腹 肩 胛 区 右 肩 胛 腹 股 沟 区 上 腹 部 或 脐 区 发 生 牵 涉 痛 的 机 制 是 因 为 支 配 某 一 内 脏 器 官 的 传 入 纤 维 ( 多 为 混 在 交 感 神 经 内 的 细 纤 维 ) 与 发 生 牵 涉 痛 的 皮 肤 部 位 的 传 入 纤 维, 在 同 一 脊 髓 后 根 进 入 脊 髓, 这 些 传 入 纤 维 在 脊 髓 灰 质 内 同 一 区 域 替 换 神 经 元, 亦 即 它 们 的 脊 髓 中 枢 在 同 一 区 域 假 如 两 中 枢 很 接 近 ( 图 3-19), 患 病 内 脏 传 入 的 冲 动 将 提 高 与 它 相 邻 的 皮 肤 传 入 中 枢 的 兴 奋 性, 使 该 区 域 的 皮 肤 对 痛 觉 过 敏 ( 易 化 学 说 ); 如 果 患 病 内 脏 和 皮 肤 区 域 进 入 脊 髓 的 传 入 纤 维 投 射 到 脊 髓 同 一 神 经 元, 由 同 一 上 行 纤 维 上 传 入 脑, 则 患 者 主 观 上 将 患 病 内 脏 传 来 的 痛 冲 动, 误 认 为 是 来 自 某 一 区 域 的 皮 肤 ( 会 聚 学 说 ) 目 前 倾 向 于 认 为 牵 涉 痛 的 发 生 与 上 述 两 种 机 制 均 有 关 图 3-19 牵 涉 痛 发 生 的 机 制 A 畅 会 聚 学 说 ; B 畅 易 化 学 说 1 传 导 体 表 感 觉 的 后 角 细 胞 2 传 导 体 表 和 内 脏 感 觉 共 同 的 后 角 细 胞 3 传 导 内 脏 感 觉 的 后 角 细 胞 ( 说 明 见 正 文 ) ( 胡 志 安 隋 建 峰 王 莎 莉 王 春 安 )

32 94 第 三 章 神 经 生 理 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 人 体 的 任 何 运 动, 不 论 是 反 射 性 的 或 随 意 性 的, 都 是 在 一 定 程 度 的 肌 紧 张 和 一 定 姿 势 的 前 提 下 进 行 的 神 经 系 统 是 肌 紧 张 姿 势 和 随 意 运 动 这 3 大 类 运 动 的 调 度 者 运 动 越 复 杂, 就 越 需 要 高 级 的 中 枢 参 与 活 动 在 动 物 实 验 中, 为 了 确 定 哪 些 活 动 与 哪 一 级 中 枢 有 关, 往 往 采 取 切 断 脑 脊 髓 神 经 轴 (neuraxis) 的 方 法 把 哺 乳 动 物 的 脊 髓 与 延 髓 离 断, 这 种 动 物 称 为 脊 髓 动 物 (spinal animal) 脊 髓 动 物 可 有 屈 反 射 与 腱 反 射 等 简 单 的 躯 体 反 射, 仍 保 持 一 定 的 肌 张 力, 所 以 认 为 这 些 躯 体 活 动 是 脊 髓 功 能 的 表 现 如 果 在 中 脑 与 间 脑 之 间 把 脑 切 断, 称 为 中 脑 动 物 ( midbrain animal) 中 脑 动 物 除 了 具 有 脊 髓 动 物 的 各 种 躯 体 活 动 外, 还 有 翻 正 动 作, 就 是 动 物 能 从 不 正 常 的 姿 势 翻 正 为 正 常 姿 势 中 脑 动 物 的 肌 紧 张 也 较 脊 髓 动 物 强 如 果 把 动 物 的 大 脑 皮 质 去 掉, 称 为 去 皮 质 动 物 ( decorticate animal) 这 种 动 物 除 了 能 够 翻 正 之 外, 还 会 走 路, 但 它 不 会 转 弯, 仅 当 障 碍 物 阻 止 它 前 进 时, 才 停 止 其 活 动, 但 没 有 随 意 运 动 只 有 神 经 系 统 保 持 完 整 的 动 物, 才 能 有 随 意 运 动, 随 意 运 动 必 须 有 大 脑 皮 质 的 参 加 一 脊 髓 的 躯 体 运 动 反 射 α 运 动 神 经 兴 奋 使 梭 外 肌 收 缩 以 对 抗 牵 拉, γ 运 动 神 经 元 兴 奋 引 起 梭 内 肌 收 缩 以 维 持 和 增 加 肌 梭 的 传 入 冲 动, 使 梭 外 肌 维 持 于 持 续 缩 短 的 状 态, 保 证 牵 张 反 射 的 强 度 ( 一 ) 脊 髓 的 运 动 神 经 元 和 运 动 单 位 脊 髓 前 角 的 运 动 神 经 元 分 为 α 和 γ 两 类, 其 末 梢 释 放 的 递 质 都 是 乙 酰 胆 碱 1 畅 α 运 动 神 经 元 α 运 动 神 经 元 是 脊 髓 前 角 中 较 大 的 一 种 神 经 元 它 既 接 受 来 自 皮 肤 肌 肉 关 节 等 处 的 传 入 信 息, 又 接 受 皮 质 下 各 级 中 枢 下 传 的 信 息 α 运 动 神 经 元 的 轴 突 末 梢 支 配 骨 骼 肌 ( 又 称 梭 外 肌 ) 纤 维, 引 起 肌 肉 的 收 缩, 产 生 运 动 因 此 α 运 动 神 经 元 被 认 为 是 脊 髓 反 射 的 最 后 公 路 一 个 α 运 动 神 经 元 及 其 所 支 配 的 全 部 肌 纤 维 所 组 成 的 功 能 单 位, 称 运 动 单 位 运 动 单 位 的 大 小, 取 决 于 神 经 元 轴 突 分 支 的 多 少 如 一 个 支 配 眼 外 肌 的 运 动 神 经 元 只 支 配 1 ~12 条 肌 纤 维, 这 有 利 于 完 成 精 细 的 肌 肉 运 动 ; 而 支 配 四 肢 肌 肉 的 运 动 神 经 元 可 支 配 多 条 肌 纤 维, 故 有 利 于 产 生 肌 张 力 2 畅 γ 运 动 神 经 元 γ 运 动 神 经 元 是 脊 髓 前 角 中 较 小 的 一 种 神 经 元, 其 胞 体 分 散 在 α 运 动 神 经 元 之 间, 支 配 梭 内 肌, 并 构 成 γ- 环 路 γ 运 动 神 经 元 的 主 要 功 能 是 调 节 肌 梭 对 牵 张 刺 激 的 敏 感 性 γ- 环 路 : γ 运 动 神 经 元 在 高 级 中 枢 兴 奋 的 影 响 下, 有 一 定 的 冲 动 到 达 梭 内 肌 纤 维, 梭 内 肌 纤 维 收 缩, 肌 梭 感 受 器 的 敏 感 性 提 高, 传 入 冲 动 增 加, 使 α 运 动 神 经 元 兴 奋, 引 起 梭 外 肌 收 缩 这 种 由 于 γ 神 经 元 的 活 动 而 使 梭 外 肌 收

33 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 95 缩 的 反 射 途 径 称 为 γ- 环 路 ( γ-loop) 一 些 高 位 中 枢 对 肌 紧 张 的 调 节 就 可 以 通 过 兴 奋 γ- 环 路 而 实 现 ( 二 ) 脊 休 克 当 脊 髓 与 高 位 中 枢 断 离 后, 断 离 面 以 下 的 脊 髓 暂 时 丧 失 反 射 活 动 能 力, 进 入 无 反 应 状 态, 这 种 现 象 称 为 脊 休 克 ( spinal shock) 脊 休 克 的 主 要 表 现 是 : 在 断 离 面 以 下 的 躯 体 感 觉 和 运 动 功 能 丧 失, 骨 骼 肌 肌 紧 张 消 失, 外 周 血 管 扩 张, 血 压 下 降, 发 汗 反 射 不 出 现, 大 小 便 潴 留 等 脊 休 克 持 续 一 段 时 间 后, 脊 髓 的 反 射 功 能 可 逐 渐 恢 复 恢 复 的 时 间 与 动 脊 髓 横 断 后, 横 物 的 种 类 有 关, 动 物 越 高 等, 则 脊 休 克 时 间 越 长 如 蛙 的 脊 休 克 只 有 几 分 钟, 断 面 以 下 脊 髓 暂 时 丧 猫 狗 约 几 小 时, 猴 子 约 3 周, 人 类 则 需 数 周 以 至 数 月 在 恢 复 过 程 中, 一 失 反 射 能 力 进 入 无 反 应 状 态 的 现 象 称 为 脊 般 是 比 较 原 始 简 单 的 反 射 先 恢 复 如 膝 反 射 屈 肌 反 射, 此 后 恢 复 搔 爬 反 休 克 其 原 因 是 失 去 射 对 侧 伸 肌 反 射 血 管 紧 张 性 发 汗 反 射 等, 并 可 具 有 一 定 的 排 便 排 尿 了 高 级 中 枢 对 脊 髓 的 反 射, 但 随 意 运 动 和 感 觉 将 永 远 丧 失 脊 髓 功 能 恢 复 后, 有 些 反 射 比 正 常 亢 易 化 作 用 进 并 广 泛 扩 散 如 屈 肌 反 射 亢 进, 而 伸 肌 反 射 减 弱 脊 休 克 的 发 生 原 因, 是 由 于 脊 髓 突 然 失 去 了 高 位 中 枢 的 调 节 因 为 在 脊 休 克 过 去 后, 在 原 来 的 断 离 面 以 下 作 第 二 次 脊 髓 横 断, 将 不 再 发 生 脊 休 克 而 我 们 给 动 物 实 施 脊 休 克 的 目 的 是 为 了 了 解 脊 髓 的 固 有 功 能 脊 休 克 的 产 生 和 恢 复 说 明 脊 髓 可 单 独 完 成 一 些 简 单 的 反 射 活 动, 但 正 常 时 它 们 是 在 高 位 中 枢 的 调 节 下 进 行 的 高 位 中 枢 对 脊 髓 反 射 既 有 易 化 作 用, 也 有 抑 制 作 用, 这 就 是 脊 休 克 过 去 以 后, 有 的 反 射 亢 进, 有 的 反 射 减 弱 的 主 要 原 因 ( 三 ) 脊 髓 的 躯 体 反 射 外 界 刺 激 可 引 起 反 射 性 的 肌 肉 运 动, 这 些 运 动 中 枢 在 脊 髓, 故 称 为 脊 髓 的 躯 体 反 射, 它 包 括 屈 肌 反 射 和 牵 张 反 射 1 畅 屈 反 射 和 对 侧 伸 反 射 当 皮 肤 受 到 伤 害 性 刺 激 时, 信 息 传 入 脊 髓, 通 过 突 触 的 联 系, 使 受 刺 激 的 一 侧 肢 体 出 现 回 缩 反 应, 表 现 为 关 节 的 屈 肌 收 缩 而 伸 肌 弛 缓, 称 为 屈 肌 反 射 ( flexor reflex) 该 反 射 可 避 免 机 体 受 到 进 一 步 的 伤 害 刺 激, 因 而 具 有 重 要 的 保 护 性 意 义 这 是 人 和 动 物 最 原 始 的 防 御 反 射 屈 肌 反 射 的 强 度 与 刺 激 强 度 有 关, 如 足 部 受 到 较 弱 刺 激, 只 引 起 踝 关 节 屈 曲 ; 刺 激 强 度 增 加, 由 于 兴 奋 在 中 枢 的 扩 散 程 度 增 大, 则 膝 关 节 和 髋 关 节 也 可 发 生 屈 曲 屈 肌 反 射 是 一 种 通 过 若 干 中 间 神 经 细 胞 的 多 突 触 反 射, 其 反 射 弧 的 传 出 部 分 可 通 向 许 多 肌 群 在 刺 激 强 度 很 大 的 情 况 下, 同 侧 肢 体 发 生 屈 肌 反 射 的 同 时, 还 出 现 对 侧 有 神 经 支 配 的 骨 肢 体 的 伸 肌 收 缩, 屈 肌 弛 缓, 关 节 伸 直, 称 为 对 侧 伸 肌 反 射 ( crossed extensor 骼 肌, 受 到 外 力 牵 拉 reflex) 这 是 由 于 屈 肌 反 射 中 枢 的 中 间 神 经 元 兴 奋, 在 兴 奋 同 侧 屈 肌 运 动 神 经 使 其 伸 长 时, 反 射 性 引 起 受 牵 拉 的 同 一 块 细 胞 的 同 时, 其 侧 支 横 过 脊 髓, 兴 奋 对 侧 的 伸 肌 运 动 神 经 元 所 致 该 反 射 的 肌 肉 收 缩, 称 为 牵 张 意 义 在 于, 当 一 侧 肢 体 屈 曲 时, 对 侧 肢 体 伸 直 以 支 持 体 重, 使 身 体 维 持 直 立 反 射 感 受 器 为 肌 梭, 姿 势 而 不 至 于 跌 倒 效 应 器 为 梭 外 肌 2 畅 牵 张 反 射 (1) 牵 张 反 射 的 概 念 与 神 经 中 枢 保 持 正 常 联 系 的 肌 肉, 如 受 到 外 力 牵

34 96 第 三 章 神 经 生 理 拉 时, 反 射 性 引 起 受 牵 拉 的 肌 肉 收 缩, 此 种 反 射 叫 牵 张 反 射 ( stretch reflex) 牵 张 反 射 分 为 位 相 性 (phasic) 和 紧 张 性 (tonic) 牵 张 反 射 两 种 位 相 性 牵 张 反 射 又 称 腱 反 射 (tendon reflex), 是 快 速 牵 拉 肌 腱 发 生 的 牵 张 反 射 表 现 为 被 牵 拉 的 肌 肉 出 现 迅 速 而 明 显 的 缩 短 膝 跳 反 射 就 是 一 个 典 型 的 位 相 性 牵 张 反 射 在 膝 关 节 半 屈 曲 的 情 况 下, 叩 击 股 四 头 肌 腱, 该 肌 肉 因 受 到 牵 拉 而 立 即 发 生 一 次 反 射 性 的 快 速 缩 短 同 理, 叩 击 跟 腱 以 牵 拉 腓 肠 肌, 则 腓 肠 肌 发 生 一 次 反 射 性 的 缩 短 ( 跟 腱 反 射 ) 这 类 反 射 的 反 射 时 很 短, 耗 时 约 0 畅 6 ms, 为 单 突 触 反 射 ( 图 3-20), 其 反 射 的 亢 进 或 减 弱 都 有 助 于 某 些 神 经 系 统 疾 病 的 诊 断 图 3-20 牵 张 反 射 及 反 牵 张 反 射 路 径 牵 拉 刺 激 作 用 于 肌 梭, 引 起 的 冲 动 经 I a 纤 维 传 入 到 脊 髓 并 直 接 兴 奋 运 动 神 经 元 ( 牵 张 反 射 ) 高 尔 基 腱 器 官 受 刺 激 的 传 入 冲 动 沿 I b 纤 维 到 脊 髓 的 中 间 神 经 元, 中 间 神 经 元 释 放 抑 制 性 递 质, 可 能 为 甘 氨 酸 如 果 牵 拉 强 烈, 则 抑 制 性 递 质 引 起 的 运 动 神 经 元 超 极 化, 足 以 阻 止 其 放 电 ( 反 牵 张 反 射 ) 当 肌 肉 受 到 持 续 轻 度 的 牵 拉 刺 激 时 产 生 的 牵 张 反 射, 就 是 肌 紧 张 ( muscle tonus), 表 现 为 被 牵 拉 的 肌 肉 紧 张 性 收 缩, 以 阻 止 被 拉 长 例 如, 人 在 保 持 直 立 状 态 时, 由 于 重 力 的 作 用, 支 持 体 重 的 伸 肌 受 到 经 常 的 轻 度 拉 长, 通 过 牵 张 反 射 作 用, 伸 肌 便 进 行 持 续 的 轻 微 收 缩, 以 支 持 身 体, 使 不 致 倾 倒 故 肌 紧 张 是 维 持 机 体 姿 势 最 基 本 的 反 射 活 动, 是 姿 势 反 射 的 基 础 机 体 完 成 的 各 项 运 动, 是 通 过 体 内 某 些 部 位 肌 肉 的 肌 紧 张 加 强 而 另 一 些 部 位 的 肌 紧 张 减 弱 来 协 调 的 因 此, 肌 紧 张 及 伴 随 身 体 不 同 的 运 动 所 做 出 的 适 应 性 变 化, 也 是 实 现 躯 体 运 动 的 基 础 由 于 肌 紧 张 的 反 射 性 收 缩 力 量 并 不 大, 且 是 同 一 肌 肉 的 不 同 运 动 单 位 进 行 交 替 性 的 收 缩, 故 能 持 久 维 持 而 不 出 现 肌 的 疲 劳 (2) 牵 张 反 射 的 感 受 装 置 肌 梭 ( spindle) 引 起 腱 反 射 时 虽 然 叩 击 在 肌 腱 上, 但 实 际 上 引 起 反 射 的 感 受 器 并 不 在 肌 腱, 而 在 肌 肉 内 因 为 当 用

35 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 97 局 部 麻 醉 剂 注 入 肌 腱 以 消 除 腱 感 受 器 的 作 用 后 再 叩 击 肌 腱, 仍 可 引 起 腱 反 射 实 验 证 明, 牵 张 反 射 的 感 受 器 是 肌 梭 肌 梭 是 感 受 肌 肉 长 度 变 化 的 感 受 器, 它 位 于 梭 外 肌 之 间, 与 梭 外 肌 平 行 排 列, 由 一 束 特 化 的 肌 肉 纤 维 ( 梭 内 肌 ) 神 经 末 梢 及 被 膜 组 成 梭 内 肌 纤 维 又 可 分 为 核 袋 及 核 链 纤 维 两 种, 前 者 可 能 与 突 然 牵 拉 所 引 起 的 反 应 有 关, 后 者 可 能 与 持 续 牵 拉 所 引 起 的 反 应 关 系 较 大 梭 内 肌 纤 维 受 γ 运 动 神 经 元 支 配, 其 传 入 神 经 是 Ⅰ a 类 和 Ⅱ 类 纤 维, 两 类 纤 维 末 梢 分 布 于 核 袋 纤 维 和 核 链 纤 维 的 感 受 装 置 部 位 ( 图 3-21), 并 都 终 止 于 脊 髓 前 角 的 α 运 动 神 经 元 Ⅰ a 和 Ⅱ 类 纤 维 的 传 入 冲 动 进 入 脊 髓 后, 除 产 生 牵 张 反 射 外, 还 通 过 侧 支 和 中 间 神 经 元 接 替 上 传 到 小 脑 和 大 脑 皮 质 感 觉 区 图 3-21 梭 外 肌 肌 梭 腱 器 官 及 其 神 经 支 配 肌 梭 梭 外 肌 α 纤 维 和 γ 纤 维 的 关 系 如 下 ( 图 3-22) 1) 当 肌 肉 被 牵 拉 时 有 一 定 数 量 的 传 入 冲 动 ( 图 3-22A), 如 再 刺 激 γ 纤 维 则 肌 梭 冲 动 增 加 ( 图 3-22B) 2) 当 梭 外 纤 维 收 缩 时, 肌 梭 放 松, 因 此 肌 梭 的 传 入 冲 动 减 少 ( 图 3-22C) 3) 若 在 梭 外 肌 收 缩 的 同 时, 刺 激 γ 运 动 纤 维, 以 引 起 梭 内 纤 维 同 时 收 缩, 可 使 肌 梭 的 传 入 冲 动 增 加 或 不 减 少 ( 图 3-22D)

36 98 第 三 章 神 经 生 理 图 3-22 肌 梭 的 传 入 冲 动 A 畅 肌 肉 处 于 一 定 程 度 牵 拉 时 ; B 畅 刺 激 γ 神 经 时 ; C 畅 刺 激 α 传 出 神 经 时, 注 意 由 于 梭 外 肌 收 缩, 肌 梭 呈 松 弛 状 态 ; D 畅 同 时 刺 激 α 及 γ 神 经 时, B C D 牵 拉 程 度 与 A 相 同 S α 代 表 刺 激 α 神 经 ; S γ 代 表 刺 激 γ 神 经 ; R 为 记 录 肌 梭 传 入 冲 动 装 置 ; R m 为 牵 拉 肌 肉 的 装 置 (3) 牵 张 反 射 产 生 的 机 制 当 肌 肉 受 到 外 力 牵 拉 时, 梭 内 肌 也 随 之 拉 长, 肌 梭 内 感 受 装 置 受 刺 激 而 兴 奋, 冲 动 沿 Ⅰ a 类 和 Ⅱ 类 神 经 纤 维 传 至 脊 髓 中 枢, 引 起 支 配 同 一 肌 肉 的 α 运 动 神 经 元 兴 奋, 使 梭 外 肌 收 缩, 这 就 是 牵 张 反 射 ( 图 3-20); 当 梭 外 肌 收 缩 时, 肌 梭 也 随 之 缩 短 而 放 松, 对 肌 梭 感 受 装 置 的 刺 激 也 就 减 弱, 传 入 冲 动 因 之 减 少 甚 至 停 止, α 运 动 神 经 元 不 再 有 冲 动 使 梭 外 肌 收 缩, 因 而 肌 纤 维 的 长 度 恢 复 如 果 在 α 运 动 神 经 元 兴 奋 的 同 时, γ 运 动 神 经 元 也 兴 奋 ( 称 为 同 激 活, coactivation), 那 么 一 方 面 由 于 梭 外 肌 缩 短, 肌 梭 有 可 能 被 放 松, 同 时 由 于 γ 运 动 神 经 元 的 传 出 冲 动 增 加, 使 梭 内 肌 不 至 放 松, 这 样 肌 梭 的 传 入 冲 动 仍 将 维 持 较 高 频 率, α 运 动 神 经 元 传 出 冲 动 也 仍 较 多, 梭 外 肌 便 可 维 持 在 持 续 缩 短 状 态 人 体 在 正 常 情 况 下 所 进 行 的 活 动, 一 般 都 是 α 运 动 神 经 元 与 γ 运 动 神 经 元 同 时 激 活, 这 种 调 节 性 机 制 来 自 高 级 中 枢 (4) 腱 器 官 的 功 能 腱 器 官 是 感 受 肌 肉 张 力 变 化 的 感 受 器, 分 布 在 肌 腱 胶 原 纤 维 中, 与 梭 外 肌 呈 串 联 排 列, 传 入 神 经 是 Ⅰ b 类 神 经 纤 维 ( 图 3-21), 主 要 的 作 用 是 通 过 抑 制 α 运 动 神 经 元 的 活 动 去 调 控 牵 张 反 射 的 强 度 当 骨 骼 肌 作 等 长 收 缩 或 被 动 拉 长 时, 都 会 使 腱 器 官 兴 奋, Ⅰ b 类 神 经 纤 维 的 传 入 冲 动 增 加, 再 通 过 抑 制 性 中 间 神 经 元 去 抑 制 α 运 动 神 经 元 的 活 动, 使 肌 张 力 降 低, 牵 张 反 射 及 时 的 终 止 这 种 由 腱 器 官 兴 奋 引 起 的 牵 张 反 射 抑 制, 称 为 反 牵 张 反 射 (inverse stretch reflex) ( 图 3-20) 反 牵 张 反 射 可 以 防 止 被 牵 拉 肌 肉 因 过 度 收 缩 而 损 伤, 具 有 保 护 性 意 义 牵 张 反 射 与 反 牵 张 反 射 既 互 相 联 系 又 彼 此 制 约, 前 者 在 肌 被 动 牵 拉 时 反 射 性 地 使 肌 缩 短 以 对 抗 被 拉 得 过 长 ; 后 者 在 主 动 收 缩 时 反 射 性 地 引 起 肌 松 弛 以 避 免 过 度 的 收 缩 两 种 反 射 活 动 虽 互 相 对 立, 但 在 保 持 正 常 的 肌 紧 张 和 肌 长 度 方 面 的 作 用 却 是 一 致 的 如 切 断 肌 梭 的 传 入 纤 维, 肌 的 张 力 将 减 弱, 肌

37 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 99 无 力 ; 反 之 若 切 断 腱 器 官 的 传 入 纤 维, 肌 收 缩 时, 肌 张 力 过 分 增 强, 则 可 能 导 致 肌 的 损 伤 二 高 级 中 枢 对 肌 紧 张 的 调 节 ( 一 ) 脑 干 网 状 结 构 刺 激 动 物 延 髓 网 状 结 构 内 侧 尾 部, 可 以 抑 制 牵 张 反 射 以 及 由 于 刺 激 大 脑 皮 质 运 动 区 ( 运 动 皮 质 ) 所 引 起 的 肌 肉 运 动 上 述 区 域 称 为 网 状 结 构 抑 制 区 此 外, 在 网 状 结 构 中 还 有 易 化 区, 它 的 范 围 较 广, 位 于 脑 干 网 状 结 构 的 背 外 侧 部 分, 包 括 中 脑 被 盖, 刺 激 这 些 部 位 可 增 强 牵 张 反 射, 也 可 增 强 运 动 皮 质 所 引 起 的 运 动 反 应 网 状 结 构 下 行 系 统 对 肌 肉 运 动 的 易 化 和 抑 制 作 用, 都 是 通 过 网 状 脊 髓 束 下 传 的 高 级 中 枢 对 肌 紧 张 和 运 动 的 作 用 可 能 有 两 种 机 制 : 一 种 是 易 化 或 抑 制 α 运 动 神 经 元, 直 接 调 节 肌 肉 的 收 缩 ; 另 一 种 是 易 化 或 抑 制 γ 运 动 神 经 元, 通 过 γ- 环 路 改 变 肌 梭 敏 感 性 而 间 接 地 调 节 肌 肉 运 动 网 状 结 构 对 肌 紧 张 的 调 节 可 能 主 要 依 靠 后 一 种 机 制 ( 二 ) 其 他 高 级 中 枢 1 畅 易 化 系 统 除 脑 干 网 状 结 构 外, 其 他 高 级 中 枢 部 位 也 参 与 肌 紧 张 的 调 高 级 神 经 中 枢 节, 主 要 指 新 小 脑 和 前 庭 核 等 刺 激 上 述 任 何 一 个 区 域 都 可 引 起 肌 紧 张 加 强 ; 存 在 两 个 系 统, 即 易 破 坏 这 些 结 构, 出 现 肌 紧 张 减 弱 大 脑 皮 质 也 有 易 化 作 用, 它 的 作 用 是 通 过 化 系 统 和 抑 制 系 统 它 们 通 过 α 运 动 神 锥 体 束 下 传 的 经 元 对 牵 张 反 射 进 行 2 畅 抑 制 系 统 主 要 指 小 脑 前 叶 正 中 带 及 脑 干 网 状 结 构 抑 制 区 等 部 位 这 调 节 通 过 去 大 脑 僵 些 区 域 构 成 了 对 脊 髓 运 动 神 经 元 的 抑 制 系 统 刺 激 这 些 区 域 可 以 降 低 肌 紧 张 直 的 实 验, 了 解 其 发 而 破 坏 其 中 任 一 环 节, 肌 紧 张 都 要 增 强 大 脑 皮 质 对 肌 紧 张 的 抑 制 作 用 是 通 生 的 原 理 和 进 一 步 了 过 锥 体 外 系 下 传 的 解 高 级 中 枢 的 作 用 中 枢 神 经 系 统 内 对 肌 紧 张 的 易 化 和 抑 制 系 统 的 各 个 部 位 的 相 互 关 系, 如 图 3-23 所 示 图 3-23 猫 脑 内 与 肌 紧 张 调 节 有 关 的 脑 区 及 其 下 行 路 径 下 行 抑 制 作 用 ( -) 路 径 : 4 为 网 桩 结 构 抑 制 区, 发 放 下 行 冲 动 抑 制 脊 髓 牵 张 反 射, 这 一 区 接 受 大 脑 皮 质 ( 1 ) 尾 核 ( 2 ) 和 小 脑 ( 3 ) 传 来 的 冲 动 ; 下 行 易 化 作 用 ( +) 路 径 ; 5 为 网 状 结 构 易 化 区, 发 放 下 行 冲 动 加 强 脊 髓 牵 张 反 射 ; 6 为 延 髓 前 庭 核, 有 加 强 脊 髓 牵 张 反 射 的 作 用

38 100 第 三 章 神 经 生 理 ( 三 ) 去 大 脑 僵 直 及 其 产 生 的 机 制 易 化 和 抑 制 系 统 对 肌 紧 张 的 影 响, 可 用 去 大 脑 僵 直 实 验 加 以 说 明 如 将 猫 在 中 脑 上 下 丘 之 间 切 断, 此 时 动 物 出 现 伸 肌 过 度 紧 张 现 象, 表 现 为 四 肢 伸 直, 头 尾 昂 起, 脊 柱 挺 硬, 称 为 去 大 脑 僵 直 ( decerebrate rigidity) 去 大 脑 僵 直 的 发 生 是 因 为 较 多 的 抑 制 系 统 图 3-24 去 大 脑 僵 直 猫 被 切 除, 特 别 是 来 自 皮 质 等 部 位 的 抑 制 性 作 用 被 消 除, 使 易 化 系 统 相 对 地 占 了 优 势 这 些 易 化 作 用 主 要 影 响 抗 重 力 肌, 故 使 四 肢 的 伸 肌 和 头 部 上 抬 的 肌 肉 紧 张 加 强, 造 成 了 僵 直 现 象 ( 图 3-24) 去 大 脑 僵 直 的 产 生 机 制 有 α 僵 直 和 γ 僵 直 两 种 前 者 是 由 于 高 位 中 枢 的 下 行 性 作 用 直 接 或 间 接 通 过 脊 髓 中 间 神 经 元 提 高 α 运 动 神 经 元 的 活 动 而 出 现 的 僵 直 ; 后 者 是 高 位 中 枢 的 下 行 性 作 用 首 先 提 高 γ 运 动 神 经 元 的 活 动, 使 肌 梭 的 传 入 冲 动 增 多, 转 而 增 强 α 运 动 神 经 元 的 活 动 而 出 现 的 僵 直 实 验 证 明, 在 发 生 去 大 脑 僵 直 后, 如 切 断 动 物 腰 骶 部 后 根 以 消 除 肌 梭 传 入 的 影 响, 则 可 使 后 肢 僵 直 消 失, 说 明 经 典 的 去 大 脑 僵 直 主 要 属 于 γ 僵 直 ; 如 在 上 述 切 断 后 根 的 去 大 脑 猫, 进 一 步 切 除 小 脑 前 叶, 能 使 僵 直 再 次 出 现, 这 种 僵 直 属 于 α 僵 直, 因 为 γ 僵 直 已 不 可 能 发 生 ; 如 在 此 基 础 上 进 一 步 切 断 第 8 对 脑 神 经, 以 消 除 由 内 耳 半 规 管 等 前 庭 器 官 传 到 前 庭 核 的 冲 动, 则 僵 直 再 次 消 失, 说 明 α 僵 直 主 要 是 通 过 前 庭 脊 髓 束 实 现 的 在 某 些 临 床 疾 病 中, 也 可 出 现 与 动 物 去 大 脑 僵 直 的 类 似 现 象 例 如, 由 于 肿 瘤 压 迫 使 皮 质 与 皮 质 下 失 去 联 系, 可 出 现 明 显 的 伸 肌 僵 直 及 上 肢 的 半 屈 曲 状 态, 称 为 去 皮 质 僵 直 (decorticate rigidity) 上 肢 的 半 屈 曲 状 态 也 被 认 为 是 抗 重 力 肌 紧 张 增 加 的 结 果, 因 为 人 是 直 立 的 动 物 在 中 脑 有 严 重 疾 患 时, 人 也 可 表 现 出 去 大 脑 僵 直, 此 时 头 后 仰, 上 下 肢 均 僵 硬 伸 直, 这 是 预 后 不 良 的 信 号 ( 图 3-25) 图 3-25 人 类 去 皮 质 僵 直 (A B C) 及 去 大 脑 僵 直 (D) A 畅 仰 卧, 头 部 姿 势 正 常 时, 上 肢 半 屈 ; B 畅 和 C 畅 头 转 向 一 侧, 同 侧 上 肢 伸 直, 对 侧 上 肢 屈 曲 ; D 畅 去 大 脑 僵 直

39 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 101 三 大 脑 皮 质 的 运 动 控 制 功 能 ( 一 ) 大 脑 皮 质 运 动 区 在 动 物 实 验 中, 用 电 刺 激 大 脑 皮 质 的 一 些 区 可 引 起 动 物 的 运 动 反 应 在 神 经 外 科 手 术 过 程 中, 对 暴 露 的 人 大 脑 皮 质 进 行 电 刺 激, 亦 可 引 起 人 的 运 动 反 应 根 据 这 些 材 料, 得 知 大 脑 皮 质 与 运 动 有 关 的 主 要 区 域 有 三 ( 图 3-26): 1 中 央 前 回 运 动 区 ( precentral motor area) 运 动 区 ( motor area) 或 运 动 皮 质 ( motor cortex); 2 辅 助 运 动 区 (supplementary motor area); 3 第 二 运 动 区 刺 激 一 侧 辅 助 运 动 区 及 第 二 运 动 区, 均 能 引 起 双 侧 躯 体 运 动 反 应, 但 需 用 较 强 的 电 流, 辅 助 运 动 区 的 投 射 多 数 走 向 运 动 皮 质, 它 的 功 能 可 能 主 要 是 设 计 运 动 动 作 图 3-26 猴 大 脑 皮 质 的 运 动 区 和 辅 助 运 动 区 不 但 电 刺 激 运 动 皮 质 ( 中 央 前 回 ) 可 引 起 运 动 反 应, 刺 激 中 央 后 回 的 躯 体 感 觉 区 也 能 引 起 运 动 反 应, 因 此 两 者 可 合 称 为 感 觉 运 动 皮 质 很 弱 的 电 流 刺 激 中 央 前 回 即 可 引 起 运 动, 而 刺 激 中 央 后 回, 则 需 较 强 的 电 流 才 能 引 起 运 动 所 以 中 央 前 回 主 要 与 运 动 有 关, 而 中 央 后 回 主 要 与 感 觉 有 关 运 动 皮 质 包 括 皮 质 4 区 及 6 区 电 刺 激 实 验 表 明 : 4 区 主 要 与 远 端 关 节 如 手 指 脚 趾 等 的 精 巧 的 运 动, 甚 至 个 别 肌 肉 的 运 动 有 关 6 区 主 要 与 近 端 关 节 如 肩 髋 等 关 节 的 运 动 有 关 运 动 皮 质 有 下 列 功 能 特 征 : 1 对 躯 体 运 动 的 管 理 是 对 侧 性 的, 即 一 侧 运 动 皮 质 管 理 另 一 侧 躯 体 的 肌 肉 运 动, 但 对 头 面 部 肌 肉 的 运 动, 如 咀 嚼 喉 及 脸 上 部 运 动 的 支 配 是 双 侧 性 的 ; 2 具 有 精 细 的 机 能 定 位, 即 皮 质 的 一 定 区 域 支 配 身 体 一 定 部 位 的 肌 肉, 呈 倒 立 的 小 人 样 分 布 这 种 情 况 称 为 躯 体 定 位 ( somatotopic loca1ization); 3 身 体 不 同 部 位 在 皮 质 的 代 表 区, 其 大 小 不 是 按 肌 肉 大 小 的 比 例, 而 与 肌 肉 运 动 的 精 细 复 杂 程 度 有 关 如 大 拇 指 所 占 的 皮 质 面 积 差 不 多 是 大 腿 所 占 皮 质 面 积 的 10 倍 皮 质 运 动 区 在 其 功 能 活 动 中, 也 反 映 柱 状 组 构 的 特 征 例 如, 当 用 微 电 极 进 行 皮 质 内 刺 激 时, 如 所 用 电 流 很 小, 可 以 激 活 少 数 皮 质 神 经 元 发 现 皮 质 内 有 一 些 点 都 可 以 特 异 地 易 化 脊 髓 某 一 小 群 运 动 神 经 元, 而 这 些 易 化 点 的 分 布 都 在 沿 皮 质 垂 直 方 向 上 的 一 个 功 能 柱 (column) 内, 其 直 径 大 概 不 超 过 1 mm

40 102 第 三 章 神 经 生 理 锥 体 系 是 指 皮 质 发 出 并 经 延 脑 锥 体 抵 达 对 侧 脊 髓 前 角 的 皮 质 脊 髓 束 和 抵 达 脑 运 动 神 经 核 的 皮 质 脑 干 束 皮 质 4 区 是 主 要 的 发 源 部 位 其 功 能 是 发 动 随 意 运 动, 调 节 精 细 动 作, 保 持 运 动 的 协 调 性, 加 强 肌 紧 张 等 运 动 皮 质 最 重 要 的 功 能 是 管 理 随 意 运 动 它 是 发 出 锥 体 束 的 主 要 部 位, 其 生 理 功 能 将 在 锥 体 系 中 一 并 讨 论 ( 二 ) 锥 体 系 锥 体 系 ( pyramida1 system) 一 般 指 锥 体 束 ( pyramidal tract) 及 发 出 锥 体 束 的 皮 质 神 经 元 锥 体 束 是 指 由 皮 质 发 出 并 经 延 髓 锥 体 而 下 达 脊 髓 的 传 导 束, 即 皮 质 脊 髓 束 由 皮 质 发 出 到 达 脑 神 经 运 动 核 的 皮 质 脑 干 束 虽 然 并 不 通 过 延 髓 锥 体, 但 因 它 在 功 能 上 与 皮 质 脊 髓 束 相 同, 所 以 也 包 括 在 锥 体 系 的 概 念 中 1 畅 锥 体 束 纤 维 的 发 源 皮 质 4 区 是 主 要 的 发 源 部 位, 它 的 第 五 层 内 含 有 巨 锥 体 细 胞 ( Betz 细 胞 ) 此 外, 还 来 自 6 区 区 5 区 7 区 等 部 ; 除 来 自 巨 锥 体 细 胞 外, 还 来 自 一 些 较 小 的 锥 体 细 胞 研 究 结 果 表 明 : 一 侧 大 脑 皮 质 仅 含 巨 锥 体 细 胞 个 左 右, 但 每 一 侧 锥 体 束 却 含 有 直 径 大 小 不 等 的 纤 维 约 100 万 根 锥 体 束 中 直 径 较 粗 大 (11 ~20 μm) 的 有 髓 纤 维 约 占 总 数 的 2% ~3% 看 来 4 区 巨 锥 体 细 胞 的 轴 突 大 致 就 是 这 部 分 直 径 较 粗 的 纤 维 2 畅 锥 体 系 的 生 理 功 能 (1) 加 强 肌 紧 张 局 限 切 除 猿 猴 4 区 而 不 伤 及 其 他 区 域, 或 切 断 猴 的 延 髓 锥 体 时, 动 物 出 现 弛 缓 性 麻 痹 ( flaccid paralysis) 可 见 锥 体 系 的 正 常 功 能 是 加 强 肌 紧 张 (2) 执 行 随 意 运 动 的 指 令 动 物 进 化 愈 高 等, 随 意 运 动 愈 依 赖 于 大 脑 皮 质 的 控 制 哺 乳 动 物 去 大 脑 皮 质 后 即 失 去 随 意 运 动 ( 麻 痹 ), 也 说 明 这 一 点 随 意 运 动 的 发 动 是 一 个 复 杂 的 过 程 据 近 来 记 录 人 体 皮 质 的 电 位 变 化, 并 要 求 受 试 者 作 随 意 运 动 的 研 究 表 明, 在 随 意 运 动 ( 以 肌 电 活 动 为 指 标 ) 发 生 前 数 百 毫 秒 在 皮 质 的 顶 叶 额 叶 均 有 极 微 小 的 电 位 波 动 这 种 电 位 波 动 经 过 电 子 计 算 机 技 术 的 多 次 叠 加, 可 以 被 记 录 下 来, 此 种 电 位 称 为 准 备 电 位 ( readiness potential) 这 说 明, 在 皮 质 发 出 运 动 性 冲 动 之 前, 多 处 皮 质 就 已 在 活 动, 为 运 动 作 准 备 了 故 现 在 认 为, 运 动 皮 质 的 功 能 主 要 是 执 行 运 动 指 令, 而 运 动 指 令 的 设 计 制 定 程 序 等 大 概 是 其 他 皮 质 的 功 能 ( 图 3-27) 图 3-27 随 意 运 动 的 管 理

41 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 103 (3) 其 他 锥 体 束 下 传 冲 动 还 可 作 用 于 感 觉 传 递 的 第 一 级 转 换 站, 抑 制 传 入 冲 动 的 传 递 锥 体 束 中 还 含 有 自 主 神 经 纤 维, 刺 激 锥 体 束 可 影 响 交 感 神 经 的 传 出 活 动 锥 体 束 中 的 自 主 神 经 纤 维 均 属 细 纤 维 锥 体 束 必 须 唤 起 脊 髓 前 角 细 胞 的 兴 奋, 才 能 最 后 发 生 运 动 活 动 或 改 变 肌 紧 张 的 程 度 现 已 知 锥 体 束 纤 维 仅 有 一 小 部 分 与 前 角 细 胞 作 单 突 触 联 系, 大 部 分 需 通 过 脊 髓 内 的 中 间 神 经 元 的 中 转 锥 体 束 活 动 时, 既 可 引 起 α 运 动 神 经 元 的 兴 奋, 往 往 又 同 时 引 起 γ 运 动 神 经 元 的 兴 奋, 因 此 是 一 种 同 激 活 α 激 活 的 作 用 在 于 发 动 随 意 运 动, 而 γ 激 活 的 作 用 在 于 调 整 肌 梭 敏 感 性 以 配 合 运 动 ( 三 ) 锥 体 外 系 锥 体 外 系 是 一 个 功 能 概 念, 指 不 经 过 延 髓 锥 体 的 管 理 躯 体 运 动 的 下 传 系 锥 体 外 系 是 指 统 它 不 直 接 到 达 脊 髓 或 脑 神 经 运 动 核, 经 基 底 神 经 节 红 核 脑 干 网 状 结 除 锥 体 系 以 外 的 一 切 构 的 神 经 元 中 转 而 最 后 影 响 脊 髓 运 动 功 能 发 出 锥 体 外 系 的 皮 质 区 也 很 广 泛, 调 节 运 动 的 下 行 传 导 除 运 动 皮 质 外, 还 包 括 感 觉 运 动 皮 质, 如 第 二 运 动 区 及 辅 助 运 动 区 以 及 许 多 路, 包 括 经 典 的 锥 体 外 系 皮 质 起 源 的 锥 其 他 皮 质 部 位 所 以 锥 体 外 系 的 皮 质 发 源 与 锥 体 系 的 皮 质 发 源 是 有 许 多 重 叠 体 外 系 和 旁 锥 体 系 3 的 锥 体 外 系 下 传 系 统 如 图 3-28 所 示, 包 括 经 典 的 锥 体 外 系 皮 质 起 源 的 部 分 锥 体 外 系 和 旁 锥 体 系 3 部 分 经 典 的 锥 体 外 系 是 指 起 源 于 皮 质 下 某 些 核 团 ( 尾 核 壳 核 苍 白 球 黑 质 红 核 等 ) 控 制 脊 髓 运 动 神 经 元 的 下 行 通 路 ; 由 大 脑 皮 质 起 源 并 通 过 皮 质 下 核 团 接 替 转 而 控 制 脊 髓 运 动 神 经 元 的 传 导 系 统 称 为 皮 质 起 源 的 锥 体 外 系 由 锥 体 束 侧 支 进 入 皮 质 下 核 团, 转 而 控 制 脊 髓 运 动 神 经 元 的 传 导 系 统 称 为 旁 锥 体 系 因 此, 锥 体 外 系 是 一 个 比 较 复 杂 的 系 统, 它 的 功 能 需 视 具 体 通 路 而 异, 主 要 与 调 节 肌 紧 张, 肌 群 的 协 调 性 运 动 有 关 图 3-28 锥 体 系 和 锥 体 外 系 1 畅 大 脑 皮 质 ; 2 畅 皮 质 下 中 枢 ; 3 畅 延 髓 锥 体 ; 4 畅 脊 髓 ; 5 畅 锥 体 束 ; 6 畅 旁 锥 体 系 ; 7 畅 皮 质 起 源 的 锥 体 外 系 ; 8 畅 锥 体 外 系 锥 体 系 与 锥 体 外 系 是 运 动 控 制 中 两 个 平 行 的 管 理 系 统, 它 们 对 随 意 运 动 肌 紧 张 实 行 平 行 控 制 当 然, 它 们 之 间 还 有 横 向 的 相 互 影 响, 可 在 不 同 水 平 发 生 以 往 在 文 献 中 有 所 谓 上 下 运 动 神 经 元 的 概 念 下 运 动 神 经 元 是 指 由 脊 髓 和 脑 干 运 动 神 经 核 发 出 轴 突 并 直 接 控 制 骨 骼 肌 活 动 的 运 动 神 经 元 下 运 动 神 经 元 损 伤, 由 于 脊 髓 反 射 中 枢 损 坏, 出 现 弛 缓 性 瘫 痪, 反 射 消 失 或 减 弱,

42 104 第 三 章 神 经 生 理 肌 肉 萎 缩 所 谓 上 运 动 神 经 元 原 来 是 指 管 理 脊 髓 运 动 神 经 元 的 所 有 上 位 的 神 经 元 ( 包 括 脑 干, 基 底 神 经 节 大 脑 皮 质 ) 四 基 底 神 经 节 对 运 动 的 调 节 掌 握 基 底 神 经 节 的 组 成 以 及 它 们 在 调 节 运 动 中 的 作 用 基 底 神 经 节 病 变 的 症 状 及 发 生 的 机 制 ( 一 ) 基 底 神 经 节 的 组 成 及 功 能 基 底 神 经 节 包 括 尾 核 壳 核 苍 白 球 丘 脑 底 核 黑 质 和 红 核 尾 核 壳 核 和 苍 白 球 统 称 为 纹 状 体, 其 中 苍 白 球 是 较 古 老 的 部 分, 称 为 旧 纹 状 体 ; 而 尾 核 和 壳 核 则 在 进 化 上 较 新, 称 为 新 纹 状 体 在 鸟 类 以 下 的 动 物, 纹 状 体 是 中 枢 神 经 系 统 控 制 运 动 的 最 高 级 部 位 在 哺 乳 动 物, 基 底 神 经 节 的 主 要 功 能 是 为 随 意 运 动 提 供 肌 紧 张 和 配 合 大 脑 皮 质 调 节 随 意 运 动 的 稳 定 此 外, 基 底 神 经 节 还 同 丘 脑 和 下 丘 脑 联 合 成 为 本 能 反 射 的 调 节 中 枢, 共 同 完 成 行 走 性 反 射 等 复 杂 的 非 条 件 反 射, 并 同 小 脑 一 起, 参 与 随 意 运 动 的 设 计 和 执 行 以 及 运 动 任 务 的 学 习 和 记 忆 等 活 动 图 3-29 黑 质 - 纹 状 体 环 路 1 畅 多 巴 胺 神 经 元 ; 2 畅 胆 碱 神 经 元 ; 3 畅 γ- 氨 基 丁 酸 神 经 元 ; 4 畅 纹 状 体 ; 5 畅 黑 质 致 密 部 ; 6 畅 黑 质 网 状 部 ( 二 ) 基 底 神 经 节 的 功 能 联 系 与 病 变 基 底 神 经 节 各 核 团 之 间 的 联 系 组 成 了 复 杂 的 网 络 例 如, 纹 状 体 接 受 大 脑 皮 质 广 泛 区 域 传 来 的 信 息, 再 经 过 基 底 神 经 节 之 间 的 神 经 网 络 对 信 息 进 行 整 合, 经 下 丘 脑 再 回 送 到 大 脑 皮 质 运 动 区 因 此, 基 底 神 经 节 之 间 的 神 经 回 路 是 皮 质 下 的 重 要 整 合 区, 对 深 感 觉, 肌 张 力 和 随 意 运 动 等 都 有 重 要 的 处 理 和 协 调 作 用 基 底 神 经 节 中 存 在 多 种 神 经 递 质, 目 前 已 知 在 纹 状 体 内 的 神 经 元 之 间 的 主 要 神 经 递 质 是 乙 酰 胆 碱, 而 由 黑 质 到 达 纹 状 体 的 纤 维 释 放 的 是 多 巴 胺 由 纹 状 体 又 通 过 GABA 神 经 纤 维 返 回 到 黑 质, 去 抑 制 黑 质 的 活 动 ( 图 3-29), 因 此 在 黑 质 和 纹 状 体 之 间 有 着 非 常 紧 密 的 相 互 作 用 正 常 情 况 下, 二 者 的 功 能 处 于 动 态 平 衡 当 这 些 核 团 之 间 的 平 衡 被 打 破 以 后, 将 引 起 随 意 运 动 的 异 常 最 常 见 的 是 以 运 动 减 少, 肌 紧 张 过 度 的 少 动 症 ( 如 帕 金 森 病 ) 和 以 运 动 过 多 而 肌 张 力 降 低 的 多 动 症 ( 如 舞 蹈 病 ) 帕 金 森 病 (Parkinson disease, PD) 是 一 种 中 老 年 人 慢 性 神 经 系 统 退 行 性 疾 病, 以 静 止 性 震 颤 肌 肉 僵 直 运 动 减 少 为 其 3 大 主 要 症 状, 还 包 括 协 同

43 第 四 节 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 105 动 作 减 少 运 动 启 动 困 难 姿 势 反 射 丧 失 流 涎 面 具 脸 等 症 状, 整 个 病 程 呈 进 行 性 加 重 PD 是 一 个 集 生 理 退 化 环 境 因 素 与 病 理 损 害 等 造 成 的 错 综 复 杂 交 互 影 响 的 一 个 病 理 过 程, 病 因 和 发 病 机 制 目 前 尚 不 完 全 清 楚 Carlsson 发 现 用 利 血 平 清 除 脑 中 的 多 巴 胺, 动 物 可 以 出 现 类 似 震 颤 麻 痹 症 状, 给 予 多 巴 胺 的 前 体 左 旋 多 巴 后, 脑 中 又 可 产 生 多 巴 胺, 动 物 的 震 颤 症 状 可 以 明 显 好 转, 可 见 脑 内 黑 质 的 多 巴 胺 神 经 元 的 严 重 损 害, 残 留 神 经 元 胞 质 内 出 现 嗜 酸 性 包 涵 体, 称 Lewy 小 体, 是 震 颤 麻 痹 的 主 要 原 因 但 另 一 方 面, 震 颤 麻 痹 能 用 M 胆 碱 受 体 阻 断 剂 如 阿 托 品 东 莨 菪 碱 等 治 疗, 说 明 胆 碱 神 经 元 在 其 中 也 起 一 定 作 用 目 前 认 为, 纹 状 体 内 存 在 着 ACh 神 经 元, 它 的 功 能 增 强 也 能 导 致 震 颤 麻 痹 的 出 现 所 以 不 论 是 黑 质 DA 神 经 元 的 功 能 降 低, 或 是 纹 状 体 内 胆 碱 神 经 元 功 能 的 加 强 均 能 导 致 震 颤 麻 痹 舞 蹈 症 患 者 的 主 要 症 状 有 不 自 主 的 上 肢 和 头 部 的 舞 蹈 样 动 作, 并 伴 有 肌 张 力 降 低 患 者 的 病 变 主 要 在 新 纹 状 体, 而 黑 质 纹 状 体 通 路 是 完 好 的, 脑 内 多 巴 胺 含 量 一 般 正 常 若 采 用 L-DOPA 治 疗 症 状 反 而 加 剧, 用 利 血 平 耗 竭 DA 则 可 使 症 状 缓 解 研 究 发 现, 患 者 纹 状 体 中 的 胆 碱 神 经 元 与 GABA 神 经 元 功 能 低 下, 而 黑 质 的 DA 神 经 元 的 功 能 则 反 而 是 亢 进 的, 这 是 舞 蹈 病 的 主 要 原 因 根 据 纹 状 体 与 黑 质 之 间 神 经 环 路 与 递 质 系 统 的 关 系 也 可 以 看 出, 胆 碱 与 GABA 神 经 元 的 活 动 降 低, 减 少 了 对 黑 质 DA 神 经 元 的 抑 制, 所 以 DA 神 经 元 的 活 动 相 对 增 强 五 小 脑 小 脑 包 括 前 庭 小 脑 ( 主 要 由 绒 球 小 结 叶 构 成 ) 脊 髓 小 脑 ( 前 叶 和 后 叶 的 小 脑 的 分 区 和 后 部 ) 和 皮 质 小 脑 ( 后 叶 接 受 脑 桥 纤 维 的 部 分, 主 要 为 小 脑 半 球 和 齿 状 核 ) 3 各 部 在 运 动 调 节 中 的 部 分 ( 图 3-30) 小 脑 本 身 不 能 发 起 运 动 通 过 同 大 脑 皮 质 丘 脑 脑 干 网 功 能 状 结 构 红 核 前 庭 核 和 脊 髓 等 保 持 广 泛 的 联 系, 小 脑 具 有 参 与 运 动 设 计 支 持 和 协 调 各 运 动 中 枢 活 动 维 持 姿 势 调 节 肌 紧 张 协 调 随 意 运 动 等 重 要 功 能 这 些 都 可 以 从 小 脑 在 进 化 过 程 中 的 发 展, 小 脑 与 其 他 脑 区 的 神 经 连 接 以 及 损 毁 或 刺 激 实 验 的 结 果 中 得 到 一 些 启 示 小 脑 除 接 受 来 自 肌 肉 关 节 等 与 运 动 直 接 有 关 的 感 受 器 的 传 入 冲 动 之 外, 它 也 接 受 视 听 觉 感 受 器 的 传 入 图 3-30 小 脑 的 分 部 与 功 能 分 区

44 106 第 三 章 神 经 生 理 1 畅 前 庭 小 脑 的 功 能 前 庭 小 脑 主 要 由 绒 球 小 结 叶 构 成, 其 主 要 功 能 是 维 持 躯 体 的 平 衡 和 眼 球 的 运 动 绒 球 小 结 叶 的 平 衡 功 能 与 前 庭 器 官 及 前 庭 核 活 动 有 密 切 关 系, 其 反 射 进 行 的 途 径 为 : 前 庭 器 官 ( 有 关 头 部 位 置 和 躯 体 直 线 或 旋 转 加 速 度 的 运 动 变 化 信 息 ) 前 庭 核 绒 球 小 结 叶 前 庭 核 前 庭 脊 髓 束 脊 髓 运 动 神 经 元 躯 干 和 四 肢 近 端 肌 群, 改 变 身 体 不 同 部 位 的 肌 张 力, 使 机 体 在 重 力 作 用 下 或 作 直 线 和 旋 转 变 速 运 动 时 保 持 姿 势 的 协 调 和 身 体 的 平 衡 绒 球 小 结 叶 受 损 的 个 体, 由 于 前 庭 核 进 入 小 脑 的 冲 动 受 阻, 小 脑 也 失 去 了 对 前 庭 核 的 控 制, 出 现 平 衡 失 调 综 合 征 ( dysequilibrium syndrome), 表 现 为 头 和 躯 干 摇 晃 不 止 步 态 蹒 跚 或 站 立 不 稳 例 如, 在 第 四 脑 室 附 近 出 现 肿 瘤 的 患 者, 由 于 肿 瘤 往 往 压 迫 绒 球 小 结 叶, 患 者 站 立 不 稳, 但 肌 肉 运 动 协 调 仍 良 好 前 庭 小 脑 通 过 接 受 脑 桥 中 转 的 来 自 外 侧 膝 状 体 上 丘 和 视 皮 质 等 处 的 视 觉 传 入, 实 现 对 眼 外 肌 的 调 节 和 控 制 眼 球 的 运 动, 从 而 协 调 头 部 运 动 时 眼 的 凝 视 运 动 2 畅 脊 髓 小 脑 的 功 能 脊 髓 小 脑 由 蚓 部 和 半 球 中 间 部 组 成 根 据 神 经 解 剖 及 诱 发 电 位 的 研 究, 这 部 分 小 脑 既 接 受 来 至 脊 髓 的 本 体 感 受 性 的 传 入 信 息, 也 接 受 视 听 信 息 的 传 入, 并 与 红 核 丘 脑 大 脑 皮 质 等 有 环 路 连 接 关 系 脊 髓 小 脑 的 主 要 功 能 是 调 节 肌 紧 张 和 正 在 进 行 过 程 中 的 运 动, 协 助 大 脑 皮 质 对 随 意 运 动 的 控 制 脊 髓 小 脑 对 肌 紧 张 的 调 节 具 有 抑 制 和 易 化 双 重 作 用, 分 别 通 过 脑 干 网 状 结 构 抑 制 区 和 易 化 区 而 发 挥 作 用 脊 髓 小 脑 损 伤 后, 运 动 协 调 障 碍 ( 运 动 的 速 率 范 围 力 量 及 方 向 等 均 发 生 障 碍 ), 称 为 共 济 失 调 (ataxia) 人 类 共 济 失 调 的 表 现 有 : 1 意 向 性 震 颤, 即 在 运 动 过 程 中 的 震 颤, 这 与 震 颤 性 麻 痹 的 静 止 性 震 颤 形 成 对 照 ; 2 动 作 的 分 解, 例 如, 把 正 常 的 一 个 指 鼻 动 作 分 解 为 屈 前 臂 屈 臂 调 节 手 指 等 三 四 个 动 作 ; 3 运 动 时 离 开 指 定 的 线 路 ; 4 不 能 快 速 变 换 运 动 3 畅 皮 质 小 脑 皮 质 小 脑 是 指 小 脑 后 叶 的 外 侧 部 ( 小 脑 半 球 外 侧 部 ) 这 部 分 小 脑 不 接 受 脊 髓 传 入, 而 仅 接 受 由 大 脑 皮 质 广 大 区 域 ( 感 觉 皮 质 运 动 皮 质 和 联 络 区 ) 传 来 的 信 息 皮 质 小 脑 部 分 传 出 经 齿 状 核 红 核 到 下 橄 榄 脑 干 ; 但 其 主 要 部 分 则 经 丘 脑 腹 外 侧 核 到 大 脑 皮 质 运 动 区 皮 质 小 脑 与 感 觉 皮 质 运 动 皮 质 和 联 络 区 之 间 的 联 合 活 动 和 运 动 计 划 的 形 成 及 运 动 程 序 的 编 制 有 关 精 巧 运 动 是 逐 步 在 学 习 过 程 中 形 成 和 熟 练 起 来 的 在 开 始 学 习 阶 段, 大 脑 皮 质 通 过 锥 体 系 所 发 动 的 运 动 是 不 协 调 的, 这 是 因 为 小 脑 尚 未 发 挥 其 协 调 功 能 在 学 习 过 程 中 大 脑 皮 质 与 小 脑 之 间 不 断 进 行 联 合 活 动, 同 时 小 脑 不 断 接 受 感 觉 传 入 冲 动 的 信 息 逐 步 纠 正 运 动 过 程 中 所 发 生 的 偏 差, 使 运 动 逐 步 协 调 起 来 在 这 一 过 程 中, 皮 质 小 脑 参 与 了 运 动 计 划 的 形 成 及 运 动 程 序 的 编 制 当 精 巧 运 动 逐 步 熟 练 完 善 后, 皮 质 小 脑 中 就 贮 存 了 一 整 套 程 序, 当 大 脑 皮 质 要 发 动 精 巧 运 动 时, 首 先 通 过 下 行 通 路 从 皮 质 小 脑 中 提 取 贮 存 的 程 序 并 回 输 到 大 脑 皮 质 运 动 区, 而 后 通 过 锥 体 束 发 动 运 动 这 时 所 发 动 的 运 动 可 以 非 常 协 调 和 精 巧, 动 作 快 速 几 乎 不 需 考 虑 例 如, 学 打 字 和 演 奏 动 作 的 过 程 在 动 物 实 验 中 如 果 仅 切 除 小 脑 半 球, 未 见 运 动 有 明 显 的 障 碍 但 有 少 数

45 第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 107 临 床 病 例 表 明, 皮 质 小 脑 ( 小 脑 半 球 ) 损 伤 的 患 者 不 能 很 好 地 演 奏 提 琴, 一 些 精 巧 的 运 动 受 损 ( 王 莎 莉 胡 志 安 隋 建 峰 王 春 安 ) 第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 自 主 神 经 系 统 ( autonomic nervous system), 曾 被 称 为 植 物 性 神 经 系 统 ( vegetative nervous system), 是 调 控 平 滑 肌 心 肌 和 腺 体 等 各 种 内 脏 活 动 的 神 经 系 统, 该 系 统 可 通 过 对 心 率 血 压 呼 吸 节 律 体 温 及 其 他 内 脏 活 动 的 调 节 维 持 内 环 境 的 稳 定 ( 稳 态 ) 所 谓 自 主, 是 指 与 明 显 受 意 识 控 制 的 躯 体 运 动 相 对 而 言, 其 功 能 相 对 独 立, 在 很 大 程 度 上 不 受 意 识 的 调 控, 但 实 际 上, 自 主 神 经 系 统 的 活 动 也 受 大 脑 皮 质 和 皮 质 下 各 级 中 枢 的 调 节 自 主 神 经 系 统 的 组 成 包 括 中 枢 和 外 周 部 分, 其 中 枢 部 分 包 括 从 脊 髓 到 大 脑 的 各 有 关 结 构, 其 外 周 部 分 1921 年 Langley 提 出 只 包 括 交 感 和 副 交 感 传 出 神 经, 有 不 少 作 者 认 为 还 应 包 括 交 感 和 副 交 感 传 入 纤 维, 本 节 只 讨 论 交 感 和 副 交 感 传 出 神 经 一 自 主 神 经 系 统 的 结 构 和 功 能 特 征 ( 一 ) 交 感 和 副 交 感 神 经 的 分 布 特 征 交 感 神 经 起 自 脊 髓 胸 腰 段 ( 胸 部 第 一 节 段 到 腰 部 第 二 或 第 三 节 段 T 1 ~ 交 感 神 经 起 源 L 2 ~3 ) 侧 角 神 经 元 ( 节 前 神 经 元 ), 一 个 节 前 神 经 元 一 般 能 和 多 个 节 内 神 经 元 于 脊 髓 胸 腰 段 侧 角, 联 系, 由 节 内 神 经 元 发 出 的 轴 突 称 节 后 纤 维 多 数 交 感 神 经 节 距 离 所 支 配 的 外 周 分 布 广 泛 ; 副 交 感 神 经 起 源 于 脑 干 有 效 应 器 比 较 远, 故 交 感 神 经 的 节 后 纤 维 较 长 交 感 神 经 的 另 一 个 特 征 是 作 用 关 的 副 交 感 神 经 核 弥 散, 例 如, 一 个 节 内 神 经 元 的 轴 突 末 梢 有 多 到 个 曲 张 体 ( varicosi- ( Ⅲ Ⅶ Ⅸ Ⅹ ) ty), 能 与 大 量 效 应 细 胞 发 生 突 触 联 系, 其 节 前 节 后 纤 维 数 量 比 为 1 (11 ~ 和 脊 髓 骶 部 相 当 于 侧 17), 甚 至 所 以, 交 感 神 经 的 全 身 分 布 极 为 广 泛, 几 乎 全 身 所 有 内 脏 角 部 位, 外 周 分 布 局 器 官 都 受 其 支 配 限 副 交 感 神 经 的 起 源 比 较 分 散, 其 一 部 分 起 自 脑 干 有 关 的 副 交 感 神 经 核 ( 动 眼 神 经 中 的 副 交 感 纤 维 起 自 中 脑 缩 瞳 核 ; 面 神 经 和 舌 咽 神 经 中 的 副 交 感 纤 维 分 别 起 自 延 髓 的 上 下 唾 液 核 ; 迷 走 神 经 中 副 交 感 纤 维 起 自 延 髓 迷 走 背 核 和 疑 核 ), 另 一 部 分 起 自 脊 髓 骶 部 (S 2 ~4 ) 相 当 于 侧 角 的 部 位 副 交 感 神 经 节 距 离 效 应 器 较 近, 有 的 神 经 节 就 在 效 应 器 旁 甚 至 就 存 在 于 效 应 器 官 的 壁 内, 故 副 交 感 节 前 纤 维 长 而 节 后 纤 维 短, 其 节 前 节 后 纤 维 数 量 比 为 1 2 或 更 少, 因 此 副 交 感 神 经 调 节 作 用 比 较 局 限 ( 图 3-31) ( 二 ) 交 感 和 副 交 感 神 经 系 统 的 功 能 特 征 1 畅 交 感 和 副 交 感 神 经 对 各 主 要 脏 器 的 生 理 作 用 交 感 和 副 交 感 神 经 系 统 调 节 心 肌 平 滑 肌 和 腺 体 ( 消 化 腺 汗 腺 部 分 内 分 泌 腺 ) 的 活 动 这 些 器 官 或 组 织 一 般 接 受 交 感 和 副 交 感 神 经 的 双 重 支 配, 也 有 少 数 器 官 是 例 外, 例 如, 肾 上 腺 髓 质 汗 腺 皮 肤 和 肌 肉 内 的 血 管 等, 只 接 受 交 感 神 经 的 支 配 ( 表 3-4)

46 108 第 三 章 神 经 生 理 图 3-31 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 的 起 源 及 其 所 支 配 的 器 官 节 前 纤 维 节 后 纤 维 2 畅 交 感 和 副 交 感 神 经 的 功 能 特 点 (1) 潜 伏 期 长 作 用 持 久 与 躯 体 神 经 相 比, 自 主 神 经 引 起 的 效 应 器 活 动 一 般 都 有 较 长 的 潜 伏 期, 作 用 时 间 也 较 持 久 (2) 紧 张 性 作 用 在 静 息 条 件 下, 自 主 神 经 纤 维 上 经 常 都 有 低 频 的 神 经 冲 动 传 出 到 效 应 器, 这 种 情 况 称 为 紧 张 性 作 用 ( tonic action) 例 如, 切 断 支 配 心 脏 的 迷 走 神 经, 心 跳 就 加 快, 切 断 支 配 心 脏 的 交 感 神 经, 心 跳 就 减 慢 说 明 迷 走 神 经 具 有 持 续 的 紧 张 性 传 出 冲 动, 对 心 脏 起 抑 制 作 用, 当 这 种 紧 张 性 冲 动 去 除 后, 心 跳 就 加 速 了, 而 交 感 神 经 则 具 有 效 应 相 反 的 紧 张 性 作 用

47 第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 109 表 3-4 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 的 主 要 功 能 器 官 交 感 神 经 副 交 感 神 经 心 率 加 快, 收 缩 性 和 传 导 性 加 强 ( β 1 受 体 ) 皮 肤 肾 胃 肠 道 骨 骼 肌 外 生 殖 器 血 管 收 循 环 器 官 缩 ( 肾 上 腺 素 能, α 受 体 ), 冠 状 血 管 胃 肠 道 骨 骼 肌 血 管 舒 张 (β 2 受 体 ); 骨 骼 肌 血 管 舒 张 (ACh) 呼 吸 器 官 支 气 管 平 滑 肌 舒 张 (β 2 ) 消 化 器 官 泌 尿 生 殖 器 官 分 泌 黏 稠 唾 液, 抑 制 胃 肠 运 动, 促 进 括 约 肌 收 缩, 抑 制 胆 囊 活 动 逼 尿 肌 舒 张, 内 括 约 肌 收 缩, 有 孕 子 宫 收 缩 (α), 无 孕 子 宫 舒 张 (β 2 ) 眼 瞳 孔 扩 大, 睫 状 肌 松 弛, 上 眼 睑 平 滑 肌 收 缩 心 率 减 慢, 收 缩 性 和 传 导 性 减 弱, 软 脑 膜 动 脉 外 生 殖 器 血 管 舒 张 收 缩, 促 进 黏 膜 腺 分 泌 分 泌 稀 薄 唾 液, 促 进 胃 液 胰 液 分 泌, 促 进 胃 肠 运 动 和 括 约 肌 舒 张, 促 进 胆 囊 收 缩 逼 尿 肌 收 缩, 内 括 张 肌 舒 张 瞳 孔 缩 小, 睫 状 肌 收 缩, 促 时 泪 腺 分 泌 皮 肤 竖 毛 肌 收 缩, 汗 腺 分 泌 内 分 泌 和 代 谢 促 进 糖 原 分 解, 促 进 肾 上 腺 髓 质 分 泌 促 进 胰 岛 素 分 泌 (3) 交 感 与 副 交 感 神 经 的 拮 抗 作 用 从 上 表 可 以 看 出, 在 很 多 情 况 下, 大 多 数 内 脏 受 交 交 感 和 副 交 感 神 经 的 作 用 是 相 互 拮 抗 的 例 如, 对 于 心 脏, 迷 走 神 经 具 有 抑 制 作 用, 而 交 感 神 经 具 有 兴 奋 作 用 ; 对 于 胃 肠 道 平 滑 肌 运 动, 交 感 神 经 起 抑 制 作 用, 而 副 交 感 神 经 则 可 加 强 其 活 动 交 感 与 副 交 感 神 经 的 拮 抗 作 用 对 一 感 和 副 交 感 神 经 双 重 神 经 支 配, 两 者 相 互 拮 抗 并 协 调 外 周 功 能 交 感 神 经 可 动 员 个 器 官 的 活 动 有 很 大 的 生 理 意 义 : 器 官 可 以 根 据 不 同 的 生 理 情 况 灵 敏 地 改 变 机 体 潜 在 力 量 ; 副 交 其 活 动 情 况 这 两 种 神 经 的 中 枢 还 有 交 互 抑 制 的 性 质, 即 当 交 感 神 经 中 枢 活 感 神 经 可 积 蓄 能 量, 动 加 强 时, 副 交 感 中 枢 就 受 到 抑 制 两 者 共 同 使 机 体 适 应 (4) 交 感 和 副 交 感 神 经 活 动 的 对 立 统 一 交 感 与 副 交 感 神 经 的 作 用 既 矛 环 境 变 化 盾 而 又 统 一 例 如, 从 机 体 活 动 与 能 量 方 面 来 看, 交 感 神 经 的 功 能 与 能 量 的 消 耗 有 关, 而 副 交 感 神 经 的 功 能 与 能 量 的 储 存 有 关 交 感 神 经 系 统 活 动 加 强 时, 伴 有 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 分 泌 增 多, 共 同 实 现 交 感 神 经 系 统 的 功 能, 因 此 常 称 这 一 活 动 系 统 为 交 感 - 肾 上 腺 系 统 ( sympathetic-adrenal system) 迷 走 神 经 活 动 加 强 时, 常 伴 有 胰 岛 素 分 泌 的 增 加, 因 此 常 称 这 一 活 动 系 统 为 迷 走 - 胰 岛 系 统 ( vago-insulin system) 在 应 激 状 态 下, 不 但 交 感 - 肾 上 腺 系 统 递 质 必 须 要 与 相 应 的 受 体 结 合 才 能 发 挥 其 生 理 效 应 由 于 发 生 广 泛 的 兴 奋, 迷 走 - 胰 岛 素 系 统 也 发 生 兴 奋 两 个 系 统 同 时 加 强 活 动 的 组 织 细 胞 表 面 的 受 体 生 理 意 义 在 于 交 感 - 肾 上 腺 系 统 兴 奋 使 血 糖 水 平 升 高, 迷 走 - 胰 岛 系 统 兴 奋 亚 型 的 差 异, 同 一 种 则 促 进 对 血 糖 的 利 用, 两 者 互 相 配 合 以 适 应 应 激 状 态 递 质 对 于 不 同 部 位 的 交 感 和 副 交 感 神 经 对 某 些 器 官 的 作 用 不 是 固 定 不 变 的, 而 是 根 据 器 官 的 不 同 功 能 状 态 而 有 所 改 变 例 如, 当 胃 肠 平 滑 肌 处 于 松 弛 状 态 时, 刺 激 交 感 同 种 组 织 可 以 表 现 为 完 全 不 同 的 作 用 神 经, 就 不 是 出 现 抑 制 效 应, 而 是 加 强 它 们 的 活 动 同 样 对 子 宫 平 滑 肌 也 是

48 110 第 三 章 神 经 生 理 人 体 在 遭 遇 紧 急 情 况 时, 交 感 神 经 系 统 兴 奋, 表 现 出 一 系 列 交 感 肾 上 腺 ( 髓 质 ) 系 统 亢 进 现 象, 称 为 应 急 反 应 肾 上 腺 素 纤 维 包 括 几 乎 所 有 的 交 感 节 后 纤 维 ; 胆 碱 纤 维 包 括 自 主 神 经 的 节 前 纤 维 副 交 感 的 节 后 纤 维 躯 体 运 动 神 经 纤 维 和 支 配 汗 腺 的 交 感 节 后 纤 维 如 此 兴 奋 交 感 神 经, 对 怀 孕 期 子 宫 发 生 收 缩, 而 对 非 怀 孕 子 宫 则 出 现 抑 制 效 应 (5) 交 感 和 副 交 感 神 经 的 协 同 作 用 交 感 与 副 交 感 神 经 的 相 互 作 用, 在 个 别 器 官 还 表 现 为 协 同 性 质 例 如, 对 唾 液 腺, 这 两 种 神 经 都 起 兴 奋 作 用, 促 进 其 分 泌, 但 其 分 泌 的 性 质 却 不 一 样, 刺 激 交 感 神 经 所 分 泌 的 唾 液, 水 分 少 而 酶 多 ; 刺 激 副 交 感 神 经, 则 分 泌 水 多 而 酶 少 的 唾 液 分 泌 较 多 的 酶, 有 利 于 消 化 ; 分 泌 较 多 的 水 有 利 于 润 滑 食 物, 便 于 吞 咽, 因 此 这 两 种 神 经 起 着 协 同 作 用 ( 三 ) 交 感 和 副 交 感 神 经 末 梢 兴 奋 的 传 递 交 感 和 副 交 感 神 经 末 梢 是 通 过 释 放 递 质 与 效 应 器 细 胞 膜 相 应 受 体 结 合 而 发 挥 作 用 的 1904 年, Elliot 首 先 提 出 自 主 神 经 系 统 通 过 化 学 物 质 进 行 传 递 的 假 说 ( 表 3-5) Loewi 于 1921 年 证 明 心 脏 的 迷 走 抑 制 是 通 过 释 放 化 学 递 质 传 递 的 他 用 任 氏 液 灌 流 蛙 心 并 用 电 刺 激 迷 走 神 经 引 起 蛙 的 心 跳 变 慢, 发 现 这 种 灌 流 液 可 使 另 一 蛙 心 心 跳 变 慢 以 后 人 们 知 道, Loewi 灌 液 中 起 抑 制 蛙 心 作 用 的 那 种 化 学 物 质 就 是 乙 酰 胆 碱 ( ACh) 交 感 神 经 末 梢 所 释 放 的 递 质, 经 证 明 主 要 是 去 甲 肾 上 腺 素 (NE) 表 3-5 自 主 神 经 释 放 的 递 质 及 受 体 自 主 神 经 递 质 作 用 受 体 受 体 阻 断 剂 交 感 节 前 纤 维 ACh N 1 六 烃 季 铵 交 感 节 后 纤 维 NE 或 ACh M α β 1 β 2 阿 托 品 酚 妥 拉 明 普 萘 洛 尔 丁 氧 胺 副 交 感 节 前 纤 维 ACh N 1 六 烃 季 铵 箭 毒 副 交 感 节 后 纤 维 ACh M 阿 托 品 运 动 神 经 元 ACh N 2 十 烃 季 铵 箭 毒 交 感 神 经 节 后 纤 维 除 支 配 汗 腺 和 支 配 骨 骼 肌 血 管 的 交 感 舒 血 管 纤 维 外, 均 为 肾 上 腺 素 纤 维, 末 梢 释 放 NE 效 应 器 细 胞 膜 上 有 α 和 β 两 种 受 体 NE 与 α 受 体 结 合 产 生 的 平 滑 肌 效 应 以 兴 奋 为 主, 引 起 血 管 子 宫 ( 有 孕 时 ) 和 扩 瞳 肌 收 缩 ; 也 有 抑 制 效 应, 例 如, 使 小 肠 平 滑 肌 舒 张 NE 与 β 受 体 结 合 产 生 的 平 滑 肌 效 应 以 抑 制 为 主, 使 血 管 子 宫 ( 无 孕 ) 小 肠 和 支 气 管 舒 张, 这 些 属 于 β 2 受 体 效 应 ; 也 有 兴 奋 效 应, 例 如, 使 心 肌 兴 奋, 这 是 β 1 受 体 效 应 副 交 感 神 经 的 节 后 纤 维 和 支 配 汗 腺 的 交 感 神 经 节 后 纤 维 末 梢 的 递 质 为 ACh, 其 末 梢 分 泌 ACh 的 神 经 纤 维 称 为 胆 碱 纤 维 ; ACh 与 M 型 受 体 结 合 而 实 现 胆 碱 效 应 有 机 磷 中 毒 时, 由 于 胆 碱 酯 酶 失 去 活 性, ACh 不 能 被 水 解 失 活, 就 会 出 现 广 泛 的 副 交 感 神 经 系 统 过 度 兴 奋 症 状 ( 支 气 管 痉 挛 瞳 孔 缩 小 流 涎

49 第 五 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 111 大 小 便 失 禁 等 ), 同 时 还 伴 有 大 汗 淋 漓, 这 些 症 状 可 被 大 剂 量 M 型 受 体 阻 断 剂 ( 阿 托 品 ) 所 解 除 ; 但 是 要 使 胆 碱 酯 酶 恢 复 活 性, 还 需 使 用 其 复 活 剂 ( 解 磷 定 氯 磷 定 ), 两 者 同 时 使 用, 才 能 更 好 达 到 抢 救 效 果 交 感 和 副 交 感 神 经 的 节 前 纤 维 末 梢 释 放 的 也 是 ACh, 与 节 后 神 经 元 的 N 型 受 体 结 合, 使 节 后 神 经 元 兴 奋, 实 现 兴 奋 由 节 前 纤 维 向 节 后 纤 维 的 传 递 此 外, 躯 体 运 动 纤 维 也 是 胆 碱 纤 维 近 年 来 的 研 究 还 发 现, 在 胃 肠 道 的 自 主 神 经 系 统 中 存 在 肽 类 递 质, 例 如, 引 起 胃 产 生 容 受 性 舒 张 的 迷 走 神 经 递 质 可 能 是 一 种 肽 类 物 质, 称 为 血 管 活 性 肠 肽 另 外, 受 体 不 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 在 突 触 前 膜 上 也 存 在, 称 为 突 触 前 受 体 多 数 突 触 前 受 体 的 作 用 是 抑 制 突 触 前 神 经 末 梢 递 质 的 释 放, 起 反 馈 抑 制 作 用 二 自 主 神 经 系 统 的 中 枢 调 节 ( 一 ) 脊 髓 对 内 脏 活 动 的 调 节 脊 髓 内 有 调 节 内 脏 功 能 如 血 管 运 动 排 尿 排 便 发 汗 勃 起 反 射 等 的 初 级 中 枢 动 物 实 验 证 明, 在 脊 髓 刚 断 离 后 的 脊 休 克 期, 虽 然 出 现 各 种 反 射 消 失 与 血 压 下 降 等 变 化, 但 脊 休 克 过 去 后, 血 压 可 大 体 恢 复 到 原 有 水 平 说 明 脊 髓 内 存 在 着 初 级 交 感 中 枢, 它 有 维 持 血 管 紧 张 性 和 保 持 外 周 阻 力 的 作 用 在 脊 髓 高 位 横 断 的 患 者, 脊 休 克 过 去 后 也 可 见 到 内 脏 反 射 的 逐 渐 恢 复, 如 血 管 反 射 发 汗 反 射 排 尿 和 排 便 以 及 勃 起 反 射 等, 但 这 些 反 射 远 不 能 适 应 正 常 的 生 理 需 要 例 如, 基 本 的 排 尿 反 射 虽 可 进 行, 但 不 能 受 意 识 控 制 在 脊 髓 水 平 还 可 出 现 内 脏 - 躯 体 反 射 和 躯 体 - 内 脏 反 射 例 如, 在 发 生 胃 炎 和 胆 囊 炎 时, 可 引 起 上 腹 部 肌 紧 张 和 同 节 段 的 皮 肤 发 红 皮 肤 加 温 时 抑 制 小 肠 运 动, 搔 爬 骶 部 皮 肤 能 反 射 性 引 起 膀 胱 收 缩 而 发 生 排 尿, 这 可 能 与 截 瘫 患 者 能 够 在 一 定 程 度 上 自 己 掌 握 排 尿 反 射 有 关 ( 二 ) 低 位 脑 干 对 内 脏 活 动 的 调 节 脑 干 ( 延 髓 脑 桥 中 脑 ) 的 自 主 性 神 经 中 枢 通 过 外 周 自 主 性 神 经 系 统 影 响 内 脏 的 活 动 由 延 髓 发 出 的 副 交 感 神 经 纤 维 经 Ⅲ Ⅶ Ⅸ Ⅹ 对 颅 神 经 支 配 头 部 的 所 有 腺 体 心 脏 支 气 管 喉 头 食 管 胃 胰 腺 肝 和 小 肠 等 ; 脑 干 的 网 状 结 构 中 也 存 在 与 内 脏 活 动 功 能 有 关 的 神 经 元, 其 下 行 纤 维 到 达 到 脊 髓 的 侧 柱, 调 节 着 脊 髓 的 自 主 性 神 经 功 能 延 髓 还 被 认 为 是 基 本 生 命 活 动 中 枢 所 在 部 位, 因 为 许 多 基 本 生 命 现 象 ( 如 循 环 呼 吸 等 ) 的 反 射 性 调 节 在 延 髓 水 平 已 初 步 完 成 如 果 在 脑 桥 和 中 脑 以 上 横 断 脑 干, 对 血 压 和 心 率 的 影 响 很 小 ; 但 在 延 髓 切 断, 血 压 就 突 然 下 降, 心 率 也 发 生 变 化, 说 明 延 髓 与 血 压 心 跳 有 密 切 关 系 临 床 和 动 物 实 验 观 察 证 明, 由 于 穿 刺 受 压 等 原 因 使 延 髓 受 伤 时, 可 迅 速 造 成 死 亡 中 脑 也 参 与 对 脊 髓 交 感 神 经 元 活 动 的 调 节, 刺 激 中 脑 头 端 网 状 结 构, 出 现 皮 肤 电 反 射 加 强 此 外, 中 脑 还 是 瞳 孔 对 光 反 射 的 中 枢 所 在 部 位 ( 三 ) 下 丘 脑 对 内 脏 活 动 调 节 下 丘 脑 属 间 脑 的 一 部 分 位 于 丘 脑 腹 侧, 形 成 第 三 脑 室 底 及 侧 壁 一 部 分

50 112 第 三 章 神 经 生 理 下 丘 脑 是 调 节 内 脏 活 动 的 高 级 中 枢, 参 与 调 节 体 温, 摄 食 行 为 情 绪 垂 体 内 分 泌 等 功 能, 并 将 内 脏 活 动 与 机 体 其 他 功 能 结 合 起 来 主 要 由 第 三 脑 室 两 旁 的 一 些 灰 质 核 团 组 成 丘 脑 下 部 与 大 脑 边 缘 叶 及 脑 干 网 状 结 构 有 密 切 的 形 态 及 功 能 联 系 人 的 下 丘 脑 只 有 4 g 左 右, 不 足 全 脑 质 量 的 1%, 但 在 维 持 人 体 自 身 稳 定 中 起 关 键 作 用, 通 过 调 节 内 脏 活 动 和 分 泌 激 素 影 响 水 电 平 衡 摄 食 生 殖 体 温 内 分 泌 及 免 疫 反 应 等 各 种 基 础 活 动 1 畅 体 温 调 节 根 据 在 哺 乳 动 物 身 上 所 作 实 验 得 知, 下 丘 脑 内 存 在 对 体 温 变 化 极 为 敏 感 的 神 经 元 群, 视 前 区 下 丘 脑 前 部 有 对 体 温 升 高 敏 感 的 神 经 元, 而 下 丘 脑 后 部 则 有 对 体 温 降 低 敏 感 的 神 经 元 体 温 调 节 中 枢 内 的 另 一 些 神 经 元 对 温 度 的 变 化 并 不 敏 感, 但 在 温 敏 神 经 元 的 驱 动 下, 发 出 神 经 冲 动, 改 变 与 产 热 和 散 热 有 关 器 官 的 活 动 2 畅 调 节 水 平 衡 下 丘 脑 对 水 平 衡 的 调 节 包 括 两 方 面, 一 是 控 制 抗 利 尿 激 素 的 分 泌 以 调 节 肾 排 出 的 尿 量 ; 另 一 是 控 制 饮 水 以 调 节 水 的 摄 入 量 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 的 神 经 分 泌 大 细 胞 有 内 分 泌 功 能, 它 分 泌 的 抗 利 尿 激 素 ( 加 压 素 ) 和 催 产 素 沿 着 下 丘 脑 的 视 上 垂 体 束 的 轴 突 运 输 到 脑 下 垂 体 后 叶 储 存 起 来 下 丘 脑 视 上 核 及 室 旁 核 内 可 能 还 存 在 着 渗 透 压 感 受 器, 当 体 内 缺 水 而 血 液 晶 体 渗 透 压 升 高 时, 渗 透 压 感 受 器 兴 奋, 引 起 抗 利 尿 激 素 分 泌 增 加, 反 之 亦 然 3 畅 摄 食 活 动 的 调 节 电 刺 激 下 丘 脑 腹 内 侧 核, 动 物 拒 食, 破 坏 此 核 则 引 起 多 食 和 肥 胖 ; 刺 激 下 丘 脑 外 侧 区, 动 物 多 食, 损 毁 此 区 引 起 厌 食 和 不 饮 由 此 认 为 腹 内 侧 核 是 饱 中 枢 ( satiety center ), 下 丘 脑 外 侧 区 是 摄 食 中 枢 (feeding center) 和 渴 中 枢 ( thirst center) 电 生 理 研 究 发 现, 饥 饿 时 下 丘 脑 外 侧 区 神 经 元 放 电 频 率 增 高, 而 腹 内 侧 核 神 经 元 放 电 频 率 降 低, 注 射 葡 萄 糖 后 结 果 相 反 腹 内 侧 核 神 经 元 摄 取 放 射 性 标 记 的 葡 萄 糖 能 力 较 强, 且 对 外 侧 区 神 经 元 起 抑 制 作 用 用 电 渗 法 ( electroosmosis) 将 葡 萄 糖 注 射 到 腹 内 侧 核 神 经 元 旁, 也 能 使 神 经 元 放 电 频 率 增 加, 进 一 步 说 明 了 饱 中 枢 神 经 元 对 葡 萄 糖 敏 感 4 畅 行 为 与 情 绪 反 应 的 调 节 在 下 丘 脑 近 中 线 两 旁 的 腹 内 侧 区 存 在 所 谓 防 御 反 应 区 (defense zone), 刺 激 该 区 出 现 骨 骼 肌 血 管 舒 张, 血 压 升 高, 皮 肤 和 小 肠 血 管 收 缩, 心 率 加 快 等 交 感 神 经 性 反 应 对 清 醒 动 物, 刺 激 该 区 还 可 出 现 防 御 行 为 电 刺 激 下 丘 脑 外 侧 区, 动 物 出 现 攻 击 厮 打 行 为, 而 刺 激 下 丘 脑 背 侧 区, 则 出 现 逃 避 行 为 情 绪 的 行 为 表 现 包 括 躯 体 和 内 脏 两 方 面 的 活 动 例 如, 发 怒 时, 肌 肉 张 力 和 心 跳 频 率 都 增 加, 还 可 能 发 生 强 烈 的 肌 肉 活 动 在 间 脑 水 平 以 上 切 除 大 脑 的 猫, 出 现 张 牙 舞 爪 等 一 系 列 交 感 神 经 系 统 兴 奋 亢 进 的 现 象, 称 为 假 怒 ( sham range) 在 整 体 动 物, 下 丘 脑 的 这 种 活 动 受 大 脑 皮 质 的 抑 制 作 用, 而 不 易 表 现 出 来 5 畅 调 节 垂 体 功 能 下 丘 脑 不 仅 是 自 主 神 经 的 高 级 中 枢, 而 且 能 分 泌 多 种 激 素 调 节 内 分 泌 活 动, 其 对 内 分 泌 的 调 节, 除 部 分 地 通 过 自 主 神 经 系 统 外, 主 要 通 过 垂 体 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 都 有 分 泌 血 管 升 压 素 和 催 产 素 的 两 种 神 经 细 胞 血 管 升 压 素 的 作 用 是 使 小 动 脉 收 缩, 并 有 抗 利 尿 作 用 催 产 素 有 使 子 宫 收 缩 等 作 用 它 们 在 神 经 细 胞 中 合 成 后, 分 别 与 载 体 蛋 白 神 经 垂 体 素 Ⅰ Ⅱ 相 结

51 第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 113 合, 然 后 沿 下 丘 脑 垂 体 束 被 运 送 到 垂 体 后 叶, 并 储 存 在 后 叶 的 轴 突 末 梢 当 有 适 当 的 刺 激 作 用 时, 视 上 核 和 室 旁 核 中 相 应 的 神 经 元 发 生 兴 奋, 使 储 存 在 垂 体 后 叶 的 激 素 释 放 入 血 液 下 丘 脑 通 过 正 中 隆 起 与 垂 体 前 叶 之 间 的 特 殊 垂 体 门 脉 血 管 系 统 与 垂 体 前 叶 发 生 密 切 联 系 下 丘 脑 内 的 神 经 内 分 泌 小 细 胞 能 合 成 多 种 调 节 腺 垂 体 激 素 分 泌 的 肽 类 物 质, 这 些 肽 类 化 合 物 ( 下 丘 脑 调 节 肽 ) 经 轴 质 运 输 到 正 中 隆 起, 再 经 垂 体 门 脉 血 管 到 达 垂 体 前 叶, 调 节 垂 体 前 叶 激 素 的 分 泌 6 畅 对 昼 夜 节 律 活 动 的 调 节 昼 夜 节 律 是 人 和 动 物 最 重 要 的 生 物 节 律 目 前 认 为 下 丘 脑 的 视 交 叉 上 核 在 昼 夜 节 律 中 起 重 要 作 用 破 坏 小 鼠 的 视 交 叉 上 核 后, 原 有 的 一 些 昼 夜 节 律 性 活 动, 如 饮 水, 排 尿 等 的 昼 夜 间 差 别 消 失 切 断 视 交 叉 上 核 束, 视 交 叉 上 核 就 不 能 受 外 界 环 境 光 暗 变 化, 昼 夜 节 律 就 不 再 与 外 界 环 境 光 暗 变 化 同 步 ( 四 ) 大 脑 皮 质 对 内 脏 活 动 的 调 节 1 畅 新 皮 质 在 动 物 实 验 中, 电 刺 激 新 皮 质, 除 能 引 起 躯 体 运 动 反 应 外, 大 脑 皮 质 是 内 脏 也 能 引 起 内 脏 活 动 的 变 化 例 如, 刺 激 黑 猩 猩 大 脑 皮 质 4 区 和 6 区 的 某 些 点, 活 动 的 最 高 级 中 枢 能 引 起 血 压 升 高 和 心 率 增 加 ; 但 刺 激 其 附 近 的 某 些 点, 却 引 起 相 反 的 结 果 刺 激 皮 质 内 侧 面 4 区 一 定 部 位, 会 产 生 直 肠 与 膀 胱 运 动 的 变 化 ; 刺 激 皮 质 外 侧 面 一 定 部 位, 会 产 生 呼 吸 及 血 管 运 动 的 变 化 ; 刺 激 4 区 底 部, 会 产 生 消 化 道 运 动 及 唾 液 分 泌 的 变 化 以 上 结 果 说 明 新 皮 质 也 与 内 脏 活 动 有 关, 而 且 区 域 分 布 和 躯 体 运 动 代 表 区 的 分 布 有 一 致 的 地 方 手 术 中 电 刺 激 人 类 大 脑 皮 质 也 能 见 到 类 似 结 果 2 畅 边 缘 系 统 边 缘 系 统 ( limbic system) 包 括 边 缘 叶 ( 扣 带 回 胼 胝 体 回 穹 隆 海 马 及 海 马 回 等 ) 和 与 之 有 密 切 联 系 的 皮 质 部 分 ( 岛 叶 颞 极 眶 回 等 ) 及 皮 质 下 结 构 ( 包 括 杏 仁 膈 区 下 丘 脑 丘 脑 前 核 等 ) 此 外, 中 脑 的 中 央 灰 质 等 也 与 上 述 结 构 有 密 切 联 系 ( 称 边 缘 中 脑 ) 而 归 入 边 缘 系 统 边 缘 系 统 各 结 构 之 间, 以 及 与 下 丘 脑 等 邻 近 结 构 的 传 入 传 出 联 系 极 为 复 杂, 组 成 许 多 兴 奋 环 路 边 缘 系 统 是 调 节 内 脏 活 动 的 重 要 中 枢 刺 激 动 物 边 缘 系 统 的 不 同 部 位 可 以 找 到 各 种 内 脏 活 动 的 代 表 区, 引 起 不 同 的 自 主 性 功 能 变 化 例 如, 刺 激 猴 扣 带 回 前 部, 引 起 血 压 波 动, 心 跳 变 慢, 呼 吸 运 动 抑 制 或 减 慢, 胃 运 动 和 胃 液 分 泌 的 变 化, 瞳 孔 扩 大 或 缩 小, 排 尿 排 便, 勃 起, 出 汗 等 反 应 刺 激 扣 带 回 中 后 部, 有 呼 吸 加 速 反 应 此 外, 边 缘 系 统 与 学 习 记 忆 功 能 也 有 密 切 关 系 ( 隋 建 峰 王 莎 莉 胡 志 安 ) 第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 大 脑 除 了 在 产 生 感 觉 调 节 躯 体 运 动 和 内 脏 活 动 中 发 挥 重 要 作 用 以 外, 还 涉 及 许 多 更 为 复 杂 的 功 能, 例 如, 学 习 记 忆 思 维 语 言 等, 这 些 功 能

52 114 第 三 章 神 经 生 理 统 称 为 脑 的 高 级 功 能 一 学 习 和 记 忆 学 习 通 常 分 为 非 联 合 型 学 习 和 联 合 型 学 习 两 类 学 习 指 通 过 神 经 系 统 接 受 外 界 环 境 信 息 而 影 响 自 身 行 为 的 过 程 ; 记 忆 指 获 得 的 信 息 进 行 编 码 贮 存 和 提 取 再 现 的 神 经 过 程 学 习 和 记 忆 既 有 区 别 又 密 切 联 系 因 为, 若 不 通 过 学 习, 也 就 不 存 在 记 忆 ; 若 无 记 忆, 获 得 的 信 息 随 时 丢 失, 就 失 去 了 学 习 的 意 义 ( 一 ) 学 习 的 分 类 学 习 的 分 类 方 法 有 多 种, 按 学 习 的 形 式 通 常 分 为 非 联 合 型 学 习 和 联 合 型 学 习 两 类 1 畅 非 联 合 型 学 习 非 联 合 型 学 习 ( nonassociative learning) 不 需 经 两 种 刺 激 建 立 联 系, 一 种 刺 激 即 可 产 生, 是 一 种 较 简 单 的 学 习 形 式, 包 括 习 惯 化 (habituation) 和 敏 感 化 (sensitization) 习 惯 化 是 指 当 一 种 不 产 生 伤 害 性 效 应 的 刺 激 重 复 作 用 时, 机 体 对 该 刺 激 的 反 应 逐 渐 减 弱 的 过 程 敏 感 化 是 反 射 反 应 加 强 过 程 如 一 个 新 异 的, 强 烈 的 伤 害 性 刺 激 可 引 起 另 一 弱 刺 激 发 生 强 的 反 应 2 畅 联 合 型 学 习 联 合 型 学 习 ( associative learning) 是 两 个 或 两 个 以 上 事 件 在 时 间 上 很 接 近 地 重 复 发 生, 并 在 脑 内 形 成 联 系 如 经 典 条 件 反 射 和 操 作 式 条 件 反 射 (1) 经 典 条 件 反 射 ( classical conditioning reflex) 这 类 条 件 反 射 是 由 巴 甫 洛 夫 创 立 的, 条 件 刺 激 与 非 条 件 刺 激 结 合 应 用, 如 前 述 狗 的 唾 液 条 件 反 射 在 时 间 上, 条 件 刺 激 先 于 非 条 件 刺 激, 一 段 时 间 后, 动 物 学 习 到 的 条 件 刺 激 是 非 条 件 刺 激 的 信 号, 故 对 条 件 刺 激 也 产 生 了 与 非 条 件 刺 激 相 同 的 反 应, 这 是 条 件 刺 激 与 非 条 件 刺 激 建 立 了 联 系 在 条 件 反 射 形 成 的 初 期, 凡 与 条 件 刺 激 相 近 似 的 刺 激 也 具 有 一 定 条 件 刺 激 的 作 用, 这 种 现 象 称 为 条 件 反 射 的 泛 化 ( generalization) 在 条 件 反 射 形 成 之 后, 反 复 应 用 条 件 刺 激 而 不 用 非 条 件 刺 激 强 化, 则 条 件 反 射 会 逐 渐 减 弱, 直 至 消 失, 这 称 为 条 件 反 射 的 消 退 (extinction) 在 人 类, 既 可 用 现 实 的 具 体 的 信 号 ( 巴 甫 洛 夫 称 之 为 第 一 信 号 ) 如 食 物 的 形 状 气 味 铃 声 灯 光 等 作 为 条 件 刺 激, 建 立 条 件 反 射, 也 可 用 另 一 类 抽 象 的 信 号 ( 第 二 信 号 ) 即 语 言 和 文 字 代 替 具 体 信 号 建 立 条 件 反 射 此 外, 人 类 还 可 有 词 语 强 化 建 立 条 件 反 射 例 如, 当 红 光 在 受 试 儿 童 面 前 出 现 时, 实 验 者 说 : 按, 受 试 儿 童 即 用 手 按 压 橡 皮 球, 在 该 实 验 中, 红 光 是 条 件 刺 激, 按 是 语 词 强 化 用 语 词 强 化 与 红 光 结 合 2 ~3 次 后, 如 果 受 试 者 见 到 红 光 信 号 出 现, 立 即 会 自 动 按 球, 这 就 是 形 成 了 对 红 光 的 条 件 反 射 (2) 操 作 式 条 件 反 射 ( operated conditioning reflex) 这 类 条 件 反 射 属 于 运 动 性 条 件 反 射, 比 较 复 杂, 要 求 动 物 完 成 一 定 操 作 例 如, 将 猴 子 固 定 在 特 制 的 坐 椅 上, 红 灯 亮 时 训 练 猴 子 用 手 压 杠 杆, 随 即 猴 子 得 到 食 物 的 奖 赏 ; 若 黄 灯 亮 时 压 杠 杆 则 猴 子 就 得 不 到 食 物 以 表 示 惩 罚, 如 此 强 化 多 次, 猴 子 学 习 了 见 红 灯 亮 压 杠 杆, 见 黄 灯 亮 则 不 压 杠 杆 这 样 的 条 件 反 射 这 类 条 件 反 射

53 第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 115 的 特 点 是 动 物 必 须 通 过 完 成 某 种 运 动 或 操 作 以 后, 才 能 得 到 强 化, 所 以 称 为 操 作 式 条 件 反 射 ( 二 ) 记 忆 的 分 类 1 畅 以 记 忆 保 留 时 间 的 长 短 分 类 记 忆 可 分 为 感 觉 性 记 忆 短 期 记 忆 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 如 图 3-32 (1) 感 觉 性 记 忆 感 觉 性 记 忆 (sensory memory) 是 指 存 在 于 感 觉 系 统 的 记 忆 它 的 特 点 是 保 持 时 间 短, 一 般 持 续 1 秒 以 内, 记 忆 容 量 巨 大 (2) 短 期 记 忆 短 期 记 忆 ( short-term memory) 储 存 的 时 间 仅 几 秒 钟 到 几 分 钟, 其 长 短 仅 满 足 于 完 成 某 项 极 为 简 单 的 工 作, 如 打 电 话 时 的 拨 号, 拨 完 后 记 忆 随 即 消 失 短 期 记 忆 记 忆 容 量 有 限 短 期 记 忆 相 当 于 记 忆 过 程 的 第 一 级 记 忆 (3) 中 期 记 忆 中 期 记 忆 ( intermediate memory) 储 存 的 时 间 自 几 分 钟 到 几 天, 它 能 转 变 为 长 期 记 忆 中 期 记 忆 大 致 相 当 于 记 忆 过 程 的 第 二 级 记 忆 (4) 长 期 记 忆 长 期 记 忆 ( long-term memory) 储 存 的 时 间 自 几 天 到 数 年, 有 些 内 容, 如 与 自 己 和 最 接 近 的 人 密 切 相 关 的 信 息, 可 终 生 保 持 记 忆 长 期 记 忆 的 记 忆 容 量 相 当 大 长 期 记 忆 大 致 相 当 于 记 忆 过 程 的 第 三 级 记 忆 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 不 易 区 分, 有 时 又 统 称 为 长 期 记 忆 记 忆 按 保 留 时 间 的 长 短 可 分 为 感 觉 性 记 忆 短 期 记 忆, 中 期 记 忆 和 长 期 记 忆 图 3-32 从 感 觉 性 记 忆 至 第 三 级 记 忆 的 信 息 流 图 解 2 畅 根 据 记 忆 的 储 存 和 回 忆 方 式 分 类 记 忆 可 分 为 陈 述 性 记 忆 ( declarative 记 忆 按 储 存 和 回 memory) 和 非 陈 述 性 记 忆 (nondeclarative memory) 两 类 忆 方 式 又 可 分 为 陈 述 (1) 陈 述 性 记 忆 陈 述 性 记 忆 又 称 外 显 记 忆 ( explicit memory), 是 指 有 性 记 忆 和 非 陈 述 性 记 忆 两 类 陈 述 性 记 忆 关 时 间 地 点 事 件 人 物 和 客 观 事 实 等 信 息 的 记 忆 它 与 意 识 有 关, 依 赖 可 转 变 为 非 陈 述 性 记 于 依 赖 评 价 比 较 推 理 等 认 知 过 程 它 能 用 语 言 准 确 表 达 出 来 陈 述 性 记 忆 忆 还 可 分 为 情 景 式 记 忆 ( episodic memory) 和 语 义 式 记 忆 ( semantic memory) 前 者 是 关 于 事 件 发 生 的 时 间 地 点 和 环 境 的 记 忆 后 者 则 为 关 于 事 物 含 义 概 念 和 客 观 事 实 的 记 忆 (2) 非 陈 述 性 记 忆 非 陈 述 性 记 忆 又 称 内 隐 记 忆 ( implicit memory), 是 指 有 关 运 动 技 巧 习 惯 和 知 觉 等 的 记 忆 它 不 依 赖 意 识 和 认 知 过 程, 具 有 自 动 或 反 射 的 特 点 它 能 通 过 动 作 熟 练 水 平 的 提 高 表 现 出 来, 而 不 能 用 语 言

54 116 第 三 章 神 经 生 理 表 达 这 两 种 记 忆 形 式 可 以 转 化, 如 在 学 习 骑 自 行 车 的 过 程 中 需 对 某 些 情 景 有 陈 述 性 记 忆, 一 旦 学 会 后, 就 成 为 一 种 技 巧 性 动 作, 由 陈 述 性 记 忆 转 变 为 非 陈 述 性 记 忆 ( 三 ) 遗 忘 遗 忘 (loss of memory) 是 指 部 分 或 完 全 失 去 记 忆 和 再 认 的 能 力 外 界 通 过 感 官 进 入 人 脑 的 信 息 数 量 非 常 大, 其 中 只 有 1% 的 信 息 能 被 较 长 期 贮 存, 即 形 成 记 忆, 而 大 部 分 却 被 忘 记 了 因 此, 遗 忘 是 一 种 正 常 的 生 理 现 象 遗 忘 在 学 习 后 就 开 始, 最 初 遗 忘 的 速 率 很 快, 以 后 逐 渐 减 慢 产 生 遗 忘 的 原 因, 一 是 条 件 刺 激 长 久 不 予 强 化 所 引 起 的 消 退 抑 制 ; 二 是 后 来 信 息 的 干 扰 临 床 上 将 病 理 情 况 下 发 生 的 遗 忘 称 为 记 忆 缺 失 或 遗 忘 症 (amnesia), 可 分 为 顺 行 性 遗 忘 症 和 逆 行 性 遗 忘 症 两 类 顺 行 性 遗 忘 症 ( anterograde amnesia) 患 者 不 能 保 留 新 近 获 得 的 信 息, 患 者 易 忘 记 近 事, 但 其 远 期 记 忆 正 常 这 类 记 忆 障 碍 多 见 于 慢 性 酒 精 中 毒 者 目 前 认 为, 这 种 障 碍 与 海 马 的 功 能 破 坏 有 关, 其 发 生 机 制 可 能 由 于 信 息 不 能 从 第 一 级 记 忆 转 入 第 二 级 记 忆 逆 行 性 遗 忘 症 (retrograde amnesia) 患 者 的 特 点 是 脑 正 常 功 能 发 生 障 碍 之 前 一 段 时 间 的 记 忆 完 全 消 失 一 些 非 特 异 性 脑 疾 患 ( 脑 震 荡 电 击 等 ) 和 麻 醉 均 可 引 起 逆 行 性 遗 忘 症, 它 的 发 生 可 能 与 第 二 级 记 忆 出 现 扰 乱 有 关 ( 四 ) 神 经 递 质 对 学 习 记 忆 的 影 响 中 枢 递 质 与 学 习 记 忆 密 切 相 关 例 如, 中 枢 乙 酰 胆 碱 系 统 与 记 忆 有 关, 抗 胆 碱 药 可 影 响 短 时 记 忆, 而 拟 胆 碱 药 可 加 强 学 习 后 的 记 忆 用 利 血 平 耗 竭 脑 内 儿 茶 酚 胺, 可 破 坏 学 习 记 忆 过 程 儿 茶 酚 胺 也 与 学 习 和 记 忆 有 关, 例 如, 儿 茶 酚 胺 释 放 剂 ( 安 非 他 明 ) 加 强 学 习 和 记 忆, 而 使 儿 茶 酚 胺 水 平 降 低 的 药 物 ( 利 血 平 ) 则 破 坏 学 习 和 记 忆 的 保 持 过 程 在 海 马 齿 状 回 注 入 血 管 升 压 素 也 可 增 强 记 忆, 而 注 入 催 产 素 则 使 记 忆 减 退 一 定 量 的 脑 啡 肽 可 使 动 物 学 习 过 程 遭 受 破 坏, 而 纳 洛 酮 则 可 增 强 记 忆 临 床 研 究 发 现 老 年 人 血 液 中 垂 体 后 叶 素 含 量 减 少, 用 血 管 升 压 素 喷 鼻 可 使 记 忆 效 率 提 高, 故 血 管 升 压 素 还 用 于 治 疗 遗 忘 症 ( 五 ) 学 习 记 忆 的 功 能 定 位 与 神 经 机 制 早 在 1894 年, 著 名 神 经 生 物 学 家 Cajal 就 提 出 假 设, 学 习 过 程 可 能 产 生 持 续 性 的 神 经 细 胞 间 连 接 的 形 态 学 变 化, 这 种 持 续 的 变 化 可 能 是 记 忆 的 神 经 基 础 尽 管 如 此, 由 于 学 习 和 记 忆 活 动 极 其 复 杂, 其 神 经 机 制 仍 是 一 个 尚 待 阐 明 的 问 题 1 畅 记 忆 的 脑 功 能 定 位 实 验 证 明, 不 同 的 记 忆 分 别 储 存 于 脑 内 不 同 部 位 换 言 之, 脑 内 存 在 不 同 的 记 忆 系 统 (1) 陈 述 性 记 忆 储 存 陈 述 性 记 忆 短 期 储 存 于 包 括 海 马 内 嗅 皮 质 嗅 周 皮 质 等 结 构 在 内 的 内 侧 颞 叶 如 损 伤 海 马 及 其 邻 近 结 构, 可 引 起 近 期 记 忆 功 能 的 丧 失 陈 述 性 记 忆 长 期 储 存 于 大 脑 皮 质 联 络 区 ( 指 感 觉 区 运 动 区 以 外 的 广 大 新 皮 质 区 ), 其 中 情 景 记 忆 储 存 于 前 额 皮 质, 而 语 义 记 忆 则 储 存 于 整 个 大 脑 皮 质 联 络 区 电 刺 激 清 醒 的 癫 痫 患 者 颞 叶 皮 质 外 侧 表 面, 能 诱 发 对 往

55 第 六 节 脑 的 高 级 功 能 及 其 他 活 动 117 事 的 回 忆 ; 刺 激 颞 上 回, 患 者 似 乎 听 到 了 以 往 曾 听 过 的 音 乐 演 奏, 甚 至 还 似 脑 内 存 在 不 同 的 乎 看 到 乐 队 的 影 像 顶 叶 皮 质 可 能 储 存 有 关 地 点 的 影 像 记 忆 记 忆 系 统 陈 述 性 记 (2) 非 陈 述 性 记 忆 储 存 有 关 运 动 技 巧 习 惯 等 的 非 陈 述 性 记 忆 储 存 部 忆 短 期 储 存 于 包 括 海 马 ; 陈 述 性 记 忆 长 期 位 是 纹 状 体 小 脑 和 运 动 皮 质 ; 经 典 条 件 反 射 储 存 部 位 是 相 应 的 感 觉 及 运 动 储 存 于 大 脑 皮 质 联 络 回 路 ; 恐 惧 性 条 件 ( fear conditioning) 反 射 储 存 部 位 是 杏 仁 核 ; 操 作 式 条 件 反 区 ; 非 陈 述 性 记 忆 储 射 储 存 部 位 是 纹 状 体 和 小 脑 存 部 位 是 纹 状 体 小 2 畅 细 胞 生 理 机 制 从 细 胞 生 理 学 的 角 度 看, 感 觉 性 记 忆 和 第 一 级 记 忆 主 脑 和 运 动 皮 质 要 是 神 经 元 生 理 活 动 的 功 能 表 现 神 经 元 活 动 具 有 一 定 的 后 作 用, 在 刺 激 停 止 后, 活 动 仍 能 继 续 一 段 时 间 这 是 记 忆 的 最 简 单 的 形 式, 感 觉 性 记 忆 的 机 制 可 能 属 于 这 一 类 此 外, 神 经 系 统 中 神 经 元 之 间 形 成 许 多 环 路 联 系, 学 习 后 神 经 环 路 的 持 续 活 动 也 是 记 忆 的 一 种 形 式, 第 一 级 记 忆 的 机 制 可 能 属 于 这 一 类, 例 如, 海 马 回 路 的 持 续 活 动 就 与 第 一 级 记 忆 的 保 持 以 及 第 一 级 记 忆 转 入 第 二 级 记 忆 有 关 目 前 的 观 点 认 为, 突 触 的 可 塑 性 改 变 可 能 是 学 习 和 记 忆 的 细 胞 生 理 学 基 础 突 触 可 塑 性 (plasticity) 是 指 突 触 结 构 和 功 能 的 变 化, 包 括 突 触 传 递 的 习 惯 化 和 敏 感 化, 以 及 长 时 程 增 强 ( long term potentiation, LTP) 和 长 时 程 抑 制 ( long term depression, LTD) 等 现 象 LTP 是 在 神 经 通 路 上 给 予 短 暂 重 复 刺 激 所 引 起 的 突 触 传 递 持 续 增 强 LTP 可 以 持 续 数 小 时 如 图 3-33, 几 天 或 几 周, 它 被 广 泛 视 为 学 习 记 忆 的 细 胞 模 型 图 3-33 长 时 程 增 强 (LTP)

56 118 第 三 章 神 经 生 理 短 期 记 忆 可 表 现 为 环 路 的 持 续 活 动, 一 般 与 相 关 回 路 中 现 存 信 号 分 子 的 活 动 增 加 相 关 长 期 记 忆 可 表 现 为 神 经 形 态 显 著 改 变, 可 能 涉 及 基 因 转 录 和 蛋 白 质 合 成 的 增 加 3 畅 分 子 生 理 机 制 从 生 物 化 学 的 角 度 看, 学 习 记 忆 过 程 必 然 伴 随 脑 内 物 质 代 谢 的 改 变 短 期 记 忆 一 般 认 为 与 相 关 环 路 中 现 存 信 号 分 子 的 活 动 增 加 相 关, 如 递 质 释 放 增 加, 受 体 集 聚, 递 质 受 体 亲 和 力 增 加, 第 二 信 使 分 子 活 性 增 加 等 长 期 记 忆 则 除 了 发 生 上 述 生 化 改 变 外, 还 可 能 涉 及 基 因 转 录 和 蛋 白 合 成 的 增 加 基 因 的 激 活 和 蛋 白 质 的 合 成 通 常 发 生 在 从 短 期 记 忆 开 始 到 长 期 记 忆 的 建 立 这 段 时 间 里 在 动 物, 如 果 在 每 次 学 习 训 练 后 的 5 min 内, 让 动 物 接 受 麻 醉, 或 电 击, 低 温 处 理, 或 者 给 予 能 阻 断 蛋 白 质 合 成 的 药 物 ( 如 放 线 菌 素 ) 等, 则 长 期 记 忆 将 不 能 建 立 如 果 这 种 干 预 由 5 min 一 次 改 为 4 h 一 次, 则 长 期 记 忆 的 建 立 不 受 影 响 在 人 类, 类 似 于 这 种 情 况 的 是 脑 震 荡 或 电 休 克 治 疗 后 出 现 的 逆 行 性 遗 忘 症 长 期 记 忆 中 蛋 白 合 成 增 加 还 可 从 记 忆 后 出 现 神 经 形 态 改 变 得 到 证 明 动 物 实 验 中 观 察 到, 生 活 在 复 杂 环 境 中 30 ~160 d 的 大 鼠, 其 大 脑 皮 质 的 质 量 及 厚 度 大, 而 生 活 在 简 单 环 境 中 的 大 鼠, 其 大 脑 皮 质 的 质 量 和 厚 度 小, 说 明 学 习 记 忆 活 动 多 的 大 鼠 其 大 脑 皮 质 发 达 组 织 学 发 现, 在 发 生 了 长 期 记 忆 的 神 经 通 路 中, 树 突 棘 体 积 增 大, 突 触 后 致 密 物 增 厚 和 突 触 数 目 增 加 二 大 脑 皮 质 的 语 言 功 能 语 言 是 人 类 独 有 的 认 识 功 能 之 一, 因 其 特 殊 的 定 位 结 构 和 联 系, 通 过 研 究 大 脑 皮 质 与 语 言 的 关 系, 有 助 于 了 解 复 杂 的 人 类 行 为 ( 一 ) 皮 质 语 言 代 表 区 语 言 是 人 类 特 有 的 通 讯 手 段, 人 类 通 过 语 言 交 流 思 想 进 行 思 维 和 推 理 人 类 皮 质 一 定 区 域 的 损 伤, 可 以 导 致 特 有 的 各 种 语 言 活 动 功 能 障 碍 ( 图 3-34) 临 床 发 现, 损 伤 Broca 的 三 角 区, 即 44 区, 在 中 央 前 回 底 部 之 前, 会 导 致 运 动 失 语 症 患 者 可 以 看 懂 文 字 和 听 懂 别 人 的 谈 话, 但 却 讲 不 出 话 来 然 而, 他 与 发 音 有 关 的 肌 肉 并 不 麻 痹, 只 是 不 能 用 词 来 表 达 自 己 的 思 想 损 伤 额 叶 中 回 后 部 接 近 中 央 前 回 手 部 代 表 区 的 部 位, 则 患 者 可 以 听 懂 别 人 的 谈 话, 看 懂 文 字, 自 己 也 会 讲 话, 但 不 会 写, 而 他 手 部 的 其 他 运 动 并 不 受 影 响 他 之 所 以 不 会 写 字, 并 不 是 因 为 他 手 部 肌 肉 不 会 动, 这 种 情 况 称 为 失 写 症 颞 上 回 后 部 的 损 伤 会 导 致 听 觉 失 语 症, 患 者 可 以 讲 话 和 书 写, 也 能 看 懂 文 字, 但 听 不 懂 别 人 的 谈 话 患 者 能 听 到 别 人 的 发 音, 就 是 不 懂 其 含 义, 好 像 听 到 不 懂 的 外 国 语 一 样 患 者 可 以 模 仿 别 人 的 讲 话, 但 回 答 不 出 别 人 提 出 的 问 题 角 回 损 伤 的 患 者 会 导 致 失 读 症, 患 者 的 视 觉 是 良 好 的, 但 却 看 不 懂 文 字 的 含 义 有 些 严 重 失 语 症 可 同 时 出 现 上 述 四 种 言 语 功 能 障 碍 因 此, 言 语 活 动 的 完 整 功 能 与 广 大 皮 质 区 域 有 关 图 3-34 人 类 大 脑 皮 质 关 于 语 言 功 能 的 区 域

Chapter 8

Chapter 8 Chapter 8 Consciousness, The Brain and Behavior 識 行 I. States of Consciousness 識 狀 (I) Electroencephalogram The electroencephalogram provides one means of defining the states of consciousness. 了 識 狀 Electric

More information

Chapter 6

Chapter 6 Section C SYNAPSES I. Functional Anatomy of Synapses 1. More than one neurotransmitter may be simultaneously released from an axon (cotransmitter). 泌 () 2. A neurotransmitter, which is stored in synaptic

More information

Microsoft PowerPoint - 中山生物資優班2011(一年級)

Microsoft PowerPoint - 中山生物資優班2011(一年級) 視 覺 模 糊 頭 痛 頭 昏 眼 花 嘔 吐 癲 癇 @. 685 小 孩 被 送 上 救 護 車 大 部 分 人 在 送 醫 途 中 恢 復 正 常 150 小 孩 需 要 住 院 觀 察 2 人 需 住 院 超 過 二 星 期 4~14 歲 的 小 孩 中, 大 約 每 1000 人 有 8 個 人 會 有 這 種 危 險 的 症 狀 發 生! 1 生 物 vs 無 生 物 Response

More information

http://science

http://science 酒 后 吐 真 言 正 确 吗? 酒 精 对 大 脑 及 行 为 的 影 响 经 济 学 院 00525062 陶 兆 波 [ 摘 要 ] 本 文 试 图 找 出 酒 后 吐 真 言 的 俗 语 的 科 学 依 据 首 先 从 酒 精 的 性 质 入 手, 介 绍 了 人 体 内 酒 精 度 的 测 量 以 及 酒 精 对 于 中 枢 神 经 系 统 的 影 响, 进 而 说 明 不 同 浓 度 的

More information

口語溝通教學法

口語溝通教學法 0 特 教 叢 書 第 四 十 輯 如 何 增 進 學 生 的 口 語 溝 通 的 能 力? 鄭 靜 宜 著 1 目 錄 第 一 章 開 場 白 第 二 章 言 語 的 神 經 生 理 基 礎 第 三 章 聽 覺 語 言 理 解 的 評 估 第 四 章 聽 覺 理 解 的 介 入 第 五 章 語 調 聽 覺 法 與 聽 覺 口 語 法 第 六 章 讀 脣 法 第 七 章 口 語 表 達 的 評 量

More information

绪 言

绪  言 绪 论 生 理 学 (physiology) 是 生 物 学 的 一 个 分 支, 它 以 生 物 机 体 的 功 能 (function) 为 研 究 对 象, 是 研 究 生 物 体 的 正 常 生 命 活 动 规 律 的 科 学 动 物 生 理 学 (animal physiology) 是 生 理 学 的 一 个 分 支, 研 究 动 物 体 的 整 体 及 其 各 个 系 统 的 器 官

More information

感觉器官的功能.ppt

感觉器官的功能.ppt 感 觉 器 官 的 功 能 生 理 学 与 病 理 生 理 学 系 1 2 内 外 环 境 中 的 各 种 刺 激 感 受 器 或 感 觉 器 官 传 入 神 经 上 的 A P 神 经 传 导 通 路 大 脑 皮 层 的 特 定 部 位 感 觉 感 觉 (sensation): 机 体 对 外 界 或 内 在 刺 激 的 察 觉 感 觉 器 官 的 功 能 感 觉 器 官 的 功 能 内 容 :

More information

特殊學生繪本教學工作坊

特殊學生繪本教學工作坊 國 立 台 南 大 學 特 殊 教 育 中 心 知 覺 動 作 訓 練 教 育 研 習 研 習 講 義 時 間 :2011/05/14-05/15 地 主 承 點 : 國 立 臺 南 大 學 啟 明 苑 E308 中 正 館 韻 律 教 室 辦 : 教 育 部 特 殊 教 育 小 組 辦 : 國 立 臺 南 大 學 特 殊 教 育 中 心 國 立 臺 南 大 學 特 殊 教 育 中 心 知 覺 動

More information

<D5FDB3A3C8CBCCE5BDE1B9B92E733932>

<D5FDB3A3C8CBCCE5BDE1B9B92E733932> 第 三 章 基 本 组 织 学 习 目 标 掌 握 : 疏 松 结 缔 组 织 的 特 点 组 成 结 构 血 细 胞 分 类 正 常 值 和 形 态 结 构 骨 骼 肌 的 光 镜 下 结 构 神 经 元 的 形 态 结 构 分 类 及 突 触 的 结 构 理 解 : 被 覆 上 皮 的 共 同 特 征 分 类 结 构 分 布 和 功 能 腺 上 皮 和 腺 的 概 念 血 浆 的 组 成 平 滑

More information

22 8529 專 用 或 主 要 用 於 第 8525 至 8528 節 所 屬 器 具 之 零 件 23 8308 用 於 衣 服 靴 鞋 帳 蓬 手 提 包 旅 行 用 品 或 其 他 已 製 作 品 之 卑 金 屬 搭 鈕 帶 搭 鈕 之 框 架 帶 扣 帶 扣 搭 鈕 眼 環 眼 及 其

22 8529 專 用 或 主 要 用 於 第 8525 至 8528 節 所 屬 器 具 之 零 件 23 8308 用 於 衣 服 靴 鞋 帳 蓬 手 提 包 旅 行 用 品 或 其 他 已 製 作 品 之 卑 金 屬 搭 鈕 帶 搭 鈕 之 框 架 帶 扣 帶 扣 搭 鈕 眼 環 眼 及 其 附 表 一 項 次 4 位 碼 稅 號 我 國 對 哥 倫 比 亞 出 口 符 合 哥 國 零 關 稅 項 目 清 單 ( 以 2014 年 海 關 稅 則 前 4 碼 排 名 前 300 項 產 品 為 比 對 基 礎 ) 中 文 名 稱 2013/01-2013/12 2014/01-2014/12 單 位 : 金 額 ( 美 元 ) 名 次 增 減 比 (%) 全 部 貨 品 出 口 總 額

More information

.. (,, ),(): ( (,,, (, (,,, (), ( ): (, ), ( ): (,,, (,,, (,,, ),( ): (,,, (, (,,, (,, (, ),(): ~ (, ~ (,, ~ (, ~ (,,, ), ( ), ( ): ( (,, ~ (,, ), ~ (

.. (,, ),(): ( (,,, (, (,,, (), ( ): (, ), ( ): (,,, (,,, (,,, ),( ): (,,, (, (,,, (,, (, ),(): ~ (, ~ (,, ~ (, ~ (,,, ), ( ), ( ): ( (,, ~ (,, ), ~ ( .. 中 国 热 带 医 学 杂 志 年 卷 主 题 索 引 (,,, ),( ): (, (,,, ( (,,, ~ (, ), (,,, (,, (,,, (, ),( ): (, (,, (,, (, (,,, ),( ): ~ (,,, (,, (,,, (,,, ),( ): ( ), ( ): - (, (, (, (,,, ),(): (,,, ), α- (,,, ), (, (,,,

More information

中国药师 年第 卷第 期 C P m V N 左金丸源自元代 丹溪心法 的火方 由黄连和 型在线脱气机 S L A型自动进样器 CTO A型 吴茱萸两味药按照 的比例组成 近年来的现 柱温箱 日本 S m 公司 BPD型电子天平 代药理学研究表明 左金丸具有调节中枢 抑杀幽门 德国赛多利斯集团 BR

中国药师 年第 卷第 期 C P m V N 左金丸源自元代 丹溪心法 的火方 由黄连和 型在线脱气机 S L A型自动进样器 CTO A型 吴茱萸两味药按照 的比例组成 近年来的现 柱温箱 日本 S m 公司 BPD型电子天平 代药理学研究表明 左金丸具有调节中枢 抑杀幽门 德国赛多利斯集团 BR 研究论文 www 基于细胞色素 P 的左金丸体外药物相互作用研究 龚睿林 吕春明 石美智 郭澄 韩永龙 上海交通大学附属第六人民医院药剂科 上海 摘 要 目的 探讨左金丸对人肝细胞色素 P 的 CYPA C C C D A亚型的体外抑制作用 方法 左金丸 黄连和吴茱萸的水提物分别与 CYPA C C C D A A亚型的 种混合探针底物在人肝微粒体中共同孵育后 串联质谱法 LC MS MS同时测定这

More information

Ph m V N 中国药师 年第 卷第 期 Ch 学基础首先是开放性药物可直接经口 鼻给予 其次是应 连整个产品设计紧凑携带使用方便此外减速网也被认为 答性它富含的感受器和药物受体能对体内外刺激作出应答 是可用于降低药物微粒速度从而减少其惯性嵌顿的一种结 反射从而对调节气道的张力有重要作用 第三是吸

Ph m V N 中国药师 年第 卷第 期 Ch 学基础首先是开放性药物可直接经口 鼻给予 其次是应 连整个产品设计紧凑携带使用方便此外减速网也被认为 答性它富含的感受器和药物受体能对体内外刺激作出应答 是可用于降低药物微粒速度从而减少其惯性嵌顿的一种结 反射从而对调节气道的张力有重要作用 第三是吸 www 综 述 h C d H bpg V Bu M d H D h mb w h m u h d m d A D m ASFT SHT hhc A h d m d d b w h d d h u m AmJC O MWD KM A h M m k DSS h d m d w h u m d G w h b m k O G u ud G O L M u F Th d m d du d F C A u

More information

期 李 海 青 等 : 生 物 安 全 性 白 藜 芦 醇 合 成 酶 表 达 载 体 的 构 建 及 水 稻 遗 传 转 化 子 植 物 中 作 为 植 物 处 于 恶 劣 环 境 下 或 遭 到 病 原 体 侵 害 时, 植 物 自 身 分 泌 的 一 种 可 抵 御 病 菌 感 染 的 抗 菌

期 李 海 青 等 : 生 物 安 全 性 白 藜 芦 醇 合 成 酶 表 达 载 体 的 构 建 及 水 稻 遗 传 转 化 子 植 物 中 作 为 植 物 处 于 恶 劣 环 境 下 或 遭 到 病 原 体 侵 害 时, 植 物 自 身 分 泌 的 一 种 可 抵 御 病 菌 感 染 的 抗 菌 华 北 农 学 报 ( ): - 生 物 安 全 性 白 藜 芦 醇 合 成 酶 表 达 载 体 的 构 建 及 水 稻 遗 传 转 化, 李 海 青, 柳 絮, 王 庆 国,, 姚 方 印, 刘 炜 (. 山 东 省 农 业 科 学 院 高 新 技 术 研 究 中 心, 山 东 省 作 物 遗 传 改 良 与 生 物 技 术 重 点 实 验 室, 山 东 济 南 ;. 农 业 部 黄 淮 海 作

More information

根道果目录

根道果目录 根 道 果 禅 修 的 方 法 与 次 第 咏 给 明 就 仁 波 切 著 目 录 中 文 版 序 做 自 心 的 主 人...7 能 为 心 师, 则 得 安 乐...7 第 一 部 分 根 理 论 基 础...10 第 一 章 旅 程 的 起 点...10 心 的 交 会...13 传 承 的 重 要 性...15 会 见 我 心...20 来 自 西 方 的 亮 光...24 第 二 章 内

More information

壹 前 言 一 研 究 動 機 : 我 想 睡 覺 是 我 們 每 日 的 生 活 中 不 可 或 缺, 也 是 必 做 的 事 情, 也 是 人 最 幸 福 的 時 光, 我 認 為 這 是 大 家 都 會 同 意 的 一 個 觀 念 吧! 然 而 現 代 人 壓 力 龐 大, 可 能 因 為 工

壹 前 言 一 研 究 動 機 : 我 想 睡 覺 是 我 們 每 日 的 生 活 中 不 可 或 缺, 也 是 必 做 的 事 情, 也 是 人 最 幸 福 的 時 光, 我 認 為 這 是 大 家 都 會 同 意 的 一 個 觀 念 吧! 然 而 現 代 人 壓 力 龐 大, 可 能 因 為 工 投 稿 類 別 : 健 康 與 護 理 類 篇 名 : 好 眠 大 好 多 吋 作 者 : 楊 凱 婷 興 大 附 農 畜 保 二 甲 指 導 老 師 : 吳 立 文 老 師 壹 前 言 一 研 究 動 機 : 我 想 睡 覺 是 我 們 每 日 的 生 活 中 不 可 或 缺, 也 是 必 做 的 事 情, 也 是 人 最 幸 福 的 時 光, 我 認 為 這 是 大 家 都 會 同 意 的 一

More information

段 时 间 内 兴 奋 性 完 全 丧 失, 对 任 何 强 度 的 剌 激 都 不 能 引 起 该 细 胞 再 次 兴 奋, 其 兴 奋 性 等 于 零 绝 对 不 应 期 相 当 于 整 个 锋 电 位 的 时 期 此 时 Na+ 通 道 在 全 部 开 放 后 迅 速 处 于 失 活 状 态,

段 时 间 内 兴 奋 性 完 全 丧 失, 对 任 何 强 度 的 剌 激 都 不 能 引 起 该 细 胞 再 次 兴 奋, 其 兴 奋 性 等 于 零 绝 对 不 应 期 相 当 于 整 个 锋 电 位 的 时 期 此 时 Na+ 通 道 在 全 部 开 放 后 迅 速 处 于 失 活 状 态, 生 物 医 学 机 能 学 实 验 问 题 与 回 答 第 一 节 神 经 肌 肉 1. 神 经 干 动 作 电 位 的 测 定 (1) 何 谓 神 经 干 动 作 电 位? 如 何 测 量 神 经 干 动 作 电 位? 可 兴 奋 组 织 如 神 经 纤 维 在 受 刺 激 而 兴 奋 时, 细 胞 膜 电 位 将 发 生 一 系 列 短 暂 的 变 化 由 安 静 状 态 下 的 膜 外 正 膜

More information

! # % &# % %( ) #&#! % ( ) # +.! / 0 1 2 3 4 % )! & + 5 6 % #!& # & 7! 8 #&% 9! : ; +>?1 & 9! & % ( 2 2 ; & #! #! % & % & 2! %!+ &/ Α Β # % & # & #% % ( = #& #! #! & #

More information

Chapter 7

Chapter 7 Chapter 7 The Sensory Systems Section A General Principles 理 I. Receptors () Receptors may be either specialized endings of afferent neurons or separate cells at the end of the neurons. 立 刺 量 (a) 刺 (b)

More information

产 科 麻 醉 指 南 推 荐 剖 宫 产 常 规 采 用 椎 管 内 麻 [ ] 醉, 全 身 麻 醉 (, ) 用 于 产 科 易 发 生 胎 儿 窒 息, 所 以 目 前 主 要 用 于 有 椎 管 内 麻 醉 禁 忌 证 的 产 妇 全 麻 产 科 中 新 生 儿 的 安 全 问 题 一 直

产 科 麻 醉 指 南 推 荐 剖 宫 产 常 规 采 用 椎 管 内 麻 [ ] 醉, 全 身 麻 醉 (, ) 用 于 产 科 易 发 生 胎 儿 窒 息, 所 以 目 前 主 要 用 于 有 椎 管 内 麻 醉 禁 忌 证 的 产 妇 全 麻 产 科 中 新 生 儿 的 安 全 问 题 一 直 中 国 病 理 生 理 杂 志, ( ): - [ 文 章 编 号 ] - ( ) - - 全 身 麻 醉 对 脐 血 乳 酸 以 及 胎 盘 体 视 学 的 影 响 段 善 娥, 张 清 德 ( 暨 南 大 学 附 属 第 一 医 院 麻 醉 科,, 彭 雪 梅, 高 雪 松 产 科, 广 东 广 州 ) [ 摘 要 ] 目 的 : 通 过 研 究 全 身 麻 醉 ( ) 与 腰 硬 联 合 麻

More information

Abstract Due to the improving of living standards, people gradually seek lighting quality from capacityto quality. And color temperature is the important subject of it. According to the research from aboard,

More information

Microsoft PowerPoint - 9-ANS

Microsoft PowerPoint - 9-ANS Autonomic Nervous System Regulate activity of smooth muscle, cardiac muscle & certain glands Structures involved --general visceral afferent neurons --general visceral efferent neurons --integration center

More information

标题

标题 环 球 中 医 药 2016 年 5 月 第 9 卷 第 5 期 摇 Global Traditional Chinese Medicine, May 2016,Vol 郾 9, No 郾 5 摇 557 两 种 电 针 对 脊 髓 损 伤 14 天 后 大 鼠 运 动 功 能 神 经 元 及 MEK2 p 鄄 ERK1 表 达 的 影 响 论 著 宋 良 玉 摇 吕 威 摇 景 泉 凯 摇 莫 雨

More information

600 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 5 期 2016 年 5 月 were significantly decreased, but the levels of IL-12 in two groups were significantly increa

600 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 5 期 2016 年 5 月 were significantly decreased, but the levels of IL-12 in two groups were significantly increa 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 5 期 2016 年 5 月 599 喘 可 治 注 射 液 联 合 细 辛 脑 注 射 液 治 疗 小 儿 毛 细 支 气 管 炎 的 临 床 研 究 唐 辉 英, 佘 定 平, 马 颐 娇 深 圳 市 儿 童 医 院 呼 吸 科, 广 东 深 圳 518026 摘 要 : 目 的 探 讨 喘 可 治 注 射 液 联 合

More information

Microsoft PowerPoint - ryz_030708_pwo.ppt

Microsoft PowerPoint - ryz_030708_pwo.ppt Long Term Recovery of Seven PWO Crystals Ren-yuan Zhu California Institute of Technology CMS ECAL Week, CERN Introduction 20 endcap and 5 barrel PWO crystals went through (1) thermal annealing at 200 o

More information

素 4 在上述学 者 观 点 的 基 础 上本 文 认 为 员 工 需 要 一 理论与假设 同时具备创新意 识 创 新 能 力 创 新 动 机 和 创 新 机 会 才 能产生创新行为 创新 意 识 是 指 员 工 能 通 过 对 组 织 环 境 一 组织的创新战略与员工的创新行为 的解读认识到创新

素 4 在上述学 者 观 点 的 基 础 上本 文 认 为 员 工 需 要 一 理论与假设 同时具备创新意 识 创 新 能 力 创 新 动 机 和 创 新 机 会 才 能产生创新行为 创新 意 识 是 指 员 工 能 通 过 对 组 织 环 境 一 组织的创新战略与员工的创新行为 的解读认识到创新 中国人民大学学报 5 年第 5 期 N 55 OURNAL OF RENMN UNVER TY OF CHNA 组织创新战略如何转化为 员工创新行为 以中关村T 行业为例 苏中兴 张雨婷 曾湘泉 摘要 随 着 市 场 竞 争 加 剧 和 劳 动 力 成 本 快 速 上 升 越 来 越 多 的 中 国 企 业 开 始 采 用 创 新 战 略 来 应 对挑战 组织特定的战略需要匹配的员工行为作为支撑因此激发员工的创新

More information



 94 年 第 二 次 專 門 職 業 及 技 術 人 員 高 等 暨 普 通 考 試 醫 事 人 員 中 醫 師 心 理 師 呼 吸 治 療 師 營 養 師 獸 醫 人 員 考 試 試 題 等 別 : 高 等 考 試 類 科 : 物 理 治 療 師 科 目 : 神 經 疾 病 物 理 治 療 學 考 試 時 間 :1 小 時 座 號 : 代 號 :4109 頁 次 :7-1 注 意 : 本 試 題

More information

Part 1 10 P18 1 Structure of Human Body

Part 1 10 P18 1 Structure of Human Body 體 能 訓 練 圖 解 全 書 Part 1 10 P18 1 Structure of Human Body Part 1體能訓練的基礎知識 人體的各級構造 元素 DNA 原子 人體的構造 1 水 有機化合物 水 物質的最小單位 包括氧 碳 氫 氮 鈣 氯 鎂等 蛋白質 脂質 醣類 核酸 礦物 組織 細胞的集合體 細胞 生物體的基本單位 人體的組成 上皮細胞 上皮組織 上皮組織 結締組織 肌肉組織

More information

有效的睡眠

有效的睡眠 第 一 版 说 明 译 者 的 话 : 翻 译 这 薄 薄 一 本 书, 才 发 现 自 己 不 但 英 文 是 一 穷 二 白, 汉 语 也 是 年 久 失 修 鉴 于 鄙 人 中 英 文 水 平 如 此 低 劣, 上 网 不 便 且 生 物 学 知 识 不 足, 书 中 错 误 之 处 请 各 位 海 涵 有 好 心 之 人 电 邮 指 出 错 误 之 后 再 耻 笑 一 番 也 并 无 不 可,

More information

中共贺州市委员会

中共贺州市委员会 贺 州 市 加 强 宣 传 思 想 文 化 人 才 队 伍 建 设 签 约 制 暂 行 办 法 为 了 逐 步 解 决 当 前 贺 州 新 闻 写 作 播 音 主 持 记 者 编 辑 媒 体 运 营 文 艺 创 作 文 化 创 意 产 业 等 方 面 人 才 紧 缺 制 约 我 市 宣 传 思 想 文 化 工 作 和 文 化 产 业 发 展 滞 后 等 问 题, 根 据 自 治 区 党 委 自 治

More information

2006 3,,,,,, :, : ( [1996 ]1998 :396) : ( [1998 ]1999 :274), :,,,,,,,,,,,,,,,,, ([1962 ]1993 : ),,( ),,,, concordiadiscors ( ) 2, 2,,,, ( ),,,,

2006 3,,,,,, :, : ( [1996 ]1998 :396) : ( [1998 ]1999 :274), :,,,,,,,,,,,,,,,,, ([1962 ]1993 : ),,( ),,,, concordiadiscors ( ) 2, 2,,,, ( ),,,, : 2006 3 Society 26 :,,,,,, :,,,,,, :,,, : ; ;,,,,; ([1951 ]1991 :16), :,,, (, [ 1971 ] 1988) 1,,,,,, E 1,,,, 1 2006 3,,,,,, :, : ( [1996 ]1998 :396) : ( [1998 ]1999 :274), :,,,,,,,,,,,,,,,,, ([1962 ]1993

More information

2015 1 330 GLOBAL EDUCATION Vol. 44 No1 2015 / 300387 / 300387 20 20 1926 20 1912 1912 1918 1919 34 1919 1921 1 1922 1923 1925 7 100 2 1922 3 1923 5 1923 1924 4 1927 1949 20 1. 20 5 35 2. 20 20 1927 1949

More information

Microsoft PowerPoint - 7.ppt

Microsoft PowerPoint - 7.ppt 九 十 七 學 年 度 環 球 技 術 學 院 學 生 學 習 檔 案 優 良 作 品 學 習 的 方 法 與 問 題 解 決 四 視 傳 一 乙 廖 康 伶 指 導 老 師 : 吳 樹 屏 老 師 1 學 習 的 方 法 與 問 題 解 決 - 學 習 檔 案 - 班 級 : 四 視 一 乙 學 號 : 97422213 姓 名 : 廖 康 伶 授 課 教 師 : 吳 樹 屏 中 華 民 國 九

More information

美“梦”成真

美“梦”成真 美 梦 成 真 关 注 婴 幼 儿 睡 眠 一 前 言 世 界 卫 生 组 织 (World Health Organization, WHO) 发 表 Sleep and health 的 报 告 中 指 出 : 睡 眠 和 空 气 食 物 水 一 样, 是 人 类 生 活 的 基 本 必 需 品 健 康 睡 眠, 幸 福 中 国, 这 是 在 北 京 2012 世 界 睡 眠 日 暨 全 球 健

More information

Microsoft Word - 3-11.专业主干课程和主要专业课程的教学大纲.doc

Microsoft Word - 3-11.专业主干课程和主要专业课程的教学大纲.doc ... 3... 7... 10... 31... 36... 41... 49... 52... 57... 62... 65... 71... 73... 98... 105... 108... 131... 137... 148... 159... 174... 176... 192... 195... 228... 235... 242... 243 ... 247... 255... 265...

More information

Microsoft Word - 第一篇第三章_3.doc

Microsoft Word - 第一篇第三章_3.doc 第 三 章 生 产 环 境 与 健 康 生 产 劳 动 是 人 类 获 得 健 康 的 必 要 条 件 之 一, 良 好 的 生 产 环 境 和 劳 动 条 件 不 仅 对 劳 动 者 的 健 康 有 利, 也 是 促 进 生 产 顺 利 发 展 的 有 利 因 素 但 在 不 良 的 劳 动 条 件 下, 由 于 生 产 环 境 存 在 着 各 种 职 业 危 害 因 素, 则 可 使 职 业 人

More information

蔡 摇 凯, 等 援 化 疗 增 强 肿 瘤 免 疫 原 性 的 研 究 进 展 猿 员 员 蛋 白 ( 糟 葬 造 则 藻 贼 蚤 糟 怎 造 蚤 灶 ) 等, 或 者 使 一 些 肿 瘤 细 胞 低 表 达 的 膜 蛋 白 ( 肿 瘤 免 疫 逃 逸 的 机 制 之 一 ) 表 达 增 加, 如

蔡 摇 凯, 等 援 化 疗 增 强 肿 瘤 免 疫 原 性 的 研 究 进 展 猿 员 员 蛋 白 ( 糟 葬 造 则 藻 贼 蚤 糟 怎 造 蚤 灶 ) 等, 或 者 使 一 些 肿 瘤 细 胞 低 表 达 的 膜 蛋 白 ( 肿 瘤 免 疫 逃 逸 的 机 制 之 一 ) 表 达 增 加, 如 猿 员 园 中 国 肿 瘤 生 物 治 疗 杂 志 摇 澡 贼 贼 责 : 辕 辕 憎 憎 憎 援 遭 蚤 燥 贼 澡 藻 则 援 燥 则 早 悦 澡 蚤 灶 允 悦 葬 灶 糟 藻 则 月 蚤 燥 贼 澡 藻 则, 允 怎 灶 援 圆 园 园 怨, 灾 燥 造 援 员 远, 晕 燥 援 猿 阅 韵 陨 : 员 园 援 猿 愿 苑 圆 辕 躁 援 蚤 泽 泽 灶 援 员 园 园 苑 鄄 猿 愿 缘

More information

第一章 緒論

第一章 緒論 primary afferent fibers dorsal horn lamina & synapse sensory cortex ascending pain pathways P(substance P)(glutamate) inhibitory input local interneurones 1 descending noradrenergic and serotonergic fibers

More information

K301Q-D VRT中英文说明书141009

K301Q-D VRT中英文说明书141009 THE INSTALLING INSTRUCTION FOR CONCEALED TANK Important instuction:.. Please confirm the structure and shape before installing the toilet bowl. Meanwhile measure the exact size H between outfall and infall

More information

药学白皮书.FIT)

药学白皮书.FIT) 目 录 (1) (12) (35) 第 一 章 药 典 (35) 第 二 章 药 物 分 析 基 础 (36) 第 三 章 物 理 常 数 测 定 法 (39) 第 四 章 滴 定 分 析 法 (40) 第 五 章 分 光 光 度 法 (41) 第 六 章 色 谱 法 (43) 第 七 章 体 内 药 物 分 析 (47) 第 八 章 药 物 的 杂 质 检 测 (48 (57) 第 一 章 绪 论

More information

9 * B0-0 * 16ZD097 10 2018 5 3 11 117 2011 349 120 121 123 46 38-39 12 2018 5 23 92 939 536 2009 98 1844 13 1 25 926-927 3 304 305-306 1 23 95 14 2018 5 25 926-927 122 1 1 self-ownership 15 22 119 a b

More information

Microsoft Word - KSAE06-S0262.doc

Microsoft Word - KSAE06-S0262.doc Stereo Vision based Forward Collision Warning and Avoidance System Yunhee LeeByungjoo KimHogi JungPaljoo Yoon Central R&D Center, MANDO Corporation, 413-5, Gomae-Ri, Gibeung-Eub, Youngin-Si, Kyonggi-Do,

More information

受訪者編號:

受訪者編號: 台 灣 社 會 變 遷 基 本 調 查 計 畫 第 六 期 第 四 次 調 查 計 畫 執 行 報 告 傅 仰 止 章 英 華 杜 素 豪 主 編 廖 培 珊 計 畫 編 號 :NSC 102-2420-H-001-007-SS2 中 央 研 究 院 社 會 學 研 究 所 二 一 四 年 三 月 參 與 教 授 傅 仰 止 計 畫 主 持 人 中 央 研 究 院 社 會 學 研 究 所 研 究 員

More information

第16卷 第2期 邯郸学院学报 2006年6月

第16卷 第2期                                邯郸学院学报                            2006年6月 第 18 卷 第 4 期 邯 郸 学 院 学 报 2008 年 12 月 Vol.18 No.4 Journal of Handan College Dec. 2008 赵 文 化 研 究 论 赵 都 邯 郸 与 赵 国 都 城 研 究 问 题 朱 士 光 ( 陕 西 师 范 大 学 历 史 地 理 研 究 所, 陕 西 西 安 710062) 摘 要 : 战 国 七 雄 之 一 的 赵 国 都 城

More information

WX16d22q

WX16d22q 习 近 平 对 开 展 两 学 一 做 学 习 教 育 作 出 重 要 指 示 强 调 突 出 问 题 导 向 确 保 取 得 实 际 成 效 把 全 面 从 严 治 党 落 实 到 每 一 个 支 部 两 学 一 做 学 习 教 育 工 作 座 谈 会 在 京 召 开 刘 云 山 出 席 并 讲 话 近 日, 中 共 中 央 总 书 记 国 家 主 席 中 央 军 委 主 席 习 近 平 对 在

More information

27 12 13 14 15 γ- 16 17 18 19 20 21 22

27 12 13 14 15 γ- 16 17 18 19 20 21 22 1 7-5% 2 8 Z 5-HT M α 2 3 9 4 10 5 11 6 26 27 12 13 14 15 γ- 16 17 18 19 20 21 22 28 23 24 25 26 27 G G G 28 29 30 31 32 33 29 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 50 45 a 2+ h 51 Na + G 46 52 47 53 48 NaHO

More information

10 X 13 High Cor)cal Center Afferent pathway Central por-on Brain Stem Efferent pathway ganglion High Cor)cal Center Afferent pathway Rapidly adap-ng receptor Bronchial /Pulmonary C- fiber Central por-on

More information

Microsoft PowerPoint - MedElec106_Electrophysiology [相容模式]

Microsoft PowerPoint - MedElec106_Electrophysiology [相容模式] Electrophysiology ( 電生理學 ) Hsiao-Lung Chan Dept Electrical Engineering Chang Gung University chanhl@mail.cgu.edu.tw Origin of biopotentials Na + Cl - Extracellular domain Phospholipid bilayer Intracellular

More information

<BFC6D1A7B7F0D1A7D0D2B8A3C8CBC9FA2E696E6464>

<BFC6D1A7B7F0D1A7D0D2B8A3C8CBC9FA2E696E6464> 目 录 上 篇 科 前 言 水 和 小 虫 的 故 事 2 科 未 解 之 谜 3 第 一 章 什 么 是 科 一 科 的 定 义 6 二 用 科 的 态 度 和 科 的 方 法 探 索 法 6 1 如 何 去 掉 大 豆 的 腥 气 和 羊 奶 的 膻 气 6 2 豆 腐 的 定 义 及 豆 制 品 的 三 个 公 式 7 3 用 科 的 态 度 和 科 的 方 法 探 索 法 9 第 二 章 什

More information

天 主 教 輔 仁 大 學 社 會 學 系 學 士 論 文 百 善 孝 為 先? 奉 養 父 母 與 接 受 子 女 奉 養 之 態 度 及 影 響 因 素 : 跨 時 趨 勢 分 析 Changes in attitude toward adult children's responsibilit

天 主 教 輔 仁 大 學 社 會 學 系 學 士 論 文 百 善 孝 為 先? 奉 養 父 母 與 接 受 子 女 奉 養 之 態 度 及 影 響 因 素 : 跨 時 趨 勢 分 析 Changes in attitude toward adult children's responsibilit 天 主 教 輔 仁 大 學 社 會 學 系 學 士 論 文 指 導 老 師 : 翁 志 遠 百 善 孝 為 先? 奉 養 父 母 與 接 受 子 女 奉 養 之 態 度 及 影 響 因 素 : 跨 時 趨 勢 分 析 Changes in attitude toward adult children's responsibility to financially support and to live

More information

AA.S92

AA.S92 目 录 第 一 章 肾 的 概 述 (1) 第 二 章 泌 尿 系 统 疾 病 的 诊 断 (41) 第 三 章 肾 血 管 疾 病 (101) 第 四 章 肾 脏 运 转 异 常 综 合 症 (117) 第 五 章 遗 传 性 和 先 天 性 肾 病 (124) 第 六 章 免 疫 介 导 性 肾 脏 病 (133) 第 七 章 尿 路 感 染 第 八 章 肾 衰 第 九 章 尿 失 禁 (143)

More information

211 better than those in the control group, with significant difference between two groups (P < 0.05). The ocular hypertension of patients in the cont

211 better than those in the control group, with significant difference between two groups (P < 0.05). The ocular hypertension of patients in the cont 210 毛 果 芸 香 碱 联 合 拉 坦 前 列 素 治 疗 原 发 性 急 性 闭 角 型 青 光 眼 的 疗 效 观 察 符 元 党 1, 郑 振 优 2, 林 再 雄 2, 周 吉 良 1. 昌 江 黎 族 自 治 县 中 西 医 结 合 医 院, 海 南 昌 江 572700 2. 海 南 医 学 院 附 属 医 院 眼 科, 海 南 海 口 570100 1 摘 要 : 目 的 探 讨

More information

240 生 异 性 相 吸 的 异 性 效 应 [6] 虽 然, 心 理 学 基 础 研 [7-8] 究 已 经 证 实 存 在 异 性 相 吸 异 性 相 吸 是 否 存 在 于 名 字 认 知 识 别 尚 无 报 道 本 实 验 选 取 不 同 性 别 的 名 字 作 为 刺 激 材 料, 通

240 生 异 性 相 吸 的 异 性 效 应 [6] 虽 然, 心 理 学 基 础 研 [7-8] 究 已 经 证 实 存 在 异 性 相 吸 异 性 相 吸 是 否 存 在 于 名 字 认 知 识 别 尚 无 报 道 本 实 验 选 取 不 同 性 别 的 名 字 作 为 刺 激 材 料, 通 2011 年 Journal of Capital Medical University 4月 第2 期 Apr 2011 Vol 32 No 2 基础研究 doi: 10 3969 / j issn 1006-7795 2011 02 015 人脑识别不同性别名字反应时的差异研究 高迎霄 陈昭燃 * 张明霞 ( 首都医科大学神经生物系高级脑功能中心) 摘要 目的 探讨男女对不同性别名字认知加工速度是否存在差异

More information

为提高教学质量,深化教学内容改革计划,推动教学改革,使全校教学工作进一步科学化、规范化,培养适应现代化建设和医学教育全球化需要的高素质、创新型的卫生科技人才,学校决定统一组织修编各专业课程的教学大纲

为提高教学质量,深化教学内容改革计划,推动教学改革,使全校教学工作进一步科学化、规范化,培养适应现代化建设和医学教育全球化需要的高素质、创新型的卫生科技人才,学校决定统一组织修编各专业课程的教学大纲 南 方 医 科 大 学 本 科 专 业 教 学 大 纲 机 能 实 验 学 Functional Experiment 基 础 医 学 专 业 临 床 医 学 专 业 医 学 实 验 技 术 专 业 等 执 笔 人 : 李 明, 金 春 华 审 定 人 : 金 春 华 学 院 负 责 人 : 南 方 医 科 大 学 教 务 处 二 六 年 十 二 月 一 课 程 简 介 机 能 实 验 学 是 一

More information

行 政 院 國 家 科 學 委 員 會 補 助 專 題 研 究 計 畫 成 果 報 告 期 中 進 度 報 告 骨 盆 底 肌 訓 練 方 案 對 產 後 婦 女 骨 盆 重 建 之 成 效 Pelvic floor muscle protecting / training program effe

行 政 院 國 家 科 學 委 員 會 補 助 專 題 研 究 計 畫 成 果 報 告 期 中 進 度 報 告 骨 盆 底 肌 訓 練 方 案 對 產 後 婦 女 骨 盆 重 建 之 成 效 Pelvic floor muscle protecting / training program effe 行 練 女 精 類 行 年 年 行 理 林 玲 參 理 理 理 利 年 年 行 政 院 國 家 科 學 委 員 會 補 助 專 題 研 究 計 畫 成 果 報 告 期 中 進 度 報 告 骨 盆 底 肌 訓 練 方 案 對 產 後 婦 女 骨 盆 重 建 之 成 效 Pelvic floor muscle protecting / training program effect on pelvic

More information

星河33期.FIT)

星河33期.FIT) 大 事 记 渊 2011.11 要 要 2011.12 冤 1 尧 11 月 25 日 下 午 袁 白 银 区 首 届 中 小 学 校 长 论 坛 在 我 校 举 行 遥 2 尧 在 甘 肃 省 2011 年 野 十 一 五 冶 规 划 课 题 集 中 鉴 定 中 袁 我 校 教 师 郝 香 梅 负 责 的 课 题 叶 英 语 课 堂 的 艺 术 性 研 究 曳 袁 张 宏 林 负 责 的 叶 白

More information

102BFDB800023_merge.pdf

102BFDB800023_merge.pdf The 46th International Conference on Sino-Tibetan Languages and Linguistics Dartmouth College, Hanover, New Hampshire, USA Application of the Sound Corresponding Rules for Second-language Acquisition A

More information

,

, 10200 1281299429 G43 2002 5 , Abstract Faced with informationized characteristic of 21 tth Century, our school education has to face how to train students to be more creative and productive. Since the

More information

12天 本 會103年 模 範 郵 工 董 麗 珍 趙 美 珍 2人 參 加 梁 周昆法 歐陽陪興 林青豊 林秀蓮 曾文俊 甯鎮美 鄭麗娟 周肖梅 陳宏 103 年 11 月 23 日 板 橋 分 會 假 西 湖 渡 假 益 周 錦 燕 等12人 奉 准 升 遷 申 請 中 華 郵 政 村 舉 辦2

12天 本 會103年 模 範 郵 工 董 麗 珍 趙 美 珍 2人 參 加 梁 周昆法 歐陽陪興 林青豊 林秀蓮 曾文俊 甯鎮美 鄭麗娟 周肖梅 陳宏 103 年 11 月 23 日 板 橋 分 會 假 西 湖 渡 假 益 周 錦 燕 等12人 奉 准 升 遷 申 請 中 華 郵 政 村 舉 辦2 總公司分會 王瑞春 103 年 9 月 13 14 日總會假新竹市立高商 辦 理 103 年 中 華 郵 政 工 會 球類錦標賽 本會組桌 球隊 羽球隊 保齡球 隊 慢速壘球隊參加 桌球隊 羽球隊獲得全 區 甲 組 第4名 慢 速 壘 球 隊 獲 得 全 區 乙 組 第 2名 103 年 9 月 27 日 本 會 辦 理 王 功 搭 鐵 牛 車 103年11月22日婦女工作委員會暨郵工運動委員會 聯合假臺北市建

More information

觀 點 二 : 侵 蝕 作 用 的 定 1 中 華 百 全 書 : 因 侵 蝕 必 生 搬 運 乃 至 堆 積, 故 廣 的 侵 蝕, 不 僅 指 搬 運, 甚 至 還 包 括 堆 積 作 用 2 Wind erosion

觀 點 二 : 侵 蝕 作 用 的 定 1 中 華 百 全 書 : 因 侵 蝕 必 生 搬 運 乃 至 堆 積, 故 廣 的 侵 蝕, 不 僅 指 搬 運, 甚 至 還 包 括 堆 積 作 用 2 Wind erosion 105 年 國 中 教 育 會 考 表 別 號 資 料 提 供 者 性 質 決 議 2 考 生 : 李 同 學 教 師 : 劉 老 師 幹 答 案 其 他 住 在 靠 馬 路 的 房 屋, 屋 地 板 常 有 很 多 灰 塵 與 砂 粒, 可 能 是 因 馬 路 上 的 車 輛 行 駛 過 去 產 生 的 風 將 地 面 灰 塵 與 砂 粒 吹 起, 透 過 開 啟 的 窗 戶 進 到 房 屋, 最

More information

Microsoft Word - 012-李若鶯.doc

Microsoft Word - 012-李若鶯.doc 論 莊 子 處 世 哲 學 的 基 本 功 忘 287 國 立 高 雄 師 範 大 學 高 雄 師 大 學 報 2003,15,287-307 論 莊 子 處 世 哲 學 的 基 本 功 忘 ] 李 若 鶯 摘 要 莊 子 哲 學 不 是 理 論 的 思 維 哲 學, 而 是 實 用 的 生 活 哲 學, 是 經 由 觀 照 人 生, 思 考 存 在 本 質, 歸 納 出 的 性 命 對 應 莊 子

More information

泰康附加意外住院津贴收入保障保险条款

泰康附加意外住院津贴收入保障保险条款 泰 康 养 老 [2011] 医 疗 保 险 058 号 泰 康 附 加 新 生 活 少 儿 意 外 津 贴 医 疗 保 险 条 款 阅 读 指 引 请 扫 描 以 查 询 验 证 条 款 本 阅 读 指 引 有 助 于 您 理 解 条 款, 对 本 附 加 合 同 内 容 的 解 释... 凡 条 款 已 有 约 定 的, 以 条 款 约 定 为 准... 您 拥 有 的 重 要 权 益 本 附

More information

Microsoft Word - TIP006SCH Uni-edit Writing Tip - Presentperfecttenseandpasttenseinyourintroduction readytopublish

Microsoft Word - TIP006SCH Uni-edit Writing Tip - Presentperfecttenseandpasttenseinyourintroduction readytopublish 我 难 度 : 高 级 对 们 现 不 在 知 仍 道 有 听 影 过 响 多 少 那 次 么 : 研 英 究 过 文 论 去 写 文 时 作 的 表 技 引 示 巧 言 事 : 部 情 引 分 发 言 该 生 使 在 中 用 过 去, 而 现 在 完 成 时 仅 表 示 事 情 发 生 在 过 去, 并 的 哪 现 种 在 时 完 态 成 呢 时? 和 难 过 道 去 不 时 相 关? 是 所 有

More information

08陈会广

08陈会广 第 34 卷 第 10 期 2012 年 10 月 2012,34(10):1871-1880 Resources Science Vol.34,No.10 Oct.,2012 文 章 编 号 :1007-7588(2012)10-1871-10 房 地 产 市 场 及 其 细 分 的 调 控 重 点 区 域 划 分 理 论 与 实 证 以 中 国 35 个 大 中 城 市 为 例 陈 会 广 1,

More information

864 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 6 期 2016 年 6 月 of apoptosis related factors, decrease the incidence of adverse reactions, which is of great

864 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 6 期 2016 年 6 月 of apoptosis related factors, decrease the incidence of adverse reactions, which is of great 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 6 期 2016 年 6 月 863 曲 妥 珠 单 抗 联 合 多 西 紫 杉 醇 治 疗 Her-2 阳 性 乳 腺 癌 的 临 床 研 究 * 周 永 安, 刘 训 碧 黄 石 市 中 心 医 院 ( 普 爱 院 区 ) 乳 腺 肿 瘤 外 科, 湖 北 黄 石 435000 摘 要 : 目 的 探 析 注 射 用 曲

More information

优 雅 女 主 任 艺 高 人 胆 大 记 我 院 妇 科 主 任 主 任 医 师 金 海 红 筅 物 资 供 应 处 高 志 忠 画 面 1: 宫 颈 癌 子 宫 癌, 大 大 小 小 的 妇 科 肿 瘤, 行 宫 腔 镜 手 术 ; 空 旷 的 环 境, 泛 着 白 光 的 无 影 灯, 各 种

优 雅 女 主 任 艺 高 人 胆 大 记 我 院 妇 科 主 任 主 任 医 师 金 海 红 筅 物 资 供 应 处 高 志 忠 画 面 1: 宫 颈 癌 子 宫 癌, 大 大 小 小 的 妇 科 肿 瘤, 行 宫 腔 镜 手 术 ; 空 旷 的 环 境, 泛 着 白 光 的 无 影 灯, 各 种 2015 5 期 优 雅 女 主 任 艺 高 人 胆 大 记 我 院 妇 科 主 任 主 任 医 师 金 海 红 筅 物 资 供 应 处 高 志 忠 画 面 1: 宫 颈 癌 子 宫 癌, 大 大 小 小 的 妇 科 肿 瘤, 行 宫 腔 镜 手 术 ; 空 旷 的 环 境, 泛 着 白 光 的 无 影 灯, 各 种 金 属 医 疗 器 械, 提 起 这 些 冰 冷 的 字 眼 一 定 会 令 人

More information

(4) 持 学 习 驾 驶 证 学 习 驾 车 时, 无 教 练 员 随 车 指 导, 或 者 不 按 指 定 时 间 路 线 学 习 驾 车 7.6 无 有 效 行 驶 证 指 下 列 情 形 之 一 : (1) 机 动 车 被 依 法 注 销 登 记 的 ; (2) 未 依 法 按 时 进 行

(4) 持 学 习 驾 驶 证 学 习 驾 车 时, 无 教 练 员 随 车 指 导, 或 者 不 按 指 定 时 间 路 线 学 习 驾 车 7.6 无 有 效 行 驶 证 指 下 列 情 形 之 一 : (1) 机 动 车 被 依 法 注 销 登 记 的 ; (2) 未 依 法 按 时 进 行 泰 康 新 生 活 意 外 伤 害 保 险 条 款 责 任 免 除 因 下 列 情 形 之 一 导 致 被 保 险 人 身 故 或 者 残 疾 的, 我 们 不 承 担 给 付 保 险 金 的 责 任 : (1) 投 保 人 对 被 保 险 人 的 故 意 杀 害 故 意 伤 害 ; (2) 被 保 险 人 故 意 自 伤 故 意 犯 罪 抗 拒 依 法 采 取 的 刑 事 强 制 措 施 或 者

More information

云 浮 市 总 工 会 学 习 贯 彻 市 委 五 届 九 次 全 会 精 神 全 省 工 会 第 二 季 度 暨 上 半 年 劳 资 纠 纷 研 判 会 召 开 河 源 市 总 工 会 召 开 劳 资 纠 纷 研 判 会 议 湛 江 市 总 工 会 召 开 上 半 年 劳 资 纠 纷 研 判 会

云 浮 市 总 工 会 学 习 贯 彻 市 委 五 届 九 次 全 会 精 神 全 省 工 会 第 二 季 度 暨 上 半 年 劳 资 纠 纷 研 判 会 召 开 河 源 市 总 工 会 召 开 劳 资 纠 纷 研 判 会 议 湛 江 市 总 工 会 召 开 上 半 年 劳 资 纠 纷 研 判 会 目 录 工 作 聚 焦 全 省 工 会 主 席 会 议 全 省 工 会 主 席 会 议 召 开 推 动 工 会 工 作 再 上 新 台 阶 省 总 工 会 召 开 部 分 省 级 产 业 工 会 主 席 会 议 广 州 市 总 工 会 召 开 全 市 工 会 主 席 会 议 肇 庆 市 总 工 会 召 开 全 市 工 会 主 席 会 议 云 浮 市 总 工 会 召 开 全 市 工 会 主 席 会 议

More information

<4D6963726F736F667420576F7264202D20B9D8D3DA32303135C4EAC9EAB1A8D7A8D2B5BCBCCAF5C8FDBCB6B8DACEBBB5C4CDA8D6AA2E646F63>

<4D6963726F736F667420576F7264202D20B9D8D3DA32303135C4EAC9EAB1A8D7A8D2B5BCBCCAF5C8FDBCB6B8DACEBBB5C4CDA8D6AA2E646F63> 贵 州 大 学 文 件 贵 大 发 2015 40 号 贵 州 大 学 关 于 2015 年 申 报 专 业 技 术 三 级 岗 位 的 通 知 各 学 院 校 直 各 单 位 : 根 据 省 教 育 厅 省 人 力 资 源 和 社 会 保 障 厅 关 于 做 好 2015 年 省 属 高 等 学 校 专 业 技 术 三 级 岗 位 聘 用 评 议 工 作 的 通 知 ( 黔 教 师 发 2015

More information

恩 典 课 堂 教 学 概 览 课 堂 环 节 持 续 时 间 活 动 所 需 材 料 欢 迎 在 门 口 欢 迎 孩 子, 聆 听 他 们 分 享 本 周 开 心 或 烦 恼 的 事 无 预 备 活 动 <10 分 钟 A 十 诫 石 板 B 我 是 谁? 粘 土 牙 签 一 些 名 人 的 照

恩 典 课 堂 教 学 概 览 课 堂 环 节 持 续 时 间 活 动 所 需 材 料 欢 迎 在 门 口 欢 迎 孩 子, 聆 听 他 们 分 享 本 周 开 心 或 烦 恼 的 事 无 预 备 活 动 <10 分 钟 A 十 诫 石 板 B 我 是 谁? 粘 土 牙 签 一 些 名 人 的 照 少 学 课 儿 PRIMARY 第 四 课 上 帝 的 形 像 上 帝 的 形 像 参 考 资 料 出 19;20:1-20; 先 祖 与 先 知 第 27 章 存 心 节 爱 你 律 法 的 人, 有 大 平 安 什 么 都 不 能 使 他 们 绊 脚 诗 119:165 教 学 目 标 孩 子 们 可 以 知 道 : 他 们 可 以 在 每 一 条 诫 命 中 看 到 上 帝 的 爱 应 许 和

More information

曹 文 轩 小 说 中 的 空 间 叙 事 研 究 A STUDY OF SPATIAL NARRATIVE IN CAO WEN XUAN S NOVELS By 陈 诗 蓉 TAN SIH YONG 本 论 文 乃 获 取 文 学 硕 士 学 位 ( 中 文 系 ) 的 部 分 条 件 A di

曹 文 轩 小 说 中 的 空 间 叙 事 研 究 A STUDY OF SPATIAL NARRATIVE IN CAO WEN XUAN S NOVELS By 陈 诗 蓉 TAN SIH YONG 本 论 文 乃 获 取 文 学 硕 士 学 位 ( 中 文 系 ) 的 部 分 条 件 A di 曹 文 轩 小 说 中 的 空 间 叙 事 研 究 A STUDY OF SPATIAL NARRATIVE IN CAO WEN XUAN S NOVELS 陈 诗 蓉 TAN SIH YONG MASTER OF ARTS (CHINESE STUDIES) 拉 曼 大 学 中 华 研 究 院 INSTITUTE OF CHINESE STUDIES UNIVERSITI TUNKU ABDUL

More information

水 产 学 报 卷 : ; ; ; 立 式 型 曲 面 网 板 起 源 于 上 世 纪 年 代 的 日 本, 由 于 其 结 构 类 似 于 飞 机 的 机 翼, 同 时 有 板 面 折 角 和 后 退 角, 因 此 网 板 扩 张 性 能 高 稳 定 性 好, 现 已 在 日 本 韩 国 美 国

水 产 学 报 卷 : ; ; ; 立 式 型 曲 面 网 板 起 源 于 上 世 纪 年 代 的 日 本, 由 于 其 结 构 类 似 于 飞 机 的 机 翼, 同 时 有 板 面 折 角 和 后 退 角, 因 此 网 板 扩 张 性 能 高 稳 定 性 好, 现 已 在 日 本 韩 国 美 国 第 卷 第 期 年 月 水 产 学 报.,., 文 章 编 号 : - ( ) - - 立 式 型 曲 面 网 板 的 水 动 力 性 能 王 明 彦, 王 锦 浩, 张 勋, 郁 岳 峰, 徐 宝 生 (. 中 国 水 产 科 学 研 究 院 东 海 水 产 研 究 所 农 业 部 海 洋 与 河 口 渔 业 重 点 开 放 实 验 室, 上 海 ;. 中 水 远 洋 渔 业 有 限 责 任 公

More information

ABC Amber Text Converter

ABC Amber Text Converter 释 迦 牟 尼 佛 广 传 白 莲 花 论 全 知 麦 彭 仁 波 切 著 下 一 页 Page 1 一 功 德 品 上 一 页 首 页 下 一 页 一 功 德 品 总 体 说 来, 以 业 力 感 召 而 轮 回 于 三 界 中 之 众 生, 无 有 能 摆 脱 三 大 痛 苦 抛 开 束 缚 的 自 由, 因 而 也 得 不 到 任 何 究 竟 的 安 乐 自 在 正 因 为 他 们 从 无 始

More information

12-1b T Q235B ML15 Ca OH Table 1 Chemical composition of specimens % C Si Mn S P Cr Ni Fe

12-1b T Q235B ML15 Ca OH Table 1 Chemical composition of specimens % C Si Mn S P Cr Ni Fe * - - 100084 Q235B ML15 Ca OH 2 DOI 10. 13204 /j. gyjz201508023 STUDY OF GALVANIC CORROSION SENSITIVITY BETWEEN ANY COUPLE OF STUD WELDMENT OR BEAM Lu Xinying Li Yang Li Yuanjin Department of Civil Engineering

More information

國立中山大學學位論文典藏.PDF

國立中山大學學位論文典藏.PDF Mina MBA91. 91 6 Abstract This research describes the value chain development of Taiwan foundry industry s investment in China and analyzes how the foundry firm establishes its value chain and strategy

More information

2016 186 2016 9 13 1 2 3 3 9 12 12 13 14 17 17 30 38 46 53 58 63 63 65 67 71 2016 63 2016 6 3 331 1.4 3.5% 0.6 1707 167 40 23 37 31 28 41 130 2011 91.2% 4 2015 95.2% 56 7.5 66 3 1 1 2011 2015 2015 568

More information

Q5674.indd

Q5674.indd 9 P1 P5 P7 P9 P15 P17 P19 P21 cpa P23 1, 1, 1, 2 1 2 email:arashun@u-netlab.jp Keywords: Application programming interface -1- 1. 2. -2- Android Phone Personal Computer Interface Bluetooth Interface CSV

More information

9 9 9-99 9 9 8 9 00 9 9 9 9 008 8 00 00 00 0 008 0 0 9 9 99 00 9 98

9 9 9-99 9 9 8 9 00 9 9 9 9 008 8 00 00 00 0 008 0 0 9 9 99 00 9 98 0 No. 0 JOURNAL OF HISTORIOGRAPHY Serial No. ( 南 京 大 学 历 史 系, 江 苏 南 京 009) 新 文 化 运 动 以 后, 中 国 的 文 史 学 术 界 大 致 分 为 南 北 两 大 系 统, 以 新 旧 为 重 要 分 野 其 中, 位 于 南 京 的 东 南 大 学 多 被 视 为 南 方 旧 学 的 重 镇 9 年 南 京 国 民 政

More information

<4D6963726F736F667420576F7264202D20A46AA4AFACECA7DEA46ABEC7B1D0AE76ACE3A873AD70B565A6A8AA47B3F8A769A4AFACE33938303637>

<4D6963726F736F667420576F7264202D20A46AA4AFACECA7DEA46ABEC7B1D0AE76ACE3A873AD70B565A6A8AA47B3F8A769A4AFACE33938303637> 大 仁 科 技 大 學 教 師 研 究 計 畫 成 果 報 告 長 期 照 護 中 心 之 室 內 空 氣 品 質 評 估 計 畫 編 號 : 仁 研 9867 執 行 期 限 :98 年 1 月 1 日 至 98 年 12 月 31 日 主 持 人 : 馮 靜 安 執 行 單 位 : 職 業 安 全 衛 生 系 ( 所 ) E-Mail:cafeng@mail.tajen.edu.tw 一 中 文

More information

Microsoft PowerPoint - talk8.ppt

Microsoft PowerPoint - talk8.ppt Adaptive Playout Scheduling Using Time-scale Modification Yi Liang, Nikolaus Färber Bernd Girod, Balaji Prabhakar Outline QoS concerns and tradeoffs Jitter adaptation as a playout scheduling scheme Packet

More information

定 义 : 指 药 物 在 体 内 达 到 动 态 平 衡 时 体 内 药 量 与 血 药 浓 度 的 比 值 Vd: 反 映 药 物 在 体 内 分 布 广 窄, 无 实 际 生 理 意 义, 取 决 于 药 物 脂 溶 性 组 织 分 配 系 数 及 药 物 结 合 率 等 六 清 除 率 指

定 义 : 指 药 物 在 体 内 达 到 动 态 平 衡 时 体 内 药 量 与 血 药 浓 度 的 比 值 Vd: 反 映 药 物 在 体 内 分 布 广 窄, 无 实 际 生 理 意 义, 取 决 于 药 物 脂 溶 性 组 织 分 配 系 数 及 药 物 结 合 率 等 六 清 除 率 指 绪 言 结 合 具 有 饱 和 性 与 可 逆 性, 有 竞 争 置 换 现 象 : 一 药 理 学 性 质 和 任 务 两 个 药 物 能 竞 争 与 同 一 蛋 白 结 合 而 发 生 置 换 现 象, 使 游 离 型 药 浓 药 理 学 : 研 究 药 物 与 机 体 ( 包 括 病 原 体 ) 相 互 作 用 的 规 律 和 机 制 ; 度 增 加, 导 致 中 毒 ; 连 接 药 学 和

More information

has a unique buckwheat fragrance at the optimal conditions. buckwheat biscuit; sensory assessment; crispness 167

has a unique buckwheat fragrance at the optimal conditions. buckwheat biscuit; sensory assessment; crispness 167 20143902 ( 445000) Formula optimization of buckwheat biscuit with response surface Using sensory indexes and crispness as assessment index, the biscuit formula was optimized through central composite experiment

More information

Microsoft PowerPoint - 2013-8-13 狂犬病的發生與診治29.ppt [相容模式]

Microsoft PowerPoint - 2013-8-13 狂犬病的發生與診治29.ppt [相容模式] 狂 犬 病 的 發 生 與 診 治 劉 振 軒 國 立 臺 灣 大 學 生 農 學 院 附 設 動 物 醫 院 院 長 國 立 臺 灣 大 學 獸 醫 專 業 學 院 獸 醫 神 經 病 理 學 教 授 2013/8/20 2 狂犬病 (Rabies) 約 致死性高且危險性高 的病毒性腦脊髓炎 急需全球共同防治的 人畜共通傳染病 我國屬第一類法定傳 染病 乙類動物傳染病 世界動物衛生組織通 報疾病

More information

Preface This guide is intended to standardize the use of the WeChat brand and ensure the brand's integrity and consistency. The guide applies to all d

Preface This guide is intended to standardize the use of the WeChat brand and ensure the brand's integrity and consistency. The guide applies to all d WeChat Search Visual Identity Guidelines WEDESIGN 2018. 04 Preface This guide is intended to standardize the use of the WeChat brand and ensure the brand's integrity and consistency. The guide applies

More information

#!!

#!! 浅 谈 日 本 的 文 化 外 交 吴 咏 梅 近 年 来 日 本 实 行 借 助 动 漫 影 视 等 软 实 力 促 进 与 海 外 的 相 互 理 解 和 友 好 输 出 其 价 值 观 和 提 高 国 家 形 象 的 新 型 文 化 外 交 战 略 为 扩 大 其 对 国 际 事 务 的 影 响 力 提 高 国 际 地 位 实 现 政 治 大 国 的 目 标 而 做 出 了 种 种 努 力 日

More information

90 2011 7 1 90 90 90 * 30 1984 1989 4 * 2011 6 1993 1997 1992 1998 2003 5 2004 2007 2008 2010 2008 6 2011 6 * 33% 21% 19% 18% 3% 8 5% * 7 - - - 8 2011 6 * 1921 2011 90 90 90 90 90 1921 1949 1949 16 12

More information

第 9 卷 江 南 大 学 学 报 人 文 社 会 科 学 版 Z 第 2 期 掌握 是指在 表 层 知 识 教 学 过 程 中 学 生 对 表 层 知 识 的 掌 想 方法有所悟 有所体会 5 数学思想 方法教学是循环往 握 学生掌握 了 一 定 量 的 数 学 表 层 知 识 是 学 生 能 够

第 9 卷 江 南 大 学 学 报 人 文 社 会 科 学 版 Z 第 2 期 掌握 是指在 表 层 知 识 教 学 过 程 中 学 生 对 表 层 知 识 的 掌 想 方法有所悟 有所体会 5 数学思想 方法教学是循环往 握 学生掌握 了 一 定 量 的 数 学 表 层 知 识 是 学 生 能 够 江南大学学报 人文社会科学版 第9卷 Z第2期 2010 年 12 月 犑 狅狌 狉狀犪 犾狅 犳犑 犻 犪狀犵狀犪狀犝狀 犻 狏 犲 狉 狊 犻 狋 犎狌犿犪狀 犻 狋 犻 犲 狊牔 犛狅 犮 犻 犪 犾犛 犮 犻 犲狀犮 犲 狊 狔 Vo l 9 Z2 Dec 2010 数学教学 初中数学教学研究 雍兴智 南部县四龙乡小学 四川 南部 637300 不论我们选教什么 学 科 务 必 使 学 生

More information

Untitiled

Untitiled 中 国 农 学 通 报 2009,25(11):117-122 Chinese gricultural Science Bulletin 钙 处 理 对 枇 杷 果 实 采 后 生 理 特 性 的 研 究 郑 国 华 ( 福 建 农 林 大 学 园 艺 学 院, 福 州 350002) 摘 要 : 适 当 的 钙 处 理 可 明 显 减 缓 枇 杷 果 实 的 采 后 生 理 活 力 试 验 结 果

More information

LH_Series_Rev2014.pdf

LH_Series_Rev2014.pdf REMINDERS Product information in this catalog is as of October 2013. All of the contents specified herein are subject to change without notice due to technical improvements, etc. Therefore, please check

More information

Microsoft Word - 荆红卫 板.doc

Microsoft Word - 荆红卫 板.doc 中 国 环 境 科 学 213,33(2):319~327 China Environmental Science 北 京 北 运 河 水 系 水 质 污 染 特 征 及 污 染 来 源 分 析 荆 红 卫 1*, 张 志 刚 2 1, 郭 婧 (1. 北 京 市 环 境 保 护 监 测 中 心, 北 京 148;2. 核 与 辐 射 安 全 中 心, 北 京 182) 摘 要 : 以 北 运 河

More information

C I P ) ISBN 7-5308-3914-4 / :, 2005......... - -.R339.2 CIP ( 2005 ) 013415 : : : : 35 300051 (022) 23332393 : www.tjkjcbs.com.cn 850 1168 1/ 32 7.75

C I P ) ISBN 7-5308-3914-4 / :, 2005......... - -.R339.2 CIP ( 2005 ) 013415 : : : : 35 300051 (022) 23332393 : www.tjkjcbs.com.cn 850 1168 1/ 32 7.75 C I P ) ISBN 7-5308-3914-4 / :, 2005......... - -.R339.2 CIP ( 2005 ) 013415 : : : : 35 300051 (022) 23332393 : www.tjkjcbs.com.cn 850 1168 1/ 32 7.75 191 000 2005 1 1 1 : 17.60 ,,, 1994,,,,,,,,,,,, 1999,,,,,

More information

ABSTRACT ABSTRACT Based on analyzing public corporation in foreign countries, this paper studies basic theories of public legal establishment, with our country s reality in the social transferring period

More information

2010年执业药师考试模拟题直接答案版之专业知识一.doc

2010年执业药师考试模拟题直接答案版之专业知识一.doc 在 药 品 质 量 标 准 中, 药 品 的 外 观 臭 味 等 内 容 归 属 的 项 目 为 性 状 www.alllw.com 误 差 中 属 于 偶 然 误 差 的 是 温 度 波 动 引 入 的 误 差 中 国 药 品 通 用 名 称 的 英 文 简 称 是 CADN 用 酸 度 计 测 定 溶 液 的 ph 值, 测 定 前 应 用 PH 值 与 供 试 液 较 接 近 的 一 种 标

More information

Chapter 24 DC Battery Sizing

Chapter 24  DC Battery Sizing 26 (Battery Sizing & Discharge Analysis) - 1. 2. 3. ETAP PowerStation IEEE 485 26-1 ETAP PowerStation 4.7 IEEE 485 ETAP PowerStation 26-2 ETAP PowerStation 4.7 26.1 (Study Toolbar) / (Run Battery Sizing

More information

Microsoft Word - HC20138_2010.doc

Microsoft Word - HC20138_2010.doc Page: 1 of 7 Date: April 26, 2010 WINMATE COMMUNICATION INC. 9 F, NO. 111-6, SHING-DE RD., SAN-CHUNG CITY, TAIPEI, TAIWAN, R.O.C. The following merchandise was submitted and identified by the vendor as:

More information

学 习 贯 彻 中 央 尧 省 尧 市 纪 委 全 会 精 神 专 栏 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次 全 体 会 议 公 报 渊 2016 年 1 月 14 日 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次

学 习 贯 彻 中 央 尧 省 尧 市 纪 委 全 会 精 神 专 栏 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次 全 体 会 议 公 报 渊 2016 年 1 月 14 日 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次 内 部 资 料 注 意 保 存 渊 第 三 期 冤 中 共 六 盘 水 市 委 讲 师 团 编 2016 年 3 月 15 日 学 习 贯 彻 中 央 尧 省 尧 市 纪 委 全 会 精 神 专 辑 音 学 习 贯 彻 中 央 尧 省 尧 市 纪 委 全 会 精 神 专 栏 淫 中 国 共 产 党 第 十 八 届 中 央 纪 律 检 查 委 员 会 第 六 次 全 体 会 议 公 报 渊 2 冤 淫

More information

Microsoft Word - 临政办发12.doc

Microsoft Word - 临政办发12.doc 临 沂 市 人 民 政 府 办 公 室 文 件 临 政 办 发 2016 12 号 临 沂 市 人 民 政 府 办 公 室 关 于 印 发 临 沂 市 乡 村 教 师 支 持 计 划 (2015-2020 年 ) 实 施 细 则 的 通 知 各 县 区 人 民 政 府, 市 政 府 各 部 门 各 直 属 机 构, 临 沂 高 新 技 术 产 业 开 发 区 管 委 会, 临 沂 经 济 技 术 开

More information

中共山东省委高校工委

中共山东省委高校工委 关 于 印 发 中 共 山 东 省 委 高 校 工 委 2016 年 工 作 要 点 的 通 知 青 岛 淄 博 威 海 日 照 滨 州 市 委 高 校 工 委, 各 高 等 学 校 党 委 : 现 将 中 共 山 东 省 委 高 校 工 委 2016 年 工 作 要 点 印 发 你 们, 请 认 真 学 习 领 会, 抓 好 贯 彻 落 实 中 共 山 东 省 委 高 校 工 委 2016 年 1

More information

标题

标题 河 北 省 人 民 政 府 冀 政 函 2016 10 号 河 北 省 人 民 政 府 关 于 提 请 审 议 河 北 省 人 口 与 计 划 生 育 条 例 修 正 案 ( 草 案 ) 的 议 案 省 人 大 常 委 会 : 河 北 省 人 口 与 计 划 生 育 条 例 修 正 案 ( 草 案 ) 已 经 2016 年 2 月 23 日 省 政 府 第 76 次 常 务 会 议 通 过, 现 提

More information