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贺明匡
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1 第 35 卷第 1 期 2013 年 1 月 2013,35(1):42-49 Resources Science Vol.35,No.1 Jan.,2013 文章编号 : (2013) 鄱阳湖南矶湿地植物群落分布特征研究 1,3 张全军, 于秀波 1 2, 胡斌华 (1. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 ; 2. 江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局, 南昌 ;3. 中国科学院大学, 北京 ) 摘要 : 湿地植物群落是湿地生态系统的重要组分, 是湿地生态系统的主要初级生产者, 维持和承载着湿地生态系统各种各样的物理过程和生物功能, 其结构功能和生态特征能综合反映湿地生态环境的基本特点和功能特性湖泊湿地水位波动及其带来的环境梯度变化对湿地植物群落的影响是生态学中的重要问题之一本研究通过 2010 年 10 月到 2012 年 2 月在鄱阳湖南矶湿地设置 57 个固定样方开展植物群落的高度植物种类数量, 优势种高度及植物的物候学特征逐月观测, 研究了鄱阳湖南矶湿地植物群落生长发育过程以及植物群落时空变化特征, 并且对这些特征的可能形成原因以及其和鄱阳湖水位波动的关系等进行了探讨结果认为, 受鄱阳湖水位周期性波动和湿地植物自身特性等因素的影响, 鄱阳湖南矶湿地植物群落生长发育繁殖等过程都与鄱阳湖水位波动密切相关 ; 植物群落空间上沿距湖岸的远近高程和水位梯度呈现出明显的环带状分布或弧状分布格局 ; 时间上表现出明显的季相变化特征关键词 : 鄱阳湖 ; 南矶湿地 ; 湿地植物 ; 群落特征 ; 水位波动 1 引言湿地植物群落是湿地生态系统三大组成要素之一, 是湿地生态系统重要组分和主要初级生产者, 维持和承载着湿地生态系统各种各样的物理过程和生物功能, 其结构功能和生态特征能综合反 [1-3] 映湿地生态环境的基本特点和功能特性对于湖泊湿地生态系统来说, 水分和营养是影响植物的核心因子, 尤其是湖泊水位规律性周期的波动 ( 水位涨落程度频率和持续时间, 水体的补充与干涸速率淹水和干涸的时令性等 ) 会使水分和土壤条件从湖心到湖岸形成一定的梯度, 这个环境梯度是影响湿地植物群落和湿地生态系统功能结构的关 [4] 键因素湿地环境变化对湿地植物群落的影响也是湿地生态学的重要问题之一鄱阳湖湿地是我国湿地的重要组成部分, 受长江顶托和五河 ( 赣江抚河信江饶河和修水五大水系 ) 来水影响, 呈现丰水期和枯水期周期性交替的独特水文节律, 年内周期性干湿交替的洲滩面积约占全湖正常水位面积的 82% 左右 [5] 水陆交替的生态景观动态变化, 使鄱阳湖湿地生态系统生境类型多样结构复杂, 空间分异明显, 具有极为丰富的生物多样性 [5-7] 鄱阳湖湿地植物群落的研究始于 [6] [8] 官少飞张本等人, 他们通过野外考察采样和室内地形图填图的方法对鄱阳湖湿地植物进行了初步研究此后, 对鄱阳湖湿地植物群落研究大多是 [9] 基于 3S 技术的数学模型模拟和短期的野外考察研究 [10] 但近年来鄱阳湖区水文状况出现异常, 冬季枯水期时间提前, 持续时间延长, 水位连续下降 [11], 这直接影响着鄱阳湖湿地植物的生长和分布 [7,12], 进而影响湿地生态系统功能但是对于这些问题的研究至今尚无完整报道 [13], 尤其是基于较长时间实地定位观测数据研究鄱阳湖植物群落时空分布和物候特征的报道更少基于此, 本文于 2010 年 10 月年 2 月, 在鄱阳湖南部的南矶湿地国家级收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : 国家重点基础研究发展计划 (973 计划 ): 中国主要陆地生态系统服务功能与生态安全 ( 编号 :2009CB421106); 国家自然科学基金 : 水文节律驱动下的鄱阳湖越冬候鸟栖息特征与植物群落关系 ( 编号 : ) 作者简介 : 张全军, 男, 陕西安康人, 硕士, 主要研究方向为湿地保护生态系统评估与管理 zhqj318@163.com 通讯作者 : 于秀波, yuxb@igsnrr.ac.cn

中国科学院大学, 北京 100049) 摘要 : 湿地植物群落是湿地生态系统的重要组分, 是湿地生态系统的主要初级生产者, 维持和承载着湿地生态系统各种各样的物理过程和生物功能, 其结构功能和生态特征能综合反映湿地生态环境的基

2 2013 年 1 月张全军等 : 鄱阳湖南矶湿地植物群落分布特征研究 43 自然保护区内设置固定样地, 进行植物群落的生物学特征组成特征时空变化特征和物候学特征的定位观测, 并且对这些特征的可能形成原因及其与鄱阳湖水位波动的关系进行了分析与讨论, 以期为鄱阳湖湿地资源保护和利用提供科学依据 2 研究区概况南矶湿地国家级自然保护区位于江西省鄱阳湖主湖区南部, 是赣江北支中支和南支汇入鄱阳湖开放水域冲积形成的三角洲前缘, 地处 N28 52 [14] 21 -N 和 E E 间属亚热带暖湿型季风气候区, 热量丰富, 雨量充沛, 无霜期长, 四季分明, 年均气温 17.6, 最冷月 (1 月 ) 的月平均气温为 5.1, 最热月 (7 月 ) 的月平均气温为 29.5 ; 年降水量为 1570 mm, 降水多集中在 4 月 -6 月 ; 年蒸发量为 mm; 年无霜期为 266 天 [5] 整个保护区处在水陆过渡带, 土壤类型主要为草甸土草甸沼泽土和水下沉积物, 成土母质为近代河湖冲积沉积物等, 南山矶山岛土质则为红壤土受鄱阳湖季节性周期性水文变化的影响, 保护区在 4 月 -9 月除南山岛和矶山岛以外, 其余地方均被淹没,10 月份湖水逐渐消退归入河道和碟形洼地, 不同高程洲滩相继出露, 呈现出河湖洲交错的状态这种特殊状态使得该区形成了大量土壤肥沃水热条件充裕的泥滩沙滩和草洲, 发育了区系成分十分复杂多样性丰富的湿地植物群落 [15], 为多种珍禽和水鸟提供了良好的栖息地和食物来源, 成为亚洲最重要的珍禽越冬场所本研究选择分布在该保护区的 3 个碟形湖泊凤尾湖白沙湖和三泥湾开展湿地植物群落特征逐月观测 3 研究材料与方法植物群落观测时间为 2010 年 10 月到 2012 年 2 月, 每月 1 次 ; 观测项目包括样方内植物种类数量高度盖度及植物物候学特征 ( 如发芽生育期开花结果和枯萎等状态 ) 优势种的根茎叶长度和生物量植物物种鉴定和植物群落划分主要依据中国高等植物图鉴 [16] 和江西省水生高等植物 [17]. 观测样方分布在凤尾湖白沙湖和三泥湾 3 个碟形湖泊的湖盆内布设样方时首先分别沿湖岸向湖心方向选取 3 条 3m 宽的样带, 样带与湖岸基本垂直, 样带之间至少相距 100m 再根据湖岸到湖心的距离和样带上植物群落分布状况在每条样带上布设 5 至 8 个 1m 1m 的固定样方, 共布设 57 个样方, 其中凤尾湖 24 个白沙湖 18 个和三泥湾 15 个样地和样方高程是从鄱阳湖基础地理测量项目三等水准点上引进, 采用 1985 国家基准高程, 仪器是自动安平水准仪 (L-32X) 数据处理使用 Excel 2007 统计,Origin7.5 制图,SPSS17.0 方差分析 (ANOVA) 模块在 α=0.05 的水平上进行差异显著性和相关显著性检验 4 结果与分析 4.1 南矶湿地植物群落生长发育繁殖特征鄱阳湖南矶湿地中分布在不同水位梯度区域种优势植物芦苇, 南荻, 苔草, 虉草生长过程特征与时间和水位的变化特征密切相关图 1 是 2011 年 3 图年 3 月 -12 月南矶湿地优势植物群落植株高度和植株生物量随着水位和时间的变化趋势 Fig.1 Curves of plants height and weight changes with water level fluctuations in the Poyang Nanji Wetland from March to December

[14] 21 -N29 06 46 和 E116 10 24 -E116 23 50 间属亚热带暖湿型季风气候区, 热量丰富, 雨量充沛, 无霜期长, 四季分明, 年均气温 17.6, 最冷月 (1 月 ) 的月平均气温为 5.1, 最热月 (7 月 ) 的月平均气温为 29.

3 44 资源科学第 35 卷第 1 期月 -12 月南矶湿地优势植物群落植株高度 ( 图 1a) 和植株生物量 ( 图 1b) 随着水位和时间的变化趋势, 在 6 月份涨水前各种湿地植物的生长速度最快, 退水以后涨势减缓, 有的甚至停滞生长, 其中苔草生长速度最慢, 芦苇最快 ( 图 1a) 涨水前各种湿地植物的生长速度很快, 退水后芦苇和南荻生物量继续增加, 虉草在丰水期就基本上完成了其生命周期, 到水位下落洲滩出露时, 虉草群落已经繁殖完毕并且死亡, 只有少数虉草还能继续生长 ( 图 1b) 由图 1 还可以发现, 由于鄱阳湖 2011 年涨水迟 (6 月 ), 退水早 (9 月 ), 丰水期持续时间短, 苔草群落地上部分并未死亡, 而是在退水后仍持续旺盛生长, 而不是重新萌发, 春草和秋草生长过程相衔接同时也看出各类植物生长过程对水位要求是不同的通过 15 个月的逐月实地观测发现鄱阳湖南矶湿地植物生长发育繁殖以及生存策略与鄱阳湖水位波动直接相关 :1 芦苇和南荻萌发迟, 但生长速度快, 大部分植株一直高出水面, 并且在丰水期来临前发育大量的气生根, 能很好的适应水文环境 ; 此外, 虉草有水退即长的特性 ;2 苔草萌发早, 生长速度慢且只能在的时候大量生长, 苔草生命力强, 耐水淹, 营养期和花果期要经历整个汛期, 受水位胁迫明显, 汛期后生存下来的苔草退水就能生长 ;3 虉草萌芽期早, 生长迅速, 在汛期高水位来临前就能完成开花结仔, 汛期的高水位刚好利于虉草种子的传播 ( 表 1) 湿地植物群落对水位波动的响应还表现在对繁殖策略上和生物量分配上图 2 为南矶湿地植物群落中优势种株高和株重对比图, 发现芦苇南荻植株高重比小, 茎发达, 是长期适应挺水生长的结果苔草虉草植株高重比例大, 叶较发达, 因为它们才能生长狗牙根株高株重都很小, 比例也很小, 茎和叶都不发达, 是适应长期缺水生境的结果在水体中生长的苦草群落, 根在湖泥中植株细弱, 叶较为发达, 只有在水位稍低的时候才开花繁殖, 通过水体或自身传播花粉 4.2 南矶湿地植物群落空间分布特征根据在南矶湿地 3 个碟形湖泊 57 个定点样方内 2 周年的野外观测与生态学调查, 结果表明, 在空间上, 南矶山湿地植物群落主要分布在河道两侧, 湖洲滩地碟形洼地和三角洲前缘 ( 图 3), 总体上沿距湖岸的远近以及高程和水位梯度呈现出明显的 YG: 野古草群落 ;GY: 狗牙根群落 ;LW: 芦苇群落 ;ND: 南荻群落 ;TC: 苔草群落 ;YC: 虉草群落 ;GM: 刚毛荸荠群落 ;KC: 苦草群落. 群落优势种株高和株重取四个月的平均值图 2 鄱阳湖南矶湿地不同植物群落中优势种株高和株重对比 Fig.2 Height and weight of dominant species in different plant communities in Poyang Nanji Wetlands 水文状态汛前枯水期 1 月 -2 月汛水期前 3 月 -4 月汛水期 5 月 -9 月汛后枯水期 9 月 -12 月表 1 南矶湿地优势植物生长与水位波动关系 Table 1 Relationship between water level and dominant plant status in Poyang Nanji Wetlands 水位波动范围 (m) 7.37~ ~ ~ ~15.65 芦苇生长状况 / 与水位关系枯黄衰败期 / 萌芽生长期 / 营养期 / 果实期 - 衰败期 / 南荻生长状况 / 与水位关系枯黄衰败期 / 萌芽生长期 / 停滞生长期 / 顶部花果期 - 衰败期 / 苔草生长状况 / 与水位关系秋草衰败期 - 春草萌发期 / 生长旺盛期 / 4 月 -5 月花果期 6 月 -9 月休眠死亡期 / 花果期前后被水淹没秋草萌发生长期 / 虉草生长状况 / 与水位关系萌芽期 / 完全营养期 / 大部分 5 月 -6 月花果期 / 花果期后被淹没二次营养期 / 大部分

( 图 1b) 由图 1 还可以发现, 由于鄱阳湖 2011 年涨水迟 (6 月 ), 退水早 (9 月 ), 丰水期持续时间短, 苔草群落地上部分并未死亡, 而是在退水后仍持续旺盛生长, 而不是重新萌发, 春草和秋草生长过程相衔接同时也看出各类植物生长

4 2013 年 1 月张全军等 : 鄱阳湖南矶湿地植物群落分布特征研究 45 环带状分布或弧状分布格局, 同时受到局部微地形变化和湿地植物繁殖特征的影响, 洲滩上的各种植物群落也常常出现大小不一的斑块状分布和交错分布特征 ( 表 2) 湖岸附近淹水时间最短的区域, 高程约 18~19m, 常常是圩堤或河道两侧的高滩地, 该区域只有极少数特大洪水年才能被湖水淹到, 年连续水淹时间一般不超过 35 天植物群落以野古草群落 (Arundinella hirta Ass.) 和狗牙根群落 (Ass. Cynodon dactylon Pers.) 为主离湖岸较近的台状突起地或圩堤附近水淹时间也比较短, 高程大约在 16~18m, 该区域多分布芦苇群落 (Phragmites communis Ass.) 和南荻群落 (Triarrhena lutarioriparia Ass.) 芦苇群落主要沿堤坝呈带状分布, 常见的是芦苇和南荻共建形成的群落, 分布格局上, 芦苇出现的微地形往往略高于南荻出现的地方南荻群落分布面积较大, 常与苔草群落相互交织在一起成镶嵌结构, 但出现南荻群落斑块的地方, 微地形往往要高出四周苔草群落 5~ 10cm 离湖岸稍远的湖州滩地, 淹水时间稍长, 淹没与出露交替频率较高, 高程约为 14~16m, 该区域土壤肥沃光热充裕, 湿生草本植物繁茂, 该区域多以苔草群落 (Carex. cinerascens Kükenth.) 为主苔草群落是保护区滩地中面积最大, 分布最广的植物群落类型离湖心水体较近的湖滩区域海拔较低, 约为 13m 左右, 一年中时间很短, 多为泥滩和沼泽, 偶尔分布有较少的苔草群落 (Carex. cinerascens Kükenth.) 虉草群落 (Phalaris arundinacea Ass.) 和刚毛荸荠群落 (E. vallecuiosa Ohwi. Ass.), 其中虉草群落 (P. arundinacea Ass.) 是该区域的优势群落, 虉草长势旺盛, 地下横走根茎发达, 是该地段的建群种虉草群落 (P. arundinacea Ass.) 显现于春季,2 月 -3 月开始萌发生长,4 月 -5 月群落发育完整 Fig.3 图 3 南矶湿地植物群落空间分布随水位变化剖面示意 Spatial profile of plant communities in the Poyang Lake Nanji Wetlands 表 2 南矶湿地不同优势植物群落生境高程和群落特征 Table 2 Distribution of wetland plants species with different elevation in Poyang Nanji Wetlands 植物群落名称野古草群落 (Arundinella hirta Ass.) 狗牙根群落 (Cynodon dactylon Ass.) 芦苇群落 (Phragmites communis Ass.) 南荻群落 (Triarrhena lutarioriparia Ass.) 苔草群落 (Carex. cinerascens Kükenth.) 虉草群落 (Phalaris arundinacea Ass.) 刚毛荸荠群落 (E. vallecuiosa Ohwi. Ass.) 生境高程 18~19m 16~18m 14~16m 13~14m 12~13m 12m 左右 11m 以下群落组成及其特征 ( 以优势种作为群落名称 ) 高度约 120~240cm, 盖度 50%, 优势种单一, 伴生种常有狗牙根白前田皂荚等高度约 20~30cm, 盖度 90%~100%, 结构简单, 伴生种常有假俭草牛鞭草天胡荽等高度约 180~250cm, 盖度为 60%~80%, 常与南荻共建群落, 伴生种常有苔草野艾蒿鬼针草通泉草等结构复杂, 一般分 3 层 : 第一层主要是芦苇, 高 180~250 cm, 盖度 20%; 第二层主要是南荻, 高 120~160cm, 盖度达到 90%; 第三层主要有苔草落枝蓼蒌蒿萎陵菜等, 高 40~50cm, 盖度 30%~40% 高度 40~60cm, 盖度可达 100%, 结构简单, 常常是多种苔草混合在一起组成群落, 伴生种较少, 常见有下江萎陵菜等呈双层结构, 第一层是虉草, 高度约 80cm, 盖度达 80%; 第二层主要苔草下江委陵菜肉根毛茛看麦娘组成等, 高度仅 10~20cm 高约 20~30cm, 盖度 70%~80%, 结构简单, 只有一层, 丰水季节是沉水植物的发源地, 枯水季节呈现沼泽景观, 水分饱和

) 和狗牙根群落 (Ass. Cynodon dactylon Pers.) 为主离湖岸较近的台状突起地或圩堤附近水淹时间也比较短, 高程大约在 16~18m, 该区域多分布芦苇群落 (Phragmites communis Ass.

5 46 资源科学第 35 卷第 1 期离湖心较近高程在 12m 以下的区域, 基本上常年处于淹水状态, 该区域多分布沉水植物或浮叶植物及挺水植物其中的刚毛荸荠群落和苦草群落是该区域的优势群落该群落只在白沙湖有少量的分布 4.3 南矶湿地植物群落季相变化特征受到鄱阳湖水位周期性涨落和气候季节变化的影响, 南矶湿地植物群落往往形成特定的季相变化特征 ( 见表 3) 这些特征具体表现为 : 春季 (3 月 -5 月份 ), 水位逐渐上涨, 涨幅小, 速度较慢, 气候温暖, 大部分植物开始萌发生长, 整个南矶湿地芦苇南荻和苔草群落大面积生长, 水田碎米荠毛茛稻槎菜委陵菜鼠麯菜紫云英等植物还有镶嵌生长在苔草群落中的夏季水位上涨前, 苔草逐渐由绿色转为灰白色, 湿地碟形洼地的浅水区大片的莕菜在水面上开花 6 月 -8 月份水位急剧快速上升, 整个南矶湿地草洲被洪水所覆盖, 出露水面的物种仅见芦苇和菰, 以及马来眼子菜等, 苦草黑藻金鱼藻眼子菜菹草等则在水下生长十分旺盛秋季 (9 月 -11 月份 ), 水位逐渐缓慢下降, 各种水生植物也开始死亡, 此时芦苇和南荻开始开花, 至 10 月中下旬芦苇南荻的茎叶逐渐变黄, 白色花絮完全展开此时, 苔草开始一年中第二个生长季节, 落枝蓼和水蓼开始开花, 呈斑块状镶嵌在草洲之中冬季 (12 月 -2 月份 ), 洪水基本上完全退出南矶湿地, 大部分物种开始死亡或休眠以度过寒冬, 芦苇和南荻地上部分也逐渐枯萎, 呈现一派萧瑟景象, 而苔草仍是绿色的, 直至霜期到来后枯黄, 也有部分苔草也能度过寒冬其中值得一提的是研究区域的苔草群落, 它主要分布在 12~13m 高程的洲滩上, 是根状茎多年生草本植物, 根系非常强大, 再生能力很强, 对水位波动有较大的适应能力, 能够经受丰水期较长时间洪水淹没, 是鄱阳湖草洲的优势植物种类每年秋季水退后, 苔草萌生, 称为秋草, 在冬季 ( 次年 1 月 -2 月 ) 地上枯黄, 立春后至汛前再次萌生, 称为春草 5 讨论 5.1 鄱阳湖南矶湿地植物群落特征形成的条件南矶湿地位于鄱阳湖主湖区南部, 在赣支流汇入鄱阳湖冲积而形成的三角洲前缘, 又在湖泊和岛屿的过渡带, 由河口三角洲湖湾沙洲和湖底平原等组成, 是水陆交接过渡之地这种环境和水位周期性交替波动作用叠加, 使南矶湿地经常处于过湿或过干湿润或干燥季节性积水或常年积水的状态, 形成了河湖洲水域沼泽沙滩泥滩和草洲等复杂多样生境, 也使该地区形成了大量土壤肥沃水热条件充裕的洲滩和浅滩水位波动是影响 [18] 湖泊湿地植物群落的一种重要扰动因子, 对湿地植物群落的初级生产力物种分布物种多样性以 [19-20] 及群落的演替具有极其重要的影响鄱阳湖水 [5] 位在年内是逐渐上涨和逐渐下落的, 使湖泊洲滩出露时间和水淹时间存在一定的梯度差异, 植物生表 3 南矶湿地主要植物群落优势种的物候学特征 Table 3 Phenological characteristics of dominant species in Poyang Nanji Wetlands 物种名称芦苇 (Phragmites australis(cav.)trin. ex Steub.) 南荻 (Triarrhera lutarioriparia L. Liu) 苔草 (C. cinerascens Kükenth.) 蒌蒿 (Artemisia selengensis Turcz. ex Bess) 刚毛荸荠 (E. vallecuiosa Ohwi) 苦草 (V. natans(lour.)hara) 物候学特征描述多年生草本,3 月中下旬从地下根茎长出芽,4 月 -5 月大量发生,9 月 -10 月开花,11 月结果实, 12 月下旬开始枯叶多年生草本,3 月开始出芽,4 月 -6 月生长迅速,7 月 -8 月生长停滞,9 月 -10 月开花,11 月结果,12 月枯叶, 当年秆不倒伏, 第二年涨水时秆分解多年生草本, 在鄱阳湖分春草和秋草, 春草 2 月冬芽萌发,3 月 -5 月为生长期, 丰水季节被水淹, 苔草大量死亡或休眠,4 月 -5 月为花期, 至冬季出现枯萎秋草 9 月 -12 月为萌发生长期, 花期在 11 月, 开花数量较少, 第二年 1 月 -2 月地上枯黄, 涨水后又被被淹时枯萎多年生草本,2 月萌发,3 月 -5 月为生长期, 此时为最佳采收时期,7 月 -8 月水淹后, 枯萎,9 月为花期,11 月地上部分大量枯死多年生草本 3 月 -4 月萌发出芽, 花期 9 月 -11 月,12 月开始死亡多年生沉水草本,3 月 - 4 月萌发出芽,8 月为花期,9 月为果期,11 月开始死亡, 有的也能越冬, 来年 3 月死亡

暖, 大部分植物开始萌发生长, 整个南矶湿地芦苇南荻和苔草群落大面积生长, 水田碎米荠毛茛稻槎菜委陵菜鼠麯菜紫云英等植物还有镶嵌生长在苔草群落中的夏季水位上涨前, 苔草逐渐由绿色转为灰白色, 湿地碟形洼地的浅水区大

6 2013 年 1 月张全军等 : 鄱阳湖南矶湿地植物群落分布特征研究 47 境条件 ( 如水分热量光线温度和土壤等 ) 也随之形成沿水位和高程梯度变化规律已有研究发现南矶湿地不同的生境下土壤类型土壤结构土壤养分等地下水分条件出露时间存在着时空分异 [21] 5.2 鄱阳湖水位波动对植物群落生长发育繁殖的影响湖泊水位波动对湿地植物群落的影响包括从 [22] 植物个体的生态适应性到生物量分配, 从群落多样性到群落时空分布规律以及到群落更新和演替等一系列连续的过程 [23] 鄱阳湖南矶湿地水位年际和年内波动较大且有稳定的周期性, 这种特殊的水文节律对湿地植物群落的影响也主要表现在这些过程中鄱阳湖南矶湿地植物从萌芽期营养期花果期果实期衰败期直到繁殖传播等每一个过程都与鄱阳湖水位波动密切相关, 因为水位波动是影响湿地植物生长发育繁殖和生存策略的重要生态 [24] [25] 因子罗文泊等认为湿地植物主要通过四个方面的策略来调整自身生理结构以适应水位变化获得生存, 第一是形态学结构方面, 如改变根系的结构和生长方向以及生长气生根等 ; 第二是生活史方面, 如调整繁殖方式避开洪水期等 ; 第三是解剖学方面, 如调整解剖结构, 形成发达的通气组织, 改善通气状况等 ; 第四是生理方面, 如释放某些激素调整生理生化过程以改变形态结构等鄱阳湖南矶湿地植物也是通过这几个方面的调整来适应鄱阳湖周期性水位波动的例如, 芦苇根茎的每个节芽都具有萌生新生植株的能力, 生境条件不适合的时候呈潜伏状态, 一旦发生水淹或者土壤过湿时, 潜伏芽迅速萌发并开始繁殖 [10] 苔草群落, 以发达的地下茎来繁殖, 地下茎盘根错节, 早春开始萌发生长, 地上生物量于 4 月份左右达最大值,5 月份湖泊水位开始逐渐上升, 地上部分被水淹没而死亡, 地下茎则进入休眠状态,9 月湖水逐渐消退, 地下茎又发芽长出新幼苗, 一直生长到 11 月份离地枯黄, 一年内经过发芽生长死亡再发芽再生长再死亡两个生活周期 5.3 鄱阳湖水位波动对植物群落时空分布的影响湿地植物群落的时空分布特征是对生境条件长期适应的结果, 也是多种因素长时间共同影响的结果, 这些因素主要包括气候土壤水分地形及 [11] 植物本身的生物学特性等鄱阳湖南矶湿地植物群落的分布特征主要受湖泊水位波动洲滩地形植物繁殖特性以及湖区气候特征的影响首先是湖泊的最高洪水位和最低枯水位会影响湿地植物群落的生境范围, 从而决定了湿地植物群落带的宽度 ; 其次是洪枯水位的季节性周期性波动会决定植物群落生长发育和繁殖过程, 从而使不同的植物群落占领特定的生态位 ; 同时湖泊年平均水位会影响植物群落在不同生长季节的空间分布和物种组成变化, 从而使特定的梯度空间分布特定的植物群落所以水位周期性波动驱动下形成的不同生境梯度会使植物群落形成沿水位梯度的环带状或弧状的空间分布格局也有研究表明湿地植物群落总是沿着某个环境梯度呈较明显的带状分布特点, 例如在水位梯度变异较大的河间带和湖间带, 植物 [26] 群落常表现出沿水分梯度呈带状分布格局本研究认为, 对水分和水淹时间需求不同的植物分布在相应不同的梯度空间内, 形成了不同的植物群落沿水位和海拔梯度成条带状或弧状分布群落分布的特征比如对水分需求量最少狗牙根群落就分布在海拔较高出露时间较长的湖岸一带附近, 而对水分需求量较大的虉草群落和刚毛荸荠群落则分布在海拔较低出露时间较短的湖心一带另外, 湿地植物出现聚集分布与其繁殖特性有关, 如苔草之类湿地植物为主, 它们的地下根状茎或根很发达, 多以分蘖等方式繁殖, 常形成聚集分布的特点也有少数湿地植物靠种子传播繁殖, 如稗子草野胡萝卜等, 常形成镶嵌分布湿地植物季相变化主要是由鄱阳湖区四季分明的气候特征和植物本身的物候特性所决定的, 本研究只持续了一年, 要阐述这个问题还需要长时间的数据积累 6 结论水位周期性波动驱动下形成的水陆交替过渡带特有的复杂多样的生境以及沿水位高程变化的不同生境梯度, 使鄱阳湖南矶湿地的植物群落形成了特定的生长规律和时空分布规律湿地植物的萌芽期营养期花果期果实期衰败期和繁殖传播期等每一个过程都与鄱阳湖水位波动密切相关 ; 植物群落空间上总体上沿距湖岸的远近以及高程

2 鄱阳湖水位波动对植物群落生长发育繁殖的影响湖泊水位波动对湿地植物群落的影响包括从 [22] 植物个体的生态适应性到生物量分配, 从群落多样性到群落时空分布规律以及到群落更新和演替等一系列连续的过程 [23] 鄱阳湖

7 48 资源科学第 35 卷第 1 期和水位梯度呈现出明显的环带状分布或弧状分布格局, 同时受到局部微地形变化和湿地植物繁殖特征的影响, 洲滩上的各种植物群落也常常出现大小不一的斑块状分布和交错分布特征 ; 时间上表现出明显的季相变化特征致谢 : 感谢中国科学院植物研究所陈佐忠研究员对本文提出了许多宝贵的意见 ; 感谢北京林业大学自然保护区学院王玉玉博士对本文的修改倾注了大量的心血 ; 感谢江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局辛勇副局长和郭恢财钱建鑫和王凌峰等帮助野外调查取样 ; 感谢中国地质大学胡琦和南昌市水文局宋亮生副局长在样地高程测量中提供的帮助同时感谢 Ayub Oduor 博士对英文摘要修改润色参考文献 (References): [ 1 ] 陈宜瑜, 吕宪国. 湿地功能与湿地科学的研究方向 [J]. 湿地科学,2003,1(1):7-11. [ 2 ] 颜昌宙, 金相灿, 赵景柱, 等. 湖滨带退化生态系统的恢复与重建 [J]. 应用生态学报,2005,16(2): [ 3 ] 陈宜瑜. 中国湿地研究 [M]. 长春 : 吉林科学技术出版社,1995. [ 4 ] Leira M.,Cantonati M. Effects of water-level fluctuations on lakes:an annotated bibliography[j]. Hydrobiologia,2008,613: [ 5 ] 鄱阳湖研究编委会. 鄱阳湖研究 [M]. 上海 : 上海科学技术出版社,1988. [ 6 ] 官少飞, 郎青, 张本. 鄱阳湖水生植物群落 [J]. 水生生物学报, 1987,11(1):9-21. [ 7 ] 胡振鹏, 葛刚, 刘成林, 等. 鄱阳湖湿地植物生态系统结构及湖水位对其影响研究 [J]. 长江流域资源与环境,2010,19(6): [ 8 ] 张本. 鄱阳湖自然资源及其特征 [J]. 自然资源学报,1989,4 (4): [ 9 ] 李仁东, 刘纪远. 应用 Landsat ETM 数据估算鄱阳湖湿生植物群落生物量 [J]. 地理学报,2001,56(5): [10] 崔心红, 钟扬, 李伟, 等. 特大洪水对鄱阳湖水生植物三个优势种的影响 [J]. 水生生物学报,2000,24(4): [11] Hu Q,Feng S,Guo H,et al. Interactions of the Yangtze river flow and hydrologic processes of the Poyang Lake,China[J]. Journal of Hydrology,2007,347(1-2): [12] 张方方, 齐述华, 廖富强, 等. 鄱阳湖湿地出露草洲分布特征的遥感研究 [J]. 长江流域资源与环境,2011,20(11): [13] 葛刚, 赵安娜, 钟义勇. 鄱阳湖洲滩优势植物种群的分布格局 [J]. 湿地科学,2011,9(1): [14] 刘信中, 樊三宝, 胡斌华. 江西南矶湿地自然保护区综合科学考察 [M]. 北京 : 中国林业出版社,2006. [15] 葛刚, 吴兰. 南矶山自然保护区种子植物区系 [J]. 南昌大学学报 ( 理科版 ),2006,30(1): [16] 中国科学院植物研究所. 中国高等植物图鉴 I-V, 补编 I -II [M]. 北京 : 科学出版社,1973,1974,1976,1982,1983. [17] 官少飞, 张天火. 江西高等水生植物 [M]. 上海 : 上海科学技术出版社,1989. [18] Coops H.,Beklioglu M.,Thomas L.,et al. The role of waterlevel fluctuations in shallow lake ecosystems-workshop conclusions[j]. Hydrobiologia,2003, (1-3): [19] Deegan M.,Sean D.,George G. The influence of water level fluctuations on the growth of four emergent macrophyte species [J]. Aquatic Botany,2007,86(4): [20] Jason M.,Ganf G.,Grant A. Seed banks of a southern Australian wetland:the influence of water regime on the final floristic composition[j]. Plant Ecology,2003,168(2): [21] 张全军, 于秀波, 钱建鑫, 等. 鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征 [J]. 生态学报,2012,32(12): [22] Armstrong W. Oxygen diffusion from the roots of some British bog plants[j]. Nature,1964,204: [23] 刘伟龙, 胡维平, 陈永根, 等. 西太湖水生植物时空变化 [J]. 生态学报,2007,27(1): [24] Van Geest G. J.,Wolters H.,Roozen F. C. J. M.,et al. Waterlevel fluctuations affect macrophyte richness in floodplain lakes [J]. Hydrobiologia,2005,539(1): [25] 罗文泊, 谢永宏, 宋凤斌. 洪水条件下湿地植物的生存策略 [J]. 生态学杂志,2007,26(9): [26] Naqinezhad A,Jalili A,Attar F,et al. Floristic characteristics of the wetland site on dry southern slopes of the AlborzMts.,Iran: The role of altitude in floristic composition[j]. Flora,2008,204 (4):

勇副局长和郭恢财钱建鑫和王凌峰等帮助野外调查取样 ; 感谢中国地质大学胡琦和南昌市水文局宋亮生副局长在样地高程测量中提供的帮助同时感谢 Ayub Oduor 博士对英文摘要修改润色参考文献 (References): [ 1 ] 陈宜瑜, 吕

8 2013 年 1 月张全军等 : 鄱阳湖南矶湿地植物群落分布特征研究 49 Research on the Characteristics of Plant Communities in the Poyang Nanji Wetlands,China ZHANG Quanjun 1,3, YU Xiubo 1, HU Binhua 2 (1. Key Lab of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing ,China; 2. Naji Wetland National Nature Reserve Agency, Nanchang ,China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing ,China) Abstract:Wetland plants are an important component of wetland ecosystems. Ecological characteristics of wetland plant communities can comprehensively reflect the basic structure, functioning, and health status of an ecosystem. Most of previous research in the Poyang Nanji Wetlands has only qualitatively described responses of wetland plants to fluctuations in lake water levels. Quantitative studies in that ecosystem are still rare. In this paper, we report on quantitative studies that were conducted in the wetlands from October 2010 to February We conducted monthly surveys of spatial variations in, and distributions of plant community characteristics, and correlated such characteristics with fluctuations in lake water levels. Fifty-seven fixed quadrats at 3 Sub-lakes in the Poyang Wetlands were used. The surveys included individual counts and measurements of plant height, and plant phenological characteristics (germination percentage, flowering, and developmental stages, fruiting and withering state). Plant community composition and characteristics changed with the seasons and hydrological fluctuations in the wetlands. Plant communities had the following characteristics: (1)Biological: developed aerenchyma, strong clonal growth and reproductive capacity, special leaf type and structure for adapting to the aquatic environment, and diversification of life forms; (2) Floristic composition: rich species, complexity of the flora, diversity types, and strong herb plants (3) Community composition: eight major plant communities (4) Spatial distribution of plant communities: banded, mosaic or arc-shaped distribution along the water level and elevation gradient (5) Spatial distribution of plant communities: plant community composition and characteristics varied with the seasons and hydrological fluctuations. We also found that plant community characteristics varied with fluctuations (frequency and amplitude) in water levels of the lake. Key words: Poyang lake;nanji Wetlands;Wetland plant communities;water fluctuations

Naji Wetland National Nature Reserve Agency, Nanchang 330038,China; 3.

Microsoft Word - 14--李冰_new_.doc

Microsoft Word - 14--李冰_new_.doc 土壤 (Soils), 2016, 48(2): 298 305 DOI: 10.13758/j.cnki.tr.2016.02.014 1 鄱阳湖典型洲滩植物物种多样性季节动态特征 1,2 1 1* 1 (1 210008 2 100049) 0.5 虉 Shannon-Wiener K903 [1 4] [5 6] [7 8] Engelhardt Ritchie