<4D F736F F D D DBB7BC3D1A8ADAEC7AABAA470B3C3A5EB28A451292D2DE3F2F2E7BD47B8C1A842A8ACB0CABA41BB50ACDBA6ECAABAB1B4B05128A4EBA55A29>
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- 绪饯 缪
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1 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 十 ) -- 蜚 蠊 瘦 蜂 步 足 動 態 與 相 位 的 探 討 蔡 佳 勳 范 晴 雯 蔡 任 圃 * 臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學 壹 前 言 本 校 因 飼 養 蟑 螂 進 行 教 學 與 研 究, 在 飼 養 箱 內 常 可 觀 察 到 瘦 蜂, 瘦 蜂 的 後 腳 明 顯 比 另 外 兩 對 腳 還 長 已 知 蝗 蟲 蟑 螂 也 有 後 腳 長 於 前 腳 與 中 腳 的 特 點, 以 助 跳 躍 逃 亡, 但 瘦 蜂 並 不 擅 於 跳 躍 逃 亡, 而 常 在 地 面 與 牆 縫 中 爬 行 尋 找 蟑 螂 卵 鞘 瘦 蜂 擅 長 在 水 平 面 或 是 垂 直 面 上 的 爬 行 運 動, 其 後 腳 在 爬 行 過 程 是 否 也 有 特 別 作 用? 蜚 蠊 瘦 蜂 (ensign wasps, Evania appendigaster) 又 名 旗 蜂, 屬 於 節 肢 動 物 門 (Arthropoda) 昆 蟲 綱 (Insecta) 有 翅 亞 綱 (Pterygota) 膜 翅 目 (Hymenoptera) 細 腰 亞 目 (Apocrita) 瘦 蜂 總 科 (Evanioidea) 瘦 蜂 科 (Evaniidae), 是 一 種 獨 居 性 的 寄 生 蜂 體 色 為 黑 色, 具 有 藍 色 的 複 眼, 外 形 酷 似 蜘 蛛 ( 圖 一 ) 蜚 蠊 瘦 蜂 產 卵 於 蜚 蠊 ( 蟑 螂 ) 的 卵 鞘 中, 每 次 僅 產 一 顆, 其 幼 蟲 食 蜚 蠊 卵 葉 與 穆 (1994) 曾 研 究 瘦 蜂 產 卵 的 行 為, 將 其 行 為 分 為 七 個 步 驟 接 觸 寄 主 伸 出 產 卵 管 輕 觸 產 卵 前 靜 止 鑽 刺 產 卵 抽 出 產 卵 管 離 去, 並 且 發 現 當 寄 主 密 度 過 低 時, 瘦 蜂 會 有 過 度 寄 生 的 情 況, 使 得 子 代 死 亡 率 增 加 5 mm 圖 一 蜚 蠊 瘦 蜂 的 外 形 ( ) * 為 本 文 通 訊 作 者
2 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 十 ) -- 蜚 蠊 瘦 蜂 步 足 動 態 與 相 位 的 探 討 前 人 研 究 動 物 行 走 時 的 腳 間 整 合, 常 以 步 足 相 位 (step phase) 作 為 比 較 的 參 數, 並 且 常 以 蟑 螂 等 擅 行 走 逃 亡 的 昆 蟲 作 為 實 驗 動 物, 針 對 其 直 線 爬 行 球 體 爬 行 以 及 斜 面 爬 行, 探 討 其 行 走 速 率 和 步 足 相 位 的 關 係 (Spirito and Mushrush, 1979), 但 對 於 瘦 蜂 運 動 相 關 的 研 究 資 料 則 十 分 缺 乏 本 研 究 進 行 基 本 測 量, 比 較 雌 雄 瘦 蜂 的 後 腳 長 度, 並 透 過 運 動 行 為 的 測 量 與 步 足 相 位 的 比 較, 探 討 瘦 蜂 在 水 平 面 與 垂 直 面 爬 行 時 的 步 足 運 動, 比 較 不 同 姿 勢 與 載 重 方 向 對 於 腳 間 運 動 的 整 合 作 用, 以 探 討 昆 蟲 爬 行 的 運 動 調 節 機 制 貳 研 究 過 程 與 方 法 一 基 本 測 量 取 出 浸 置 於 7% 酒 精 的 雌 雄 瘦 蜂 ( 圖 二 ) 標 本 各 十 隻, 於 解 剖 顯 微 鏡 下 使 用 目 鏡 測 微 器 測 量 瘦 蜂 頭 胸 腹 長 度 與 前 中 後 腳 的 基 轉 腿 脛 跗 各 節 的 長 度, 並 計 算 體 長 與 腳 長, 以 比 較 雌 雄 的 差 異 5 mm 圖 二 雄 雌 瘦 蜂 外 形 的 比 較 雄 蟲 腹 部 為 圓 柱 狀 ; 雌 蟲 腹 部 較 為 垂 直 扁 平, 具 產 卵 管 二 拍 攝 爬 行 行 為 及 靜 止 時 的 姿 勢 抓 取 雌 雄 瘦 蜂 各 五 隻, 分 別 置 於 培 養 皿 內 並 編 號 架 設 數 位 攝 影 機 (Sony HDR-SR12), 分 別 於 水 平 面 與 垂 直 面 爬 行 等 兩 種 方 式, 以 每 秒 擷 取 12 張 畫 面 (12 fps) 的 解 析 度 拍 攝 瘦 蜂 爬 行 的 行 為, 其 中 垂 直 爬 行 的 紀 錄 為 向 上 爬 行 每 隻 拍 攝 五 次 以 上 隨 後 麻 醉 再 剪 去 一 隻 後 腳, 待 恢 復 後 重 複 操 作 上 述 實 驗 以 同 樣 的 方 式, 拍 攝 瘦 蜂 靜 止 於 水 平 面 與 垂 直 面 時 的 姿 勢 三 數 據 測 量 與 分 析 瘦 蜂 爬 行 的 錄 影 畫 面, 使 用 KMPlayer( 免 費 播 放 軟 體, 下 載 網 址 :
3 科 學 教 育 月 刊 第 348 期 中 華 民 國 一 一 年 五 月 將 畫 面 擷 取 成 數 張 圖 片, 於 圖 片 中 測 量 每 隻 腳 前 伸 與 後 伸 時, 頭 部 尾 部 與 腳 部 的 座 標, 同 時 記 錄 時 間 參 數 所 得 的 座 標 經 過 校 正 ( 圖 三, 參 考 自 鄭 等 人, 27): 使 瘦 蜂 的 尾 部 位 於 座 標 系 統 中 的 原 點 (,), 頭 部 位 於 正 值 Y 軸 上, 座 標 為 (, 體 長 ), 所 記 錄 的 腳 部 座 標 亦 經 校 正 得 到 新 座 標 點 ( 見 下 述 ) 透 過 座 標 校 正, 可 消 除 瘦 蜂 爬 行 期 間, 身 體 軸 線 並 非 維 持 一 定 位 置 與 角 度 的 因 子, 以 建 立 統 一 的 座 標 系 統, 亦 可 進 行 個 體 間 的 比 較 測 量 校 正 六 足 座 標 後, 以 右 後 腳 為 基 準, 比 較 與 左 前 右 前 左 中 右 中 左 後 腳 的 相 位, 以 進 行 比 較 為 比 較 水 平 面 與 垂 直 面 上 靜 止 時 的 姿 勢, 可 測 量 照 片 中 瘦 蜂 的 頭 尾 與 各 步 足 的 座 標, 其 中 步 足 測 量 其 基 節 - 轉 節 轉 節 - 腿 節 腿 節 - 脛 節 與 脛 節 - 跗 節 等 關 節 的 座 標 經 座 標 較 正 後 繪 出 三 對 步 足 中, 各 關 節 的 在 2D 影 像 中 的 分 布 狀 態, 以 比 較 停 棲 於 平 面 及 垂 直 面 時 的 差 異 圖 三 瘦 蜂 頭 尾 腳 部 座 標 校 正 成 新 座 標 系 統 (X 與 Y 軸 ) 示 意 圖 尾 部 座 標 = (X 1,Y 1 ) 校 正 成 (,) 頭 部 座 標 = (X 2,Y 2 ) 校 正 成 (, ) 腳 部 座 標 = (X 3,Y 3 ) 校 正 成 (, ) 四 測 量 之 參 數 在 蟲 體 爬 行 過 程 中, 若 一 對 步 足 為 甲 腳 與 乙 腳 ( 圖 四 ), 令 甲 腳 由 最 後 端 移 動 到 最 前 端 之 時 間 為 a, 而 一 次 跨 步 周 期 ( 腳 部 位 置 由 最 後 最 前 最 後 ) 之 時 間 為 A; 乙 腳 由 最 後 端 移 動 到 最 前 端 之 時 間 為 b, 跨 步 周 期 之 時 間 為 B; 甲 乙 兩 腳 的 跨 步 時 間 間 隔 為 c
4 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 十 ) -- 蜚 蠊 瘦 蜂 步 足 動 態 與 相 位 的 探 討 本 研 究 所 測 量 參 數 如 下 : ( 一 ) 前 伸 時 間 比 率 : 甲 腳 為 a/a, 乙 腳 為 b/b ( 二 ) 前 伸 時 間 : 甲 腳 為 a; 乙 腳 為 b, 單 位 為 秒 ( 三 ) 後 伸 時 間 : 甲 腳 為 A-a; 乙 腳 為 B-b, 單 位 為 秒 ( 四 ) 前 伸 距 離 : 腳 間 位 置 由 最 後 至 最 前 之 間 的 直 線 距 離, 單 位 為 體 長 ( 五 ) 後 伸 距 離 : 腳 間 位 置 由 最 前 至 最 後 之 間 的 直 線 距 離, 單 位 為 體 長 ( 六 ) 相 位 : 相 對 於 甲 腳, 乙 腳 的 相 位 為 c/a 甲 腳 最 後 a 最 前 A 最 後 乙 腳 最 後 b 最 前 B 最 後 c 圖 四 甲 乙 兩 腳 運 動 示 意 圖 參 實 驗 結 果 一 基 本 測 量 雌 雄 瘦 蜂 身 體 與 腳 部 的 長 度 如 表 一 所 示, 其 中 頭 胸 腹 腰 部 長 度 之 和 定 義 為 體 長 雌 蟲 的 前 腳 與 中 腳 略 長 於 雄 蟲, 但 後 腳 的 長 度 一 致 表 一 雌 雄 瘦 蜂 成 蟲 的 頭 胸 腰 腹 部 翅 膀 與 各 對 步 足 長 度 之 比 較 (mean ± SD, 單 位 為 mm) 與 統 計 結 果 ( 單 尾 t 檢 定,* 代 表 具 統 計 上 的 差 異,α=.5) 頭 部 胸 部 * 腰 部 腹 部 體 長 翅 膀 前 腳 * 中 腳 * 後 腳 雄 蟲 2.6± ± ± ± ± ± ± ± ±.5 雌 蟲 2.18± ± ± ± ± ± ± ± ±.73 二 步 足 相 位 變 化 瘦 蜂 於 平 面 爬 行 時, 各 步 足 相 對 於 右 後 腳 的 相 位 ( 圖 五 ), 略 可 分 兩 群 : 右 前 腳 左 中 腳 皆 接 近 1 或, 代 表 其 跨 步 行 為 與 右 後 腳 近 乎 同 步 ; 而 左 前 腳 右 中 腳 與 左 後 腳 的
5 科 學 教 育 月 刊 第 348 期 中 華 民 國 一 一 年 五 月 相 位 則 接 近.5, 代 表 其 跨 步 時 程 與 右 後 腳 近 乎 相 反 以 上 數 據 顯 示, 瘦 蜂 的 六 足 爬 行 運 動, 符 合 一 般 昆 蟲 的 三 腳 步 態 模 式 (tripod gait), 即 六 隻 步 足 中 其 中 三 隻 ( 左 前 右 中 左 後 腳 ) 為 一 組, 另 外 三 隻 ( 右 前 左 中 右 後 腳 ) 為 一 組, 分 別 參 與 爬 行 運 動 在 垂 直 爬 行 時, 各 步 足 的 相 位 趨 勢 與 平 面 爬 行 時 類 似, 但 左 前 腳 右 中 腳 與 左 後 腳 的 相 位 有 下 降 的 情 形, 代 表 其 三 腳 步 態 模 式 中, 兩 組 步 足 的 跨 步 時 間 差 縮 短 了 (a) 比 率 平 面 爬 行 左 前 腳 右 前 腳 左 中 腳 右 中 腳 左 後 腳 相 位 範 圍 ( 以 右 後 腳 為 基 準 ) (b).8 垂 直 爬 行.6 比 率 相 位 範 圍 ( 以 右 後 腳 為 基 準 ) 圖 五 相 對 右 後 腳, 瘦 蜂 其 餘 各 步 足 在 爬 行 期 間 的 相 位 比 較 (a) 平 面 爬 行 (b) 垂 直 爬 行
6 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 十 ) -- 蜚 蠊 瘦 蜂 步 足 動 態 與 相 位 的 探 討 三 步 足 的 後 伸 時 間 與 前 伸 時 間 垂 直 爬 行 時, 中 腳 與 後 腳 的 前 伸 時 間 皆 小 於 平 面 爬 行 時, 且 中 腳 的 前 伸 時 間 減 少 的 程 度 大 於 後 腳 ( 圖 六 ) 除 了 中 腳 在 垂 直 爬 行 時, 後 伸 時 間 略 大 於 平 面 爬 行 時, 中 後 腳 之 間 水 平 垂 直 爬 行 的 後 伸 時 間 皆 一 致 剪 去 一 側 後 腳 後, 另 一 側 後 腳 的 前 伸 與 後 伸 時 間, 在 平 面 爬 行 與 垂 直 爬 行 皆 與 正 常 時 無 異, 但 中 腳 在 平 面 爬 行 時 的 前 伸 時 間 減 少, 而 垂 直 爬 行 的 前 伸 時 間 與 平 面 爬 行 的 後 伸 時 間 增 加 (a).7.6 前 伸 時 間 ( 秒 ) 中 腳 後 腳 平 面 爬 行 垂 直 爬 行 剪 腳 - 平 面 爬 行 剪 腳 - 垂 直 爬 行 (b) 後 伸 時 間 ( 秒 ) * 中 腳 後 腳 平 面 爬 行 垂 直 爬 行 剪 腳 - 平 面 爬 行 剪 腳 - 垂 直 爬 行 圖 六 瘦 蜂 平 面 爬 行 與 垂 直 爬 行 時 的 跨 步 時 間 (a) 前 伸 時 間 (b) 後 伸 時 間 中 腳 與 後 腳 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) *:p <.5;****:p <.1 平 面 與 垂 直 爬 行 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) :p <.5; :p <.1; :p <.5; :p <.1 正 常 與 剪 腳 個 體 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) :p <.5; :p <.5; :p <
7 科 學 教 育 月 刊 第 348 期 中 華 民 國 一 一 年 五 月 四 步 足 的 後 伸 距 離 與 前 伸 距 離 無 論 是 中 腳 或 後 腳, 在 平 面 爬 行 和 垂 直 爬 行 時 的 跨 步 距 離 差 異 不 大 ( 圖 七 ) 雖 然 後 腳 的 長 度 大 於 中 腳, 但 後 腳 的 前 伸 距 離 與 後 伸 距 離 皆 小 於 中 腳, 無 論 在 平 面 或 垂 直 爬 行 時 皆 然 剪 去 一 側 後 腳 後, 中 腳 於 平 面 爬 行 時 的 前 伸 與 後 伸 距 離 皆 縮 短, 但 另 一 側 後 腳 於 垂 直 爬 行 時 後 腳 的 前 後 伸 距 離 增 加 (a) 前 伸 距 離 ( 體 長 ) **** ***.1 中 腳 平 面 爬 行 垂 直 爬 行 剪 腳 - 平 面 爬 行 剪 腳 - 垂 直 爬 後 行 腳 (b) 後 伸 距 離 ( 體 長 ) **** **** 中 腳 後 腳 平 面 爬 行 垂 直 爬 行 剪 腳 - 平 面 爬 行 剪 腳 - 垂 直 爬 行 圖 七 瘦 蜂 平 面 爬 行 與 垂 直 爬 行 時 的 跨 步 距 離 (a) 前 伸 距 離 (b) 後 伸 距 離 中 腳 與 後 腳 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) ***:p <.5;****:p <.1 平 面 與 垂 直 爬 行 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) :p <.5; :p <.1 正 常 與 剪 腳 個 體 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) :p <.5; :p <.1 五 步 足 的 前 伸 時 間 比 率 在 平 面 爬 行 時, 中 腳 的 前 伸 比 率 接 近.5, 與 垂 直 爬 行 差 異 頗 大 ( 圖 八 ), 在 垂 直 爬 行 時 前 伸 比 率 較 小, 此 觀 察 與 相 位 的 測 量 吻 合 ( 圖 七 ); 後 腳 亦 有 相 似 的 趨 勢, 但 差 距 不 如 - 3 -
8 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 十 ) -- 蜚 蠊 瘦 蜂 步 足 動 態 與 相 位 的 探 討 中 腳 那 麼 大, 因 此 造 成 平 面 爬 行 時 中 腳 的 前 伸 比 率 大 於 後 腳, 但 在 垂 直 爬 行 時 則 後 腳 的 前 伸 比 率 略 大 於 中 腳 剪 去 一 側 後 腳 後, 可 使 平 面 爬 行 時 中 腳 與 後 腳 的 前 伸 比 率 皆 下 降, 但 對 垂 直 爬 行 無 顯 著 影 響.5 中 腳 後 腳.4 前 伸 比 例.3.2 **** **** *.1 平 面 爬 行 垂 直 爬 行 剪 腳 - 平 面 爬 行 剪 腳 - 垂 直 爬 行 圖 八 瘦 蜂 平 面 爬 行 與 垂 直 爬 行 時 腳 步 運 動 週 期 中 的 前 伸 比 率 比 較 中 腳 與 後 腳 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) *:p <.5;;****:p <.1 平 面 與 垂 直 爬 行 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) :p <.5; :p <.1 正 常 與 剪 腳 個 體 比 較 ( 單 尾 t 檢 定 ) :p <.1 六 爬 行 速 度 瘦 蜂 於 平 面 爬 行 的 速 度 大 於 垂 直 爬 行 時, 但 剪 去 一 側 後 腳 後, 無 論 在 平 面 爬 行 時 或 是 垂 時 爬 行 時, 其 爬 行 速 度 皆 與 垂 直 爬 行 時 一 致 ( 表 二 ) 表 二 瘦 蜂 的 爬 行 速 度 之 比 較 (mean ± SE;1 隻 個 體, 單 位 : 體 長 / 秒 ) 正 常 蟲 體 剪 去 一 側 後 腳 平 面 爬 行 垂 直 爬 行 平 面 爬 行 垂 直 爬 行 1.69* ± ± ± ±.33 單 尾 t 檢 定,*: 達 統 計 上 顯 著 差 異 (α=.5) 七 停 棲 姿 勢 與 步 足 各 關 節 位 置 的 分 析 瘦 蜂 停 棲 於 水 平 面 與 垂 直 面 時, 其 步 足 姿 勢 具 有 明 顯 的 差 異 ( 圖 九 ) 靜 止 於 平 面 時, 其 腳 的 分 布 較 靠 近 身 體, 但 於 垂 直 牆 面 時, 瘦 蜂 的 步 足 接 觸 地 面 的 位 置 卻 會 往 外 擴 張
9 科 學 教 育 月 刊 第 348 期 中 華 民 國 一 一 年 五 月 (a) (b) (c) 圖 九 瘦 蜂 於 平 面 及 垂 直 時 步 足 各 關 節 的 分 布 (a) 以 每 個 關 節 座 標 的 平 均 座 標 表 示 三 對 步 足 的 空 間 分 布 與 姿 勢 ( 實 線 代 表 瘦 蜂 位 於 水 平 表 面 時 ; 虛 線 代 表 瘦 蜂 位 於 垂 直 牆 面 時 ), 停 棲 水 平 表 面 的 取 樣 數 =3, 停 棲 垂 直 表 面 的 取 樣 數 =18 (b) 瘦 蜂 停 棲 於 水 平 表 面 時 的 姿 勢 與 步 足 各 關 節 位 置 示 意 圖 (c) 瘦 蜂 停 棲 於 垂 直 表 面 時 的 姿 勢 與 步 足 各 關 節 位 置 示 意 圖 肆 討 論 瘦 蜂 爬 行 時, 當 其 中 一 足 相 位 接 近 或 1 時, 表 示 其 足 與 右 後 腳 有 同 步 行 走 的 趨 勢 而 當 相 位 接 近.5 時, 則 代 表 其 足 與 右 後 腳 交 錯 行 走 ( 非 同 步 ), 所 以 瘦 蜂 在 平 面 爬 行 時, 有 明 顯 的 三 腳 步 態 模 式 (tripod gait), 即 左 前 - 右 中 - 左 後 腳 一 組, 右 前 - 左 中 - 右 後 腳 為 另 一 組 產 生 交 互 跨 步 行 為 ( 如 圖 十 ); 而 在 垂 直 爬 行 時, 瘦 蜂 的 爬 行 仍 是 三 腳 步 態 模 式, 但 左 前 - 右 中 - 左 後 腳 這 組 的 相 位 有 明 顯 下 降 的 現 象, 代 表 其 跨 步 的 時 間 提 早 減 少, 這 個 現 象 可 於 垂 直 爬 行 時, 步 足 的 前 跨 時 間 ( 圖 六 a) 與 前 伸 比 率 ( 圖 八 ) 皆 下 降 而 證 實 圖 十 瘦 蜂 三 腳 步 態 模 式 示 意 圖 實 線 為 一 組, 虛 線 為 另 一 組
10 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 十 ) -- 蜚 蠊 瘦 蜂 步 足 動 態 與 相 位 的 探 討 瘦 蜂 在 垂 直 爬 行 時, 中 腳 與 後 腳 的 前 伸 時 間 皆 小 於 平 面 爬 行, 而 中 腳 減 少 程 度 大 於 後 腳 可 能 是 因 為 在 垂 直 爬 行 時, 每 隻 腳 皆 須 負 荷 較 多 向 尾 端 的 重 力 方 向, 因 此 主 要 負 責 往 前 進 的 中 腳 會 因 為 身 體 的 重 量 而 減 少 往 前 伸 的 時 間, 因 為 步 足 往 前 伸 時 代 表 腳 部 處 於 懸 空 狀 態, 若 前 伸 ( 腳 離 地 ) 時 間 過 長 會 造 成 其 他 腳 的 負 擔, 相 對 的, 後 伸 時 間 ( 代 表 腳 部 停 留 在 平 面 上 的 時 間 ) 有 增 加 的 現 象 而 中 腳 前 伸 時 間 減 少 的 程 度 大 於 後 腳, 可 能 是 因 為 中 腳 的 基 部 距 離 蟲 體 重 心 較 近, 故 重 力 方 向 對 中 腳 行 為 的 調 節 較 大 同 樣 的 關 係 亦 可 由 腳 部 跨 步 週 期 的 前 伸 比 率 ( 圖 八 ) 的 變 化 中 觀 察 到 剪 去 一 側 後 腳 後, 平 面 爬 行 時, 中 腳 與 後 腳 的 前 伸 比 率 皆 比 正 常 蟲 體 降 低 許 多 ( 圖 八 ) 我 們 認 為 這 是 因 為 每 隻 腳 須 承 受 的 負 重 皆 增 加, 因 此 需 減 少 腳 部 懸 空 ( 前 伸 ) 的 時 間 來 減 輕 其 他 步 足 的 負 擔 瘦 蜂 的 中 腳 或 後 腳 無 論 在 平 面 或 垂 直 爬 行 時, 跨 步 距 離 差 異 皆 不 大, 雖 然 後 腳 長 度 大 於 中 腳, 但 其 前 伸 與 後 伸 距 離 不 管 是 在 平 面 或 垂 直 爬 行 時 皆 小 於 中 腳, 可 能 是 因 為 其 中 腳 需 要 帶 動 身 體 往 前, 所 以 跨 步 距 離 較 大 而 後 腳 與 蟲 體 移 動 或 重 心 維 持 的 關 係 較 小, 所 以 在 蟲 體 移 動 時, 跨 步 的 程 度 小 於 中 腳 在 觀 察 拍 攝 的 影 片 後, 我 們 發 現 中 腳 跨 步 時, 是 利 用 整 隻 腳 所 有 關 節 向 前 或 向 後 跨 步, 但 後 腳 跨 步 時, 只 利 用 後 腳 的 部 分 關 節 ( 圖 十 一 ) 剪 去 一 側 後 腳 後, 中 腳 於 平 面 爬 行 時 的 前 伸 與 後 伸 距 離 皆 縮 短, 而 垂 直 爬 行 時 中 後 腳 的 前 後 伸 距 離 都 略 比 平 面 爬 行 時 長 綜 合 這 些 發 現, 我 們 得 知 : 剪 去 一 側 後 腳 後, 前 伸 時 間 變 長, 但 距 離 卻 縮 短, 因 此 瘦 蜂 的 行 動 速 度 變 得 比 剪 腳 前 緩 慢 ( 表 二 ), 但 在 平 行 面 和 垂 直 面 的 爬 行 速 度 卻 沒 明 顯 差 異 (a) (b) 圖 十 一 瘦 蜂 腳 步 行 走 模 擬 圖 粗 線 為 最 後 端, 細 線 為 最 前 端 (a) 為 中 腳,(b) 為 後 腳 若 比 較 瘦 蜂 靜 止 時 其 步 足 關 節 的 分 布 與 姿 勢, 可 發 現 當 其 靜 止 於 垂 直 牆 面 時, 腳 的 分 布 比 平 面 時 擴 大 許 多, 我 們 認 為 這 是 為 了 降 低 重 心 位 置 ( 更 靠 近 牆 面 ) 以 減 輕 其 負 荷 然 而, 我 們 好 奇 瘦 蜂 在 垂 直 平 面 上 減 少 前 伸 時 間 是 否 真 的 可 以 減 輕 每 隻 腳 的 負 擔? 於 是, 我 們 以 生 物 運 動 力 學 (Biomechanics) 的 角 度 來 驗 證 我 們 發 現 是 否 合 理
11 科 學 教 育 月 刊 第 348 期 中 華 民 國 一 一 年 五 月 假 設 步 足 跨 步 ( 前 跨 + 後 伸 ) 期 間 為 t( 圖 十 二 ), 其 中 步 足 前 伸 的 時 間 比 率 為 p 若 計 算 在 某 一 對 步 足 中, 其 中 一 隻 步 足 跨 步 ( 前 跨 + 後 伸 ) 期 間, 該 對 步 足 平 均 步 足 著 地 數 量 ( 後 伸 步 足 平 均 數 量 ), 可 得 : 每 一 對 步 足 中, 單 一 步 足 著 地 時 間 =2tp 每 一 對 步 足 中, 兩 步 足 皆 著 地 時 間 =t-2tp 每 一 對 步 足 中, 平 均 步 足 著 地 數 量 = tp 2 1 圖 十 二 一 對 步 足 產 生 跨 步 運 動 時 的 示 意 圖 假 設 瘦 蜂 體 重 為 m, 重 力 加 速 度 為 g, 水 面 爬 行 時 的 阻 力 加 速 度 為 a H ( 圖 十 三 a), 垂 直 爬 行 時 的 阻 力 加 速 度 為 a V ( 圖 十 三 b), 水 面 爬 行 時 的 速 度 為 V H, 垂 直 爬 行 時 的 速 度 為 V V, 爬 行 的 距 離 為 X (b) (a) 圖 十 三 蟲 體 於 (a) 水 平 爬 行 與 (b) 垂 直 爬 行 時, 所 承 受 之 力 的 示 意 圖
12 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 十 ) -- 蜚 蠊 瘦 蜂 步 足 動 態 與 相 位 的 探 討 在 水 平 面 爬 行 時, 平 均 每 隻 步 足 承 受 的 力 = 在 垂 直 面 爬 行 時, 平 均 每 隻 步 足 承 受 的 力 = 以 上 述 導 出 之 方 程 式, 計 算 在 水 平 面 與 垂 直 面 爬 行 時, 蟲 體 運 動 速 度 對 其 每 隻 步 足 負 擔 ( 每 隻 步 足 承 受 的 力 ) 的 影 響, 可 發 現 垂 直 爬 行 的 蟲 體, 每 隻 步 足 負 擔 增 加 的 程 度 大 於 水 平 爬 行, 尤 其 是 行 進 阻 力 較 大 時 ( 圖 十 四 ) 而 前 跨 比 率 增 加 時, 也 有 類 似 的 趨 勢 ( 圖 十 五 ), 但 並 非 呈 線 性 關 係, 可 見 前 跨 比 率 的 增 加, 會 對 蟲 體 造 成 較 大 的 負 擔 平 面 爬 行 (a=.1g) 平 面 爬 行 (a=g) 垂 直 爬 行 (a=.1g) 垂 直 爬 行 (a=g) 每 腳 負 擔 速 度 圖 十 四 不 同 行 進 阻 力 (a = g 或 a =.1g) 與 爬 行 速 度 對 蟲 體 每 隻 步 足 承 受 的 力 的 影 響 平 面 爬 行 (a=.1g) 平 面 爬 行 (a=g) 垂 直 爬 行 (a=.1g) 垂 直 爬 行 (a=g) 每 腳 負 擔 步 足 前 跨 比 率 圖 十 五 不 同 行 進 阻 力 與 步 足 前 跨 比 率 對 蟲 體 每 隻 步 足 承 受 的 力 的 影 響
13 科 學 教 育 月 刊 第 348 期 中 華 民 國 一 一 年 五 月 伍 結 論 一 不 論 爬 行 於 水 平 平 面 或 垂 直 平 面 時, 瘦 蜂 六 足 的 運 動 皆 為 三 腳 步 態 模 式 雖 然 瘦 蜂 的 後 腳 比 中 腳 長, 但 是 中 腳 的 跨 步 距 離 卻 大 於 後 腳 二 垂 直 爬 行 時, 瘦 蜂 會 減 少 前 伸 時 間 以 減 輕 腳 的 負 擔, 且 瘦 蜂 停 棲 於 水 平 面 與 垂 直 面 時, 其 步 足 姿 勢 具 有 明 顯 的 差 異 在 垂 直 平 面 時, 會 延 展 伸 直 步 足, 改 變 步 足 施 力 方 向, 降 低 重 心 位 置 以 減 輕 其 負 荷 三 綜 合 以 上 所 述, 瘦 峰 在 載 重 方 向 改 變 後, 會 調 節 腳 部 的 步 態 與 姿 勢 以 達 成 最 佳 的 效 率 我 們 也 以 運 動 力 學 的 理 論 運 算, 驗 證 瘦 蜂 降 低 前 伸 時 間 確 實 有 助 於 減 輕 每 隻 步 足 的 負 擔 陸 致 謝 本 文 部 分 實 驗 由 國 立 臺 灣 科 學 教 育 館 99 年 度 青 少 年 科 學 人 才 培 育 計 畫 ( 專 題 組 )( 動 物 學 科 編 號 59) 支 持 經 費, 謹 此 致 謝 參 考 文 獻 葉 金 彰 穆 傳 蓁 (1994) 蜚 蠊 瘦 蜂 (Evania appendigaster(l.))(hymenoptera: Evaniidae) 之 產 卵 行 為 觀 察 中 華 昆 蟲,14, 鄭 婉 蓉 梁 勻 慈 鄭 佳 怡 蔡 任 圃 (27) 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 三 )- 蟑 螂 翻 正 反 射 的 觀 察 與 探 討 頭 尾 訊 息 輸 入 的 調 節 作 用 科 學 教 育 月 刊,297,23-33 Spirito, C. P. and Mushrush., D. L. (1979). Interlimb coordination during slow walking in the cockroach. I. Effect of substrate alteration. J. Exp. Biol. 78,
前 言 指压按摩这种以 手 为治病工具的医疗方法 可以说是人类最早的医学形式之一 这在世界各 古老民族的医学发展史中都可以得到佐证 因为 人们以手摩擦 按揉和捶打自己或同伴的肢体 以 御寒取暖及解除疲劳 食胀与各种伤痛所造成的不适感等行为 是与人类生来就有的自卫防御本能 有关 中国的按摩疗法历史悠久 可以追溯到上古的黄帝时代 那时的按摩称案杬 明朝以前称为按 摩 明朝以后一般称为推拿 发展至今日 推拿按摩成为一门独立的学科
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