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1 Cases Study Introduction Jui-Jen Chou Department of Bio-industrial Mechatronics Engineering National Taiwan University 1 Outline Case I: Features of Fermentation Pathway Metabolism Glycolytic Pathway for Case I Case II: Citric Acid Cycle Tricarboxylic Acid Cycle, TCA cycle for Case II Purine Metabolism Metabolism Case IV: Glycolytic-Glycogenolytic Pathway Ref: Eberhard O. Voit, Ch 8,

2 Case I: In Saccharomyces cervisiae Features of Fermentation Pathway 葡萄糖 Glucose (External) V max In, X 6 V in =15.96 outside ATP, X 5 NAD+/NADH ratio, X 14 Glucose (Internal) 葡萄糖, X 1 = G In, X 1 ATP V HK =15.96 V max HK, X 7 ADP G6P, X Glucose-6-Phosphate 2 葡萄糖 6 磷酸鹽, X 2 =1.011 ATP V PFK = V max PFK, X 8 ADP FDP, X Fructose-1, 6-Phosphate 3 果糖 6 磷酸鹽, X 3 = ADP 2ATP 2NAD + V GAPD =15.06V max GAPD, X 9 2NADH 2 Phophoenolpyruvate 磷酸烯醇丙酮酸鹽, X 4 = PEP, X 4 2ADP V PK =30.12 V max PK 2ATP, X 10 2 Ethanol, 酒精 乙醇 Cytoplasm inside 細胞質 ATP ADP 肝糖 UDPG Glycogen V Trehalose POL = NADH V max, X 2 NAD + POL 11 海藻糖 甘油 V GOL = Glycerol V max X GOL 12 V PK ATP X 5 = V HK ADP 2 V GAPD V PFK V POL V ATPase Ref: Eberhard O. Voit, Ch 8, ADP V max ATPase, X 13 Metabolism 代謝作用 代謝 : 生物體內的活細胞中所有化學反應的總稱活細胞的代謝由 分解代謝 (Anabolism)( 將結構複雜的分子分解為結構簡單的分子, 降解過程 ) 與 合成代謝 (Catabolism) ( 合成新的結構複雜的分子 ) 偶聯而成 水解 : 分解的一種 如 : 蛋白質水解成胺基酸, 多醣水解成葡萄糖, 脂肪水解成脂肪酸和甘油氧化 : 可以產生能量食物通過氧化產生能量的過程分為 3 個階段 :(1) 食物中的大分子水解成各自的較小分子組成單元 如 : 蛋白質水解成胺基酸, 多醣水解成葡萄糖, 脂肪水解成脂肪酸和甘油 此階段產生的能量較少, 且多以熱能形式釋放, 不能被細胞利用 ;(2) 水解後的較小分子組成單元進行不完全氧化, 其最終產物除了二氧化碳和水之外, 主要是以乙醯輔酶 A(acetyl CoA) 的形式出現的乙酸鹽 乙醯輔酶 A 是一種高能化合物, 這一階段會產生 ATP;(3) 此階段對能量的產生貢獻最大 不完全氧化的產物進入檸檬酸循環 (TCA cycle, Citric acid cycle) 而被完全氧化, 最終產物是二氧化碳和水, 營養物中可用的化學能都轉化為 ATP(46%), 其餘的作為熱能而流失 4 2

3 Fats 脂肪 Fatty acids and glycerol 脂肪酸和甘油 Metabolism 代謝作用 脂肪是 (1) 磷酸脂質和糖脂質的構成要素, 是生物膜的重要成分 (2) 一種燃料分子, 他們以三醯基甘油的形式儲存 Polysaccharides 多醣類 水解水解水解 Glucose and Other sugars 葡萄糖和其它糖 Acetyl CoA ( 乙醯 CoA) Proteins 蛋白質 Amino acids 胺基酸 核酸 蛋白質與醣類是構成生命的三種基礎物質 Stage I 步驟 I 水解 Hydrolysis Stage II 步驟 II 非完全氧化 O 2 Oxidative phosphorylation 氧化磷酸酯化作用 e - Citric acid cycle 檸檬酸循環 CoA Stage III 步驟 III 完全氧化 2CO 2 5 Case I: Features of Fermentation Pathway In Saccharomyces cervisiae 糖解作用發酵作用 檸檬酸循環作用 食物的氧化 Oxidation 6 3

4 Case I: Glycolytic Pathway 糖解途徑 糖解作用在細胞素體 (Cytosol) 內進行, 此與檸檬酸循環是在粒腺體 (Mitochondria) 內進行不同 NADH 產生 ATP 細胞素體 (Cytosol, 細胞溶質 ): 沒有含任何顆粒構造膜的部分細胞質 粒腺體 (Mitochondria): 極小的細胞器, 呈球狀顆粒 短棒狀或長絲狀, 存在於真核生物活細胞的細胞質, 為生產 ATP 的中心 Ref: Lubert Stryer, 曾國輝譯,p Metabolism 代謝作用 食物氧化產生能量涉及一系列電子轉移過程 在需氧生物中, 氧是最終的電子受體 但是, 電子並非直接從食物分子轉移給氧分子, 而是轉移給一些特殊的電子載體 這一電子流動的結果是使 ADP 和無機磷酸生成了 ATP NAD + (nicotinamide adenine dinucleotide, 煙鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸 ) 是食物中主要的電子受體 接受兩個電子之後, NAD + 轉化為還原形態 NADH 食物氧化的另一種電子受體是 FAD(flavin adenine dinucleotide, 黃素腺嘌呤二核苷酸 ), 它的還原形態是 FADH 2 ATP: 腺嘌呤核苷三磷酸是細胞內的 高能化合物 它由腺嘌呤 核醣與三磷酸三個部分所組成 它積聚了由醣類的氧化反應而獲得的能量, 又把能量提供給代謝過程的 需能反應, 扮演著 蓄電池 的作用 沒有它, 生命活動就要停止 ATP 分子是由腺嘌呤核苷結合 3 個磷酸形成的 ATP, ADP, AMP 之間可以互相轉化 ATP-ADP 循環是生物體系能量變化的基本模式 8 4

5 Case I: Glycolytic Pathway 糖解途徑 糖解作用在細胞素體 (Cytosol) 內進行, 此與檸檬酸循環是在粒腺體 (Mitochondria) 內進行不同 NADH 產生 ATP Ref: Lubert Stryer, 曾國輝譯,p Case IV: Glycolytic-Glycogenolytic Pathway Glycolysis( 醣解 ) X 5 Glucose 葡萄糖 Glycogen 肝糖 X 11 P i X 4 X 6 Phosphorylase Glucose-1-P 磷酸激酶葡萄糖 1- 磷酸鹽 X 1 X 10 Glucokinase 葡萄糖激酶 Glucose-6-P 葡萄糖 6- 磷酸鹽 X 2 Phosphoglucomutase X7 磷酸葡萄糖異位酶 Fructose-6-P 果糖 6- 磷酸鹽 Phosphoglucose isomerase 磷酸葡萄糖異構酶 X 3 X 8 Phosphofructokinase X 9 磷酸果糖激酶 Fig Map of glycolysis in biochemical terminology 10 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 11,

6 Case II: Citric Acid Cycle 檸檬酸循環 檸檬酸循環是一連串的反應環, 又稱為三羧酸循環 (Tricarboxylic acid cycle, TCA cycle) 或克式循環 (Kerbs cycle) 燃料分子 胺基酸 脂肪酸 醣類的最後氧化作用都是經過這種循環 大部分燃料分子都是轉變成乙醯 CoA 後進入反應環 檸檬酸循環是在粒腺體 (Mitochondria) 內進行, 此與糖解作用在細胞素體 (Cytosol) 內進行不同 Ref: Lubert Stryer, 曾國輝譯,p Citric Acid Cycle 檸檬酸循環 什麼化合物從外界進入並啟動三羧酸循環李普曼發現輔酶 A 存在於所有動物 植物和微生物的活細胞當中, 與丙酮酸的氧化及檸朦酸的合成有直接關係輔酶 A 是如何活化並輸送乙醯基的呢? 乙醯基是連接在輔酶 A 分子中的硫原子上的羰基發生反應而產生的縮合產物 12 6

7 Citric Acid Cycle 檸檬酸循環 這種連接方式使得乙醯基有兩種可能的活化途徑 (1) 羰基活化, 即乙醯基頭部的活化 (2) 甲基活化, 即乙醯基尾部的活化三羧酸循環中草醯乙酸合成檸檬酸, 就是通過尾部活化, 乙醯基和草醯乙酸反應的合成物 重要官能基 hydroxyl (R-OH, 羥ㄑ一ㄤヾ基 ), carbonyl, Ketone (R-CO-R, 羰基 酮基 ), carboxyl (R-COOH, 羧基 ), amino (-NH 2, 胺基 ), phosphate (R-PO 4=, 磷酸基 ), aldehyde (R-CHO, 醛基 ) sulfhydryl groups (-SH, 硫氫基 ) (R-O-R, 醚基 ) (R-COOR, 酯基 ) (-CH 3, 甲基 ) (-C 2 H 6, 乙基 ) (, 苯基 ) (, 嘌呤基 ) (, 嘧啶基 ) (, 咪唑基 ) (-S-S-, 二硫基 ) (R-SH, 氫硫基 ) (R-CONH 2, 醯胺基 ) 13 Case II: Tricarboxylic Acid Cycle, TCA cycle 三羧酸循環 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 9,

8 Purine Metabolism PRPP(5- 磷酸核糖基 -1- 焦磷酸鹽 ) 可形成 IMP (Inosinate, 纖維糖酸鹽 ) 此物含有完整的嘌呤環 AMP( 腺核苷單磷酸鹽 ) ADP( 腺核苷雙磷酸鹽 ) ATP( 腺核苷三磷酸鹽 ) GMP( 鳥糞核苷單磷酸鹽 ) GDP( 鳥糞核苷雙磷酸鹽 ) GTP( 鳥糞核苷三磷酸鹽 ) damp( 去氧腺核苷單磷酸鹽 ) dadp( 去氧腺核苷雙磷酸鹽 ) datp( 去氧腺核苷三磷酸鹽 ) dgmp( 去氧鳥糞核苷單磷酸鹽 ) dgdp( 去氧鳥糞核苷雙磷酸鹽 ) dgtp( 去氧鳥糞核苷三磷酸鹽 ) 15 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 10, 2000 Purine Metabolism 16 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 10,

9 Purine Metabolism PRPP(5- 磷酸核糖基 -1- 焦磷酸鹽 ) 可形成 IMP 纖維糖酸鹽 ) 此物含有完整的嘌呤環 (Inosinate, 17 Purine Metabolism 18 9

10 Purine Metabolism AMP GMP 等是由 IMP 形成的 IMP 纖維糖酸鹽是 AMP GMP 的先驅物 19 Purine Metabolism Nucleotide 磷酸根 (Pi)+ 五碳糖 + 鹼基 Nucleoside 五碳糖 (sugar)+ 鹼基 (base) 20 Ref: 黃憲達,NCTU 10

11 Human has 23 chromosomes Human has 23 chromosomes 21 A Chromosome A Chromosome 22 11

12 Chromosome to DNA Chromosome to DNA 23 Structure of DNA II 24 12

13 原核細胞與真核細胞 Source: 25 轉錄 Protein synthesis 翻譯 26 13

14 Three types of RNA Messenger RNA (mrna): an RNA copy of a single gene that is used to make proteins Ribosomal RNA (rrna): component of protein synthesis apparatus (ribosome) Transfer RNA (trna): is used to decode nucleotide sequence of RNA into amino acid sequence of protein 27 分子遺傳學的基本定律 Transcription Translation DNA Replication mrna Reverse Transcription Protein 28 14

15 Transcription Translation -ome & -omics 體 & 體學 DNA mrna Proteins Genome Genomics Transciptome Transciptomics Proteome Proteomics Cell, Organ, Organism Reconstruct organisms Design new pathways Physiome Physiomics 29 Genomics Gene + Chromosome Genome Genome Genomics 30 15

16 Proteomics Protein +Genome Proteome Proteome Proteomics 31 生物的中心教條 The Central Dogma 生命經由基因以 DNA 序列型式永續流傳 生命的運作經由基因編碼的蛋白質執行 32 16

17 轉錄 Protein synthesis 翻譯 33 Purine Metabolism 34 17

18 Purine Metabolism Ribose and deoxyribose 核糖 β-d- 核糖 去氧核糖 β-d-2- 去氧核糖 35 Purine Metabolism Ribose and deoxyribose 36 18

19 Purine Metabolism Backbones of DNA and RNA 核酸 :Nucleic acid, 包括 DNA 或 RNA 兩大類分子 37 Purine Metabolism Ref: 黃憲達,NCTU 38 19

20 Purine Metabolism 嘌呤 Purines and Pyrimidines 嘌呤 腺嘌呤 鳥糞嘌呤 嘧啶 嘧啶胞嘧啶尿嘧啶胸線嘧啶 39 Purine Metabolism PRPP(5- 磷酸核糖基 -1- 焦磷酸鹽 ) 可形成 IMP (Inosinate, 纖維糖酸鹽 ) 此物含有完整的嘌呤環 AMP( 腺核苷單磷酸鹽 ), ADP( 腺核苷雙磷酸鹽 ), ATP( 腺核苷三磷酸鹽 ) GMP( 鳥糞核苷單磷酸鹽 ), GDP( 鳥糞核苷雙磷酸鹽 ), GTP( 鳥糞核苷三磷酸鹽 ) 40 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 10,

21 Metabolism 代謝作用嘌呤和嘧啶 從 尿酸 開始的核酸化學對核酸化學的認識會從尿酸開始, 可能完全是件偶然的事情從海鳥糞中發現她的主要成分是一種叫做 尿酸 的白色晶狀固體 這種化合物最早係從人的尿石中發現, 所以稱為尿酸正常人的尿中只有少量的尿酸, 尿酸高了就會患一種叫做 痛風 的代謝疾病尿酸分子中存在 N-C-C 和 N-C-N 結構一個核苷酸含有一個含氮的鹽基 一個核糖與磷酸鹽 這個含氮的鹽基就是嘌呤和嘧啶的衍生物由腺核苷 (Adenosine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為腺核苷 5 - 磷酸鹽 (-COOH, 羧基 ), 簡稱腺核苷磷酸鹽 (Adenylate) AMP( 腺核苷單磷酸鹽 ), ADP( 腺核苷雙磷酸鹽 ), ATP( 腺核苷三磷酸鹽 ) 41 Purine Metabolism Nucleotide 磷酸根 (Pi)+ 五碳糖 + 鹼基 Nucleoside 五碳糖 (sugar)+ 鹼基 (base) 42 Ref: 黃憲達,NCTU 21

22 Metabolism 代謝作用嘌呤和嘧啶 由鳥糞核苷 (Guanosine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為鳥糞核苷 5 - 磷酸鹽, 簡稱鳥糞核苷磷酸鹽 (Guanylate) GMP( 鳥糞核苷單磷酸鹽 ), GDP( 鳥糞核苷雙磷酸鹽 ), GTP( 鳥糞核苷三磷酸鹽 ) 由尿核苷 (Uridine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為尿核苷 5 - 磷酸鹽, 簡稱尿核苷磷酸鹽 (Uridylate) UMP( 尿核苷單磷酸鹽 ), UDP( 尿核苷雙磷酸鹽 ), UTP( 尿核苷三磷酸鹽 ) 由胞核苷 (Cytidine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為胞核苷 5 - 磷酸鹽, 簡稱胞核苷磷酸鹽 (Cytidylate) CMP( 胞核苷單磷酸鹽 ), CDP( 胞核苷雙磷酸鹽 ), CTP( 胞核苷三磷酸鹽 ) 如果使用的是 5 - 去氧核糖核苷酸則稱為 damp( 去氧腺核苷單磷酸鹽 ), dadp( 去氧腺核苷雙磷酸鹽 ), datp( 去氧腺核苷三磷酸鹽 ) 其餘於此類推 43 Purine Metabolism 嘌呤環是由胺基酸 四氫葉酸鹽衍生物和 CO 2 所組成 嘌呤核苷酸的嘌呤環是由許多先驅物所組合而成的 甘胺酸提供 C-4,C-5 和 N-7 N-1 原子來自於天門冬胺酸鹽 (20 基本胺基酸之一 ) 其它兩個氮原子,N-3 和 N-9 來自於麩胺酸醯胺 (20 基本胺基酸之一 ) 側鏈的醯胺基 四氫葉酸鹽的活化衍生物提供 C-2 和 C-8 而 CO 2 所組提供 C

23 Purine Metabolism PRPP(5- 磷酸核糖基 -1- 焦磷酸鹽 ) 是核苷酸中核糖磷酸鹽的提供者 PRPP 為生物合成組織胺酸 (20 基本胺基酸之一 ) 和色胺酸 (20 基本胺基酸之一 ) 的關鍵中間產物 PRPP 由 ATP 和核糖 5- 磷酸鹽合成, 後者主要是由五碳糖磷酸鹽途徑所生成 焦磷酸鹽基由 ATP 移轉至核糖 5- 磷酸鹽的 C-1 45 Purine Metabolism PRPP(5- 磷酸核糖基 -1- 焦磷酸鹽 ) 可形成 IMP 纖維糖酸鹽 ) 此物含有完整的嘌呤環 (Inosinate, 46 23

24 Purine Metabolism 47 Purine Metabolism AMP GMP 等是由 IMP 形成的 IMP 纖維糖酸鹽是 AMP GMP 的先驅物 48 24

25 Purine Metabolism 嘌呤鹽基利用 PRPP 的回收反應能再循環利用 自由的嘌呤鹽基是由核酸和核苷酸藉著水解的降解作用所形成嘌呤核苷酸可由這些早期形成的鹽基藉著回收反應而合成 PRPP 的核糖磷酸鹽被轉移至嘌呤上, 以形成相關的核苷酸 49 Purine Metabolism AMP 和 GMP 是嘌呤核苷酸生物合成的迴饋抑制劑 50 25

26 Metabolism 代謝作用 分解代謝產生能量 ; 合成代謝消耗能量, 需要消耗 ATP 合成代謝有兩個主要步驟 : (1) 由分解代謝產生中間產物, 生成生物大分子的前體 ;(2) 由這些前體合成蛋白質 核酸 多糖和脂類化合物合成前體的材料除了由分解代謝提供之外, 還來自檸檬酸循環葡萄糖以核苷二磷酸葡萄糖形式參與各種多醣和非葡萄糖單醣的合成 植物以澱粉的形式儲存葡萄糖, 動物以肝糖的形式儲存葡萄糖 醣類化合物好像都由一定數目的碳原子和一定數目的水分子所組成, 所以醣類化合物又稱為 碳水化合物 脂類前體為甘油 脂肪酸 ( 磷脂合成時用的 ) 絲胺酸 肌醇 α 磷酸甘油, 他們都由酵解和檸檬酸循環的中間產物合成, 再由他們合成各類脂肪蛋白質的前體是胺基酸, 在高等植物中可由胺和硝酸鹽合成, 脊椎動物和一些細菌只能合成部分胺機酸, 其餘的必須由食物補充 合成蛋白質時各胺機酸的裝配順序受遺傳訊息支配許多生物能合成嘌呤和嘧啶核苷酸, 由他們合成 DNA 和 RNA 在細胞中分解代謝和合成代謝既通過磷酸轉移反應和電子傳遞體系發生聯繫, 又透過多種方式同時或次第起作用 51 Metabolism 代謝作用嘌呤和嘧啶 組成核酸的五種鹼基都是嘌呤和嘧啶的衍生物由嘌呤分子的結構式可以看出, 他是由一個六碳環和一個五碳環所組成 左邊的六碳環稱為 嘧啶, 右邊的五碳環稱為 咪唑, 他們在生物學上都是極為重要的分子核酸 蛋白質與醣類是構成生命的三種基礎物質愛米爾費雪 (Hermann Emil Fischer, 1852~1919,22 歲拿到德國斯特拉斯堡大學博士 ) 為核酸化學 蛋白質化學與碳水化合物化學三大領域的開山鼻祖 嘌呤類化合物的研究是他獲得諾貝爾獎的原因之一 1899 年費雪確定了尿酸的結構, 接著他又確定了黃嘌呤 咖啡因 茶鹼 可可鹼等化合物的結構 他發現這些化合物都是從一個母體化合物產生的 費雪把這個母體化合物稱為 嘌呤 52 26

27 Metabolism 代謝作用嘌呤和嘧啶 從 尿酸 開始的核酸化學對核酸化學的認識會從尿酸開始, 可能完全是件偶然的事情從海鳥糞中發現她的主要成分是一種叫做 尿酸 的白色晶狀固體 這種化合物最早係從人的尿石中發現, 所以稱為尿酸正常人的尿中只有少量的尿酸, 尿酸高了就會患一種叫做 痛風 的代謝疾病尿酸分子中存在 N-C-C 和 N-C-N 結構一個核苷酸含有一個含氮的鹽基 一個核糖與磷酸鹽 這個含氮的鹽基就是嘌呤和嘧啶的衍生物由腺核苷 (Adenosine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為腺核苷 5 - 磷酸鹽 (-COOH, 羧基 ), 簡稱腺核苷磷酸鹽 (Adenylate) AMP( 腺核苷單磷酸鹽 ), ADP( 腺核苷雙磷酸鹽 ), ATP( 腺核苷三磷酸鹽 ) 53 Metabolism 代謝作用嘌呤和嘧啶 由鳥糞核苷 (Guanosine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為鳥糞核苷 5 - 磷酸鹽, 簡稱鳥糞核苷磷酸鹽 (Guanylate) GMP( 鳥糞核苷單磷酸鹽 ), GDP( 鳥糞核苷雙磷酸鹽 ), GTP( 鳥糞核苷三磷酸鹽 ) 由尿核苷 (Uridine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為尿核苷 5 - 磷酸鹽, 簡稱尿核苷磷酸鹽 (Uridylate) UMP( 尿核苷單磷酸鹽 ), UDP( 尿核苷雙磷酸鹽 ), UTP( 尿核苷三磷酸鹽 ) 由胞核苷 (Cytidine) 的 5 - 羧基酯化得來的核苷的酸稱為胞核苷 5 - 磷酸鹽, 簡稱胞核苷磷酸鹽 (Cytidylate) CMP( 胞核苷單磷酸鹽 ), CDP( 胞核苷雙磷酸鹽 ), CTP( 胞核苷三磷酸鹽 ) 如果使用的是 5 - 去氧核糖核苷酸則稱為 damp( 去氧腺核苷單磷酸鹽 ), dadp( 去氧腺核苷雙磷酸鹽 ), datp( 去氧腺核苷三磷酸鹽 ) 其餘於此類推 54 27

28 Purine Metabolism 55 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 10, 2000 Purine Metabolism 56 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 10,

29 Case IV: Glycolytic-Glycogenolytic Pathway Glycolysis( 醣解 ) X 5 Glucose 葡萄糖 Glycogen 肝糖 X 11 P i X 4 X 6 Phosphorylase Glucose-1-P 磷酸激酶葡萄糖 1- 磷酸鹽 X 1 X 10 Glucokinase 葡萄糖激酶 Glucose-6-P 葡萄糖 6- 磷酸鹽 X 2 Phosphoglucomutase X7 磷酸葡萄糖異位酶 Fructose-6-P 果糖 6- 磷酸鹽 Phosphoglucose isomerase 磷酸葡萄糖異構酶 X 3 X 8 Phosphofructokinase X 9 磷酸果糖激酶 Fig Map of glycolysis in biochemical terminology 57 Ref: Eberhard O. Voit, Ch 11, 2000 Case I: In Saccharomyces cervisiae Features of Fermentation Pathway Glucose (External) V max In, X 6 V in =15.96 outside ATP, X 5 NAD + /NADH ratio, X 14 Glucose (Internal) 葡萄糖, X 1 = G In, X 1 ATP V HK =15.96 V max HK, X 7 ADP G6P, X Glucose-6-Phosphate 2 葡萄糖 6 磷酸鹽, X 2 =1.011 ATP V PFK = V max, X PFK 8 ADP FDP, X Fructose-1, 6-Phosphate 3 果糖 6 磷酸鹽, X 3 = ADP 2ATP 2NAD + V GAPD =15.06V max, X GAPD 9 2NADH 2 Phophoenolpyruvate 磷酸烯醇丙酮酸鹽, X 4 = PEP, X 4 2ADP V PK =30.12 V max PK 2ATP, X 10 2 Ethanol, 酒精 乙醇 Cytoplasm ATP inside ADP UDPG V POL = NADH V max, X 2 NAD + POL 11 V GOL =1.777 V max X GOL 12 V PK ATP X 5 = V HK ADP 2 V GAPD V PFK Glycogen Trehalose 2 Glycerol V POL V ATPase Ref: Eberhard O. Voit, Ch 8, ADP V max ATPase, X 13 29

30 Case I: In Saccharomyces cervisiae Features of Fermentation Pathway 糖的酒精發酵只是糖酵解的一種特例, 在所有的生物體和所有種類的細胞中, 葡萄糖經歷同樣的過程轉變為丙酮酸 這一過程有許多步驟, 涉及多種酶和輔酶以及能量的轉換 其結果可以用下面的反應式表示 : 葡萄糖 +2 分子無機磷酸鹽 +2 分子 ADP+2 分子 NAD + 2 分子丙酮酸 +2 分子 NADH+2H + +2 分子水生成的丙酮酸根據情況的不同, 可能有 3 種命運 (1) 在氧氣充足的情況下, 它被完全氧化為二氧化碳和水, 使葡萄糖的能量得到最大限度的釋放 (2) 在厭氧微生物如酵母中, 丙酮酸被轉化為乙醇 ( 酒精 ) (3) 在許多微生物中, 或當高等生物組織 ( 如肌肉 ) 缺氧時, 丙酮酸被轉化成乳酸 ( 這就是高強度勞動劇烈運動後肌肉發酸的原因 ) 59 Case I: Features of Fermentation Pathway In Saccharomyces cervisiae 食物的氧化 60 30

31 Case I: In Saccharomyces cervisiae Features of Fermentation Pathway 61 Case I: In Saccharomyces cervisiae Features of Fermentation Pathway 62 31

32 Thank you for your attention 63 32

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