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螳奥文
6 years ago
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1 水與氧的奇幻旅程 ( 下 )-- 水去了哪裡? 水分子與氧原子在有氧呼吸中的蔡任圃臺北市立中山女子高級中學壹高中生物課教學現場的疑難在高中生物課堂上, 有氧呼吸的反應式可以式 1 表示, 學生可由教師講解得知, 產物中的 12 2 O # 來自電子傳遞鏈過程中, 氧接受電子與氫離子所形成 (6O # 2 24e O # ), 但反應物中 6 2 在哪些反應過程中消耗? 與 2 的氧原子又是如何形成 2, 常常是教師備課時遭遇的疑問與課堂上學生提出的挑戰, 本文擬討論此謎團, 協助師生釐清相關生理反應的反應路徑 O # O # 式 1 貳有氧呼吸中哪些反應可消耗 6 莫耳的水分子? 有氧呼吸中水分子的較氧分子代謝路徑單純, 故先討論水分子的有氧呼吸可略分為四個步驟, 即糖解作用丙酮酸氧化檸檬酸循環 ( 克式循環 ) 與電子傳遞鏈, 若在分解一莫耳葡萄糖的前提下, 糖解作用可產生 2 莫耳水, 檸檬酸循環消耗 4 莫耳水, 故糖解作用丙酮酸氧化與檸檬酸循環的反應可整合成式 2, 若再與電子傳遞鏈反應整合, 即可得式 3 式 3 與常見的有氧呼吸反應式 ( 式 1) 不同, 差別在 ATP 的生成, 若式 3 與 ATP 水解的反應 ( 式 4) 整合, 即可得到式 5 的反應, 式 5 即為課堂上所教授的有氧呼吸反應式 ( 同式 1), 換句話說, 除了電子傳遞鏈所產生的 12 莫耳水外 ; 糖解作用產生 2 莫耳水, 檸檬酸循環消耗 4 莫耳水,ATP 分解消耗 4 莫耳水, 共淨消耗 6 莫耳水, 即有氧呼吸反應物中的 6 2 糖解作用 : 葡萄糖 2NAD 4 2P i 2ADP 2 丙酮酸 2NAD O 丙酮酸氧化 :2 丙酮酸 2 輔酶 A 2NAD 2 乙醯輔酶 A 2O 2 2NAD 2 檸檬酸循環 :2 乙醯輔酶 A 6NAD 2FAD 2GDP O 2 輔酶 A 4O 2 6NAD 2FAD 2 6 2GTP 6 12 O 6 10NAD 2FAD 4ADP 4P i 2 2 O 6O 2 10NAD 10 2FAD 2 4ATP... 式

2 科學教育月刊第 377 期中華民國 104 年 4 月電子傳遞鏈 :10NAD 2FAD O O 10NAD 2FAD 能量 ( 用以形成 ATP) 6 12 O O 4ADP 4P i 6O 2 6O 2 4ATP 12 2 O 能量... 式 3 4ATP 4 2 O 4P i 4ADP... 式 O O 6O 2 6O O 能量... 式 5 參水分子與葡萄糖的氧原子如何形成二氧化碳? 有氧呼吸過程中, 葡萄糖與水的氧原子如何形成二氧化碳呢? 以下就有氧呼吸的四個步驟分別討論氧原子的, 為表達方便, 以下將不同來源的氧原子用不同顏色與標記表示, 而磷酸根以 -O, 二磷酸腺苷以 ADP- 表示, 三磷酸腺苷以 ADP- 表示, 同理, 二磷酸鳥苷以 GDP- 表示, 三磷酸鳥苷以 GDP- 表示一糖解作用 ( 產生 2 分子水 ) 在糖解作用的過程中, 葡萄糖分子中的 2 個氧原子形成水分子, 而磷酸根的 1 個氧原子形成丙酮酸分子的一部分, 最後原先葡萄糖的 6 個氧原子 ( 於下表內標註成 ), 有 4 個仍在 2 個丙酮酸分子中,2 個形成水, 上表內反應物中的磷酸根的氧原子亦標註成, 原因見下述物質變化反應簡式葡萄糖丙酮酸 NAD ATP NAD 2P i - 2ADP NAD 2 2ADP ADP 葡萄糖 2ADP 2NAD 2NAD 2-O * 3- 磷酸甘油醛 1,3- 二磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 磷酸甘油酸 2ADP 磷酸烯醇丙酮酸 O* O* 丙酮酸

3 水與氧的奇幻旅程 ( 下 )-- 水去了哪裡? 水分子與氧原子在有氧呼吸中的二丙酮酸氧化 ( 無水分子的代謝 ) 丙酮酸氧化過程中, 所產生之二氧化碳與乙醯基, 其組成成分的氧原子來自之前的葡萄糖或磷酸根物質變化丙酮酸輔酶 A 乙醯輔酶 A 2O 2 2NAD 反應簡式 oA- 2NAD 2oA NAD 2 NAD O* -S-oA S-oA NAD 丙酮酸乙醯輔酶 A 二氧化碳三檸檬酸循環 ( 消耗 4 分子水 ) 乙醯輔酶 A 的乙醯基與 (oxaloacetate, 下表中的 4 3 O 5 或 4 3 5) 作用, 進入檸檬酸循環後可產生二氧化碳, 二氧化碳的氧原子皆來自, 而非葡萄糖磷酸根或水分子初期葡萄糖的氧原子 ( ), 與檸檬酸循環所消耗的水分子與磷酸根 ( 含 ), 其氧原子 ( ) 皆經再生而形成晚期參與檸檬酸循環的 ( 4 3 5), 代表檸檬酸循環若可持續進行, 這些來自葡萄糖磷酸根與水分子的氧原子 ( ), 就可以於晚期的檸檬酸循環中形成二氧化碳 ( 2 ) 檸檬酸循環中產生的 GTP 可代謝成 ATP, 中學課程中也常將此步驟所產生的高能物質以 ATP 表示 ( 而非 GTP) 物質變化乙醯輔酶 A 4 2 O 輔酶 A 4O 2 6NAD 2FAD 2 2GTP 初期 :2oA O 5 6NAD 2FAD 2GDP oA- 4O NAD 2FAD 2 6 2GDP- 反應簡式晚期 :2oA NAD 2FAD 2GDP oA NAD 2FAD 2 6 2GDP- 初期反應 : O -S-oA * OO S-oA O O OO 2 O* 檸檬酸乙醯輔酶 A OO OO

4 科學教育月刊第 377 期中華民國 104 年 4 月 O 2 2 O NAD NAD 2 O 2 NAD NAD -S-oA OO α- 酮戊二酸 S-oA 琥珀醯輔酶 A 後期反應 : GTP -S-oA GDP- - 乙醯輔酶 A S-oA 琥珀酸 FAD 2 NAD FAD NAD 2 -S-oA 2 O* 檸檬酸 2 2 NAD NAD 2 2 NAD NAD -S-oA α- 酮戊二酸 S-oA 琥珀醯輔酶 A GTP -S-oA GDP- - 琥珀酸 FAD 2 NAD FAD NAD 2 為何上述的反應中, 除了葡萄糖與消耗的水分子之氧原子用標註外, 反應過程所消耗的磷酸根之氧原子亦用標註? 原因是有氧呼吸所消耗的 6 莫耳水中有 4 莫耳是用於 ATP 的水解過程 ( 式 6), 其產生磷酸根的氧原子來自所消耗的水分子, 故糖解作用與檸檬酸循環反應物中的磷酸根, 攜帶來自水分子的氧原子 ATP 的水解 :4ADP ADP 式

5 水與氧的奇幻旅程 ( 下 )-- 水去了哪裡? 水分子與氧原子在有氧呼吸中的若將糖解作用丙酮酸氧化檸檬酸循環 ( 後期反應, 並以 ATP 代替 GTP) 的反應式比較如下, 並整合成式 7, 再將式 7 與 ATP 的水解反應 ( 式 6) 合併, 可得式 8, 式 8 即可解釋葡萄糖與水分子的氧原子 ( ) 如何在有氧呼吸過程中形成了二氧化碳 ( 2) 糖解作用 : NAD 2P i - 2ADP NAD 2 2ADP- 2 2 丙酮酸氧化 : oA- 2NAD 2oA NAD 2 檸檬酸循環 ( 後期反應 ): 2oA NAD 2FAD 2ADP oA NAD 2FAD 2 6 2GDP NAD 2FAD 4ADP- 4P i NAD 10 2FAD 2 4ADP-... 式 NAD 2FAD NAD 10 2FAD 2... 式 8 四電子傳遞鏈 ( 產生 12 分子水 ) 在電子傳遞鏈中,10 莫耳 NAD 與 2 莫耳 FAD 2 氧化所釋出的電子, 與 6 莫耳氧結合形成 12 莫耳水分子物質變化反應簡式 NAD 與 FAD 2 氧化釋放電子, 最後由氧接受電子與氫離子形成水 10NAD 10 5O # O # 10NAD 能量 ( 用以形成 ATP) 2FAD 2 O # O # 2FAD 能量 ( 用以形成 ATP) 綜上所論, 有氧呼吸簡式中並無 ATP 的生成, 故需扣除有氧呼吸過程中所產生的 ATP 故 ATP 水解需消耗 4 莫耳水, 而糖解作用與檸檬酸循環淨消耗 2 莫耳水, 若將消耗的葡萄糖與水分子的氧原子以同位素標定, 這些氧原子最後都形成了二氧化碳 ( 圖一 ), 其中檸檬酸循環在初期所產生的二氧化碳還未攜帶同位素氧原子, 但後期的二氧化碳產物即可偵測到同位素氧原子, 以上就是葡萄糖與水分子的氧原子如何形成二氧化碳的機制

6 科學教育月刊第 377 期中華民國 104 年 4 月 ADP 2NAD 2NAD 2-2ADP 6NAD 2FAD 糖解作用丙酮酸氧化檸檬酸循環 NAD 2 2NAD 2 6NAD 6 2FAD 2 6O # 2 電子傳遞鏈 12 2 O # 圖一有氧呼吸過程中消耗與產生水分子情形的示意圖, 若以同位素標定反應物中葡萄糖與水分子的氧原子 ( 2) 以進行追蹤, 結果共消耗 1 莫耳葡萄糖與 8 莫耳水分子, 產生 2 莫耳水分子與 6 莫耳二氧化碳 ; 若以同位素標定反應物中的氧分子 (O # 2), 則結果共消耗 6 莫耳氧分子, 產生 12 莫耳水分子四參考資料 Lodish,. et al., Molecular ell Biology, 4 th edition. New York, W.. Freeman,

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