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1 Anatomy and Physiology of Domestic Animals Chapter 13. Anatomy of Digestive System Shyi-Kuen Yang Department of Animal Science and Biotechnology Tunghai University

2 內容 前言 消化道之一般性構造 口牙齒舌唇 頰 頜 腭扁桃腺 咽 食道 非反芻獸之胃 反芻獸之胃蜂巢胃瘤胃重瓣胃皺胃 小腸 大腸 輔助消化器官唾液腺胰臟肝臟

3 前言 消化系統是由自口腔延伸至肛門之肌肉管所組成 消化系統之功能 : 採食磨碎食物推動食物消化食物吸收營養分 消化系統可分為 : 口 咽 食道 ( 反芻獸尚有前胃 ) 腺胃 小腸 大腸 附屬腺體 ( 唾液腺 肝 胰 )

4 消化道之一般性構造 消化管壁可分六層, 由內而外為 : 1) 上皮層 : 胃之腺體部以前為複層鱗狀上皮, 以後為單層柱狀上皮 2) 固有層 : 主要含有疏鬆結締組織, 富含腺體 ( 稱為黏膜腺 ), 亦含淋巴小結 [ 集結成培耶氏斑 (Peyer s patch)] 與微血管 3) 黏膜肌層 : 是腸道最內層之平滑肌, 由兩層薄層平滑肌所構成 ( 內環外縱 ) 4) 黏膜下層 : 主要含有疏鬆結締組織 在某些區域中具有黏膜下腺 此層含有黏膜下神經叢 5) 食道之上部或全部為橫紋肌, 以下為平滑肌 ( 內為環狀, 外為縱行 ) 兩層肌肉之間含有腸肌神經叢, 職司消化道肌肉收縮之調節 6) 漿膜 [ 腹膜臟層 (visceral peritoneum): 橫膈之後, 大部分消化道外被一層漿膜 此層漿膜與腹膜壁層相連, 而作為消化器官之支持組織, 將之連繫至腹壁 有十二指腸系膜 空腸系膜 迴腸系膜 結腸系膜 胃網膜

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6 口 口之功能 : 採食 咀嚼 混合唾液 吞嚥 防禦或攻擊 口之外圍為唇 頰 腭, 內部有牙齒與舌 口腔閉合時, 其腔道被內部構造所充塞, 而呈腔隙狀 此腔隙被齒槽及齒列分為外部之口前庭 (vestibulum oris) 與內部之固有口腔 (cavum oris proprium) 口腔後方與咽頭交通處稱為嗌門 (isthmus faucium); 前方兩唇相對處, 稱為口裂 (rima oris)

7 口 牙齒 牙齒外觀之部位 : 齒冠 齒頸 齒根 牙齒構造 : 1. 齒釉質 : 最硬, 由成釉細胞層所形成 2. 齒質 : 由齒乳突外層細胞 ( 齒質母細胞 ) 所形成 3. 齒髓 : 由齒乳突內層細胞所形成, 有神經與血管侵入 ( 其進入處為齒根管 ) 4. 齒堊質 : 由齒囊內層所形成, 而齒囊外層則形成齒周膜 齒依長出之階段分為乳齒 (deciduous teeth) 與恆齒 (permanent teeth) 齒之型式 : 1. 門齒 ( 切齒 )(incisor): 完整者有四對 (I1, I2, I3, I4), 但非反芻獸僅三對 2. 犬齒 (canine): 上 下顎各不超過一對, 母馬 閹公馬 反芻獸缺如 3. 前臼齒 (premolar):3-4 對, 屬磨碎型 4. 臼齒 (molar):3 對, 但乳齒缺之, 屬磨碎型 齒式 (dental formula): 見講義 P368

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10 口 舌 舌由多塊肌肉外覆黏膜所組成 舌肌 : 舌骨肌連接舌骨 ; 頦舌骨肌連接至顎骨縫 ; 莖突舌肌沿舌骨大角附著 舌之上皮為複層鱗狀上皮, 並形成許多乳突 舌之乳突依形狀分為 : 錐狀 絲狀 蕈狀 堞狀 葉狀乳突 前二者無味蕾

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12 絲狀乳突 蕈狀乳突 堞狀乳突 堞狀乳突 堞狀乳突 葉狀乳突

13 口 唇 頰 頜 腭 唇 : 中央為肌肉 結締組織與唇腺, 外覆皮膚, 內襯黏膜, 在皮膚與黏膜接合處, 毛與皮膚腺消失, 唇腺開始出現 反芻獸兩唇有錐狀乳突 頰 : 中央為肌肉 結締組織與頰腺, 外覆皮膚, 內襯黏膜 嚼肌 顳肌 翼狀肌職司關閉兩顎 ; 二腹肌 枕骨下頷肌 胸骨下頷肌職司張開兩顎 ; 翼狀肌亦可藉推擠下顎, 作側向運動, 而參與磨碎之動作 反芻獸雙頰具角質化乳突, 可幫助咀嚼 腭 : 構成口腔之頂蓋, 硬腭在前, 軟腭在後 硬腭含有黏膜增厚物所形成之橫脊, 黏膜下方為海綿組織, 內含靜脈網 軟腭之口腔側被覆複層鱗狀上皮, 其下方之黏膜下層含黏液腺 軟腭之咽側被覆偽複層柱狀有纖毛上皮, 其黏膜下層與固有層含有腺體

14 口 扁桃腺 扁桃腺 (tonsil) 為淋巴組織塊 依位置命名 : 口蓋扁桃腺 (palatine tonsil): 位於咽外側壁袋之成對卵圓體, 在軟腭之腹面與舌基之外側 舌扁桃腺 (lingual tonsil): 由舌基上之淋巴囊聚集而成 咽扁桃腺 (pharyngeal tonsil): 位於背咽壁黏膜下層之淋巴組織

15 咽 咽為食物與空氣之共同通道, 內襯黏膜, 外圍肌肉, 開口入咽者有 : 二個後鼻孔 二條歐氏管 口腔 喉與食道 吸入之空氣自鼻孔經鼻腔進入後鼻孔, 再經咽進入喉 ; 食物則自口入咽, 然後被咽肌肉之收縮強迫進入食道 咽之鼻腔側內襯偽複層柱狀有纖毛上皮 ; 口腔側內襯複層鱗狀上皮 口側以黏液腺占優勢 ; 鼻側為混合腺, 但漿液腺略占優勢 咽之肌肉與食道者相連, 依起點位置命名, 有 : 1. 翼咽肌 : 起自翼狀骨 2. 舌骨咽肌 : 起自舌骨體 3. 甲狀咽肌 : 起自喉之甲狀軟骨 4. 莖突咽肌 : 起自喉之環狀軟骨 5. 環狀咽肌 : 起自喉之環狀軟骨 上述肌肉皆終止於咽背中線纖維帶上 吞嚥期間, 莖突咽肌收縮使咽縮短, 其於咽肌由前向後依次收縮, 迫使食物進入食道

16 食道 是一條由咽延續至賁門之肌肉管 食道在氣管之背側向後走, 通過橫膈之食道裂口, 在腹腔內與胃相接於賁門 食道之內襯上皮為複層鱗狀上皮 食道之肌肉分二層, 此二層先斜行交叉, 然後呈螺旋狀, 最後形成內環外縱之二層 食道之肌肉部分為橫紋肌, 部分為平滑肌, 但有種別差異 : 馬 : 前 2/3 為橫紋肌, 後 1/3 為平滑肌豬 : 橫膈之前為橫紋肌, 之後為平滑肌狗 : 整條為橫紋肌反芻獸 : 整條為橫紋肌

17 非反芻獸之胃 非反芻獸之胃恰位於橫膈左側之後 胃外觀略似西洋梨, 分賁門 (cardia)( 入口 ) 底部 (fundus) 體部 (body) 幽門 (pylorus)( 出口 ) 距離較短之弧線稱為胃小彎 (lesser curvature), 較長者稱胃大彎 (greater curvature) 賁門與幽門為控制食物進出胃之括約肌 由組織學觀之, 胃分四區, 各區之相對大小具有種別差異 : 食道區 : 圍繞於賁門周圍, 為複層鱗狀上皮, 為非腺體區 賁門腺區 : 在食道區之後, 約在胃底部, 為單層柱狀上皮, 分泌腺有單管腺與複管腺, 分泌黏液 胃底腺區 : 在賁門腺區之後, 約在胃體部, 亦為單層柱狀上皮, 分泌腺為單管腺, 包含一個開口入胃小凹之口 一個縮小之頸 一個體部與一個底部 ( 盲端 ) 每一胃小凹有二個以上胃底腺開口進入 胃底腺含下列數種細胞 :1. 杯狀細胞 (goblet cell): 位於胃小凹與頸部, 分泌黏液 ;2. 壁細胞 (parietal cell): 位於頸部與體部, 分泌胃酸與內在因子 (intrinsic factor);3. 主細胞 (chief cell): 位於體部與底部, 分泌酵素 (pepsinogen, rennin, and lipase);4. 腸內分泌細胞 : 位於底部, 分泌內泌素 胃泌素 (gastrin) histamine serotonin endorphin 幽門腺區 : 在幽門周圍, 亦為單層柱狀上皮, 腺體為彎曲管狀腺, 含黏液細胞與 G 細胞 Note: 胃之上皮常深陷形成胃小凹 (gastric pit), 使表面積增加 Note: rennin ( 凝乳酶 ) vs. renin ( 腎素 )

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21 反芻獸之胃 反芻獸在真 ( 腺 ) 胃之前有三個區間, 稱為前胃 (forestomach), 相當於非反芻獸之食道區, 內襯複層鱗狀上皮 反芻獸之前胃包括 : 蜂巢胃 (reticulum) 瘤胃 (rumen) 與重瓣胃 (omasum) 反芻獸之真胃稱為皺胃 (abomasum) 賁門位於胃前房 (artrium ventriculus) 之背前端 自賁門延伸至重瓣胃, 有一條食道溝 (esophageal groove)[ 又稱為瘤胃 蜂巢胃溝 (sulcus rumino-reticularis)], 是由兩層厚肌肉所構成, 可關閉, 以引導食物直接進入重瓣胃, 亦可開放, 而讓食物進入瘤胃與蜂巢胃

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23 反芻獸之胃 蜂巢胃 : 位置在前胃之最前方, 恰位於橫膈之後, 幾與心臟相靠 蜂巢胃含許多蜂巢狀邊脊之黏膜 瘤胃 : 是一大肌肉囊, 自橫膈延伸至骨盆, 幾乎完全充滿左側腹腔 背囊與腹囊被一接近完全之環所分離 背囊最大, 在其後部被背冠柱進一步次分 腹囊之後部是被腹冠柱分隔出之憩室 瘤胃之內襯為複層鱗狀上皮, 瘤胃腹側部分含有許多長達 1 cm 之乳突 瘤胃壁之平滑肌有二層 : 淺層者大都為前後走向, 連繫大部分瘤胃溝 ; 深層者較為橫向, 構成瘤胃柱之大部分組織 重瓣胃 : 位於瘤胃與蜂巢胃之右, 恰在肝臟之後 重瓣胃為一球狀器官, 內部充滿肌肉板 肌肉板上覆黏膜 ( 複層鱗狀上皮 ), 雜有短而鈍之乳突, 可使食物自蜂重孔移向重皺孔 每一肌肉板含有三層肌肉 : 中央一層, 與重瓣胃之肌肉壁相連續 ; 中央層之兩側各有一層黏膜肌層, 走向與中央層垂直 皺胃 : 屬腺體性構造, 位於重瓣胃腹側, 在瘤胃右上方向後延伸, 在與小腸接合處為一括約肌 幽門 皺胃之上皮為單層柱狀上皮 一般而言, 皺胃之腺體區與非反芻獸之單胃者相當

24 小腸 小腸內部含有橫向皺褶, 稱為皺襞 (plicae) 小腸之黏膜含有指狀突起, 稱為腸絨毛 腸絨毛外覆單層柱狀上皮 此上皮之表面具有微絨毛, 有助於吸收, 且膜上具有許多種消化酵素 柱狀上皮細胞間有杯狀細胞, 可分泌黏液 在每一絨毛基部有腸腺之入口, 或稱為 crypts of Lieberkuhn, 分泌含黏液之腸液 (intestinal juice) 每一腺體之底部為幹細胞, 可以產生新上皮細胞, 向上移行, 替補脫落之細胞 在隱窩亦有 Paneth cells, 可分泌 lysozyme, 是免疫系統之一部分 依組織學之不同, 小腸由前向後可分為 : 十二指腸 (duodenum) 空腸 (jejunum) 與迴腸 (ileum) 十二指腸 : 藉十二指腸系膜附於體壁 十二指腸離開幽門後, 在右側向後朝骨盆口行進, 在大系膜根部之後橫行至左側, 再轉向前, 而與空腸相接 十二指腸被後彎曲 (caudal flexure) 分為降段與升段 (descending and ascending segments) 在降段有來自胰臟之胰管與肝臟之總膽管注入 空腸 : 是小腸最長之部分, 約在腸系膜變長處開始 空腸在腹腔內向腹側與向後行進, 形成許多圈環 空腸與迴腸連接 迴腸 : 為小腸之最短 最後部分, 在迴盲結接合 (ileo-ceco-colic junction) 進入大腸

25 大腸 大腸包括盲腸 (cecum) 結腸 (colon) 直腸 (rectum) 與肛門 (anus) 盲腸是一盲囊, 自迴盲瓣 (ileocecal valve) ( 括約肌 ) 分出, 位於腹腔右側, 但豬者位於左側 在後腸發酵之動物 (hindgut fermenter), 如馬, 盲腸是消化之重要處所 從盲腸另外延伸出一彎曲盲袋, 稱為闌尾或蚓突 (appendix, or vermiform appendix) 結腸分為升部 橫部與降部 降部在腹腔右側下降至肝之下方, 然後在 colic (hepatic) flexure 突然向左行, 而連續成為橫結腸 在到達腹腔左側近脾臟處, 在 left colic (splenic) flexure 突然轉彎向下, 而成為下行結腸 在坐骨脊,S 狀結腸向內側行進至中線, 而以直腸結束 直腸自結腸延伸至肛門 消化道即以肛門而結束 大腸之黏膜內襯缺絨毛與皺襞 大腸內襯為單層柱狀上皮與分泌黏液之杯狀細胞, 但缺分泌消化酵素之細胞 肛門管之內襯為複層鱗狀上皮, 最後與肛門周遭之皮膚融合 大腸 ( 尤其升部 ) 在種間具有甚大變異

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29 輔助消化器官 唾液腺 唾液腺主要有三對界線分明之腺體 [ 耳下腺 (parotid gland) 顎下腺 (mandibular gland) 舌下腺 (sublingual gland)] 與許多分散之唾液腺組織小葉 耳下腺最大, 為複管泡腺, 屬漿液腺, 外覆被膜, 位於耳之腹側, 分佈之運動神經為三叉 顏面與交感神經 顎下腺為複管泡腺, 屬混合腺 ( 但漿液腺居優勢 ), 外覆被膜, 位於下顎枝內方, 後端達枕骨翼下方, 前端接舌骨小枝, 內接喉頭, 分佈之運動神經為鼓索與交感神經 舌下腺最小, 為複管泡腺, 屬混合腺, 被膜不明顯, 位於舌外側表面之腹側黏膜之深層, 分佈之運動神經為三叉與交感神經

30 輔助消化器官 胰臟 胰 (pancreas) 為複管泡腺, 包括內分泌與外分泌兩部分 外分泌部分分泌重碳酸鹽與消化酶, 經由胰管排入十二指腸 內分泌部分是由分散於結締組織基質中之蒼白染色細胞所組成, 稱為蘭氏小島 (islets of Langerhans), 分泌多種內泌素 胰臟被不規則地分為許多小葉, 通常與十二指腸之第一部分相連, 亦常與後腔靜脈及肝臟後部相連 胰臟由小結節鬆鬆地連結成一長形腺體, 沿十二指腸分佈 胰管 (pancreatic duct, or Wirsung s duct) 開口於十二指腸第一部分 在胰管不遠處亦可能有一輔胰管 (accessory pancreatic duct) 注入十二指腸

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32 輔助消化器官 肝臟 肝約占體重之 2-5% ( 肉食獸比例較大 ), 為體內最大腺體, 屬複管狀腺, 具內 外分泌功能, 且皆為相同肝細胞 (hepatocyte) 所司 肝臟顏色紅褐, 質地實而脆, 略具彈性 肝通常位於恰在橫膈之後, 並傾向於位在右側, 尤以反芻獸為然 肝之分葉數因種別而異, 每一葉皆外覆被膜 被膜所分出之結締組織中膈延伸入肝之實質, 將之分成許多小葉 肝實質由多角形細胞所組成, 此等細胞相互連接成一或二個細胞厚度之板狀構造, 稱為肝索 (hepatic cord) 或肝板 (hepatic plate) 各肝板彼此分離或吻合 每一肝細胞至少有二面朝向竇狀隙 (sinusoid), 在相鄰肝細胞間部分分開, 形成膽微管 (bile canaliculus) 肝臟之定義單位 : 1. 肝小葉 (hepatic lobule): 為構造單位, 為小角柱體, 橫切面呈六角形 邊角處之結締組織稱為肝門區或肝門管, 內有門靜脈 肝動脈 膽管 淋巴管與神經之分枝, 其中前三者合稱為肝門三合體 (portal triad) 2. 肝門小葉 (portal lobule): 為機能單位, 以肝門區為中心之三角區域, 中央靜脈居其頂角, 將膽汁輸入肝門區 3. 肝腺泡 (liver acinus): 血流上之功能單位, 由兩相鄰肝小葉之部分所構成, 呈菱形或卵圓形, 中央靜脈居其兩遠端, 肝門區位居另兩端

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35 輔助消化器官 肝臟 膽囊 (gall bladder) 為總膽管所衍生之憩室, 呈囊狀, 其功能為濃縮與貯存膽汁 馬 鹿無膽囊 肝臟之血液來源 : 1. 門靜脈 : 屬機能性血管, 收集來自腸 胃 胰 脾之靜脈血, 進肝後分支成葉間門靜脈 (interlobar portal vein), 供應每一葉, 再分為小葉間門靜脈 (interlobular portal vein), 進入肝小葉周圍之肝門區, 最後分枝開口入竇狀隙 2. 肝動脈 : 屬營養性血管, 來自主動脈, 其分枝情形與門靜脈者相類, 唯大部分小葉間動脈之血液皆流入肝門區之微血管叢, 方匯集成門靜脈之小分枝 ; 小部分血液則藉小葉間肝動脈所分出之小動脈枝直通竇狀隙 肝臟之血液排流 : 竇狀隙內之血液匯集於肝小葉中央之中央靜脈 (central vein), 然後直接導入位居肝小葉底部之小葉下靜脈 (sublobular vein), 再匯合成收集靜脈 (collecting vein), 收集各小葉之血液, 最後以肝靜脈 (hepatic vein) 注入後腔靜脈 竇狀隙壁由內皮細胞與 kupffer cell 組成, 後者極具吞噬能力 神經分佈 : 自律神經伴隨血管及膽管而分佈於肝門區, 屬血管運動神經

36 輔助消化器官 肝臟 肝臟之功能 : 1. 分泌膽汁 2. 排泄廢物 3. 儲存脂質 Vit A 肝糖 4. 合成纖維蛋白原 球蛋白 白蛋白 凝血素原 5. 吞噬外來顆粒 6. 脂溶性藥物之解毒 7. 毒素或類固醇內泌素之結合 (conjugation) 8. 酯化游離脂肪酸為甘油酯 9. 參與蛋白質 醣類與脂肪之代謝 10. 在胚或胎時期為造血器官

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