表2－3 人体元素组成

Size: px

Start display at page:

Download "表2－3 人体元素组成"

望版郑
7 years ago
Views:

1 97 第 6 章能量代谢及体温种营养物质的物理热价和生物热价表种营养物质氧化时的几种数据营养产热量 /(kj g 1 ) 耗氧量 CO 2 产量氧热价呼吸商物质物理热价生物热价营养学热价 * /(L g 1 ) /(L g 1 ) /(kj g 1 ) 糖蛋白质脂肪 * 营养学中常用该数计算食物的热价 6-2 能量代谢测定的方法和原理单位时间内人或动物的全部能量消耗叫做能量代谢率 (energy metabolic rate) 能量代谢率通常以单位时间内每平方米表面积的产热量为单位, 即以 kj/(m 2 h) 来表示测定整个机体在一定时间内产生的总热量通常有两类方法 : 直接测热法和间接测热法 (1) 直接测热法 (direct calorimetry) 直接测定整个机体在一定时间内产生的总热量此总热量就是能量代谢率, 即单位时间内所消耗的能量如果在测定时间内作一定的外功, 应将外功 ( 机械功 ) 折算为热量一并计入这种测定方法是将动物置于一个专门设计的测热室中, 室内温度恒定, 并有一定量的空气通过, 动物产生和散发的热量用套在测热室外的水室吸收, 或用装在室内的充满水的管道系统来吸收, 然后根据一定时间内水温的变化所用的水量, 以及通过的空气温度的变化, 计算出动物的产热量直接测热法常用于鸟类和高代谢率的小动物的能量代谢测定对于大动物和代谢率低的小动物及鱼类等, 因其设备复杂操作繁琐使用不便等因素, 目前很少应用 (2) 间接测热法 (indirect calorimetry) 又称气体代谢测定法在一般化学反应中, 反应物与产物的量之间呈一定的比例关系, 即所谓的定比定律同一种化学反应, 不论经过什么样的中间步骤, 也不论反应条件差异多大, 这种定比关系都不会发生变化机体内营养物质的氧化供能反应也遵循这个定律, 所以, 根据机体在一定时间内消耗的氧量排出的二氧化碳量和氮量, 就可计算出该时间内整个机体所释放的热量及被氧化的营养物质的量间接测热法的基本原理就是利用这种定比关系计算出单位时间内整个机体所释放的热量及营养物质被氧化的量反之, 若测定出一定时间内机体中氧化分解的糖脂肪和蛋白质的量, 则可计算出该段时间内整个机体所释放出来的热量在静息禁食的条件下, 动物体内的热量来自消耗体内储存的营养物质 : 糖脂肪蛋白质它们在体内氧化产生 CO 2 和水 ; 蛋白质还产生含氮废物, 测定这 3 种氧化产物的量, 就可以推算出消耗的

2 98 物质和产生的热量由于很难确定这 3 种代谢混合物氧化所产生的水量, 而耗氧量容易测定, 所以一般只需测定耗氧量 CO 2 量与尿氮量即可尿氮几乎包含了蛋白质氧化所产生的全部含氮废物每克蛋白质大约含氮 16%, 即 0.16 g, 因此每 1 g 尿氮相当于 6.25 g 蛋白质则设一定时间内蛋白质消耗量为 P = 尿氮量 6.25 已知体内每克蛋白质氧化时消耗 O L, 产生 CO L, 则 P(g) 蛋白质氧化时的耗 O 2 量为 P 0.97 L,CO 2 产量为 P 0.78 L 测出一定时间内的动物体总的耗氧量与产生二氧化碳总量, 则其中非蛋白质耗 O 2 量 = 总耗 O 2 量 0.97 P 非蛋白质 CO 2 产量 = CO 2 总量 0.78 P 由非蛋白质的 CO 2 产量与非蛋白质的耗 O 2 量计算出非蛋白质呼吸商如果这一时间内除蛋白质外, 代谢过程全部消耗都是脂肪, 则非蛋白质的呼吸商为 0.70; 若全部为糖氧化则非蛋白质的呼吸商为 1.00 由表 6 2 即可求得这一时间内糖和脂肪的氧化比例 ; 再计算非蛋白质耗量中糖代谢所耗 O 2 的体积和脂肪代谢所消耗的 O 2 的体积用 O 2 的体积 (L) 乘以糖 ( 或脂肪 ) 热价, 就可以算出糖 ( 或脂肪 ) 在体内氧化产生的热量所得的糖和脂肪的产热量加上蛋白质氧化产生的热量, 就是在这一时间内由呼吸代谢产生的耗 O 2 量 CO 2 产量和尿氮量而间接推算出的总产热量表 6 2 非蛋白质呼吸商和氧热价非蛋白呼吸商糖氧化的比例 /% 脂肪氧热价 /(kj L 1 ) 非蛋白呼吸商氧化的比例 /% 氧热价 /(kj L 1 ) ( 续表 )

3 99 糖脂肪不同动物代谢率的表示方法 (1) 许多试验证明, 能量代谢率的高低与体重并不成比例关系, 但与体表面积基本上成正比若是以每千克体重的产热量进行比较, 则小动物的每千克体重的产热量要比大动物高得多 ( 表 6 3) 表 6 3 不同身体质量的哺乳动物的耗氧率 ( 仿 Schmidt Nielsen,1979) 动物身体质量 /kg 总耗氧量 /(L h 1 ) 耗氧量率 /(L kg 1 h 1 ) 鼩鼱收获鼠鼷鼠地松鼠大鼠猫狗绵羊人马象 (2) 在潜水动物中潜水的时间差别甚大, 如抹香鲸可潜入水下 70~80 min, 而鼩鼱却只有 0.5 min 一般说来, 潜水动物越大, 则潜水时间越长这也是由于小动物每克体重的耗氧量比大动物高的原因

4 100 若以每平方米体表面积的产热量进行比较, 则不论体积的大小, 各种动物每平方米体表面积每 24 h 的产热量很接近 ( 表 6 4) 鉴于体表面积与身高体重之间有一定的相关关系, 因此推算体表面积多是经验公式最基本的是 Meeh 公式 : S=KW 2/3 上式中 S 为体表面积 (m 2 ),W 为身体质量 (kg),k 为常数, 不同动物的 K 值有所不同, 如鼠为 0.09l, 猫为 0.099, 兔为 0.125, 狗为若测定出体表面积, 用每小时的产热量除以体表面积, 即可得出每小时单位体表面积的产热量 (kj 2 m h 1 ), 即基础代谢率表 6 4 不同动物的基础代谢率动物身体质量 /kg 基础代谢率 / (kj kg 1 24 h 1 ) 基础代谢率 / (kj m 2 24 h 1 ) 猪人狗鼠 (3) 也有人观察到某些动物的代谢率不符合体表面积定律, 又提出用代谢身体质量来计算静止代谢率所谓代谢身体质量就是身体质量的 0.75 次方 ( 牦牛为 0.53 次方 ), 代谢率是代谢身体质量的 ( 幂 ) 函数, 用公式表示为 : Q=KW 0.75 上式中 Q 代表静止代谢率, 单位是 kj kg 1 24 h 1 ;W 为身体质量, 单位是 kg; 指数用 0.75 是为了便于计算 ;K 为常数, 因动物而异, 如兔为 64.7, 绵羊为 72.4, 猪为 68.1; 奶牛为鱼类的标准代谢水平及活动代谢水平同种鱼类的标准代谢水平随着水温升高而升高 ( 图 6 1) 水温每升高 10, 标准代谢水平增加 2.3 倍, 标准代谢水平与温度的这种相关性一直持续到致死温度鱼的标准代谢水平因种类不同而有所变化鱼类有各自的适温范围, 经测定,34 种温带鱼的平均标准代谢水平为 (89±34) mg O 2 /(kg h) 热带鱼因生活水域的水温高, 标准代水平比温带鱼高 70% 左右 ; 南北两极的鱼类的代谢水平很低, 如南极冰鱼 (Pagetopsis macropterus) 的标准代谢水平为 17~31 mgo 2 /(kg h) 同种鱼类的标准代谢水平因鱼体大小而异, 单位身体质量的耗氧率随着身体质量的增加而减少, 小鱼的标准代谢水平比大鱼旺盛, 代谢水平 (Q) 与身体质量 (W) 的关系为 Q=αW b,α 是与鱼种类有关的常数,b 为身体质量指数, 鱼的 b 值多数大于 0.67, 角鲨为 0.74, 鲽类为 0.84~0.90 Winberg(1954) 指出,266 种淡水鱼的平均身体质量指数为 0.81 在相同水温条件下, 鱼类代谢水平随游泳速度的增加而增加 ( 图 6 2) 游泳速度为 0 时的代谢水平为标准代谢水平, 水温 15 时大麻哈鱼的游泳速度每秒达 4.1 倍体长, 代谢水平为 895 mgo 2 /(kg h) ; 如果瞬时游泳速度每秒达 10 倍体长, 代谢水平率为 mgo 2 /(kg h) 然而代谢水平不可能随着活动而无限增大, 最大耗氧量还受呼吸面积的限制, 如果过分剧烈运动, 则会产生氧债

5 101 图 6 1 红大麻哈鱼大头鲶金鱼的代谢水平与水温关系图 6 2 红大麻哈鱼的能量代谢与游泳速度的关系活动代谢水平与温度的关系因鱼的种类而异 ( 图 6 1), 大头鲶 (Ictalurus nebulosus) 的活动代谢水平随着温度升高而增大, 一直持续到致死温度红大麻哈鱼和金鱼的活动代谢水平仅仅在一定温度范围内呈正相关, 如温度超过上限, 代谢水平反而下降这个温度范围由鱼类的生物学特性所决定, 如鲑科鱼类适应于低温生活, 在 2~18 之间代谢正常, 超过这个最适温度, 活动代谢水平将随温度升高而下降对于鱼类, 溶氧对鱼类的代谢影响显著, 二者的关系因鱼的种类而异 ( 图 6 3) 鱼 (Opsanus tau) 尖口鲷 (Stenotomus chrysops) 与河豚 (Fugirubripes) 的代谢水平也随着溶氧浓度的下降而下降, 但在氧分压低于 2 kpa(15 mmhg) 时就不能生活了氧浓度低时影响显著, 高时影响较小金鱼是另一种类型 ( 图 6 4), 溶氧浓度高时, 代谢水平与氧浓度无关 ; 溶氧浓度较低时, 代谢水平随氧浓度下降而下降, 呈直线关系代谢水平与氧浓度从无关转为有关的转折点是种的属性, 且因环境温度而不同, 温度高时在较高的氧浓度时转折, 温度低时, 转折点发生在较低的氧浓度时图种海鱼的代谢水平与氧分压的关系图 6 4 不同温度下金鱼的代谢水平与氧分压的关系

6 家畜的生产代谢动物生产的各种产品 ( 肉脂肪乳毛和蛋 ) 以及肌肉作功和驮运等, 都是新陈代谢的结果为了有效地控制动物体内的新陈代谢过程, 提高动物的生产性能, 必须了解动物在各种不同的生产活动情况下的新陈代谢特点 (1) 肥育期的代谢家畜和家禽的肥育主要是使它们体内的脂肪加速积累畜禽在肥育期从饲料获得的能量, 必须大于维持生命所需要的能量, 以便畜禽能将多余的营养物质在体内转化成脂肪而储存起来在一定限度内, 供给肥育畜禽的热量越多, 所产生的体脂也越多饲料中的脂肪可以作为体脂的直接来源在肥育期间, 饲料中淀粉所含能量的 57% 可转化为脂肪, 这时动物的呼吸商常常大于 1.00; 饲料中的蛋白质虽然也可以转化成体脂, 但所含的能量只有 39% 左右转化到脂肪中去而且蛋白质饲料在价格上比其他饲料贵, 因此用蛋白质作为体脂的来源, 不仅在体内的转化过程需要消耗较多的能量, 而且在经济核算上也不适宜 (2) 产乳期的代谢动物在产乳期每天要分泌大量的乳汁乳汁中含有丰富的营养物质 ( 如全价蛋白质乳糖乳脂无机盐等 ) 所以乳畜或授乳期母畜的饲料不但应含有足够的能量, 而且还要含有足够的各种营养物质每产 l kg 乳, 大约需要 kj 的能量, 并需附加 40~60 g 蛋白质由于有机物质的消耗和乳的生成, 产乳期动物的代谢水平升高通常产乳力越高, 代谢水平也越高 (3) 肌肉活动时的代谢与运输价肌肉活动时, 代谢水平升高的程度决定于肌肉所作功的大小陆生动物的运动主要是行走和奔跑动物的奔跑速度和耗氧量基本呈线性相关大型动物在奔跑时, 每单位身体质量耗氧量的增加低于小型动物, 即动物越小, 随着运动速度的增加, 耗氧量增加得越快鸟飞行的耗氧量和飞行速度之间, 并不呈线性相关鸟有一个最适飞行速度, 该状态下鸟的耗氧量最低, 飞行速度无论是增加还是下降都会使耗氧量增加, 这一最适速度为 30 km/h 当鸟向更快飞行时, 耗氧量增加, 向更慢飞行时耗氧量减少生活在水中的生物, 包括鱼类和哺乳动物都具有适应于水中生存的体型结构, 使其在水中消耗的能量低于陆生动物和鸟类有两个因素使水生动物的耗氧量降低 : 一是鱼类在水中游泳速度总的来说不是太快, 加上其流线形体型, 可减少能量消耗二是鱼在水中处于近中性的浮力, 身体的质量完全被水所支撑, 不会下沉各种不同方式运动时有氧代谢水平的大小, 通常用计算出来的运输价加以比较运输价 (cost of transport) 是指单位身体质量的动物移动单位距离时所需要的能量值, 由单位身体质量的耗氧量除以活动的速度而获得即单位身体质量代谢率 (kcal kg 1 h 1 ) 运输价 (kcal kg 1 km 1 ) = 速度 (km h 1 ) 运输价减去静止时的代谢率称纯运输价在某些活动时耗氧量与运动速度不呈直线关系的动物 ( 如鱼类和飞行的鸟类 ) 中纯运输价的大小与速度有关, 而在陆地行走的动物中则与速度无关无论哪种动物, 运输价的大小都与身体质量有关大动物移动单位身体质量所消耗的能量比小动物少得多如 1 kcal=4.18 kj

7 步行和奔跑类狗第 6 章能量代谢及体温 103 果比较同一活动类群中各种动物的运输价, 则运输价随动物身体质量的增加而减小 ( 表 6 5) 比较恒温动物和变温动物的运输价可以知道, 恒温动物比同样速度的变温动物要消耗更多的能量表 6 5 不同动物的运输价动物体重 /kg 速度 /(km h 1 ) 代谢率 /(kcal h 1 ) 运输价 /(kcal km 1 ) 果蝇飞蜜蜂行类蜂鸟笑鸥鸽白足小鼠黄鼠鬣蜥马游泳类大麻哈鱼变温异温和恒温动物地球上的气温可在 70~60 之间的范围内变化按照调节体温的能力可将动物分为变温动物 (poikilothermic animal) 异温动物(heterothermic animal) 和恒温动物 (homeothermic animal) 三类变温动物又称冷血动物 (cold blooded animal), 系指在一个狭小的温度范围内体温随环境温度的改变而改变的一类动物当环境温度过高时它就换个阴凉的地方, 当气温过低时就到日光下取暖或钻入洞穴内进入冬眠状态, 这种通过动物的行为来调节体温的方式称为行为性体温调节 (behavioral thermoregulation)( 图 6 5) 图 6 5 蜥蜴通过行为调节体温 ( 仿 Bogert,1959) 早晨阳光先温暖头部血液, 身体还埋藏在沙土中 ; 中午蜥蜴躲在阴凉处 ; 下午则露出全身, 与阳光平行

8 104 恒温动物又称为温血动物, 能在较大的气温变化范围内保持相对恒定的体温 (35~42 ) 恒温动物主要是通过调节体内生理过程来维持相对稳定的体温, 这种调节方式称为生理性体温调节, 又称自主性体温调节 (automatic thermoregulation) 恒温动物是进化的产物, 在动物界中只有哺乳动物和鸟类是恒温动物, 其余的绝大多数是变温动物在变温动物与恒温动物之间还有一类为数很少的异温动物, 包括很少几种鸟类和一些低等哺乳动物它们的体温调节机制介于变温动物与恒温动物之间, 例如, 冬眠动物在非冬眠季节能维持相当恒定的体温, 在冬眠季节进入冬眠状态, 体温维持在高于环境温度约 2, 并随环境温度的变化而变化异温动物的冬眠与变温动物的冬眠有本质的区别变温动物的体温随着环境温度的升高而升高, 随着环境温度的下降而下降, 变温动物的代谢率也随着环境温度的升高而升高, 如同化学反应一样但恒温动物的代谢率却随着温度的升高而降低, 随着环境温度的降低而上升这种控制产热量的能力是恒温动物和变温动物的主要区别 6-7 健康动物的体温表 6 6 健康动物的体温 ( 直肠内测定 ) 动物体温 / 动物体温 / 马 37.2~38.6 绵羊 38.5~40.5 骡 38.0~39.0 山羊 37.6~40.0 驴 37.0~38.0 猪 38.0~40.0 黄牛 37.5~39.0 狗 37.0~39.0 水牛 37.5~39.5 兔 38.5~39.5 乳牛 38.0~39.3 猫 38.0~39.5 肉牛 36.7~39.1 豚鼠 37.8~39.5 犊牛 38.5~39.5 大白鼠 38.5~39.5 牦牛 37.0~39.7 小白鼠 37.0~39.0 鸡 40.6~43.0 鸭 41.0~42.5 鹅 40.0~ 动物体温的生理波动及诺贝尔奖在生理情况下, 动物的体温可在一定范围内变动, 称为体温的生理波动, 其受到昼夜年龄性别肌肉活动机体代谢等因素的影响 (1) 体温的昼夜波动白天活动的动物, 其体温在清晨时最低, 午后最高, 一天内温差可达 1 左右如牛的直肠温度下午比清晨约高 0.5, 放牧绵羊昼夜体温波动约为 1, 驴可达 2 体温的这种昼夜周期波动称为昼夜节律 (circadian rhythm) 或近日周期实验表明, 体温的昼夜节律与肌肉活动状态以及代谢率没有直接因果关系, 而是由内在的生物节律 (biorhythm) 所决定的例如, 将受试动物置于除去时间光

9 105 线声音等外在因素影响下的特定环境中, 体温仍呈现昼夜节律波动这种内在的生物节律的周期要比地球的自转周期 (24 h) 长些, 但在上述外界因素的作用下就和地球的自转周期相吻合了实验研究还表明, 除了体温外, 还有许多生理现象 ( 如细胞中酶的活性激素的分泌动物的行为 ) 具有生物节律通常认为生物节律现象是由体内存在的生物钟 (biological clock) 来控制的动物实验提示, 下丘脑的视交叉上核 (suprachiasmatic nucleus) 很可能是生物节律的控制中心 (2) 年龄体温与年龄有关新生动物代谢旺盛, 体温比成年动物高动物在出生后的一段时间内因其体温调节机制尚不完善, 体温调节的能力弱, 体温易受外界温度变化的影响而发生波动因此, 对新生动物要加强体温护理等工作老龄动物因基础代谢率低, 循环功能虚弱, 其体温略低于正常成年动物 (3) 性别雌性动物体温高于雄性雌性动物发情时体温升高, 排卵时体温下降有实验表明, 兔静脉注射孕酮后, 其体温上升因此, 雌性动物的体温随性周期变动的现象可能与性激素的周期性分泌有关, 其中孕激素或其代谢产物可能是导致体温上升的因素 (4) 肌肉活动肌肉活动时代谢增强, 产热量明显增加, 导致体温上升例如马在奔驰时, 体温可升高到 40~41, 肌肉活动停止后逐步恢复到正常水平此外, 地理气候精神紧张采食和环境温度变化麻醉等因素也可对体温产生影响在测定体温时, 对以上因素应予以注意英国人希尔和他的导师弗莱彻和霍普金斯发现肌肉收缩时产生大量乳酸, 但是要更精确地说明这一现象必须测出肌肉活动过程中极其微小的能量变化 1911 年希尔设想将微量的温度变化转化为温差电流的变化, 然后用测量温差电流的变化推知肌肉活动的温度变化这个假想经过他反复探讨和改进终于得以实现, 这就是用 100 个热电偶组成的温度电池, 每对热电偶在温差为 1 时可产生 52 μv 的电压, 从而测出千分之几度的温差并利用这种测热计发现肌肉在收缩时初期几乎不需氧, 即无氧反应 ; 而在恢复期却需要氧气的参与, 即有氧反应这一发现使希尔获得 1922 年诺贝尔奖 6-9 各种家畜的等热范围表 6 7 各种家畜的等热范围动物种类等热范围 / 动物种类等热范围 / 牛 16~24 豚鼠 25 猪 20~23 大鼠 29~31 绵羊 10~20 兔 15~25 狗 15~25 鸡 16~ 关于产热中枢曾经认为寒战中枢被视前区 - 下丘脑前部 (preoptic anterior hypothalamus,po/ah) 的温敏神经元 (warm sensitive neuron) 发来的冲动所抑制, 当 PO/AH 血温下降时, 解除这种抑制作用, 于是通过传

10 106 出通路产生寒战, 但对此解释迄今尚未有定论当皮肤或黏膜冷感受器受到冷刺激时, 通过传入纤维兴奋寒战中枢, 传导通路到红核, 由此再经脑干下行到脊髓侧索, 在脊髓内的传导通路可能是红核脊髓束或网状脊髓束, 最后终止于脊髓前角运动神经元, 由此发生冲动引起肌肉紧张性增加或节律性寒战, 这种节律性收缩可能与不同前角的 α γ 运动神经元与肌肉的牵张感受器构成的传入通路有关 6-11 体温调节的单胺学说在哺乳类动物的下丘脑与体温调节有关的神经末梢中, 含有丰富的单胺类物质 20 世纪 60 年代初, 在狗猫猴的实验中证明,5 羟色胺灌注动物的脑室或微量注入于下丘脑, 动物的体温上升, 同时伴有血管收缩反应和战栗 ; 而去甲肾上腺素则使动物的体温降低 0.5~2, 同时伴有外周血管的舒张根据这类实验, 提出了体温调节的单胺学说, 此学说认为, 这两种递质 5 羟色胺和去甲肾上腺素在量上的动态平衡, 可保持体温的恒定但目前认为, 这两种递质对体温调节中枢的活动只能起到调整的作用, 而对体温的恒定无决定性作用此外, 发现许多神经递质和多肽类, 对体温的相对稳定有一定影响, 其中, 具有升高体温作用的有 : 促甲状腺素释放素甲硫脑啡肽生长抑素催产素血管活性肠肽 P 物质等 ; 具有降低体温作用的有 : 铃蟾肽神经降压肽缩胆囊素 β 内啡肽促肾上腺皮质激素等它们对体温影响的机制, 尚待进一步研究 6-12 恒温动物对环境温度的适应性作为恒温的哺乳动物, 体内有一套完善的体温调节系统, 但在刚出生后的一段时间内, 调节体温的能力不完善, 类似于变温动物的体温调节哺乳动物的体温调节主要通过自主性体温调节和行为性体温调节机制来完善的哺乳动物对寒冷环境的适应能力强于对高温的适应能力恒温动物对高温低温环境的生理性适应可分为以下几类 (1) 动物的耐热性和抗寒性动物对环境温度的适应能力, 受品种营养状态对温度适应的锻炼等因素的影响例如, 寒带地区生长的动物品种, 对低温有较强的适应性, 而对高温则难以适应反之, 热带地区生长的动物, 能适应高温, 而对低温适应能力差在动物生产中, 冬季应加强饲养管理, 增加精料, 用以提高动物对低温环境的抵抗力加强寒冷适应的锻炼, 也可增强动物的耐寒能力, 如使动物 ( 特别是幼畜 ) 适应一定温度的冷环境后, 再移到更冷的环境中生活, 如此逐渐地锻炼, 就可提高动物的体温调节能力, 有效地增强机体对寒冷的适应能力通过上述方法, 同样也可锻炼动物适应酷热的能力, 使它们在热环境中保持健康和高产 (2) 习服动物短期 ( 通常 2~3 周 ) 生存在极端温度环境中, 所发生的生理性调节反应称为习服例如, 在寒冷环境中寒战常常是增加产热和维持体温的主要方式冷习服的主要变化是, 由寒战转变为非寒战性产热, 即肾上腺素去甲肾上腺素和甲状腺素分泌增强, 糖代谢率提高, 褐色脂肪储存增多动物经冷习服后, 可以延长在严寒中的存活时间, 但冷习服动物的代谢率可持续增强, 而启动产热调节的临界温度并不明显降低 (3) 风土驯化

11 107 随着季节性变化, 机体的生理性调节逐渐发生改变, 称为风土驯化例如, 由夏季经秋季到冬季气温逐渐下降, 动物在这种条件下常出现冷驯化要像冷习服那样长期依靠增加产热量来维持体温, 需要消耗大量能源储备, 对动物来说是极为不利的冷驯化动物主要通过增厚身体的隔热层减少散热来维持体温这时, 动物的羽毛和皮下脂肪层都发生明显的增厚, 汗腺萎缩退化, 表皮增厚血管运动也发生相应的变化, 借以加强体热的储存冷驯化的特点是动物的代谢水平并没有增高, 有的甚至降低, 主要是提高和调整了机体保温能力, 同时使启动产热调节的临界温度显著降低 (4) 气候适应经过几代自然选择或人工选择, 动物遗传性发生变化气候适应并不改变动物的体温寒带和热带动物都有大致相等的直肠温度寒带动物体温调节的特点是, 皮肤具有最有效的绝热层, 皮肤深部血管有良好的逆流热交换能力, 不到极冷, 代谢不升高, 临界温度显著降低, 如北极狐的临界温度可低至 30 在热环境中动物也可发生气候适应, 体温升高, 甚至超过环境温度, 如骆驼一昼夜间直肠温度可由 34 升至 40, 这并不是无力调节体温, 而是靠减少水分蒸发以保存体液的一种适应方式 6-13 发热是怎么回事数百年来人们只认识到发热是炎症的一个体征, 但近几十年来科学家才开始了解发热的发病机制和对机体的影响实质上, 发热是机体受到致热物质 ( 即致热原 ) 的刺激, 引起产热和散热过程的调节障碍, 散热绝对或相对地减少, 以致体温升高与此同时, 机体的代谢和各个系统的功能也都发生相应的变化正常机体是靠完善的生理机制维持体温的相对恒定, 体温的调定点在 37 左右, 这与视前区下丘脑前部恒温中枢的活动有直接关系当中枢温度超过 37.1 时, 散热过程增强, 产热过程受到抑制, 体温降到正常当中枢温度降到 37 以下时, 产热立即增加, 并出现寒战, 同时散热过程受到抑制, 汗腺分泌停止, 使体温回升至正常近年来认为, 发热是由于各种外源性致热原 ( 如病毒细菌内毒素抗原抗体复合物等 ) 进入机体后, 被巨噬细胞吞噬, 并激活巨噬细胞产生和分泌内生性热原产生内生性热原的细胞包括血液和渗出液内的粒细胞单核细胞以及来自肺和肝的巨噬细胞人类嗜伊红细胞虽能释放内生性热原, 但比起粒细胞要少得多最近研究又证实, 某些人体肿瘤组织 ( 如急性白血病人类组织细胞淋巴瘤 ) 不需要额外刺激即能自发地产生内生性致热原后者进入血流, 通过血脑屏障入脑, 作用于下丘脑体温调节中枢, 此时下丘脑产生一种花生四烯酸的代谢物, 引起前列腺素和 camp 生成增多, 使局部神经元的冲动发放发生变化, 热敏神经元的发放冲动受到抑制, 而冷敏神经元的冲动发放频率增加, 这些冲动发放的变化又作为信息, 通过下丘脑后部整合处理后, 传递至血管运动中枢, 沿交感神经纤维使外周血管收缩和散热减少, 传递至寒战中枢, 使之兴奋, 寒战发抖, 物质代谢增强, 产热增多, 这时体温上升, 形成发热内生性致热原还可直接作用于恒温中枢而改变体温调定点 6-14 动物的休眠动物的休眠 (dormancy) 是动物在不良条件下维持生存的一种独特的生理适应性反应休眠有非季节性休眠 ( 日常休眠 ) 和季节性休眠日常休眠是指动物在一天的某段时间内不活动, 呈现低体温

12 108 的休眠季节性休眠持续时间较长, 且有季节性限制, 它又分为冬眠 (hibernation) 和夏眠 (estivation) 在温带和高纬度地区, 随着冬季的到来, 无脊椎动物, 某些鱼类两栖类爬行类若干种鸟类和哺乳动物都要进入冬眠状态在热带地区有一些动物则相反, 它们没有冬眠, 而是进入夏眠在休眠状态下, 动物机体内的一切生理活动都要降至最低限度, 由于不能摄食, 休眠过程中的生命维持主要依靠休眠前体内储存的营养物质休眠动物最明显的生理变化是体温降低, 基础代谢不平降低, 呼吸频率和心率减慢这样, 休眠动物可以保存能量, 以渡过困难时期, 经过一定时间后或在适宜的条件下再苏醒过来 (1) 冬眠无脊椎动物和脊椎动物中的某些种类在寒冷的季节有休眠现象在温带和高纬度地区, 随着冬季的到来, 许多小型哺乳动物就进入洞内, 开始冬眠冬眠的特征是, 动物较长期昏睡, 体温降到同环境温度相近的水平, 呼吸速率和心率极度减慢, 代谢水平 ( 耗氧量 ) 降到最低限度冬眠期间, 各种组织对低温和缺氧具有极强的适应能力, 不会因低温和缺氧而造成损伤当环境温度适宜时, 又可自动苏醒, 称为出眠苏醒时, 冬眠动物的产热活动和散热活动同时迅速恢复, 心搏加速, 呼吸频率增加, 接着肌肉阵发性收缩一部分苏醒的热量来自肌肉收缩, 也有一部分来自褐色脂肪组织的氧化, 通过褐色脂肪组织的血管把热量迅速送进活命组织, 如神经组织 ( 包括脑和内脏神经节 ) 心脏, 使其升温最快当神经和血液的温度升到正常水平, 身体其他部分也开始升温, 直至恢复到体核温度由此可见, 冬眠主要是下丘脑调定点变化的结果苏醒是一个高度协调的过程, 神经系统起到主要作用, 内分泌系统在准备冬眠和冬眠中也起到一定的作用在寒冷的季节, 陆生的无脊椎动物, 如软体动物甲壳动物蜘蛛和昆虫等以及变温的脊椎动物都进入一种麻痹 ( 休眠 ) 状态, 这种状态也称冬眠但是这些变温动物一般没有调节体温的能力变温动物与恒温动物的冬眠机制不同, 但其生物学意义则是相同的, 即以降低消耗来渡过困难的冬天许多水生无脊椎动物, 在寒冷的冬天也藏到池塘湖泊和河底的淤泥中进行休眠脊椎动物中的鱼类两栖类爬行类在寒冷的冬天都有冬眠鸟类中的蜂鸟, 哺乳动物中的刺猬蝙蝠和许多啮齿动物 ( 如山鼠跳鼠仓鼠黄鼠旱獭 ) 黑熊也要进行冬眠此外, 在某些较大型的肉食性哺乳动物中, 如熊獾猩等也有类似冬眠的状态但这些动物的冬眠程度较浅, 不能进行持续性的深眠, 因此有人又将此称为假冬眠如棕熊在冬眠期其体温变化并不随环境温度的下降而下降, 甚至孕熊可在冬眠期内产仔总之, 哺乳动物的冬眠总是从睡眠开始的, 冬眠与睡眠有许多相似之处, 但冬眠和睡眠是两种不同的生理现象 (2) 抗冻蛋白和抗冻糖蛋白鱼类的抗冻蛋白 (antifreeze protein,afp) 的发现起自于研究某些海水硬骨鱼类为什么能在结冰的海水中生活许多鱼类可通过增加体内的电解质提高血液的渗透压, 而使其冰点下降, 如鳕鱼 (Gadus) 和杜父鱼 (Myoxcephalus), 夏季的 Cl 浓度是 200 mmol/l, 冰点为 0.79 ; 到了冬季,Cl 浓度提高到 234~243 mmol/l, 冰点降低为 1.25~ 0.94 但是, 电解质含量的增加仍不足以使鱼的体液与血液的冰点下降至同海水的冰点 ( 1.9~ 1.7 ) 在对北极和南极鱼类的研究中发现, 当水温降低时 ( 1.9~ 1.7 ), 血液中的蛋白质和糖蛋白含量增加, 它们是热稳定而能溶于三氯乙酸的大分子, 其降低冰点的效应比 NaCl 大两个数量级另外, 它们降低冰的熔点的作用很微小, 即使在鱼的血液中的浓度很高时 ( 达 10~30 mg/ml) 也是如此冰点和熔点之间的间隔称为热滞现象 (thermal hysteresis), 在抗冻蛋白质和糖蛋白处于高浓度时, 该间隔通常也只差 1, 这时冰结晶保持悬浮状态, 既不增大, 也不融化而浮于水面生活在水深层的鱼类由于体内和水中没有冰晶而不结冰, 所以能生存下来

13 109 目前在鱼类中已确认两类抗冻物质第一类是抗冻糖蛋白 (antifreeze glycoprotein,afgp), 相对分子质量在 2 700~3 200 之间, 由重复的丙氨酰丙氨酰苏氨酸 (alanylalanyl threonine) 单位组成, 并由一个双糖将苏氨酸连接起来 ; 这是几种南极硬骨鱼类和北极鳕 (Breogadus saida) 所特有的 ; 它能有效地降低冰点, 如南极的 Trematoamus 鱼抗冻糖蛋白的作用可比浓度相同的最理想的溶质要大 200~ 300 倍另一类是抗冻多肽 / 蛋白质 (AFP), 相对分子质量为 ~11 000, 它们和 AFGP 一样含有大量的丙氨酸, 但没有双糖 ; 它们受光周期引起的年季节性节律的影响, 在冬季大量出现在血液中 ; 到春季它们又从血液中消失, 这些是由环境温度的变化通过脑垂体进行调节的 AFGP 和 AFP 降低鱼体冰点和防止冰形成的机制尚不十分清楚据推测, 它们中的羟基, 因其具有极性的特点可与冰晶结合, 其肽链可将冰晶包围, 防止冰晶继续扩大所以在抗冻蛋白作用下, 冰晶形成很慢, 仅成针状此外, 抗冻蛋白还能保护细胞蛋白质 ( 酶类 ) 使其在低温下仍具有活性具有抗冻蛋白的鱼类, 肾常没有肾小球, 主要通过分泌作用排出等渗的尿, 尿中亦含有抗冻蛋白以防止尿液在集合管和膀胱中结冰在南极的企鹅的血液中和北方黑熊在冬眠时的血液中先后都发现有抗冻蛋白新近对美洲拟鲽的研究发现, 抗冻蛋白 (AFP) 是在肝中合成, 然后释放到血液中, 经蛋白酶的作用, 进一步加工而成抗冻蛋白 (AFP) 的基因转录受光周期的影响夏季日光照长, 刺激下丘脑和脑垂体分泌 GH 增加,GH 可抑制 AFP 的基因转录而在秋季, 日照减短,GH 分泌也减少, 对 AFP 基因转录的抑制因素的消失, 使肝合成 AFP 的 mrna 含量增加 ; 另外, 温度也能影响 AFP 的 DNA 转录水平, 低温时,AFP 的 mrna 的降解速率下降, 所以秋季 AFP 的 mrna 的含量及其转移 RNA(tRNA) 含量增加, 使 AFP 合成酶的活性增加, 促进 AFP mrna 的转录, 血液中 AFP 含量明显升高温度也可影响到 AFP 生物合成中的许多过程和蛋白酶对它的降解作用 (3) 夏眠 ( 蛰伏 ) 夏眠主要指动物在高温和干旱时期的休眠现象夏眠动物种类较少, 大多数是生活在热带和赤道地区的动物夏眠和冬眠动物的特征基本相似, 首先是体温降低, 直到与气温相近在进入休眠之前, 其体内也积累了一些营养物质, 特别是积累了一些脂肪另外, 动物失水可能也是引起夏眠的主要原因在这种条件下, 动物明显地出现渴的现象例如, 肺鱼在干旱条件下可引起夏眠

Microsoft Word - lesson7.doc

Microsoft Word - lesson7.doc 生理学理论课授课教案课程教案生理学授课时间日期课时 2 学时 ( 90 分钟 ) 授课对象口腔医学专业临床医学专业专科班授课教师使用教材生理学刘玲爱主编授课章节第七章能量代谢和体温课题能量代谢体温教学内容时间 (90 分钟 ) 教学步骤内容 ( 详细内容见课件 ) 复习上次课的内容吸收的部位及主要营养物质的吸收讲授新课教学内容及时间安排一机体能量的来源和去路二