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1 植物科学学报 2013ꎬ 31(5): 467 ~476 Plant Science Journal DOI: / SP.J 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究邓伟琼 1 ꎬ 孙荣 1ꎬ2 ꎬ 李修明 1 ꎬ 路丁 1 ꎬ 杨泉 3 1 ꎬ 卢珂宇 (1. 华侨大学化工学院 ꎬ 厦门 ꎻ 2. 重庆大学资源及环境科学学院 ꎬ 重庆 ꎻ 3. 重庆开县林业局 ꎬ 重庆开县 ) 摘要 : 在野外调查标本采集和综合分析国内有关山地河流河岸带植被研究的基础上 ꎬ 探讨山地河流河岸带植物区系特征 ꎮ 调查表明 : 九龙江源头山地河流共有维管植物 145 科 390 属 574 种 ꎬ 其中蕨类植物 29 科 54 属 80 种 ꎬ 裸子植物 6 科 8 属 10 种 ꎬ 被子植物 110 科 328 属 484 种 ꎮ 综合分析表明 ꎬ 山地河流 ( 以九龙江源头河段为例 ) 河岸带植被具有如下典型特征 : (1) 植物区系组成丰富 ꎬ 优势科属明显 ꎬ 单型属单种属和少种属 ꎬ 单种科少种科比例大 ꎻ (2) 植物区系起源古老 ꎬ 珍稀孑遗植物众多 ꎻ (3) 区系地理成分复杂 ꎬ 联系广泛 ꎬ 能充分反映区域气候地形地貌和人为活动等自然和人为干扰条件 ꎮ 表明山地河流河岸带在区域生物多样性保护中具有极其重要的价值 ꎮ 关键词 : 山地河流 ꎻ 河岸带植被 ꎻ 植物区系 ꎻ 九龙江中图分类号 : Q948 5 文献标识码 : A 文章编号 : (2013) Flora Study of Riparian Plants on the Mountain River Banks of the Jiulongjiang River Headstream DENG Wei Qiong 1 ꎬ SUN Rong 1ꎬ2 ꎬ LI Xiu Ming 1 ꎬ LU Ding 1 ꎬ YANG Quan 3 ꎬ LU Ke Yu 1 (1. College of Chemical Engineeringꎬ Huaqiao Universityꎬ Xiamen ꎬ Chinaꎻ 2. College of Resource and Environmental Scienceꎬ Chongqing Universityꎬ Chongqing ꎬ Chinaꎻ 3. Forestry Bureau of Kaixian of Chongqingꎬ Kaixianꎬ Chongqing ꎬ China) Abstract: Based on field investigationꎬ sample collectionꎬ and comprehensive analysis of the riparian vegetation in mountain riversꎬ the riparian flora characteristics were investigated. The results showed that 574 vascular plants belonging to 390 genera and 145 families in the mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream were identifiedꎬ among which pteridophyte had 29 familiesꎬ 54 genera and 80 speciesꎻ gymnosperm had 6 familiesꎬ 8 genera and 10 speciesꎻ andꎬ angiosperm had 110 familiesꎬ 328 genera and 484 species. Through comprehensive analysis several typical characteristics of the mountain river riparian vegetation ( taking reaches of the Jiulongjiang River headstream as an example) were found as follows: ( 1 ) a rich floral compositionꎬ with the dominant families and genera highly prominentꎻ monotypicꎬ oligotypic and oligotaxic generaꎬ and oligotypic and oligotaxic families formed a large proportionꎻ ( 2) flora of ancient originꎻ rare and relict plants were abundantꎻ andꎬ (3) complicated geographical elements and flora connected extensively with most parts of the world fully reflected natural and human disturbance such as regional climateꎬ topography and human activities. Results indicated that the riparian zone had an extremely important function in conserving regional biodiversity. 收稿日期 : ꎬ 修回日期 : ꎮ 基金项目 : 中国科学院城市环境与健康重点实验室开放基金资助 ( KLUEH201101)ꎻ 中央高校基本科研业务费资助项目 (JB ZR1221)ꎻ 厦门市科技计划项目 (2011S0321)ꎮ 作者简介 : 邓伟琼 (1989-)ꎬ 女 ꎬ 福建南平人 ꎬ 硕士研究生 ꎬ 主要从事环境科学等研究 (E mail: dweiqiong@126 com)ꎮ 通信作者 : 孙荣 (1982-)ꎬ 男 ꎬ 山东诸城人 ꎬ 博士 ꎬ 主要从事环境科学生态学等的研究 (E mail: sunrong@hqu edu cn)ꎮ

2 468 植物科学学报第 31 卷 Key words: Mountain riverꎻ Riparian plantꎻ Floraꎻ Jiulongjiang River 植物区系是植物在一定的自然地理条件下 ꎬ 特别是在自然历史条件下综合发展演化的结果 ꎬ 每个区域都有其特定的植物区系 [1] ꎮ 对其进行研究和分析 ꎬ 可追溯植物起源与演化 ꎬ 为植物分类植物资源的有效保护可持续利用和科学管理提供积极 [2] 的帮助 ꎮ 自 1991 年吴征镒发表中国种子植物属的分布区类型以来 ꎬ 国内学者分别从国家层面省市层面和流域层面上对不同区域的植物区系进行了研究 ꎬ 为区域不同时空尺度上植物多样性研究奠定了重要基础 [3-8] ꎮ 河岸带是河流与陆地之间重要的生态交错带 ꎬ 对水陆生态系统间的能流物流信息流和生物流发挥着重要的廊道过滤器和屏障作用 ꎬ 具有明显的环境因子梯度生态过程梯度和植物群落梯度 [9] ꎮ 近年来 ꎬ 河岸带植被研究及管理已经成为生态学研究和生态系统管理的热点 ꎬ 许多学者对河岸带植物区系结构进行了分析 ꎬ 如邓红兵等对二道白河河岸带植被的区系组成的分析 [4] ꎬ 江明喜等对香溪河的研究 [5] ꎬ 魏新增等对神农架山地河岸带珍稀植物群落的研究 [9] ꎬ 大都分析了河岸带植物区系与区域植物区系的关系 ꎬ 对植物区系和河岸带植被的研究做出了重要贡献 ꎮ 这些研究分别从不同的空间位置和区域尺度上对山地河流河岸带植物群落进行了分析 ꎬ 但仍未能综合分析山地河流河岸带植物群落的区系特征 ꎮ 本研究以地处武夷山脉玳瑁山腹心的九龙江源头山地河流河岸带植物为对象 ꎬ 结合国内有关山地河流河岸带植物区系的研究结果 ꎬ 旨在 : (1) 了解九龙江源头山地河流河岸带植物区系组成 ꎻ (2) 借助较高的植物分类等级区系成分分析 ꎬ 反映山地河流河岸带植物区系与区域植物区系的关系 ꎻ (3) 通过对山地河流的河岸带植物区系的分析 ꎬ 总结山地河流河岸带植物物种组成地理成分等特征 ꎮ 希望本研究能为山地河流河岸带植被和生物多样性保护提供基础数据 ꎬ 为河岸带作为区域生物多样性的关键区域提供科学依据 ꎮ 1 研究区域概况九龙江流域地处我国东南沿海 ꎬ 是福建省第二大河流 ꎬ 主河道长 285 kmꎬ 流域面积 km 2 ꎬ 流经龙岩漳州 ꎬ 在厦门入海 ꎬ 是三市工农业用水和主要饮用水源 ꎬ 是三市人民的母亲河 ꎮ 九龙江流域的人口资源和经济等总量在福建省占有重大比例 ꎬ 是厦门经济特区和闽南三角开放区的主要组成部分 ꎮ 九龙江流域属南亚热带季风气候 ꎬ 多年平均气温 19 9~21 1 ꎬ 年无霜期 300~ 330 dꎬ 多年平均降水量 1400~1800 mmꎮ 土壤主要有赤红壤红壤黄壤水稻土和紫色土等类型 ꎬ 其中红壤面积最大 ꎬ 约占全流域的 62%ꎮ 九龙江流域森林覆盖率 60%ꎬ 植被种类繁多 ꎮ 在天然植被中 ꎬ 有针叶林针阔混交林常绿与落叶混交林常绿阔叶林亚热带雨林竹林灌丛草丛和红树林等十几种植被类型上百个群系 ꎮ 九龙江流域的自然资源和生态系统在维持区域水资源平衡生态系统稳定生物多样性方面发挥着非常重要的作用 ꎮ 九龙江源头山地河流包括地村溪满竹溪竹南溪等几条溪流 ꎬ 位于武夷山脉玳瑁山腹心 ꎬ 发源于具有国际意义的世界 A 级自然保护区梅花山自然保护区 ꎬ 介于北纬 ~25 32 ꎬ 东经 ~117 4 之间 ꎬ 海拔范围介于 300 ~1200 m 之间 ꎮ 根据 «福建植被» [10] ꎬ 研究区域属于中亚热带照叶林植被带 ꎬ 南岭东部山地常绿槠类照叶林区 ꎬ 闽中闽东戴云山鹫峰山北部常绿槠类照叶林小区 ꎮ 研究区域位于中亚热带南部 ꎬ 气候上具有中亚热带向南亚热带过渡的特点 ꎬ 气候温和 ꎬ 雨量充沛 ꎮ 年均温 18 ~20 ꎬ 年均降水量 1400 ~ 2300 mmꎬ 径流量多 ꎬ 水质状况良好 ꎮ 土壤以地带性红壤为主 ꎬ 在不同高度和植被下发育有山地红壤红黄壤山地黄壤 ꎬ 母岩多为花岗岩和石英斑岩 ꎮ 由于自然条件优越 ꎬ 地理位置相对隔离 ꎬ 历史上人为干扰较少 ꎬ 是福建为数不多的生态保护相对完整的区域 ꎬ 是闽西生物多样性最为丰富的地区 ꎬ 蕴藏着极为丰富的植物资源 ꎬ 是生物科学研究的理想基地 ꎮ 2 研究方法从 2011 年至 2012 年 ꎬ 采用定性调查和定量

3 第 5 期邓伟琼等 : 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究 469 调查相结合的方式对九龙江源头山地河流河岸带植物进行了详细的物种调查和标本采集 ꎮ 根据植被类型的不同 ꎬ 设置大小不同的样方 ꎬ 其中灌木样方 (5 m 5 m)72 个 ꎬ 草本样方 (1 m 1 m)108 个 ꎬ 共调查样方 180 个 ꎬ 总面积 1908 m 2 ꎬ 河岸带中乔木零散分布 ꎬ 采用定性调查的方式对乔木物种进行详细记载 ꎮ 样方调查内容包括 : 植物种类高度株数盖度 ꎮ 在实验室内对采集标本进行整理鉴定与统计 ꎬ 分析植物区系数量组成特征 ꎬ 参 [2ꎬ3ꎬ11] 考吴征镒等有关种子植物科属分布区类型的划分标准 ꎬ 确定河岸带植物群落中种子植物科属的地理成分的分布区类型 ꎮ 3 结果与分析 3 1 植物物种组成植物种类组成记录到维管植物 145 科 390 属 574 种 ꎬ 其中蕨类植物 29 科 54 属 80 种 ꎬ 裸子植物 6 科 8 属 10 种 ꎬ 被子植物 110 科 328 属 484 种 ( 表 1)ꎮ 维管植物科属种分别占梅花山国家级自然保护 [12ꎬ13] [14-16] 区和福建省的 94 16% 58 47% ( 科 )ꎬ 58 04% 22 90%( 属 )ꎬ 31 82% 11 93%( 种 )ꎮ 植物科属多样性由科内种的组成可知 ( 表 2)ꎬ 含 20 种以上的科有 4 个 ꎬ 蓼科 ( Polygonaceaeꎬ 4 21ꎬ 属种 ꎬ 下同 ) 豆科 ( Leguminosaeꎬ 19 24) 菊科 ( Com positaeꎬ 20 25) 禾本科 ( Gramineaeꎬ 29 37)ꎮ 含 11~19 种以上的科有 6 个 ꎬ 樟科 ( Lauraceaeꎬ 8 11) 桑科 ( Moraceaeꎬ 5 11) 壳斗科 ( Fa gaceaeꎬ 3 14) 莎草科 ( Cyperaceaeꎬ 8 15) 茜草科 (Rubiaceaeꎬ 14 17) 蔷薇科 (Rosaceaeꎬ 8 18)ꎮ 含 11 种以上的有 10 个科 ꎬ 仅占总科数的 6 90%ꎬ 却占总种数的 33 62%ꎮ 5 种以下的少种科 ( 77 个 ) 和单种科 ( 46 个 )ꎬ 共占总科数的 84 82%ꎮ 由属内种的组成可知 ( 表 3)ꎬ 研究区域河岸带中 10 种以上的大属仅有 1 个 ꎬ 为蓼属 ( Polygo numꎬ 16 种 )ꎮ 5 种以下的少种属有 97 属 ( 238 种 ) 单种属 284 属 ( 284 种 ) 单型属 3 属 ( 3 种 )ꎮ 单种属和少种属分别占总属数的 72 82% 和 24 87%ꎬ 加上单型属 ( 0 78%)ꎬ 占总属数的 98 47%ꎮ 这些属涉及河岸带绝大多数的科 ꎬ 包含了表 1 九龙江源头山地河流河岸带植物物种组成 Table 1 Composition of riparian plants in mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream 区域 Region 蕨类植物 Pteridophyte 裸子植物 Gymnosperm 被子植物 Angiosperm 科数 Family 属数 Genera 种数 Species 科数 Family 属数 Genera 种数 Species 科数 Family 属数 Genera 种数 Species 九龙江 Jiulongjiang River 梅花山保护区 [12ꎬ13] Meihuashan Reserve 福建省 [14-16] Fujian Province 二道白河 [4] Erdaobaihe River 香溪河 [5] Xiangxi River 陵水河 [17] Lingshui River 表 2 九龙江源头山地河流河岸带植物科内种的统计 Table 2 Species composition in families of riparian plants in mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream 类别及比例 Type and percentage 单种科 Oligotypic families 少种科 Oligotaxic families 中等科 Medium families 较大科 Biggish families 大科 Large families 合计 Total 科 (%) Family 46(31 72) 77(53 10) 12(8 28) 6(4 14) 4(2 76) 145(100) 属 (%) Genera 46(11 79) 174(44 62) 52(13 33) 46(11 79) 72(18 47) 390(100) 种 (%) Species 46(8 01) 248(43 21) 87(15 16) 86(14 98) 107(18 64) 574(100) 注 : 少种科 : 2~5 种 ꎬ 中等科 : 6~10 种 ꎬ 较大科 : 10~20 种 ꎬ 大科 : >20 种 ꎮ Notes: Oligotaxic families: 2~5 speciesꎬ Medium families: 6~10 speciesꎬ Biggish families: 10~20 speciesꎬ Large families: >20 species.

4 470 植物科学学报第 31 卷表 3 九龙江源头河岸带植物属内种的统计 Table 3 Species composition in genus of riparian plants in mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream 类别及比例 Type and percentage 单型属 Monotypic genera 单种属 Oligotypic genera 少种属 Oligotaxic genera 多种属 Biggish genera 大属 Large genera 合计 Total 属 (%) Genera 3(0 78) 284(72 82) 97(24 87) 5(1 28) 1(0 25) 390(100) 种 (%) Species 3(0 32) 284(49 48) 236(41 11) 35(6 10) 16(2 79) 574(100) 注 : 少种属 : 2~5 种 ꎬ 多种属 : 6~10 种 ꎬ 大属 : >10 种 ꎮ Notes: Oligotaxic genera: 2-5 speciesꎬ Biggish genera: 6-10 speciesꎬ Large genera: >10 species. 大部分物种 ꎮ 表明河岸带中少种属单种属占主要优势 ꎮ 大量的单种和少种类型的存在反映出河岸带环境的复杂和区域的过渡性 ꎮ 其中 3 个单型属为蕺菜属 (Houttuynia)ꎬ 南天竹属 (Nandina)ꎬ 大血藤属 (Sargentodoxa)ꎮ 珍稀植物分析参阅 «国家重点保护野生植物名录»( 第一批和第二批 ) [18] ꎬ 统计表明 : 九龙江源头山地河流河岸带分布有国家 1 级保护植物 1 种 ꎬ 南方红豆杉 (Taxus wallichiana)ꎻ 国家 2 级保护植物 12 种 ꎬ 分别为粗齿桫椤 ( Alsophila denticulata) 金毛狗 (Cibotium barometz) 福建柏 ( Fokienia hodgin sii) 樟树 ( Cinnamomum camphora) 大叶榉树 (Zelkova schneideriana) 伞花木 (Eurycorymbus cavaleriei) 川藻 (Terniopsis sessilis) 细叶石仙桃 ( Pholidota cantonensis) 黑蕊猕猴桃 ( Actini dia melanandra ) 观光木 ( Tsoongiodendron odorum) 甜槠 ( Bulbophyllum polyrhizum) 巴戟天 (Morinda officinalis)ꎮ 3 2 地理成分的分布区类型分析科级分布区类型分析根据吴征镒世界种子植物科的分布区类型 [3ꎬ11] ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带植物可分为 8 个分布型和 8 个变型 ( 表 4)ꎮ 从科的分布区组成看 ꎬ 热带分布类型 (2-7) 科最多 ꎬ 有 57 科 ꎬ 接近种子植物总科数的 50%ꎻ 其次是世界分布科 ꎬ 有 37 科 ꎬ 主要有菊科蔷薇科伞形科 ( Umbellife rae) 禾本科等 ꎻ 温带分布 (8-14) 的科 21 个 ꎻ 从科的分布类型看 ꎬ 与该区域所处的中亚热带向南亚热带过渡区的特点相吻合 ꎮ 属的分布区类型 [2] 根据吴征镒关于中国种子植物属的分布区的划分方法 ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带种子植物属的分布区类型包括 14 个分布型和 12 个变型 ( 表 4)ꎮ 世界广布属 37 个 ꎬ 占总属数的 11 01%ꎬ 热带分布类型 166 属 ꎬ 占总分布的 49 40%ꎬ 温带分布类型 128 属 ꎬ 占总分布的 38 10%ꎮ 这表明具有热带分布类型的植物在本地区植物区系中起着主导作用 ꎬ 这与九龙江源头山地河流地处中亚热带向南亚热带过渡区的特征相吻合 ꎮ (1) 世界广布类型共有 37 属 ꎬ 占总属数的 11 01%ꎮ 主要为草本属 ꎬ 常见属有毛茛属 ( Ranunculus) 蓼属繁缕属 ( Stellaria) 藜属 ( Chenopodium) 薹草属 (Carex) 灯心草属 ( Juncus ) 鬼针草属 ( Bi dens) 马唐属 ( Digitaria) 珍珠菜属 ( Lysima chia)ꎬ 莎草属 ( Cyperus) 等 ꎬ 藤本植物有悬钩子属 (Rubus) 和铁线莲属 (Clematis) 等属 ꎬ 木本植物有鼠李属 ( Rhamnus) 等 ꎬ 草本和木本兼有的有远志属 (Polygala) 等属 ꎬ 多为中生草本植物 ꎬ 是组成河岸带植被的主要种类 ꎮ (2) 热带分布包括 6 个分布类型 ( 表 4 中 2 ~7)ꎬ 共计 166 属 ꎬ 占总属数的 49 40%ꎮ 泛热带分布 87 属 ꎬ 占总属数的 34 41%ꎬ 居源头地区分布区类型之首 ꎮ 该类型的种类多为该区域区系及群落的优势成分或建群成分 ꎬ 在九龙江源头区域占有很重要的地位 ꎮ 木本主要有榕属 ( Ficus) 冬青属 ( Ilex) 粗叶木属 (Lasianthus) 买麻藤属 ( Gnetum) 南蛇藤属 (Celastrus) 乌桕属 ( Sapium) 山矾属 ( Sym plocos) 算盘子属 (Glochidion) 杜英属 (Elaeo carpus) 等属 ꎬ 草本有白酒草属 ( Conyza) 斑鸠菊属 ( Vernonia) 草胡椒属 ( Peperomia) 狗尾草属 ( Setaria) 谷精草属( Eriocaulon) 冷水花属

5 第 5 期邓伟琼等 : 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究 471

6 472 植物科学学报第 31 卷

7 第 5 期邓伟琼等 : 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究 473 (Pilea) 马齿苋属 (Portulaca) 糯米团属 (Gono stegia) 雾水葛属 ( Pouzolzia) 等属 ꎬ 草本和木本兼有的属有巴戟天属 ( Morinda) 和梵天花属 ( Ure na) 等属 ꎻ 热带亚洲 : 包括本类型的 3 个变型 ꎬ 即爪哇喜马拉雅间断或星散到华南西南分布 ꎬ 热带印度至华南分布 ꎬ 越南 ( 或中南半岛 ) 至华南 ( 西南 ) 分布 ꎬ 共 31 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 9 25%ꎮ 木本主要有福建柏属 ( Fokie nia) 木荷属 ( Schima) 青冈属 ( Cyclobalanop sis) 润楠属 (Machilus) 山茶属 (Camellia) 新木姜子属 (Neolitsea) 山胡椒属 ( Lindera) 构树属 (Cudrania) 等 ꎬ 草本主要有赤车属 ( Pellionia) 薏苡属 ( Coix) 肉穗草属 ( Sarcopyramis) 等 ꎬ 该类型中具有较多的常绿木本成分 ꎻ 旧世界热带 : 包括一个变型 ꎬ 即热带亚洲非洲和大洋洲间断分布 ꎬ 共 19 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带种子植物属的 5 65%ꎮ 木本属主要有八角枫属 (Alangi um) 楼梯草属 ( Elatostema) 乌蔹梅属 ( Cayra tia) 天门冬属 ( Asparagus) 瓜馥木属 ( Fissis tigma) 楝属 ( Melia) 等 ꎬ 草本属主要有秋葵属 (Abelmoschus) 山姜属 (Alpinia)ꎬ 爵床属 (Ros tellularia) 白蕊草属 ( Thesium) 等 ꎻ 热带亚洲至热带大洋洲 : 该类型在九龙江源头山地河流河岸带中共 10 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 2 98%ꎮ 该类型主要以单种属和少种属为主 ꎮ 木本包括樟属 ( Cinnamomum) 黑面神属 ( Brey nia ) 石仙桃属 ( Pholidota ) 桃金娘属 (Rhodomyrtus) 拓属 ( Cudrania)ꎬ 草本包括淡竹叶属 (Lophatherum) 栝楼属 ( Trichosanthes) 蛇菰属 (Balanophora) 通泉草属 (Mazus)ꎬ 草本和木本兼有的是野牡丹属 (Melastoma)ꎻ 热带亚洲至热带非洲 : 该类型在九龙江源头山地河流河岸带中共 10 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 2 98%ꎮ 木本有常春藤属 ( Hedera) 豆腐柴属 (Premna) 桑寄生属 ( Loranthus ) 水团花属 (Adina) 藤黄属 ( Garcinia)ꎬ 草本有荩草属 ( Ar thraxon) 类芦属 ( Neyraudia) 芒属 ( Miscant hus) 野茼蒿属 ( Grassooephalum) 鱼眼草属 (Dichrocephala)ꎮ 其中水团花属等灌木及荩草属类芦属鱼眼草属芒属等草本是河岸带常见植物 ꎻ 热带亚洲和热带美洲间断分布共有 9 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 2 68%ꎮ 该类型主要为木本属 ꎬ 包括柃木属 ( Eurya) 楠属 (Phoehe) 猴耳环属 ( Pithecellobium) 猴欢喜属 (Sloanea) 木姜子属 ( Litsea) 山芝麻属 ( He lictres)ꎬ 草本只有落葵薯属 ( Anredera) 和紫茉莉属 (Mirabilis)2 属 ꎮ (3) 温带分布温带分布包括 6 个分布类型 ( 表 4 中 8 ~14) 共 128 属 ꎬ 占总分布的 38 10%ꎮ 温带分布类型中最多的为北温带分布 : 包括本类型的 2 个变型 ꎬ 即北温带和南温带间断分布 ꎬ 欧亚和南美洲温带间断分布 ꎬ 共 53 属 ꎬ 仅次于泛热带分布类型 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 15 78%ꎮ 木本主要有柏木属 ( Cupressus) 胡颓子属 ( Elaeagnus) 杜鹃属 ( Rhododendron) 荚蒾属 ( Vibuenum) 杨梅属 (Myrica) 红豆杉属 ( Taxus) 葡萄属 ( Vi tis) 忍冬属 ( Lonicera) 等 ꎮ 草本主要有百合属 (Lilium) 卷耳属 ( Cerastium ) 景天属 ( Se dum) 蓟属 ( Cirsium) 蒿属 ( Artemisia) 龙芽草属 (Agrimonia) 等 ꎻ 东亚 : 包括 2 个变型 ꎬ 即中国喜马拉雅 ꎬ 中国日本分布 ꎬ 共 32 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 9 53%ꎮ 木本包括三尖杉属 ( Cephalotaxus) 木通属 ( Akebia) 化香树属 ( Platycarya) 枫杨属 ( Pterocarya) 柳杉属 (Cryptomeria) 南天竹属等 ꎬ 草本主要有党参属 ( Codonopsis) 蕺菜属败酱属 ( Patrinia) 等 ꎮ 本类型具有蕺菜属和南天竹属两个单型属 ꎻ 东亚和北美洲间断分布 : 包括 1 个变型 ꎬ 即东亚和墨西哥间断分布 ꎬ 共 27 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 8 06%ꎮ 木本主要有柯属 ( Litho carpus) 楤木属 ( Aralia) 蛇葡萄属 ( Ampelop sis ) 锥属 ( Castanopsis ) 络石属 ( Trachelo spermum) 糯米条属 (Abelia) 等 ꎬ 草本主要有菖蒲属 ( Acorus) 三白草属 ( Saururus) 芸苔属 ( Brassica ) 紫堇属 ( Corydalis ) 腹水草属 (Veronicastrum) 等 ꎻ 旧大陆温带分布 : 包括 1 个变型 ꎬ 即地中海西亚和东亚间断分布 ꎬ 共 11 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 3 28%ꎮ 木本只有榉属 ( Zelkova) 马甲子属 ( Pa

8 474 植物科学学报第 31 卷 liurus) 女贞属 ( Ligustrum) 3 属 ꎬ 草本主要有天名精属 ( Carpesium) 水芹属 ( Oenanthe) 稻搓菜属 ( Lapsanastrum ) 沙参属 ( Adenophora ) 石竹属 ( Dianthus) 鹅肠菜属 ( Myosoton) 淫羊藿属 ( Epimedium) 萱草属 ( Hemerocallis) 8 属 ꎻ 温带亚洲 : 该类型在九龙江源头山地河流河岸带中共有 3 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 0 9%ꎮ 木本只有锦鸡儿属 (Caragana)ꎬ 草本有附地菜属 (Trigonotis) 和马兰属 ( Kalimeris) 2 属 ꎬ 表明该类型对本区植物影响不大 ꎮ (4) 中国特有分布该类型在九龙江源头山地河流河岸带中共有 5 属 ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的 1 49%ꎮ 包括大血藤属石笔木属 ( Tutcheria) 伞花木属 ( Eurycorymbus) 川藻属 ( Terniopsis) 杉木属 (Cunninghamia)ꎮ 4 讨论 4 1 物种组成相对丰富 ꎬ 优势科属明显 ꎬ 单种科属比例高 [19] Gregory 等指出河岸带是地球上生物多样性最丰富变化最快最为复杂的生境之一 ꎬ 为动植物及微生物提供栖息繁衍迁移扩散通道以及珍稀动植物的避难所等 ꎮ 本研究发现 ꎬ 狭长的九龙江源头山地河流河岸带其植物种类在科级属级和种级水平上分别占到梅花山国家级自然保护 [12ꎬ13] [14-16] 区和福建省植物的 94 16% 58 47% ( 科 )ꎬ 58 04% 22 90% ( 属 )ꎬ 31 82% [4] 11 93%( 种 )ꎮ 邓红兵等在二道白河江明喜 [5] [17] 等在香溪河关进平等在陵水河的研究都发现 ꎬ 狭长的河岸带其科级属级和种级水平上都包含了区域植物种类的大部分 ( 表 1)ꎮ 一方面河岸生境由于河流的动态变化 ꎬ 在时间和空间上一直发生变化 ꎬ 一些生境被侵蚀消失 ꎬ 新的生境不断创建 ꎬ 维持了高的生物多样性 ꎻ 另一方面流域内沿河流纵向的流动机制和横向的洪水脉冲机制促进了流域内物种在河流纵向和横向的传播与扩散 ꎬ 形成了高的生物多样性 ꎻ 再者 ꎬ 山地河流浅滩深潭交替出现 ꎬ 在河流中及河道两侧形成迥然不同的植物繁殖体捕捉机制 ꎬ 促使不同的植物物种在河岸带定植生长 ꎬ 使其具有高的生物多样性 ꎮ 从科内属种数量组成和属内种数量组成看 ꎬ 河岸带中大于 10 种以上的科有 10 个 ꎬ 但属数却有 118 属 ꎬ 占总属数的 30 26%ꎬ 种数占总种数的 33 62%ꎬ 表现出大科较大科少而种属数多的特点 ꎻ 在 390 属中超过 10 种的大属仅有 1 个 ꎬ 仅占总属数的 0 25%ꎬ 而种数却有 16 种 ꎬ 占总种数的 2 79%ꎬ 表现出强的优势性 ꎮ 同时 ꎬ 研究还发现单种科少种科单型属单种属和少种属比例高 ( 表 2 表 3)ꎬ 反映出河岸带环境的复杂性和区域过渡性 [4ꎬ5ꎬ17] ꎮ 这是河岸带植物群落物种组成较复杂的一种表现 ꎬ 其原因可能是河岸带受到河流持续不断的干扰 ꎬ 河岸带生境不断发生变化 [20ꎬ21] ꎬ 导致难以形成稳定的植物群落 ꎻ 另一方面 ꎬ 河岸带长期受到人类活动的干扰 ꎬ 造成了河岸带生态系统结构的紊乱 ꎬ 消除了环境梯度对物种多样性的影响 [22] ꎬ 从植物组成上看 ꎬ 较多的外来物种的出现 ꎬ 使许多本地物种失去了生存的机会 ꎬ 只有那些生态适应幅度较大适应能力极强具有较强竞争力的物种才能生存下来 ꎬ 也导致了河岸带中单种科属少种科属较多 ꎮ 4 2 植物区系具有古老孑遗性研究发现 ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带植被中含有大量古老孑遗植物成分 ꎮ 蕨类植物中有古生代的福建莲座蕨 ( Angiopteris fokiensis ) 笔管草 (Equisetum debile) 等 ꎻ 中生代三叠纪出现的紫萁 ( Osmunda japonica ) 芒萁 ( Dicranopteris di chotoma) 华里白 (Hicriopteris chinensis) 等 ꎻ 中生代时期在地球上广泛分布的粗齿桫椤 ꎬ 它素有植物活化石之称 ꎬ 是和恐龙同时代的古老孑遗植物 ꎻ 本区裸子植物有 6 科 8 属 10 种 ꎬ 种类虽然不多 ꎬ 但一些典型的孑遗树种在本区正常生长 ꎬ 如南方红豆杉柳杉 ( Cryptomeria fortunei) 福建柏等 ꎻ 本区被子植物有 110 科 328 属 484 种 ꎬ 其中有不少古老原始类群 ꎬ 如在第三系第四系地层化石中发现的桑科壳斗科大戟科 ( Euphorbi aceae) 茜草科百合科 ( Liliaceae) 等 ꎬ 此外还有八角科 ( Illiciaceae) 五味子科 ( Schisandrace ae) 毛茛科 ( Ranunculaceae ) 杨柳科 ( Sali caceae) 以及具有多数分离心皮为突出代表的木兰

9 第 5 期邓伟琼等 : 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究 475 科 ( Magnoliaceae) 等 ꎻ 此外 ꎬ 在本区内有较多的单型属或少种属的代表 ꎬ 如蕨类植物的金毛狗福建莲座蕨 ꎬ 裸子植物中的南方红豆杉 ꎬ 被子植物中的大血藤 ( Sargentodoxa cuneata) 蕺菜 ( Hout tuynia cordata) 南天竹 ( Nandina domestica ) 等 ꎬ 这些都反应了九龙江源头山地河流河岸带植物的孑遗性与古老性 ꎮ 本研究认为 ꎬ 一方面这与该区域地处武夷山脉玳瑁山腹心 ꎬ 山高坡陡谷深的地貌特征 ( 现场调查时发现从河底到河岸顶端垂直高差最多达 100 m) 有关 ꎬ 避免了恶劣环境的影响 ꎻ 另外 ꎬ 该区域人迹罕至 ꎬ 调查发现仅有个别村落分布在河流两侧 ꎬ 河岸带受到人为干扰较少 ꎬ 河岸带植被保持在相对原始的状态 ( 研究发现在几条山地溪流河岸带植被中 ꎬ 均有南方红豆杉和福建柏呈斑块状群落分布 ꎬ 且能够正常繁殖 )ꎬ 表明人类活动的干扰对河岸带中珍稀孑遗植物的分布模式起着重要的作用 [23] ꎮ 另一方面 ꎬ 河岸带不断受到洪水等环境因子的影响 ꎬ 复杂多变的水文格局使得大量的养分水分和土壤汇集在河岸带 ꎬ 为珍稀植物提供空气潮湿土层深厚土壤质地适宜和腐殖质丰富的特殊微生境 ꎬ 使得大量珍稀植物在河岸带集中分布 ꎬ 表明河岸带在生物多样性 ꎬ 尤其是珍稀物种保护方面具有重要作用 [9ꎬ24ꎬ25] ꎮ 河岸带珍稀植物的物种多样性在中等海拔达到最高 ꎬ 中等海拔的高度温度和降水适中 ꎬ 为珍稀植物的生长发育提供了适宜环境 ꎬ 这表明沿河岸带梯度存在不断变化的干扰因子 ꎬ 其中洪水是一个重要的干扰因素 [23-25] ꎮ 这些研究都表明 ꎬ 山地河流河岸带不仅在生物多样性保护 ꎬ 而且在珍稀古老和孑遗植物保护方面具有重要意义 ꎮ 4 3 种子植物区系地理成分复杂研究表明 ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带种子植物区系地理成分复杂多样 ( 表 4)ꎮ 从科的分布类型看 ꎬ 145 科分为 8 个分布类型 ꎬ 7 个变型 ꎬ 以热带分布型为主 ꎬ 反映出九龙江源头山地河流地处亚热 [1] 带气候带特点 ꎮ 王荷生指出科是植物分类学和系统学研究中较为自然的分类单位 ꎬ 在植物地理学中具有重要的意义 ꎻ 科的形成是长期适应地理环境变迁的产物 ꎬ 主要受到区域气候条件的影响 ꎬ 表现出对区域气候条件的耐受性 ꎬ 科的分布区具有一定的稳定性 ꎬ 能比较明显的反映出区域气候条件的变化 [1ꎬ26] ꎮ 本文对河岸带植物区系科属的分布分析都反应了九龙江源头山地河流地处中亚热带向南亚热带过渡的气候状况 ꎮ 从植物属的地理成分组成看 ꎬ 仅有 1 个植物分布型在河岸带没有分布 ꎬ 再次表明河岸带特殊的水文机制和微地貌格局形成了多种多样的生境条件 ꎬ 从而使尽量多的植物物种在河岸带中生存 ꎬ 表明河岸带在区域自然景观中的代表性 ꎮ 从二道白河香溪河九龙江源头及陵水河河岸带植物区系与所在区域植物区系的联系看 ( 表 4)ꎬ 河流作为流域中最为独特的自然景观 ꎬ 在流域内穿行的过程中 ꎬ 携带了自源头到河口的气候特征植被特征 ꎬ 从而使河岸带植物区系较为充分地反映出所在区域的植物区系特征 ꎮ 5 结论九龙江源头山地河流河岸带有维管植物 145 科 390 属 574 种 ꎬ 其中蕨类植物 29 科 54 属 80 种 ꎬ 裸子植物 6 科 8 属 10 种 ꎬ 被子植物 110 科 328 属 484 种 ꎮ 从植物科属种组成看 ꎬ 优势科属明显 ꎬ 少种科和少种属 ꎬ 单种科和单种属单型属众多 ꎬ 河岸带珍稀孑遗植物较多 ꎮ 九龙江源头河段河岸带区系地理成分复杂多样 ꎬ 无论是在科级水平还是在属级水平上都充分体现出九龙江源头河段河岸带所处的中亚热带向南亚热带过渡的特点 ꎮ 综合多条山地河流的河岸植物区系研究发现 ꎬ 山地河流河岸带植被具有如下特征 : (1) 河岸带植物在科属种三个水平均占区域物种的比例大 ꎬ 植物物种组成丰富 ꎬ 多样性高 ꎻ (2) 河岸带中单种科属 ꎬ 少种科属占绝对优势 ꎬ 大科少但物种比例高 ꎻ (3) 河岸带中古老珍稀孑遗植物众多 ꎬ 体现出河岸带在珍稀植物的保护中具有重要作用 ꎻ (4) 河岸带植物科属的地理成分能充分体现河流所处的地理气候特征 ꎬ 表明区域性地理气候条件和区域性植物物种组成对河岸带植物具有重要影响 ꎮ 参考文献 : [ 1 ] 王荷生. 植物区系地理 [ M]. 北京 : 科学出版社 ꎬ 1992.

10 476 植物科学学报第 31 卷 [ 2 ] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型 [ J]. 云南植物研究 ꎬ 1991( 增刊 Ⅳ): [ 3 ] 吴征镒. 世界种子植物科的分布区类型系统 [ J]. 云南植物研究 ꎬ 2003ꎬ 25(3): [ 4 ] 邓红兵 ꎬ 王青春 ꎬ 代力民 ꎬ 王庆礼 ꎬ 王绍先. 长白山北坡河岸带群落植物区系分析 [ J]. 应用生态学报 ꎬ 2009ꎬ 14(9): [ 5 ] 江明喜 ꎬ 党海山 ꎬ 黄汉东 ꎬ 陶勇 ꎬ 金霞. 三峡库区香溪河流域河岸带种子植物区系研究 [ J]. 长江流域资源与环境 ꎬ 2004ꎬ 13(2): [ 6 ] 李锡文. 中国种子植物区系统计分析 [J]. 云南植物研究 ꎬ 1996ꎬ 18(4): [ 7 ] 陈俊德 ꎬ 林鹏 ꎬ 李振基 ꎬ 侯学良. 福建邵武将石地区维管束植物区系分析 [ J]. 厦门大学学报 : 自然科学版 ꎬ 2006ꎬ 45(6): [ 8 ] 邓贤兰 ꎬ 吴杨 ꎬ 刘玉成 ꎬ 郑卓. 江西野生种子植物区系多样性及其基本特征 [ J]. 植物科学学报 ꎬ 2012ꎬ 30(1): [ 9 ] 魏新增 ꎬ 何冬 ꎬ 江明喜 ꎬ 黄汉东 ꎬ 杨敬元 ꎬ 喻杰. 神农架山地河岸带中珍稀植物群落特征 [ J]. 武汉植物学研究 ꎬ 2009ꎬ 27(6): [10] 林鹏. 福建植被 [M]. 福州 : 福建科学技术出版社 ꎬ 1990: [11] 吴征镒. 世界种子植物科的分布区类型系统的修订 [J]. 云南植物研究 ꎬ 2003ꎬ 25(5): [12] 周清炜. 福建梅花山国家级自然保护区种子植物区系研究 [J]. 林业调查规划 ꎬ 2004ꎬ 29(4): [13] 张戊英. 福建梅花山观赏蕨类植物资源及其开发利用 [J]. 亚热带植物科学 ꎬ 2009ꎬ 38(4): [14] 陈宗杰. 福建省蕨类植物区系分析 [J]. 林业勘察设计 ꎬ 2011(1): [15] 姜必亮 ꎬ 张宏达. 福建种子植物区系地理研究 [ J]. 广西植物 ꎬ 2000ꎬ 20(2): [16] 孔祥海. 福建裸子植物区系研究 [J]. 武汉植物学研究 ꎬ 2004ꎬ 22(6): [17] 关进平 ꎬ 佘济云 ꎬ 孟伟 ꎬ 郭霞 ꎬ 胡焕香. 海南省陵水河流域植物区系研究 [J]. 中国农学通报 ꎬ 2012ꎬ 28(22): [18] 中华人民共和国国务院. 国家重点保护野生植物名录 ( 第一批和第二批 )[J]. 植物杂志 ꎬ 1999(5): [19] Gregory S Vꎬ Swanson F Jꎬ Mckee W Aꎬ Cum mins K W. An ecosystem perspective of riparian zones[ J]. Bioscienceꎬ 1991ꎬ 41(8): [20] Xiong S Jꎬ Nilsson Cꎬ Johansson M Eꎬ Jansson R. Responses of riparian plants to accumulation of silt and plant litter: the importance of plant traits [J]. J Veg Sciꎬ 2001ꎬ 12(4): [21] Bejarano M Dꎬ Marchamalo Mꎬ de Jalón D Gꎬ del Tánago M E. Flow regime patterns and their controlling factors in the Ebro basin ( Spain) [ J]. J Hydrolꎬ 2010ꎬ 385(1-4): [22] Cauwer B Dꎬ Reheul D. Impact of land use on vegetation compositionꎬ diversity and potentially invasiveꎬ nitrophilous clonal species in a wetland region in Flanders[ J]. Agron Sustain Devꎬ 2009ꎬ 29(2): [23] Wei X Zꎬ Jiang M Xꎬ Huang D Hꎬ Yang J Yꎬ Yu J. Relationship between environment and moun tain riparian plant communities associated with two rare tertiary relict tree speciesꎬ Euptelea pleio spermum ( Eupteleaceae) and Cercidiphyllum ja ponicum ( Cercidiphyllaceae ) [ J ]. Floraꎬ 2010ꎬ 205: [24] Jiang M Xꎬ Deng H Bꎬ Cai Q H. Distribution pat tern of rare plants along riparian zone in Shennon gjia area[j]. J For Resꎬ 2002ꎬ 13(1): [25] 李东 ꎬ 王青春 ꎬ 邓红兵. 二道白河河岸带珍稀植物的分布格局 [ J]. 江西农业大学学报 ꎬ 2005ꎬ 27 (6): [26] 张庆 ꎬ 牛建明 ꎬ 董建军 ꎬ 王凤兰 ꎬ 郭婧 ꎬ 丁勇 ꎬ 赵利清. 内蒙古短花针茅草原种子植物区系研究 [ J]. 中国沙漠 ꎬ 2009ꎬ 29(3): ( 责任编辑 : 王豫鄂 )

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,, -, :, -. ; ; ; (),, (, ),,, (, ;, ),, ~, ~, ( Ⅱ),, (),,, -, (, ),, (, ;, ), -, -, ; ;,, ( ~ ) ( ~ ) ( ~ )( )( ),,, ., 卢学峰陈桂琛彭敏刘光秀沈永平 (, ) (, ) 本文研究了乌鲁木齐河上游大西沟地区的种子植物区系特征调查表明, 该地区现有种子植物种, 隶属属, 科种子植物科的组成以世界分布型科为主 ; 属的组成以北温带分布型为主 ; 种的组成以温带亚洲分布为主区系成分的分析结果说明, 该地区植物区系是东天山植物区系的组成部分, 具有典型的北温带植物区系特征该地区植物区系具有山地植物区系和垂直变化的特点,