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1 生 物 多 样 性 2015, 23 (2): Biodiversity Science doi: /biods http: // 中 国 樟 科 物 种 编 目 : 问 题 和 展 望 * 杨 永 刘 冰 ( 中 国 科 学 院 植 物 研 究 所 系 统 与 进 化 植 物 学 国 家 重 点 实 验 室, 北 京 ) Species catalogue of Lauraceae in China: problems and perspectives Yong Yang *, Bing Liu State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 樟 科 (Lauraceae) 隶 属 于 被 子 植 物 木 兰 亚 纲 (Magnoliidae) 木 兰 超 目 (Magnolianae) 樟 目 (Laurales) (Reveal & Chase, 2011) 该 科 的 化 石 记 录 可 追 溯 至 白 垩 纪 中 期, 现 存 50 属 2,500 3,000 种, 泛 热 带 分 布 ( 李 捷 和 李 锡 文, 2004), 是 被 子 植 物 分 类 中 最 困 难 的 科 之 一 (Paton et al., 2008) 根 据 分 子 系 统 学 研 究 (Chanderbali et al., 2001; Rohwer & Rudolph, 2005), 樟 科 包 含 最 基 部 的 Hypodaphnis Stapf 分 支 厚 壳 桂 属 (Cryptocarya R. Br.) 群 分 支 檬 果 樟 属 (Caryodaphnopsis Airy Shaw) 新 樟 属 (Neocinnamomum H. Liou) 无 根 藤 属 (Cassytha L.) 分 支 Mezilaurus Kuntze 群 分 支 和 核 心 樟 分 支, 其 中 核 心 樟 分 支 包 含 鳄 梨 属 (Persea Mill) 群 分 支 和 月 桂 族 (Laureae) 樟 族 (Cinnamomeae) 分 支 樟 科 与 壳 斗 科 (Fagaceae) 木 兰 科 (Magnoliaceae) 和 山 茶 科 (Theaceae) 是 中 国 南 方 乃 至 热 带 亚 洲 常 绿 阔 叶 林 的 重 要 成 分, 集 中 分 布 在 云 南 广 西 广 东 海 南 四 川 等 省 的 中 低 海 拔 1,500 2,000 m 左 右 ( 查 凤 书 等, 2008) 樟 科 植 物 具 有 重 要 经 济 价 值, 产 重 要 木 材 香 料 芳 香 油 和 油 脂 等, 在 林 业 轻 工 和 医 药 等 方 面 占 重 要 地 位 开 展 这 一 类 群 的 物 种 清 查 工 作 是 物 种 编 目 的 重 中 之 重 中 国 植 物 志 记 载 中 国 樟 科 20 属 423 种 ( 李 锡 文, 1982) Flora of China (FOC) 收 录 樟 科 25 属 445 种 (Li et al., 2008) 本 文 主 要 基 于 FOC 资 料, 并 结 合 近 年 来 文 献 记 载 的 新 种 新 记 录, 以 及 基 于 分 子 系 统 学 研 究 所 发 收 稿 日 期 : ; 接 受 日 期 : 基 金 项 目 : 科 技 部 标 本 资 源 共 享 平 台 项 目 和 国 家 自 然 科 学 基 金 (J , , ) 通 讯 作 者 Author for correspondence. ephedra@ibcas.ac.cn 表 的 新 组 合, 完 善 中 国 樟 科 物 种 名 录, 分 析 樟 科 植 物 分 类 的 历 史 变 化 和 新 进 展, 并 探 讨 未 来 中 国 樟 科 植 物 分 类 研 究 的 重 点 工 作 1 数 据 处 理 方 法 使 用 Office 办 公 软 件 中 的 Access 整 理 数 据 以 物 种 名 称 每 10 年 的 数 量 变 化 来 反 映 物 种 编 目 的 历 史 特 点 国 产 樟 科 属 级 系 统 发 育 重 建 的 基 因 数 据 来 自 GenBank, 用 Mega 6 整 理 和 排 序, BioEdit 手 动 微 调, MrBayes 运 算 国 产 樟 科 植 物 地 理 分 布 数 据 来 自 作 者 收 集 的 县 级 物 种 分 布 记 录, 用 ArcGIS 9.3 生 成 分 布 图 2 结 果 和 讨 论 2.1 物 种 名 称 数 量 的 历 史 变 化 物 种 名 称 数 量 的 历 史 变 化 反 映 出 樟 科 编 目 研 究 的 3 个 特 点 ( 图 1) 第 一, 中 国 樟 科 植 物 的 编 目 史 可 分 为 20 世 纪 以 前 的 缓 慢 增 长 期 和 20 世 纪 以 来 的 快 速 增 长 期 两 个 主 要 时 期, 尤 其 是 20 世 纪 出 现 了 3 个 峰 值, 即 20 世 纪 初 30 年 代 和 70 年 代, 这 3 个 时 期 可 以 称 为 中 国 樟 科 研 究 的 3 个 黄 金 时 期 前 两 个 黄 金 时 期 以 欧 美 和 日 本 学 者 的 研 究 为 主, 第 三 个 时 期 以 中 国 植 物 学 家 的 研 究 成 果 为 主 第 二, 接 受 名 的 数 量 变 化 与 总 名 称 数 量 变 化 成 正 相 关 第 三, 早 期 樟 科 名 称 发 表 高 峰 期 的 异 名 率 较 高, 而 第 三 个 黄 金 时 期 的 异 名 率 显 著 降 低
2 第 2 期 杨 永 和 刘 冰 : 中 国 樟 科 物 种 编 目 : 问 题 和 展 望 233 图 1 樟 科 种 和 种 下 名 称 数 量 的 历 史 变 化 曲 线 Fig. 1 Historical changes in the amount of specific and infraspecific names of Lauraceae in China 2.2 属 种 分 类 概 况 国 产 樟 科 植 物 有 24 属, 与 FOC 相 比 减 少 了 1 属, 即 赛 楠 属 (Nothaphoebe Blume)( 表 1) 最 近 的 分 子 系 统 学 研 究 发 现 中 国 分 布 的 赛 楠 属 植 物 分 别 属 于 楠 属 (Phoebe Nees) 和 润 楠 属 (Machilus Nees)(Li et al., 2011; 李 朗 等, 2011) 樟 科 系 统 发 育 分 析 表 明, 厚 壳 桂 群 分 支 含 厚 壳 桂 属 琼 楠 属 (Beilschmiedia Nees) 土 楠 属 (Endiandra R. Br.) 油 果 樟 属 (Syndiclis Hook. f.) 和 孔 药 楠 属 (Sinopora J. Li et al.), 国 产 樟 科 大 部 分 属 集 中 在 核 心 樟 群 分 支, 但 檬 果 樟 属 新 樟 属 无 根 藤 属 分 支 的 3 个 属 在 中 国 也 均 有 代 表 物 种 分 布 ( 图 2) 华 檫 木 属 (Sinosassafras H. W. Li) 和 孔 药 楠 属 (Sinopora J. Li et al.) 为 中 国 特 有 属, 月 桂 属 (Laurus L.) 和 鳄 梨 属 (Persea Miller) 为 引 种 栽 培 中 国 不 产 Hypodaphnis 和 Mezilaurus Kuntze 群 分 支 本 文 共 收 集 整 理 中 国 樟 科 植 物 446 种 ( 含 变 种 492 个, 但 不 含 原 变 种 ), 特 有 种 319 个, 与 FOC 的 445 种 ( 含 变 种 489 个, 不 含 原 变 种, 特 有 种 316 个 ) 十 分 接 近 ( 表 1), 特 有 种 比 例 远 超 中 国 特 有 种 的 平 均 水 平 ( 约 50%) (Huang et al., 2011), 差 异 主 要 体 现 在 木 姜 子 属 (Litsea Lam.) 和 润 楠 属 中 : 一 是 新 种 描 述 和 新 记 录 (Tang et al., 2010; Liu et al., 2013a, b; Han et al., 2014; 张 幼 法 等, 2014); 二 是 基 于 楠 属 和 润 楠 属 的 分 子 系 统 学 研 究 发 现 的 一 些 种 类 的 归 属 错 误, 对 应 作 了 新 组 合 ( 李 朗 等, 2011) 根 据 分 子 系 统 学 研 究, 赛 楠 (Nothaphoebe cava- 表 1 本 文 与 Flora of China (FOC) 相 比 中 国 樟 科 各 属 的 种 类 数 量 变 化 Table 1 Changes in species number in different genera of Lauraceae from China compared with Flora of China (FOC) 属 Genera FOC 本 文 This study 增 量 Changes 黄 肉 楠 属 Actinodaphne Nees 油 丹 属 Alseodaphne Nees 琼 楠 属 Beilschmiedia Nees 檬 果 樟 属 Caryodaphnopsis Airy Shaw 无 根 藤 属 Cassytha L 樟 属 Cinnamomum Schaeffer 厚 壳 桂 属 Cryptocarya R. Brown 莲 桂 属 Dehaasia Blume 单 花 木 姜 子 属 Dodecadenia Nees 土 楠 属 Endiandra R. Br 单 花 山 胡 椒 属 Iteadaphne Blume 月 桂 属 Laurus L 山 胡 椒 属 Lindera Thunberg 木 姜 子 属 Litsea Lamarck 润 楠 属 Machilus Rumphius ex Nees 新 樟 属 Neocinnamomum H. Liu 新 木 姜 子 属 Neolitsea (Bentham et Hook. f.) Merrill 赛 楠 属 Nothaphoebe Blume 拟 檫 木 属 Parasassafras D. G. Long 鳄 梨 属 Persea Miller 楠 属 Phoebe Nees 檫 木 属 Sassafras J. Presl 孔 药 楠 属 Sinopora J. Li et al 华 檫 木 属 Sinosassafras H. W. Li 油 果 樟 属 Syndiclis Hook. f 总 计 Total leriei (Lév.) Yen C. Yang) 应 归 入 楠 属 (Rohwer et al., 2009) 分 类 处 理 如 下 : 运 兰 树 ( 赛 楠, 假 桂 枝, 峨 眉 赛 楠 ) Phoebe cavaleriei (H. Lév.) Y. Yang et Bing Liu, comb. nov. Lindera cavaleriei H. Lév., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 371 (1912); Nothaphoebe cavaleriei (Lév.) Yen C. Yang, J. W. China Border Res. Soc. 15: 75 (1945); Persea cavaleriei (H. Lév.) Kosterm., Reinwardtia 6 (2): 191 (1962). Nothaphoebe duclouxii Lecomte, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. sér. 5, 5: 106 (1913). Machilus mairei H. Lév., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13 ( ): 174 (1914).
3 234 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷 图 2 中 国 樟 科 属 级 系 统 发 育 关 系, 基 于 核 基 因 ITS 和 叶 绿 体 片 段 psba-trnh rpl16 trnl-trnh 综 合 数 据 的 贝 叶 斯 50% 一 致 树 先 验 概 率 值 大 于 0.8 的 标 在 了 分 支 节 点 处 括 弧 中 数 字 表 示 种 数 Fig. 2 Phylogenetic relationships of genera of Lauraceae from China, a Bayesian consensus tree based on ITS, psba-trnh, rpl16, and trnl-trnh. Values of Bayesian posterior probability greater than 0.8 are shown at the nodes. The number in brackets indicates species number. Machilus dunniana H. Lév., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13 ( ): 174 (1914); Phoebe dunniana (H. Lév.) Kosterm., Reinwardtia 9 (1): 112 (1974). Alseodaphne omeiensis Gamble in C. S. Sargent, Pl. Wilson. 2 (1): 70 (1914); Nothaphoebe omeiensis (Gamble) Chun, Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, Bot. Ser. 1 (5): 33 (1925). Phoebe tenuirhachis R. H. Miao, Acta Sci. Nat. Univ. Sunyatseni 32 (4): 58 (1993). 分 布 : 四 川 贵 州 云 南 2.3 中 国 樟 科 植 物 的 地 理 分 布 樟 科 植 物 在 中 国 分 布 很 广, 除 内 蒙 古 新 疆 黑 龙 江 吉 林 河 北 外, 其 余 各 省 均 有 分 布 ( 附 图 1), 三 桠 乌 药 (Lindera obtusiloba Blume) 分 布 可 达 辽 宁 千 山 一 带 云 南 广 西 广 东 和 贵 州 等 省 分 布 较 为 集 中, 均 在 100 种 以 上, 其 中 云 南 最 多, 达 223 种 2.4 樟 科 分 类 学 研 究 存 在 的 问 题 (1) 标 本 数 量 较 少 截 至 2013 年, 中 国 科 学 院 植 物 研 究 所 标 本 馆 (PE) 中 国 科 学 院 昆 明 植 物 研 究 所 标 本 馆 (KUN) 中 国 科 学 院 华 南 植 物 园 标 本 馆 (IBSC) 和 中 国 科 学 院 武 汉 植 物 研 究 所 标 本 馆 (HIB) 的 樟 科 数 字 化 标 本 共 计 57,608 份, 平 均 每 种 129 份, 远 低 于 国 际 平 均 水 平 952 份 和 国 内 平 均 水 平 530 份 ( 杨 永, 2012), 一 些 属 种 标 本 极 少, 如 : 油 果 樟 属 馆 藏 标 本 平 均 每 种 不 到 3 份 标 本 数 量 少 直 接 导 致 了 志 书 记 载 的 很 多 种 类 的 特 征 变 异 式 样 不 清, 使 得 近 缘 种 之 间 的 分 类 界 限 难 以 界 定 (2) 缺 乏 针 对 性 采 集 由 于 缺 乏 专 门 针 对 樟 科 植 物 的 系 统 性 标 本 采 集, 约 1/3 物 种 的 特 征 描 述 不 完 整, 有 的 有 花 无 果, 如 : 细 梗 油 丹 (Alseodaphne gracilis Kostermans), 有 的 有 果 无 花, 如 : 皱 皮 油 丹 (A. rugosa Merrill et Chun), 对 于 伞 形 花 序 类 的 木 姜 子 属 等 属 来 说, 有 的 仅 知 道 雄 花 ( 如 : Litsea martabanica (Kurz) Hook. f. 和 Neolitsea kwangsiensis H. Liu) 或 雌 花 ( 如 : N. pingbienensis Yen C. Yang) 另 外, 中 国 广 西 云 南 和 西 藏 等 省 边 境 地 区 的 调 查 很 薄 弱,
4 第 2 期 杨 永 和 刘 冰 : 中 国 樟 科 物 种 编 目 : 问 题 和 展 望 235 近 年 来 陆 续 有 一 些 新 种 发 现, 如 : 陀 果 琼 楠 (Beilschmiedia turbinata Bing Liu et Y. Yang) (Liu et al., 2013b) 麻 栗 坡 檬 果 樟 (Caryodaphnopsis malipoensis Bing Liu et Y. Yang) (Liu et al., 2013a) 和 拟 黄 丹 木 姜 子 (Litsea dorsalicana M. Q. Han et Y. S. Huang) (Han et al., 2014) 等 这 些 省 份 的 很 多 地 方 还 属 空 白, 有 一 些 新 种 和 新 记 录 种 有 待 发 现 因 此, 开 展 针 对 性 调 查 采 集 是 未 来 一 段 时 间 内 中 国 樟 科 植 物 分 类 研 究 的 重 要 工 作 (3) 系 统 学 研 究 基 础 较 为 薄 弱 目 前, 很 多 属 并 没 有 得 到 分 子 系 统 学 证 据 的 支 持, 如 : 木 姜 子 属 山 胡 椒 属 (Lindera Thunb.) 黄 肉 楠 属 (Actinodaphne Nees) 以 及 油 丹 属 (Alseodaphne Nees) 和 莲 桂 属 (Dehaasia Blume) 等 (Li J et al., 2004; Li ZM et al., 2006; Li L et al., 2007, 2011) 因 此, 深 入 开 展 系 统 学 研 究 将 可 能 引 起 樟 科 的 很 多 分 类 学 变 化 2.5 展 望 中 国 植 物 学 家 集 四 代 人 半 个 多 世 纪 的 努 力, 完 成 了 世 界 上 最 大 的 植 物 志 中 国 植 物 志 和 FOC, 为 中 国 乃 至 世 界 植 物 分 类 学 研 究 生 物 多 样 性 保 育 和 植 物 资 源 利 用 等 奠 定 了 坚 实 的 基 础 然 而, 这 只 是 开 始, 远 非 结 束 一 个 地 区 的 植 物 志 或 分 类 学 研 究 可 分 为 四 个 连 续 的 阶 段, 即 先 锋 或 探 索 阶 段 巩 固 阶 段 物 种 生 物 学 阶 段 和 百 科 全 书 阶 段 ( 杨 亲 二, 2014) 中 国 的 分 类 学 研 究 已 经 基 本 完 成 了 先 锋 阶 段, 要 完 成 巩 固 阶 段 还 需 要 进 行 大 量 工 作, 而 物 种 生 物 学 阶 段 的 工 作 则 基 本 缺 失 ( 杨 亲 二, 2014) 搞 清 中 国 植 物 物 种 分 类 还 有 大 量 的 研 究 工 作, 任 重 而 道 远, 比 如 : 强 化 野 外 观 察 和 采 集 增 加 标 本 馆 藏 量, 标 本 量 少 导 致 关 键 分 类 特 征 变 异 式 样 认 识 不 清 ; 另 外, 还 要 开 展 物 种 生 物 学 研 究, 逐 步 实 现 专 科 专 属 的 分 类 修 订 如 此, 中 国 植 物 分 类 学 研 究 才 有 望 实 现 巩 固, 并 逐 步 迈 向 物 种 生 物 学 阶 段 樟 科 以 及 其 他 国 产 大 科 植 物 的 分 类 学 研 究 均 遵 循 这 一 规 律 参 考 文 献 Chanderbali AS, van der Werff H, Renner SS (2001) Phylogeny and historical biogeography of Lauraceae: evidence from the chloroplast and nuclear genomes. Annals of the Missouri Botanical Garden, 88, Han MQ, Huang YS, Liu J, Xu WB (2014) Litsea dorsalicana (Lauraceae): a new species from limestone areas in northern Guangxi, China. Phytotaxa, 118, Huang JH, Chen JH, Ying JS, Ma KP (2011) Features and distribution patterns of Chinese endemic seed plant species. Journal of Systematics and Evolution, 49, Li HW ( 李 锡 文 ) (1982) Lauraceae. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae ( 中 国 植 物 志 ), Tomus 31 (ed. Li HW ( 李 锡 文 )). Science Press, Beijing. (in Chinese) Li J, Christophel DC, Conran JG, Li HW (2004) Phylogenetic relationships within the core Laureae (Litsea complex, Lauraceae) inferred from sequences of the chloroplast gene matk and nuclear ribosomal DNA ITS regions. Plant Systematics and Evolution, 246, Li J ( 李 捷 ), Li XW ( 李 锡 文 ) (2004) Advances in Lauraceae systematic research on the world scale. Acta Botanica Yunnanica ( 云 南 植 物 研 究 ), 26, (in Chinese with English abstract) Li L, Li J, Rohwer JG, van der Werff H, Wang ZH, Li HW (2011) Molecular phylogenetic analysis of the Persea group (Lauraceae) and its biogeographic implications on the evolution of tropical and subtropical amphi-pacific disjunctions. American Journal of Botany, 98, Li L ( 李 朗 ), Li J ( 李 捷 ), Li HW ( 李 锡 文 ) (2011) Taxonomic revision of five species of the genus Phoebe (Lauraceae) from China. Plant Diversity and Resources ( 植 物 分 类 与 资 源 学 报 ), 33, (in Chinese with English abstract) Li L, Li J, Conran JG, Li XW (2007) Phylogeny of Neolitsea (Lauraceae) inferred from Bayesian analysis of nrdna ITS and ETS sequences. Plant Systematics and Evolution, 269, Li HW, Li J, Huang PH, Wei FN, Cui HB, van der Werff H (2008) Lauraceae. In: Flora of China, Vol. 7. Calycanthaceae Schisandraceae (eds Wu ZY, Raven PH), pp Science Press and Missouri Botanical Garden Press, Beijing and St. Louis. Li ZM, Li J, Li XW (2006) Polyphyly of the genus Actinodaphne (Lauraceae) inferred from the analyses of nrdna ITS and ETS sequences. Acta Phytotaxonomica Sinica ( 植 物 分 类 学 报 ), 44, Liu B, Yang Y, Ma KP (2013a) A new species of Caryodaphnopsis Airy Shaw (Lauraceae) from southeastern Yunnan, China. Phytotaxa, 118, 1 8. Liu B, Yang Y, Xie L, Zeng G, Ma KP (2013b) Beilschmiedia turbinata: a newly recognized but dying species of Lauraceae from tropical Asia based on morphological and molecular data. PLoS ONE, 8, e doi: /journal. pone Paton AJ, Brummitt N, Govaerts R, Harman K, Hinchcliffe S, Allkin B, Lughadha EN (2008) Towards Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation a working list of all known plant species progress and prospects. Taxon, 57, Reveal JL, Chase MW (2011) APG III: bibliographical information and synonymy of Magnoliidae. Phytotaxa, 19, Rohwer JG, Li J, Rudolph B, Schmidt SA, van der Werff H, Li
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6 杨 永, 刘 冰. 中 国 樟 科 物 种 编 目 : 问 题 和 展 望. 生 物 多 样 性, 2015, 23(2): 附 图 1 中 国 樟 科 植 物 的 地 理 分 布 Fig. S1 Distribution of Lauraceae in China
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