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虢秋
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1 兽类学报,2011,31 (3): Acta Theriologica Sinica 中缅树鼩能量代谢的季节变化李晓婷朱万龙刘鑫刘春燕王政昆 ( 云南师范大学生命科学学院, 生物能源持续开发利用教育部工程研究中心, 云南省能源与环境生物技术重点实验室, 昆明 ) 摘要 : 小型哺乳动物的体重和产热特征的季节调节对其生存至关重要为探讨中缅树鼩的能量代谢适应特征随季节的变化, 采用耗氧量测定食物平衡法形态测量等方法, 分别对其冬季和夏季的基础代谢率 (BMR) 非颤抖性产热 (NST) 体温体重蒸发失水能量收支和消化道的长度和重量进行了测定中缅树鼩冬季体温体重基础代谢率 NST 蒸发失水散热分别为 37 9 ± 0 14,126 1 ± 2 1 g,42 94 ± 2 65 J / g h,54 97 ± 2 14 J/ g h,5 69 ± 0 33 J / g h; 夏季体温体重基础代谢率 NST 蒸发失水散热分别为 38 5 ± 0 27, ± 5 1 g,28 69 ± 3 06 J/ g h,47 43 ± 2 45 J / g h,7 12 ± 0 57 J / g h; 中缅树鼩的每日摄入能消化能可代谢能冬季均比夏季显著增加, 消化道特征冬季和夏季存在变化, 随着温度降低食物质量下降, 小肠长度和重量增加这些结果表明 : 中缅树鼩在冬季, 通过增加体重基础代谢率和 NST 能量摄入消化能和可代谢能, 降低蒸发失水等方式应对季节性环境变化代谢产热和消化生理调节在季节性适应过程中具有重要地位关键词 : 中缅树鼩 ; 能量代谢 ; 季节中图分类号 :Q494 文献标识码 :A 文章编号 : (2011) Seasonal changes of energy metabolism in Tupaia belangeri LI Xiaoting,ZHU Wanlong,LIU Xin,LIU Chunyan,WANG Zhengkun (School of Life Science of Yunnan Normal U niversity,engineering Research Center of Sustainable Development and Utilization of Biomass Energy Ministry of Education,Key Laboratory of Yunnan Province for Biomass Energy and Environment Biotechnology,Kunming ,China) Abstract:Seasonal adjustments in body mass and thermogenesis are important for the survival of small mammals To study the seasonal adjustments in physiology and ecology in Tupaia belangeri,we observed the seasonal variation (winter and summer)in basal metabolic rate (BMR),non-shivering thermogenesis (NST),body temperature,body mass,evaporative water loss (EWL)by measuring oxygen consumption and energy intake,digested energy,metabolizable energy,digestibility and assimilation rate by means of feeding trials in Tupaia belangeri. In addition,we measured the length,mass of each digestive tract organ with normal morphological and histological methods Body temperature,body mass,thermogenesis of basal metabolism,nst and EWL in Tupaia belangeri were 37 9 ± 0 14,126 1 ± 2 1 g,42 94 ± 2 65 J/ g h, ± 2 14 J/ g h,5 69 ± 0 33 J / g h in winter and 38 5 ± 0 27,106 9 ± 5 1 g,28 69 ± 3 06 J / g h,47 43 ± 2 45 J/ g h,7 12 ± 0 57 J / g h in summer. Differences between body mass, thermogenesis of basal metabolism and NST were significantly different between seasons,being higher in winter than in summer. Energy intakes,digested energy,metabolizable energy in Tupaia belangeri are significantly higher in winter than in summer. The lengths and weights of small intestine in Tupaia belangeri increased at low ambient temperature,and with poor food quantity. These results suggest that Tupaia belangeri adapt winter cold stress by increasing body mass,thermogenesis,energy intake,digested energy,metabolizable energy and overcome winter thermoregulatory challenges by decreasing evaporative water loss which can reduce energy loss. Metabolic heat production and physiological adjustments of gastrointestinal tract play an important role in their seasonal adaptation Key words:energy metabolism;season;tupaia belangeri 基金项目 : 国家自然科学基金面上项目 ( ); 云南省科技创新强省重点项目 (2007 C0005Z1); 云南省教育厅科研基金重大专项项目 (ZD ) 作者简介 : 李晓婷 ( ), 女, 硕士研究生, 主要从事动物生理生态学研究收稿日期 : ; 修回日期 : 通讯作者,Corresponding author,e - mail: wzk_930@ yahoo com cn

2 292 兽类学报 31 卷表型可塑性 (Phenotypic plasticity) 是指同一基因型对不同环境条件应答产生不同表型的特性表型可塑性为生物提供了对环境变化做出快速而有效反应的可能性, 个体能调整其行为形态和生理等特征对环境的变化做出反应 (Ellegren and Sheldon,2008) 季节变化过程中, 冬季表型和夏季表型的交替变化及其调节机理对于动物的适合度和生存至关重要 (Matthew et al,2008) 代谢率的季节变化对体温的调节已在许多内温动物中得到普遍证明, 如在鸟类和哺乳动物中 (Lovegrove,2005;Smit et al,2008) 当环境温度发生较大的季节波动时, 基础代谢率 (BMR) 的改变对体温调节有重要的作用 (Dawson,2003 ) 例如, 冬季环境温度较低, 增加 BMR 能增强冷抵御和体温调节能力 (Smit et al,2008), 这是因为 BMR 在产热过程中直接与最大代谢率有关, 并且较高的 BMR 能增加产热的临界值 (Bush et al, 2008) 动物获得能量的多少决定了动物生长繁殖和脂肪储存, 但是动物获得能量的速率和效率受环境因子的限制, 食物的供应和气候条件可能对动物能量收支的结构有直接的影响因此, 可以预测动物栖息地和季节的变化可能对野外的能量收支有重要的影响 (Corp et al,1999) 动物对外部条件的变化做出反应的一种方式就是改变它们的消化特性, 消化效率的可塑性被认为是对外部或是内部条件改变做出的最重要的生理适应 (Naya et al,2008 ), 消化道作为能量摄入和能量分配之间的功能纽带, 在生物进化过程中经历了许多选择压力 (Naya and Bozinovic,2004;Naya et al,2008 ) 消化道的形态学和生理学等可以决定动物对营养物质和能量摄入的吸收效率以及吸收速率 (Corp et al,1997) 中缅树鼩 (Tupaia belangeri ) 属攀鼩目 (Scandentia) 树鼩科 (Tupaiidae) 动物, 是东洋界特有的典型小型哺乳动物, 在国内仅这一种, 从现生树鼩的分布特征来看, 云贵高原及其附近的横断山区可能是中缅树鼩分布的北限 ( 王应祥等, 1991) 分布于该过渡地带的中缅树鼩, 其生理适应特征显示出某些过渡特征, 同时又表现出一定的差异性中缅树鼩的适应性产热特征具有明显的季节性变化, 低温刺激产热能力显著增强 ( 王政昆等, 1995a; 张武先等,2001; 张麟等,2009 ) 低温和光照周期均能刺激中缅树鼩产热能力增强 ( 王政昆等,1995b,1999 ), 外源性褪黑激素 (Melatonin,MLT) 也能导致中缅树鼩产热能力出现季节性变化 ( 王政昆等,2000 ) 但是这些研究都是实验室驯化实验, 关于中缅树鼩野外季节驯化条件下的产热能力的研究迄今未见报道我们测定了中缅树鼩在冬夏季节能量代谢的变化, 对于阐明热带亚热带小型哺乳动物中缅树鼩为适应环境的季节变化而出现的产热特征和适应模式具有重要的意义我们预测 : 中缅树鼩的产热特征和能量代谢存在季节可塑性变化, 产热能力和能量摄入在冬季增加, 并通过调节消化道形态来适应能量需求的变化 1 研究方法 1 1 实验动物及分布区概况中缅树鼩捕自昆明禄劝县灌丛 ( 海拔 m), 该地区位于滇中高原北部, 气候属于北亚热带高原气候, 年平均温度为 15 6 ; 最热月 (7 月 ) 平均气温 19 8 ; 最冷月 (1 月 ) 为实验动物处理实验动物于 2009 年 7 月和 12 月捕回后于云南师范大学生命科学学院动物实验室饲养, 中缅树鼩冬夏季各为 8 只 (4,4 ) 和 10 只 (5, 5 ), 均为非繁殖成年个体, 动物捕回后第 1 天测能量收支, 间隔 3 天再测定一次 ; 第 2 天测定其耗氧量, 所有实验在 1 周内完成, 相同季节的所有实验用的均是同一批动物 1 3 代谢率测定在室内进行耗氧量测定, 测定前禁食 2 ~ 4 h, 并在小铁丝笼内静置 30 min 左右, 进入呼吸室后适应 30 min 耗氧量测定采用开放式呼吸仪 (ADML870 型, 澳大利亚生产 ) 进行, ML206 气体分析仪进行气体分析 ; 用人工气候箱 (SPX-300 型, 上海博迅医疗设备厂生产 ) 控制呼吸室的温度, 温度控制为 30 ( 热中性区 ) (Zhu et al, 2010; 谢静等,2010) 呼吸室容积为 500 ml, 进入呼吸室的气体流量为 200 ml / min, 呼吸室温差 ± 0 5 以内代谢率的计算方法见王德华和王祖望 (2000a):RMR = F (FIO 2 - FEO 2 ) / M (1 - FEO 2 ), 式中 F 为标准状态下的气体流量 (ml / min);fio 2 为进入呼吸室气体的氧气浓度 ; FEO 2 为流出呼吸室气体的氧气浓度 (ml / min ); RMR 为静止代谢率 ; M 为体重 (g) 实验进行 1 5 h ( 前 0 5 h 使动物适应呼吸室环境, 记录 1 h), 选取 10 个连续稳定的最低值来计算基础代

3 3 期李晓婷等 : 中缅树鼩能量代谢的季节变化 293 谢率, 实验前后均称体重测体温, 并以实验后体温作为动物在该温度下的体温测定 RMR 后, 皮下注射去甲肾上腺素 (NE), 用澳大利亚生产 ADML870 型开放式呼吸仪测定动物在 30 下的最大非颤抖性产热 (NSTmax) NE 注射剂量的确定用浓度梯度法进行预备实验, 从 0 5 ~ 1 1 mg / kg BW 之间每隔 0 1 个单位进行一次测定, 最终 NE 注射剂量确定为 0 8 mg / kg BW, NST 测定为 30 min, 选取最大持续耗氧量作为动物的 NSTmax ( 朱万龙等,2008 ) 产热按 1 mlo 2 = J 的关系式换算 (Deavers and Hudson,1981) 以实验前后体重 ( 精确到 0 1 g ) 的平均值作为本次动物的体重 ; 实验前后用北京师范大学司南仪器厂生产的数字式体温计插入直肠约 3 cm 测量动物的体温 ( 以实验后体温作为动物在该温度的体温 ), 每次测温探头在直肠内静置 45 s 左右读数 1 4 蒸发失水 (Evaporative water loss,ewl) 在测定冬夏季动物的静止代谢率的同时测定 EWL, 等 RMR 出现稳定值后, 将预先称重 ( 精确至 0 1 mg) 并盛有干燥硅胶的 U 型管接在呼吸室后面, 连续测定 30 min, 实验前后干燥剂的重量差即为 EWL, 若动物在测定期间有排尿现象, 则该数据作废蒸发热散失按蒸发 1 mg 水散失 J 热量的关系式换算 (Deavers and Hudson,1981) 1 5 能量收支测定以标准雏鸡饲料 ( 昆明生产的产蛋雏鸡饲料 ) (69 1 % ) 全脂奶粉 (2 7 % ) 白糖 (6 9% ) 以及精面粉 (21 3% ), 熟喂动物该混合食物的平均热值为 ± 0 68 kj / g 食物平衡法 (Drozdz,1975) 测定动物的能量收支 : 单只动物放入代谢笼内 (200 mm 150 mm 150 mm), 无巢材每天定时 ~ 投喂足量的已知食物和足量的水,24 h 后手工仔细分离剩余食物粪便, 置于 65 真空干燥箱干燥至恒重, 称重 ( 精确到 0 01 g) 测量体重和投喂食物收集粪便和剩余食物均在上午 ~ 完成用全自动氧弹式热量仪 (YX-ZR / Q 型, 长沙友欣仪器制造有限公司生产 ) 测定热值, 计算摄入能消化能和可代谢能随尿损失的能量按消化能的 2% 计算, 其它参数按文献 (Drozdz,1975 ) 报道中的计算摄入能 (kj/ d)= 摄入干物质量 (g / d) 食物热值 (kj/ g) 粪便能 (kj / d)= 粪便干重 (g / d ) 粪便热值 (kj/ g) 消化能 (kj / d ) = 摄入能 (kj / d ) - 粪便能 (kj/ d) 可代谢能 (kj/ d ) = 消化能 (kj / d ) - 尿能 (kj/ d)= 消化能 (kj / d) 98% 消化率 (% )= 消化能 (kj / d)/ 摄入能 (kj / d) 100% 可代谢能效率 (% )= 可代谢能 (kj/ d)/ 摄入能 (kj/ d) 100% 1 6 消化道形态测定上述实验测定结束后 [ 冬季 8 只 (4, 4 ), 夏季 10 只 (5,5 )], 将动物处死, 记录性别繁殖状态等, 然后进行解剖仔细将胃肠器官完全取出, 分离出胃小肠大肠及盲肠部分, 将各器官小心剔除肠系膜及其他组织, 平展为最大长度, 不要拉伸, 然后测量各部分长度 (± 1 mm ) 用分析天平称量各器官的重量 (± g) 每个器官在滤纸上干燥后, 放于锡铂纸上, 称量其含内容物重 ; 然后用解剖剪纵剖器官, 用生理盐水充分冲洗内容物, 用滤纸干燥称量其去内容物重, 即鲜重 ; 最后置 60 烘箱内烘至恒重, 称量干重 ( 王德华和王祖望,2000b) 1 7 数据处理利用 SPSS 16 0 统计软件包进行相关统计处理, 体重体温 BMR NST EWL 摄入能可代谢能消化率和可代谢率采用独立样本 t- 检验 (Independent-Samples t-test ), 为消除体重差异对实验结果的影响, 对消化道各指标原始数据用体重的 0 75 次幂进行校正 (Kleiber,1961 ), 文中数据以平均值 ± 标准误表示 (Mean ± SE),P < 0 05 即认为差异显著 2 结果 2 1 体重和体温的季节变化中缅树鼩的体温冬季和夏季间差异不显著 (t = 1 623,P > 0 05 ); 体重冬季高于夏季, 差异极显著 (t = ,P < 0 01) ( 表 1) 2 2 基础代谢率和 NST 的季节变化中缅树鼩的基础代谢率和 NST 均出现显著的冬夏季节差异 ( 基础代谢率, t = ,P < 0 01;NST,t = ,P < 0 05 ) ( 图 1 ) 冬季的基础代谢率和 NST 分别为 ± 2 65 J / g h 和 ± 2 14 J / g h, 夏季的基础代谢率和 NST 分别为 ± 3 06 J / g h 和 ± 2 45 J / g h

4 294 兽类学报 31 卷 Table 1 表 1 中缅树鼩体重和体温的冬夏季节变化 The changes in body mass and body temperatures in summer and winter in Tupaia belangeri 夏季 Summer 冬季 Winter P 样本数 Sample size 10 8 体温 Body temperature( ) ± ± 0. 1 P > 体重 Body weight (g ) ± ± 2. 1 P < 图 1 中缅树鼩基代谢率和颤抖性产的冬夏季变化. 图中不同字母示差异性著 F ig 1 Thermogenesis of basal metabolic rate (BM R)and nonshivering thermogenesis(nst )in summer and winter in Tupaia belangeri. Different letters in figure showed significant difference 2 3 蒸发失水的季节变化中缅树鼩蒸发失水冬季较低为 5 69 ± 0 33 J / g h, 夏季较高 7 12 ± 0 57 J / g h, 且冬夏差异显著 (t = 2 044,P < 0 01) 冬夏季节蒸发热散失占总产热的比率分别为 12 46% ± 0 99 % 和 29 45% ± 4 09 % 2 4 能量收支的季节变化中缅树鼩的每日摄入能冬季比夏季显著增加 (t = ,P < 0 01 ), 每日消化能冬季高于夏季, 且差异极显著 (t = ,P < 0 01 ); 每日可代谢能冬季极显著高于夏季 (t = ,P < 0 01) ( 表 2) 中缅树鼩的消化率和可代谢率冬季与夏季差异均不显著 (P > 0 05 ) ( 表 2) 2 5 消化道总消化道季节变化方差分析表明, 总消化道的长度含内容物重具显著的季节性变化 ( 分别为 t = ,P < 0 05;t = ,P < 0 05 ), 去内容物重和干重差异极显著 ( 分别为 t = ,P < 0 01;t = ,P < 0 01 ), 均为冬季较高, 夏季较低 ( 表 3) Table 2 表 2 中缅树鼩摄入能和消化率的冬夏季节变化 Energy intake and digestibility in summer and winter in Tupaia belangeri 夏季 Summer 冬季 Winter P 干物质摄入 Dry mat ter intake(g / W d) ± ± P < 摄入能 Energy intake(kj / W d) ± ± P < 消化能 Digested energy(kj / W d) ± ± P < 可代谢能 M etabolizable energy(kj / W d) ± ± P < 消化率 Digestibility (% ) ± ± P > 可代谢率 A ssimilation rate (% ) ± ± P > 消化道各器官的季节变化胃 : 胃长及干重不具显著的季节性变化 ( 分别为 t = , P > 0 05; t = ,P > 0 05); 含内容物重和去内容物重胃长的季节性变化显著 ( 分别为 t = , P < 0 05; t = ,P < 0 01 ), 均是冬季较高, 夏季较低 ( 表 3) 小肠 : 小肠的长度含内容物重去内容物重干重具显著的季节性变化 ( 分别为 t = ,P < 0 05; t = , P < 0 05 ;t = ,P < 0 01;t = ,P < 0 01 ), 冬季较高, 夏季较低 ( 表 3) 大肠 : 大肠的长度含内容物重去内容物重和干重基本维持恒定, 季节性差异不显著 ( 分别为 t = ,P > 0 05;t = 0 538,P > 0 05;t = ,P > 0 05 ;t = ,P > 0 05 )( 表 3 ) 盲肠 : 盲肠的长度含内容物重去内容物重干重没有显著的季节性变化 ( 分别为 t =

5 3 期李晓婷等 : 中缅树鼩能量代谢的季节变化 ,P > 0 05 ;t = ,P > 0 05;t = 1 675, P > 0 05;t = ,P > 0 05) ( 表 3) Table 3 表 3 中缅树鼩总消化道及消化道各器官长度和重量的夏季与冬季比较 Comparisons on lengths and weights in different organs of digestive tract in summer and winter in Tupaia belangeri 夏季 Summer 冬季 Winter P 消化道总长度 Total length(mm / W ) ± ± P < 消化道含内容物重 Weight with contents(g / W ) ± ± P < 消化道去内容物重 Wet weight(g / W ) ± ± P < 消化道干重 Dry weight(g / W ) ± ± P < 胃 Stomach 长度 Length (mm / W ) ± ± P > 含内容物重 Weight with contents(g / W ) ± ± P < 去内容物重 Wet weight(g / W ) ± ± P < 干重 Dry weight(g / W ) ± ± P > 小肠 Small intestine 长度 Length (mm / W ) ± ± P < 含内容物重 Weight with contents(g / W ) ± ± P < 去内容物重 Wet weight(g / W ) ± ± P < 干重 Dry weight(g / W ) ± ± P < 大肠 Large intestine 长度 Length(mm / W ) ± ± P > 含内容物重 Weight with contents(g / W ) ± ± P > 去内容物重 Wet weight(g / W ) ± ± P > 干重 Dry weight(g / W ) ± ± P > 盲肠 Caecum 长度 Length (mm / W ) ± ± P > 含内容物重 Weight with contents(g / W ) ± ± P > 去内容物重 Wet weight(g / W ) ± ± P > 干重 Dry weight(g / W ) ± ± P > 讨论 3 1 体重和体温表型可塑性的能力对于测定个体的耐受能力是很重要的 (Bush et al,2008) 许多小型哺乳动物在冬季会降低体重或是减速生长, 这被认为是动物在食物缺乏和冷胁迫期间通过减少总的能量需求, 来适应环境的有利的能量对策 (Lovegrove,2005 ) 许多种类, 如长爪沙鼠 (Meriones unguiculatus)(li and Wang,2005b ) 布氏田鼠 (Microus brandti) (Li and Wang,2005 a) 等, 在冬季靠减少总能量需求来降低体重, 从而适应冬季低温胁迫 (Merritt et al,2001) 也有很多动物在类似冬季环境中保持恒定的体重或是增加体重 (Nagy,1993 ), 比如环颈旅鼠 (Dicrostonyx groenlandicus) 金色中仓鼠 (Mesocricetus auratus) 等在冬季靠积累储备能量来增加体重 (Del Valle and Busch,2003 ) 中缅树鼩的体重变化特征显著与北方高纬度地区小型啮齿动物不同, 冬季体重显著高于夏季, 很可能与中缅树鼩特殊分布区相关, 中缅树鼩分布于与中南半岛相邻近的热带亚热带及其高原地区, 与高纬度地区相比, 冬季受低温胁迫要弱, 即便是在冬季, 食物资源仍然比高纬度地区充足因此, 可以通过增加食物摄取来增加能量消耗, 这可能是导致冬季体重高于夏季的原因之一, 中缅树鼩冬季体重增加也可能导致体表面积相对减少, 从而降低热丧失, 有利于降低能量消耗, 这一结果与热散失假说 (Duarte et al,2010) 预计的结果相一致本研究中中缅树鼩的体温冬夏季节差异不显著, 小型哺乳动物在寒冷的冬季为适应冷胁迫, 它们往往会增加产热来维持冬季体温的恒定 (Wang et al,2006) 中缅树鼩在冬季增加产热来维持体温, 使冬季体温与夏季相比维持恒定 3 2 基础代谢率和 NST 中缅树鼩基础代谢率和 NST 均具有季节可塑性, 这类似于一些寒冷地区的种类 (Heldmaier et al,1982;li and Wang,2005a) Heldmaier 等 (1982 ) 研究表明黑线毛足鼠 (Phodopus sungorus) 冬季的 NST 能力和夏季相比增加了 71%, 栖息于青藏高原的高原鼠兔 (Ochotona curzoniae) 根田

6 296 兽类学报 31 卷鼠 (Microtus oeconomus) (Wang and Wang,1996 ) 和栖息于内蒙古草原的布氏田鼠 (Li and Wang, 2005a) 同样表现出相同的适应模式, 在冬季增加产热是温带和寒带小型哺乳动物的共同模式 (Merritt et al,2001) 这说明中缅树鼩的冷适应模式类似于温带和寒带种类, 中缅树鼩是东南亚树鼩中分布最北的一个种 ( 彭燕章等,1991 ), 而本实验采用的主要分布于云南高原的滇西亚种, 其分布区气候属于亚热带高原气候, 低温胁迫比热带要强, 所以冬季产热增强与生活于冷压条件下的小型哺乳动物具有类似的冷适应模式 BMR 常常与冷耐受能力相关, 冷暴露后 BMR 的增加会降低先前的颤抖性产热作用 (Dawson,2003 ) 中缅树鼩是热带亚热带种类, 冷耐受能力相对较差, 为了保持体温的恒定, 中缅树鼩通过增加 BMR 来增加产热, 从而能在气温较热带低的云南高原存活 3 3 蒸发失水对于生活在热带地区的内温动物, 当环境温度超过其体温时, 蒸发失水就成为了动物散热的主要手段 (McKechnie and Wolf,2004) 中缅树鼩的蒸发失水在夏季显著高于冬季, 分别为 3 08 ± 0 20 mg H 2 O / g h 和 2 21 ± 0 21 mg H 2 O / g h, 这与蒸发作用以外的散热能力有关 (McLean,1974 ), 如夏季体积降低, 表面辐射增加, 导致蒸发作用以外的散热能力降低和蒸发作用增强对于体温调节都是必要的 (Weathers,1981 ), 中缅树鼩可能通过增加蒸发失水散热来调节夏季的高体温中缅树鼩的蒸发失水高于干旱地区绒毛丝鼠 (Chinchilla lanigera) 和智利八齿鼠 (Octodon degus), 蒸发失水分别为 0 58 mg H 2 O / g h 和 0 89 mg H 2 O / g h (Hinds and MacMillen,1985), 说明中缅树鼩可能保持了热带小型哺乳动物较高蒸发散热的特征, 冬夏季节蒸发热散失占总产热的比率分别为 12 46% 和 29 45% Bradly 和 Deavers (1980 ) 发现 7 种田鼠类蒸发散热占总散热的 12%, 说明中缅树鼩冬夏季节的蒸发热散失在总产热中占重要地位 3 4 能量收支能量获得和消耗之间的平衡对动物的生存和繁殖至关重要 (Bozinovic et al,2004) 这种平衡依赖于能量摄入消化处理和能量分配的相互作用, 从而改变如产热生长繁殖等其他功能 (Li and Wang,2005b) 中缅树鼩在冬季能量摄入显著增加, 相对应冬季的 BMR 和 NST 也增加, 这一结果与先前研究的结果一致 ( 张武先等, 2001, 2002) 这些结果支持了热散失限制假说, 冬季动物产热增加, 散热增加, 能量摄入也增加 ; 夏季产热减少, 散热受到限制, 能量摄入也被限制动物的可代谢能受其本身的消化道容积及食物在消化道内通过速率的影响 (Gross et al,1985) 在消化策略上, 动物可能采取加大消化道容量或延长食物的滞留时间以提高消化率或加快食物周转速度等方式来获取更多的能量中缅树鼩冬季消化能增加, 消化率无显著变化 Hammond 和 Wunder (1991 ) 发现橙腹田鼠 (Microtus ochrogaster) 的摄入能 5 时显著高于 23 时, 但消化率变化不显著, 并认为消化道形态的变化可能是主要的适应方式, 这表明中缅树鼩主要通过消化道容积或消化生理学的变化, 以获得足够的能量适应冬季寒冷本研究中中缅树鼩消化道长度和重量发生了变化, 冬季较夏季增加, 特别是小肠变化较大, 这一结果与中央限制假说相一致, 冬季摄入量的增加使得消化道增加容纳量, 而夏季摄入量减少使得消化道容纳量增加受到限制 3 5 消化道形态消化道形态的改变与能量需求或能量利用之间有密切的关系, 消化道大小和形态的自我调节是动物适应能量消耗增加或食物质量降低等而采取的重要的对策 (Derting and Bogue,1993) 中缅树鼩消化道变化趋势是冬季较长, 夏季较短, 说明面对食物质量和能量需求的变化, 中缅树鼩消化道形态表现出明显的季节性调节, 这种可塑性变化与其面对冬季寒冷时的能量需求增加有关, 这与中缅树鼩冬季摄入量和摄入能都增加相一致虽然中缅树鼩分布于热带亚热带地区, 在冬季有充足的食物, 但冬季食物质量下降可能成为其消化道发生可塑性变化的原因之一食物质量的降低与能量需求的增加两方面共同作用, 可促使中缅树鼩在消化道形态结构上进行一些有益的调节中缅树鼩冬季通过增加胃的大小来容纳更多的食物, 满足能量需求和摄食量的增加大肠是水分和离子重吸收的重要部位, 大肠的变化与动物的水平衡有关 (Bozinovic and Galland,2006; 王蓓等, 2009) 中缅树鼩大肠的长度和重量冬夏季之间差异不显著, 这与中缅树鼩的分布地区冬夏季节降雨量差别较小有关小肠是食物消化和营养吸收的主要部位, 具有很大的表型可塑性, 中缅树鼩小肠的长度和重量冬季较夏季显著增加, 这与其冬季能量需求增加有关 ( 柳劲松等,2007 ) 盲肠主要反映

7 3 期李晓婷等 : 中缅树鼩能量代谢的季节变化 297 食物质量的变化 (Gross et al,1985 ), 中缅树鼩盲肠的长度和重量冬夏季之间差异不显著, 这可能因为中缅树鼩主要以花和果实为食, 食物纤维素含量较低 ( 蔡金红等,2010) 综上所述 : 中缅树鼩在冬季, 通过增加体重基础代谢率和 NST 能量摄入消化能和可代谢能, 降低蒸发失水等方式应对季节性环境变化代谢产热和消化生理调节, 在季节性适应过程中具有重要地位致谢 : 感谢智利大学的 Daniel E Naya 和阿伯丁大学的 Dr John R Speakman 帮助修改英文摘要参考文献 : Bradly S R,D eavers D R A re-examination of the relationship between thermal conductance and body weight in mammals. Comp Biochem Physiol,65 A: Bush N G,Brown M,Downs C T Seasonal effects on thermoregulatory responses of the Rock Kestrel,Falco rupicolis. J Therm Biol,33: Bozinovic F,Bacigalupe L D,Vasquez R A,Visser G H,Veloso C, Kenagy G J Cost of living in free-ranging degus (Octodon degus): seasonal dynamics of energy expenditure. Comp Biochem Physiol A,137 : Bozinovic F,Galland P The water economy of South American desert rodents: from integrative to molecular physiological ecology. Comp Biochem Physiol C: Toxicol Pharmacol,142: Cai J H,Zhu W L,Xie J,Jia T,Wang R,Lian X,Wang Z K Studies on variations on lengths and weights of the digestive tract in T upaia belangeri. Chin J Zool,45 (1 ): (in Chinese) Corp N,G orman M L,Speakman J R Apparent absorption efficiency and gut morphometry of wood mice, Apodemus sylvaticus, from two distinct populations with different diets. Physiol Zool,70 : Corp N,G orman M L,Speakman J R Daily energy expenditure of free-living male wood mice in di fferent habitats and seasons. Funct Ecol,13 (5): Dawson W R Plasticity in avian responses to thermal challengesan essay in honor of Jacob M arder. Israel J Zool,49: Deavers D R,Hudson J W Temperature regulation in two rodents (Clethrionomys gapperi and Peromyscus leucopus)and a shrew (Blarina brevicauda ) i nhabiting the same environment. Physiol Zool,54: Del Valle J C,Busch C Body composition and gut length of Akodon azarae (Muridae: Sigmodontinae): relationship with energetic requirements. Acta Theriol,48 (3): D erting T L,Bogue B A Responses of the gut to moderate energy demands in a small herbivore (Microtus pennsylvanicus). J Mammal,74 : D rozdz A Metaboli c cages f or small rodents. In: Grodzinski W, Klekowski R Z,Duncan A eds. Methods for Ecological Bioenergetics. O xford:blackwell Scientifi c P ress, Duarte L C,Vaanholt L M,Sinclair R E,G amo Y,Speakman J R Limits to sustained energy intake XII:is the poor relation between resting metabolic rate and reproductive performance because resting metabolism is not a repeatable trait? J Exp Biol,213 (2 ): Ellegren H,Sheldon B C Genetic basis of fitness differences in natural populations. Nat,452 (3): Gross J E,Wang Z,Wunder B A Effects of food quality and energy needs: changes in gut morphology and capacity of Microtus ochrogaster. J Mammal,66: Hammond K A,Wunder B A The role of diet quality and energy need in the nutritional ecology of a small herbivore,microtus ochrogaster. Physiol Zool,64 (2): Heldmaier G,Steinlechner S,Rafael J Nonshivering thermogenesis and cold resistance during seasonal acclimatization in the D jungarian hamster. J Comp Physiol B,149:1-9. Hinds D E,MacMillen R E Scaling of energy metabolism and e- vaporative water loss in heteromyid rodents. Physiol Zool, 58 : K leiber M The Fire of Life. New York: Wiley,1-454 Liu J S,Sun R Y,Wang D H Digestive tract morphology in three rodent species. Chin J Zool,42 (1):8-13. (in Chinese ) Li X S,Wang D H. 2005a. Regulation of body weight and thermogenesis in seasonally acclimatized Brandt s voles (Microtus brandti). H orm Behav,48: Li X S,Wang D H. 2005b. Seasonal adjustments in body mass and thermogenesis in Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus): the roles of short photoperiod and cold. J Comp Physiol B, 175 : Lovegrove B G Seasonal thermoregulatory responses in mammals. J Comp Physiol B,175: Matthew J P,Irving Z,William J S Tracking the seasons:the internal calendars of vertebrates. Phil Trans R Soc B,363: McKechnie A E,Wolf B O Partitioning of evaporative water loss in white-winged doves: plasticity in response to short-term thermal acclimation. J Exp Biol,207 : McLean J A Loss of heat by evaporation. In:Monteith J L, Mount L E eds. Heat Loss from Animals and Man. London: Butterworths, Merritt J F,Zegers D A,R ose L R Seasonal thermogenesis of southern flying squirrels (Glaucomys volans ). J Mammal, 82 : Naya D E,Bozinovic F Digestive phenotypic flexibility in postmetamorphic amphibians:studies on a model organism. Biol Res, 37 : Naya D E,Ebensperger L A,Sabat P,Bozinovic F Digestive and metabolic flexibility allows female degus to cope with lactation costs. Physiol Biochem Zool,81 (2):

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B5.nps

B5.nps 兽类学报,2006,26 (2):144-151 Acta Theriologica Sinica 大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征王海杨晓密刘春燕 ( 云南师范大学生命科学学院, 昆明,650092) 王政昆摘要 : 大绒鼠和高山姬鼠为横断山地区小型哺乳动物的代表为探讨它们在该地区的生理生态适应特征, 对其体温调节和产热特征进行了测定代谢率采用封闭式流体压力呼吸计进行测定结果表明 :