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绒帆尚
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1 第 33 卷第 4 期 2018 年 4 月地球科学进展 ADVANCES IN EARTH SCIENCE Vol.33 No.4 Apr.ꎬ 2018 沈有信 ꎬ 赵志猛 ꎬ 毕胜春 ꎬ 等. 陆地系统中的露石及其生态作用 [J]. 地球科学进展 ꎬ2018ꎬ33(4): DOI: / j.issn [ Shen Youxinꎬ Zhao Zhimengꎬ Bi Shengchunꎬ et al. Rock outcrop and its ecological function in terrestrial ecosystem[ J]. Advances in Earth Sci enceꎬ2018ꎬ33(4): DOI: / j.issn ] 陆地系统中的露石及其生态作用沈有信 1 ꎬ 赵志猛 1ꎬ2 ꎬ 毕胜春 3 ꎬ 赵高卷 1ꎬ2 1ꎬ2 ꎬ 刘娟 (1. 中国科学院西双版纳热带植物园 ꎬ 云南勐仑 ꎻ2. 中国科学院大学 ꎬ 北京 ꎻ 3. 石林花木有限责任公司 ꎬ 云南石林 ) 摘要 : 露石在陆地生态系统中十分常见 ꎬ 喀斯特生态系统尤为突出 ꎮ 露石在各种生态系统中产生积极或负面的影响 ꎬ 他们承接来自大气的降水 ( 含穿透雨 ) 干湿沉降 ꎬ 殖居菌藻苔藓甚至高等维管束植物 ꎬ 可看成与邻近土壤斑块有鲜明对比的子生态系统 ꎮ 其承接和生产的水分和各种有机物质及无机物质输入邻近土壤斑块 ꎬ 影响水分营养物质分配 ꎬ 进而对生长于土壤上的各种植物产生影响 ꎮ 定量测量露石承接分配降水及其内含物的研究较少 ꎬ 评价其生态水文效应的研究更少 ꎬ 严重影响喀斯特生态系统演化机制的阐明与石漠化治理方略的制订 ꎮ 关键词 : 露石 ꎻ 生物植居 ꎻ 生态水文 ꎻ 石漠化中图分类号 :P951 文献标志码 : A 文章编号 : (2018) 从地球的南北两极到赤道 ꎬ 从海拔高达几千米的冰川过渡带到接近海岸线 ꎬ 各种陆地生态系统中的裸露岩石个体十分常见 ꎮ 他们或是与地下基岩连接的尚未风化的基岩残余 ꎬ 或是被各种外营力搬运而远离原来基岩的碎石 ꎬ 其外形大小物理与化学性质各异 ꎬ 我们将其统称为露石 ( rock outcrop) ꎮ 对于陆地生态系统的生物而言 ꎬ 无论这些裸露个体是否与基岩相连 ꎬ 其均会产生积极或负面的影响 ꎮ 农业或林业上很早就关注到了土壤表面或是土体中的碎石 (rock fragments) [1] ꎬ 他们是岩石到土壤的风化残余或是各种外营力搬运后的堆积物 ꎬ 与地下基岩无联系 ꎬ 个体小 [2] ꎮ 在干旱区 ꎬ 为了保水可在地表覆盖碎石 [3] ꎮ 中国热带亚热带的碳酸盐经 [4~ 水力作用 ꎬ 形成了千姿百态的喀斯特地貌 6] ꎮ 此类地貌的自然林人工林和石漠化迹地上 ꎬ 地表常见裸露的岩体 ( 如石牙溶峰和散落碎块 ꎬ 图 1)ꎬ 这些独立或相连的不同形态来源大小方位的裸露岩体或包围土壤斑块或被土壤斑块包围 ( 图 2)ꎬ 共同组合出丰富而多样的喀斯特生态系统的植物生长基质 ꎮ 本文将更多关注此类露石 ꎬ 它们是生态系统中的自然产物 ꎬ 但长期以来未受到关注 ꎮ 1 露石在陆地生态系统中的分布沙漠 (desert) 苔原(tundra) 等植物生长困难的生态系统中 ꎬ 地表的露石很容易被观测到 ꎮ 各种权威的数据中均有含有露石的地类面积数据 ꎬ 如联合国粮农组织 ( FAO) 发布的 Harmonized World Soil Database ( http: www. fao. org / geonetwork / srv / en / main.home) 内的 rock crust 面积为 km 2 ꎬ Digital Soil Map of the World ( http: soilmap.net / ) 给出 rock crust 的面积为 km 2 ꎮ 在全球性的土地利用类型分类及其分布图中 ꎬ 还有 Barren 等地类可能含有露石 ꎬ 如 International Geo sphere Biosphere Programme 定义的 Barren 为 : 一年收稿日期 : ꎻ 修回日期 : 基金项目 : 国家重点研发计划项目断陷盆地山地土壤流失过程与驱动机制 ( 编号 :2016YFC )ꎻ 国家自然科学基金项目喀斯特生态系统裸露岩体集水径流及其生态水文效应研究 ( 编号 : ) 资助. 作者简介 : 沈有信 (1966 )ꎬ 男 ꎬ 云南宜良人 ꎬ 研究员 ꎬ 主要从事喀斯特生态学与植被恢复研究工作.E mail:yxshen@ xtbg.ac.cn

2 ３４４地球科学进展图１Ｆｉｇ.１个体形状各异的不同岩溶生态系统露石Ｋａｒｓｔｒｏｃｋｏｕｔｃｒｏｐｓｗｉｔｈｖａｒｉｏｕｓｓｉｚｅｓａｎｄｓｈａｐｅｓ图２Ｆｉｇ.２第３３卷露石与土壤斑块的组合形态示意Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｒｏｃｋｏｕｔｃｒｏｐｓａｎｄｓｏｉｐａｔｃｈｅｓ的任何时间段内植被覆盖均低于１０的含有暴露的市) 的石漠化和潜在石漠化 ( 含裸露的岩体比例 > 国际性的分类与分布图中ꎬ并未单独把ｒｏｃｋｓ覆盖的统ꎬ其中２００７年的面积分别为１.２９６１０６和１.２３４石的陆地生态系统面积及其露石出露比例)ꎮ １０６ｋｍ２ [１０] ꎮ 中国南方的喀斯特面积约为５０万土壤砂石露石或是积雪的土地 [７] ( 遗憾的是ꎬ这些面积区分出来ꎬ因此ꎬ尚无确切的统计数据显示含露全球的陆地生态系统中ꎬ喀斯特区域是被忽略了的含露石生态系统ꎬ其或许是全球面积最大的含露石生态系统ꎮ 中国公布的涉及南方８个省( 区３０ ) [８] 面积是目前已知的最大喀斯特露石生态系１０６ｋｍ２[９] ꎻ２０１２年公布面积为１.２０１０６和１.３３２ｋｍ２[１１] ꎬ 除去上述石漠化和非石漠化面积外ꎬ喀斯特山地森林系统 ( 如广西的弄岗 [１２] 贵州的茂兰 [１３] 云南的西双版纳 [１４] 和云南的石林 [１５] ) 中ꎬ均

3 第 4 期沈有信等 : 陆地系统中的露石及其生态作用 345 发现很高比例的裸露岩体 ( 图 1)ꎮ 喀斯特占世界陆地面积的 12% ~ 15% [4] ꎬ 如果按照中国的石漠化及潜在石漠化的比例来推算 ꎬ 全球喀斯特生态系统中的含高露石比例的地域十分广阔 ꎮ 2 露石上的生物殖居露石上可殖居各种微生物 ꎮ 细菌 ( 如硫细菌硝化细菌和放线菌等 ) 和藻类是岩石上最早出现的生物之一 [16] ꎮ 蓝藻 ( 蓝细菌 ) 中的黏球藻属念珠藻属和真枝藻属 ꎬ 绿藻中小球藻属软丝藻属和裂丝藻属等最为常见 [17ꎬ18] ꎮ 微生物可以石面生 ( Epilith ic) 石内生 ( Endolithic) 和石下生 ( Hypolithic) [19] ꎮ [20] Matthes 等对加拿大温带地区一个地方的悬崖峭壁岩石表面生长层研究发现 ꎬ 蓝细菌绿藻地衣所 [21] 占的比例分别为 26%ꎬ3% 和 20%ꎻ 李冰等对一处喀斯特石漠藓类结皮调查后发现共有藓类植物 7 科 9 属 13 种 ꎬ 丛藓科 (Pottiaceae) 和牛舌藓科 ( Anomo dontaceae) 是优势科 ꎬ 平均生物量为 161 ~ kg / hm 2 [22] ꎻ 田友萍等对云南石林干燥的碳酸盐岩表面微生物研究发现 ꎬ95% 以上藻类为气生蓝藻 ꎬ 其胶被色泽鲜艳宽厚而坚硬 ꎬ 是适宜高山岩石表面生活的典型进化特征 ꎮ 藻类和蓝藻多样性丰富度与水分可利用性密切相关 ꎬ 真菌是需氧生物 ꎬ 一般占据岩石上层 [23] ꎮ 岩石微生物对有机质的分解促进了元素在石表面的生物地球化学循环 [23] ꎮ 藻类的孢子或细胞可以通过大气散播 [24] ꎬ 且其表面形成的特殊淀粉体结构 (Amyloid structures) [25] 使藻类能有效黏附在石体表面 ꎬ 在一定量的水供应下进行光合作用和呼吸作用 ꎮ 气生藻类主要从大气中获取水 ꎬ 比如雨水水汽雾水 ꎬ 当水分不足时 ꎬ 藻类通过合成糖醇 ( Sugar alcohols) 来调节细胞渗透压 ꎬ 维持细胞内稳态 [26] ꎮ 长期干旱时藻类会产生耐旱能力很强的孢子以应对干旱和延续生命 [24] ꎻ 石生藻类则通过生物固氮闪电固氮大气沉降养分溶蚀岩石矿物有机质分解有机氮的氨化等途径获取养分 ꎮ 温度湿度雨水基质表面的物理特性和其他气候因子等因素共同影响岩石上藻类的分布 [27] ꎮ 地衣是真菌和藻类的共生体 ꎮ 蓝藻地衣和绿藻地衣分别利用大气中的水汽和液态水进行光合作用 [24] ꎬ 且生长缓慢 ꎬ 一些叶状地衣 10 年间的生长量只有数厘米 ꎬ 被称为时间色素 [28] ꎮ 有研究表明 ꎬ 地衣的分布可能受到基质表面温度的限制 ꎬ 能耐受一定的极端高温 ꎬ 但也需要一段时间的低温来恢复生长和繁殖 [27] ꎮ 所以 ꎬ 在群落演替的初期 ꎬ 裸岩上最先迁入并定居的物种大多是藻类和地衣 ꎮ 苔藓是继藻类地衣演替阶段之后的石生群落 ꎬ 生境中温度湿度光照基质持水性岩石成分等的差异 ꎬ 可能导致不同的苔藓生活型出现 [29] ꎮ 在较平缓或微生境复杂的露石上 ꎬ 高等维管植物群落构成顶级群落 ꎬ 一般根系较浅的草本植物先出现 ꎬ 然后是乔灌木 [30] ꎮ 从群落演替的角度看 ꎬ 露石上的生物是一个演 [30] 替早期植物群落 ꎮ 龚子同等将岩石成土过程划分为 3 个阶段 ꎬ 每一阶段有其对应的殖居生物种类 ꎮ 藻类等着生的阶段属于第一阶段 ꎬ 也叫岩漆阶段 ꎬ 是积累营养元素的阶段 ꎻ 地衣着生阶段为第二阶段 ꎬ 是生物风化层形成发展的阶段 ꎻ 高等维管植物的殖居代表原始成土过程的终结 ꎮ [31] 徐海清等对云南石林喀斯特山地原生植被半湿润常绿阔叶林中附生维管植物的调查结果显示 : 林冠附生维管植物种类相对较少 ꎬ 只有 8 科 9 种附生维管束植物和 5 种苔藓植物 ꎻ 而林内岩石表面则有附生维管束植物 16 科 17 种 ꎬ 苔藓植物 3 种 ꎮ [32] 朱习爱等在云南石林的石漠化人工林和自然林内的各 60 个 2 m 2 m 样方内分别记录到了 15 科 21 属 21 种 15 科 25 属 25 种和 28 科 39 属 41 种维管束植物 ꎮ 进一步分析发现 ꎬ 维管束植物组成在 3 个系统间差异显著 ꎬ 表明不同的露石生境殖居差异巨大的植物群落 ꎮ 3 露石对陆地生态系统的影响如果将露石及其周围的土壤斑块看成露石子系统和土壤子系统 ꎬ 则可发现 ꎬ 露石影响最大的就是其邻近的土壤子系统 ꎮ 露石最直接的作用是承接降水 ( 含穿透雨 )ꎬ 大气干湿沉降 [33ꎬ34] ꎬ 甚至是污染物 [35] ꎬ 凝结雾水并携带沉降物中的 NꎬP 和 K 等输入土壤 [36] [37] ꎬGoransson 等把这种效应称之为漏斗效应 (the funneling effect)ꎮ 占据一定投影面积的石面上植居的生物能固定碳和氮 [38] ꎬ 石面自身在 [39] 不断溶蚀为成土产物 ꎬ 接收并分解植根于土斑的各种植物的枯落物 ꎮ 到达石面的各类固体物质会以结皮形式附着于石面 [40] ꎻ 或被石面上稀少的腐植土固定 [41] ꎬ 但大量的集水将通过石面的各种裂隙和石土界面进入地下管网系统 ꎻ 或通过石土界面进入土壤 ꎬ 产生类似于干旱区的漏斗效应 ꎬ 影响土壤水分养分和植物生长 ( 生态水文效应 )ꎬ 影响其生物群落的发展 [38] ꎮ 因此 ꎬ 石体子系统在一定程度上成为临近土壤子系统的潜在养分库 ꎬ 共同

4 346 地球科学进展第 33 卷孕育出石林与森林共存的生态系统 ꎮ 但目前对调节裸露岩体的集水和径流输出的机理和生态水文效应尚不清楚 ꎮ 按现有的一些数据推算 ꎬ 当裸露岩体占据一定的地面面积比例后 ꎬ 其石面汇集的水分有机碳营养物质的量是可观的 ꎮ 欧洲的森林氮沉降年通量变动于 140 ~ kg / km 2 [42] ꎻ 中国 50 个站点的年无机氮沉降总量变动于 260 ~ kg / km 2 [43] ꎻ 广东鼎湖山森林生态系统大气降水中的年总氮钠镁分别为 384ꎬ21 和 12 kg / km 2[44] ꎻ 云南滇池流域 5 ~ 8 月的总氮沉降 ( 湿沉降 ) 达 190 kg / km 2[45] ꎮ 随着工业活动的增强 ꎬ 大气沉降的数量还在增加 [46] ꎮ 目前还没有直接的测量结果来反映碳酸盐岩裸露岩体的石面生产能力 ꎬ 但如果参照火山 ( 0. 2 ~ 0. 3 g / ( m a)) [47] 和陆地生物结皮 (0.21 ~ 0.76 g / ( m a)) [48] 推算 ꎬ 数量也不会太低 ꎮ 最近的研究发现 ꎬ 云南石林的石面径流输出约占降水收入的 50% [49] ꎮ 由此推理 ꎬ 在 1 1 土石比的喀斯特生态系统中 ꎬ 其土面面积较无石系统减少 50%ꎬ 但余下的 50% 土面接收到的水分将相当于无石系统的 150%ꎮ 随后的检测还发现这些径流水中含有较高含量的有机碳和氮磷钾等内含物 [50] ꎮ 不同石面的径流输出变异很大 ꎬ 各种地貌类型内的裸露岩体千姿百态 ( 图 2)ꎬ 其物理特征 ( 高度坡度粗糙度 ) 化学特征 ( 可溶性 ) 和生物学特征 ( 附着物及其质量腐殖土等 ) 将是影响石面径流及其生态效果的重要因子 ꎮ 这些不同的露石子系统和土壤子系统形成丰富多彩的生态斑块组合 ꎬ 为植物的生长生存提供了差异巨大的生态位空间 ꎬ 奠定了生物多样性基础 ꎮ 地表千姿百态的露石在对邻近的土壤子系统及其生物产生影响的同时 ꎬ 还会对更大区域的水土物质转运产生重大影响 ꎬ 进而在更高级别的生态系统甚至全球产生影响 ꎮ 现在已经有足够的证据显示 ꎬ 露石阻挡喀斯特系统地表径流 ꎬ 而将很高比例的水分导入地下管网 ꎬ 推动土壤漏失 ꎮ 应用 137 Cs 证据计算得到的重庆槽谷区中地表流失的比例为 74.55%ꎬ 地下漏失比例为 25.45%ꎻ 而广西环江小流域土壤地面和地下流失的相对贡献率分别为 12% 和 88% [51] ꎬ 依据径流监测结果计算得到的广西峰丛洼地的山峰垭口山坡山麓到峰丛洼地底部的土壤漏失占总流失量比例分别为 92%ꎬ96%ꎬ79%ꎬ 71% 和 39% [52] ꎮ 这些巨大的数字差异或许与露石的出露比例有密切联系 ꎮ 土壤漏失后产生石漠化 ꎬ 已经成为中国南方十分严重的环境问题 [9ꎬ10ꎬ53] ꎮ 大气中的各种污染物也会通过这种富集作用 ꎬ 转入地下 ꎬ 污染地下水资源 ꎮ 同时 ꎬ 地下水的集中与溶蚀作用 ꎬ 还可能诱导地表塌陷等地质灾害 [54] ꎮ 4 未来研究中国南方广泛分布的喀斯特露石生态系统 ꎬ 可以成为露石研究的模式生态系统 ꎮ 如果我们回头去重新审视广西的弄岗 [12] ꎬ 贵州的茂兰 [13] ꎬ 云南的西双版纳 [14] [15] ꎬ 云南的石林等依然在森林掩盖下的喀斯特露石生态系统 ꎬ 会发现露石与植物 ꎬ 甚至高大的乔木和谐相处 ꎬ 维持着极高的植物多样性 ꎮ 我们不禁要问 : 露石在喀斯特生态系统中到底扮演了什么样的生态角色? 我们或许忽略了太多的关于喀斯特露石土壤植物之间的相互作用规律 ꎮ 文献中能检索到喀斯特植物土壤土壤水分生物地球 [55] 化学等的研究 ꎬ 也能从众多的石漠化治理实践者那直接或间接地领会到露石对植物生长的负面影响 ꎮ 少量研究关注到露石上生物的植居 [38] 溶蚀 [39] ꎬ 但无人关注其在露石生态系统中的潜在正 [56] 效应 ꎮ Li 等发现裸露岩体高度方位均对土壤水分有影响 ꎮ 各喀斯特区的土壤分类中的黑色石灰土中有较高的有机质含量 [30] ꎬ 这些研究结果均暗示了石面径流及其携带的内含物的生态水文效应 ꎬ 但缺乏足够的科学数据支撑 ꎬ 更不清楚其机制 ꎮ 水是喀斯特过程中最重要的驱动因子 [4ꎬ11] ꎬ 也是植物定居更新与生长发育的关键因子 [57] ꎮ 稳定性同位素示踪结果显示 ꎬ 喀斯特植物能利用深层喀斯特水 ( 与泉水具有相同同位素特征 ) 和雾水 [58] ꎬ 旱季尤为突出 [59] ꎬ 但大部分的水分还是来源于土壤 [60] ꎮ 这些结果仍不能回答植物种群群落与浅薄土壤水之间的关系 ꎬ 无法解释支撑南方喀斯特区域繁茂的森林植被及其丰富的植物物种多样性的水分格局 ꎮ 通过对距离露石不同远近方位点位上的土壤水分含量变化 ꎬ 也推测到露石的汇水效应对土壤水分的影响 [56] ꎬ 但缺乏足够定量的数据 ꎮ 未来需要扩展并完善露石径流水分研究 ꎬ 通过测定热带和亚热带露石汇集的径流水量 ꎬ 检测其内含物 ꎬ 系统地定量评价露石于热带亚热带的汇水效应及其动态变化 ꎬ 及对土壤水分和营养物供应的影响 ꎬ 为阐明喀斯特生态系统演化机制做出 ꎮ 植根于土的农耕文明遭遇到群体露石的石漠化问题时略显茫然 ꎬ 有人更将其看作类似于人类癌症的顽疾 ꎮ 继续沿着改造自然的大无畏指导

5 第 4 期沈有信等 : 陆地系统中的露石及其生态作用 347 思想努力去清除露石 ꎬ 砌石磊坎 ꎬ 植树遮掩 ( 网上及各种政府报告中随处可见 ) 或许能为我们带来新的植被 ꎬ 但付出是巨大的 ꎮ 当我们研究清楚露石土壤植物的关系后 ꎬ 或许我们的石漠化治理方略会展开新的视觉 ꎮ 参考文献 (References): [1] Zhang Yꎬ Zhang Mꎬ Niu Jꎬ et al. Rock fragments and soil hydro logical processes: Significance and progress[ J]. Catenaꎬ 2016ꎬ 147: [2] Katra Iꎬ Lavee Hꎬ Sarah P. The effect of rock fragment size and position on topsoil moisture on and and semi arid hillslopes[ J]. Catenaꎬ2008ꎬ 72(1): [ 3] Poesen J Wꎬ Torri Dꎬ Bunte K. Effects of rock fragments on soil e rosion by water at different spatial scales a review [ J]. Catenaꎬ 1994ꎬ23(1 / 2): [4] Ford D Cꎬ Williams P M. Karst Hydrogeology and Geomorphology [M]. England: John Wiley & Sons Ltd.ꎬ [5] DeWaele Jꎬ Plan Lꎬ Audra P. Recent developments in surface and subsurface karst geomorphology: An introduction[ J]. Geomorphol ogyꎬ 2009ꎬ 106(1 / 2):1 8. [6] Parise M. Surface and subsurface karst geomorphology in the Murge (Apuliaꎬ Southern Italy)[J]. Acta Carsologicaꎬ 2011ꎬ 40 (1): [7] Kottek Mꎬ Grieser J Cꎬ Rudolf B Bꎬ et al. World map of the Kop pen Geiger climate classification updated [ J ]. Meteorologische Zeitschriftꎬ 2006ꎬ15: [8] State Forestry of China. Technological Standard on Revegetation of Rock Desertification Karst Areaꎬ China:LY / T ( 2010) [S].Beijing: Standards Press of Chinaꎬ2009.[ 国家林业局. 喀斯特石漠化地区植被修复技术规程 : LY / T ( 2010) [S]. 北京 : 中国标准出版社 ꎬ2009.] [9] State Forestry of China. Rock Desertification Communique in Karst Area[EB / OL]. [ ].http: / ztzl / fszs / con tent_ htm.[ 国家林业局. 喀斯特地区石漠化状况公报 [EB / OL]. [ ].http: / ztzl / fszs / content_ htm.] [10] State Forestry of China. Rock Desertification Communique in Karst Areaꎬ China [ EB / OL]. http: www. forestry. gov. cn / up loadfile / main / / file / e8ffa780643d68d6126 b67ae60d7b.pdfꎬ 2012.[ 国家林业局. 中国石漠化状况公报 [EB / OL]. http: www. forestry. gov. cn / uploadfile / main / / file / e8ffa780643d68d6126b67ae60d7b.pdfꎬ 2012.] [11] Yuan Daoxianꎬ Zhu Dehaoꎬ Weng Jintaoꎬ et al. Karst in China [ M]. Beijing: Geographical Publisherꎬ1993.[ 袁道先 ꎬ 朱德浩 ꎬ 翁金桃 ꎬ 等. 中国喀斯特学 [M]. 北京 : 地质出版社 ꎬ1993.] [12] Huang Yusongꎬ Wu Wanghuiꎬ Jiang Rihongꎬ et al. Primary study on species diversity of plant in Longgang National Nature Reserve of Guangxi[J]. Guihaiaꎬ 2013ꎬ 33(3): [ 黄俞淞 ꎬ 吴望辉 ꎬ 蒋日红 ꎬ 等. 广西弄岗国家级自然保护区植物物种多样性初步研究 [J]. 广西植物 ꎬ2013ꎬ 33(3): ] [13] Long Cuilingꎬ Yu Shixiaoꎬ Xiong Zhibinꎬ et al. Species diversity and regeneration in forest gaps of the Karst forest in Maolan Na tional Nature Reserveꎬ Guizhou Province [ J]. Biodiversity Sci enceꎬ 2005ꎬ 13(1):43 50.[ 龙翠玲 ꎬ 余世孝 ꎬ 熊志斌 ꎬ 等. 茂兰喀斯特森林林隙的植物多样性与更新 [ J]. 生物多样性 ꎬ 2005ꎬ 13(1):43 50.] [14] Wang Hongꎬ Zhu Huaꎬ Li Baogui. Forests on Limestome mountains in Xishuangbanna[ J]. Guihaiaꎬ1997ꎬ 17 ( 2): [ 王洪 ꎬ 朱华 ꎬ 李保贵. 西双版纳石灰岩山森林植被 [ J]. 广西植物 ꎬ1997ꎬ 17(2): ] [15] Shen Youxinꎬ Liu Wenyaoꎬ Li Yuhuiꎬ et al. Community ecology study on karst semi humid evergreen broad leaved forest at the central part of Yunnan[J]. Guihaiaꎬ 2005ꎬ25(4): [ 沈有信 ꎬ 刘文耀 ꎬ 李玉辉 ꎬ 等. 滇中喀斯特山地半湿润常绿阔叶林的群落生态学研究 [J]. 广西植物 ꎬ2005ꎬ25(4): ] [16] Lian Bin. Microbial roles in the genesis of soil from carbonate rock weathering[ J]. Bulletin of Mineralogy Petrology and Geo chemistryꎬ 2010ꎬ29(1): [ 连宾. 碳酸盐岩风化成土过程中的微生物作用 [ J]. 矿物岩石地球化学通报 ꎬ 2010ꎬ 29 (1): ] [17] Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats[ J]. The Botanical Re viewꎬ 1989ꎬ 55(2): [18] Gaylarde Pꎬ Englert Gꎬ Ortega M Oꎬ et al. Lichen like colonies of pure Trentepohlia on limestone monuments[ J]. International Biodeterioration & Biodegradationꎬ 2006ꎬ 58(3): [19] Golubic Sꎬ Friedmann Iꎬ Schneider J. The lithobiontic ecological nicheꎬ with special reference to microorganisms[ J]. Journal of Sedimentary Researchꎬ 1981ꎬ 51(2): [20] Matthes S Uꎬ Gerrath J Aꎬ Larson D W. Abundanceꎬ biomassꎬ and productivity of endolithic and epilithic lower plants on the temperate zone cliffs of the Niagara Escarpmentꎬ Canada[ J]. In ternational Journal of Plant Sciencesꎬ 1997ꎬ 158(4): [21] Li Bingꎬ Zhang Chaohui. Species diversity of mosses crust and the effect in karst rocky desertification control [ J]. Carsologica Sinicaꎬ 2009ꎬ28(1): [ 李冰 ꎬ 张朝晖. 喀斯特石漠结皮层藓类物种多样性及在石漠化治理中的作用研究. 中国岩溶 ꎬ 2009ꎬ 28(1): ] [22] Tian Youpingꎬ Zhang Jieꎬ Song Linhuaꎬ et al. A study on aerial cyanophyta ( Cyanobacteria) on the surface of carbonate rock in Yunnan Stone ForestꎬYunnan ProvinceꎬChina[ J]. Acta Ecologi ca Sinicaꎬ 2002ꎬ 22(11): [ 田友萍 ꎬ 张捷 ꎬ 宋林华 ꎬ 等. 云南石林碳酸盐岩表面气生蓝藻 ( 蓝细菌 ) 研究 [J]. 生态学报 ꎬ 2002ꎬ 22(11): ] [23] Gorbushina A A. Life on the rocks[ J]. Environmental Microbiolo gyꎬ 2007ꎬ 9(7): [24] Karsten Uꎬ Schumann Rꎬ Mostaert A. Aeroterrestrial algae grow ing on man made surfaces[m] Seckbach Jꎬ ed. Algae and Cya nobacteria in Extreme Environments. The Netherlands: Springerꎬ 2007: [ 25] Mostaert A Sꎬ Higgins M Jꎬ Fukuma Tꎬ et al. Nanoscale mechan ical characterisation of amyloid fibrils discovered in a natural ad hesive[ J]. Journal of Biological Physicsꎬ 2006ꎬ32(5):

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KJWJ01 Fig. 1 Geological map of the Kajiwa landslide PDH01 60 ~ 70m 80 ~ 90m 80m 2 930m 556m 641m 598m m m 3 2 Ⅰ m 2

KJWJ01 Fig. 1 Geological map of the Kajiwa landslide PDH01 60 ~ 70m 80 ~ 90m 80m 2 930m 556m 641m 598m m m 3 2 Ⅰ m 2 Vol. 39 No. 1 Jan. 2012 HYDROGEOLOGY & ENGINEERING GEOLOGY 39 1 2012 1-621701 - - P642. 2 A 1000-3665 2012 01-0058-07 2 ~ 4 2 r 3 3 1 col + dl 500 ~ 1 050m Q 4 2 Q del 4 3 8 ~ 50 ~ 60m 10 r 4 1 2 1 2 2.