478 植物生理学报化以适应盐环境, 如积累渗透调节物质转变光合作用途径离子区隔化等 ( 金兰和丁莉 2003; Da Silva 等 2008; Sabah 等 2006; 赵可夫和范海 2005) 因此对耐盐植物盐响应机理的深入理解将为更好利用这些资源提供有益的参考本文选择的供试材料藜属

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炬党
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1 植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (5): 477~ 盐胁迫下藜的形态结构与生理响应吕秀云 *, 油天钰 * **, 赵娟, 陈莎莎, 兰海燕新疆大学生命科学与技术学院, 新疆生物资源基因工程重点实验室, 乌鲁木齐摘要 : 本文采用石蜡切片扫描电镜和体视显微镜对藜进行了形态结构观察和多种生理指标检测, 研究在盐胁迫下藜的结构和生理变化结果表明 : 在花期, 藜的株高和茎粗显著降低, 叶未产生明显肉质化高盐 (300 mmol L -1 ) 胁迫下, 叶维管束的导管数量及形成层层数增加, 茎的维管束密度增加, 根木质化程度增强, 大导管密度显著降低叶下表面的盐囊泡较上表面多, 叶和茎细胞中均含有簇状结晶随着盐浓度的升高, 叶片中含水量降低, 相对电导率升高, 丙二醛 (MDA) 含量无显著变化, 叶绿素含量在苗后期先升高后降低, 在花期, 其含量随盐浓度升高而降低 300 mmol L -1 盐胁迫下, 苗后期的可溶性糖脯氨酸及甜菜碱含量显著增加 ; 至花期, 脯氨酸及甜菜碱含量显著高于对照以上结果初步显示, 高浓度盐胁迫对花期的藜形态结构及部分生理指标均比苗期产生显著影响, 但 300 mmol L -1 盐胁迫下藜仍能完成其生活史关键词 : 藜 ; 盐胁迫 ; 形态结构生理响应 ; 渗透调节物质 ; 盐囊泡 Morphology and Physiological Responses of Chenopodium album L. under Salt Stress LÜ Xiu-Yun *, YOU Tian-Yu *, ZHAO Juan, CHEN Sha-Sha, LAN Hai-Yan ** Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering, College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi , China. Abstract: The present study investigated the morphology and physiological changes in Chenopodium album under salt stress by observation of paraffin sections, scanning electron microscope and stereo microscope. The results showed that the plant height and stem diameter decreased significantly at flowering stage, while the leaf succulence was not evident. Under high salt (300 mmol L -1 ) stress, the number of vascular vessle and layer of cambium in leaf increased, and the vascular bundle density in stem also increased, the lignified degree of root enhanced, the density of large vessle in root reduced significantly. The salt bladders on the abaxial surface were more than those on adaxial surface, and some clusters of crystallization were observed in cells of leaf and stem. With the increase of salt concentration, water content decreased; the relative electric conductance increased, while MDA content showed no difference. The content of chlorophyll increased first and then decreased at the late seedling stage and decreased also at flowering stage with the increase of salt concentration. The contents of soluble sugar, proline and betaine increased significantly under 300 mmol L -1 NaCl at the lately seedling stage, and the proline and betaine at flowering stage were the same. The preliminary results suggested that under high salt concentration the morphology and physiological parameters showed more significant changes at flowering stage compared with the late seedling stage in C. album, however, 300 mmol L -1 NaCl stress did not affect its normal life cycle. Key words: Chenopodium album; NaCl stress; morphology; physiological responses; osmotica; salt bladder 土壤大面积盐渍化严重影响了作物生长, 从而导致干旱半干旱区农业发展较为缓慢研究显示, 在盐渍化土壤中种植具经济生态价值的耐盐和盐生植物是解决盐渍土壤农业发展策略之一 ( 蒋刚强等 2007) 尽管这类植物具有较强耐盐性, 但在长期高盐盐胁迫下, 植株生长也会受到抑制, 形态结构将发生一定的改变 ( 辛华等 1998; 黄庆昌和黄桂玲 1991), 同时生理上也会产生相应的变收稿修定资助国家自然科学基金 ( ) 新疆自治区科技攻关重大专项 ( ) 和新疆生物资源基因工程重点实验室开放基金项目 (XJDX 和 XJDX ) * 共同第一作者 ** 通讯作者 ( lanhaiyan@xju.edu.cn; Tel: )

2 478 植物生理学报化以适应盐环境, 如积累渗透调节物质转变光合作用途径离子区隔化等 ( 金兰和丁莉 2003; Da Silva 等 2008; Sabah 等 2006; 赵可夫和范海 2005) 因此对耐盐植物盐响应机理的深入理解将为更好利用这些资源提供有益的参考本文选择的供试材料藜属于藜科 (Chenopodiaceae) 藜属 (Chenopodium) 一年生草本植物, 广泛分布于新疆干旱区的各种生境, 其全草可入药, 叶片富含蛋白质类胡萝卜素抗坏血酸等, 在历史上曾被某些地区作为蔬菜栽培 ( 中国科学院中国植物志编委会 1979) 我们前期研究显示, 实验室条件下藜能够耐受 300 mmol L -1 NaCl 胁迫, 因此属于一种耐盐植物 ( 姚世响等 2010), 也是具有潜在经济价值并有望用于改良盐碱地的候选物种对藜的报道主要集中在七八十年代对其异型性的研究 (Williams 和 Harper 1965; Saini 等 1985; Ahmed 1987), 而对其耐盐性报道较少 ( 姚世响等 2010; Yao 等 2010a, b, c) 目前还没有关于藜在长期盐胁迫下不同组织解剖结构变化和不同发育时期渗调质生理水平响应的相关报道本研究基于以上现状, 通过体视显微镜扫描电镜和石蜡切片等方法, 试图揭示藜在长期盐胁迫下形态结构对盐胁迫响应 ; 通过对苗期和花期水分代谢光合及渗透调节物质等生理指标测定, 了解其对长期盐胁迫的生理响应, 这对理解藜的耐盐机制具有重要意义, 并为进一步开发利用其改良盐碱地提供理论依据材料与方法 1 实验材料藜 (Chenopodium album L.) 种子于 2009 年 9 月采自新疆大学红湖边, 并播于室内 (16 h 光照 /8 h 黑暗, 25~32, 相对湿度 28%~50%) 花盆中, 以珍珠岩 : 蛭石 (1:3) 为栽培基质进行培养当幼苗长至 6~8 片真叶时进行盐胁迫处理每处理选取 5 盆 (5~8 株盆 -1 ) 发育一致的植株作为起始材料分别用浓度为 mmol L -1 NaCl 的 1/2Hoagland 营养液浇灌并淋去多余液体后, 将花盆置于盛满相应盐溶液的托盘中使充分饱和 (5 h), 然后弃去托盘中剩余液体, 待花盆中基质变干再往托盘补充相应盐溶液在盐胁迫 2 个月后分别在苗后期和花期取样测定 2 实验方法 2.1 形态结构观察在盐胁迫后, 每处理选 5 株藜植株用直尺和游标卡尺分别测量苗后期和花期的株高茎粗和叶面积取藜植株同一叶位上叶片用蒸馏水快速洗去表面灰尘, 用吸水纸吸干表面水分后称鲜重 ; 将材料置于玻璃管内放入 105 烘箱杀青 20 min 后放入 60 烘箱烘干至恒重, 然后称干重肉质化程度按鲜重比干重计算 ( 綦翠华等 2005) 取新鲜藜叶片, 置于体式显微镜下观察并计数拍照常规扫描电镜制样, 将叶片样品剪取约 5 mm 5 mm, 用无水乙醇脱水, 后粘贴于样品架上, 抽真空, 扫描电镜观察叶表面结构并拍照 ( 蒋虎祥和田金仙 1990) 选取健康且长势一致的植株, 分别取根茎和叶器官, 蒸馏水冲洗表面, 制作常规番红固绿石蜡切片进行内部结构观察并拍照 ( 曾小鲁 1989) 2.2 生理指标检测取藜叶片, 称其鲜重 (FW), 然后, 于 105 下杀青 20 min, 60 烘至恒重, 称干重 (DW), 测定含水量含水量 =(FW-DW)/FW 100% ( 王虹等 2008) 叶绿体色素含量测定采用浸提法 ( 邹琦 2000); 相对电导率测定采用电导法 ( 陈建勋和王晓峰 2002); 丙二醛 (malondialdehyde, MDA) 含量测定采用硫代巴比妥酸 (TBA) 比色法 ( 陈建勋和王晓峰 2002); 游离脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法 ( 陈建勋和王晓峰 2002); 可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法 ( 邹琦 2000); 甜菜碱含量测定采用比色法 ( 王金贺等 2008) 2.3 数据统计分析采用 GraphPad Prism Version 4.0 软件对多个样本用单因素或双因素方差分析存在显著差异, 再用 Tukey 多重比较检验各样本间的差异显著性, 并在图中进行标注本文图片均采用 GraphPad Prism 软件绘制实验结果 1 长期 NaCl 胁迫对藜的形态及解剖结构的影响 1.1 形态响应结果 ( 图 1) 表明, 苗后期, 株高和茎粗并未产生

3 吕秀云等 : 藜对盐胁迫的形态结构与生理响应 479 图 1 NaCl 胁迫下藜的形态响应 Fig.1 Morphological response of C. album under NaCl stress 显著差异, 至花期, 随着 NaCl 浓度的升高, 株高和茎粗均显著降低 ( 图 1-A 和 C) 叶面积在苗后期随着盐浓度的升高而降低, 在花期先降低后又升高 ( 图 1-B), 但并未产生明显肉质化现象 ( 图 1-D) 1.2 解剖结构的变化在盐长期胁迫下藜叶片的解剖结构 ( 图 2-a~f) 显示, 在不同浓度 NaCl 的处理下, 叶肉细胞大小及层数都没有显著变化, 但高盐处理下导管数量和形成层层数有所增加茎的解剖结构 ( 图 2-g~l) 中, 其整体形态并未发生显著改变, 髓和维管束基本形态仍保持一致, 但在 300 mmol L -1 NaCl 胁迫下维管束密度和皮层细胞层数增加在盐处理下, 根的木质化程度显著增强 ( 图 2-m~r), 大导管密度显著降低, 导管直径明显减小, 在 300 mmol L -1 NaCl 胁迫下以上特征更加明显 ( 图 2-r) 1.3 叶表面的盐囊泡数量和细胞中的结晶结构变化藜全身密布盐囊泡, 其中叶表面特别是幼叶表面密度更大, 且下表面数量较上表面更多 ( 图 3) 随叶片增大, 盐囊泡密度减少, 且破裂增多, 但不脱落在不同盐浓度处理下, 其密度未观察到显著变化, 但体积随盐浓度上升有所增大 ( 图 4-a~c) 囊泡的表面和解剖结构 ( 图 4-d~f) 显示, 囊泡可分为柄细胞和囊泡细胞两部分柄细胞小呈方至长方形, 胞质浓 ; 囊泡直径是柄细胞的 5~10 倍同时, 还发现在叶和茎许多细胞中含有簇状结晶 ( 图 4-g~i), 特别是茎中有大量的含晶细胞, 且在不同盐处理中都普遍存在, 但未观察到数量上的明显差异 2 长期 NaCl 胁迫对藜部分生理指标的影响 2.1 叶片含水量叶绿素相对电导率及丙二醛含量的变化 300 mmol L -1 NaCl 胁迫下苗后期的叶片含水量显著降低, 而花期含水量随盐浓度增加显著降低 ( 图 5-A) 随盐浓度的升高, 苗后期叶绿素含量先升高后降低, 而花期的显著降低 ( 图 5-B) 苗后期或花期相对电导率则是随盐浓度升高均升高 ( 图 5-C) 在不同浓度 NaCl 胁迫下, 苗期和花期丙二醛含量均无显著变化 2.2 渗透调节物质变化在苗后期, 藜的可溶性糖含量随着盐浓度的升高显著增加, 脯氨酸及甜菜碱含量在低盐胁迫

4 480 植物生理学报图2 不同浓度NaCl胁迫下藜不同组织结构的变化 Fig.2 The structural changes of different tissues in C. album under different concentrations of NaCl stress Ms: 中脉; Mc: 叶肉细胞; V: 导管; M: 髓; Vb: 维管束; C: 皮层; Bv: 大导管

吕秀云等: 藜对盐胁迫的形态结构与生理响应 481 影响到细胞的分裂和扩张, 并严重阻碍根系对水分的吸收, 最终影响到植株的表型(李尉农等2007; 薛铸等2007) 本研究中, 在苗后期, 藜的株高茎粗和叶面积随盐浓度的升高而下降, 但下降幅度不大, 表明长期NaCl胁迫对藜的生长产生了一定影响至花期, 株高和茎粗随盐浓度升高显著降低, 叶面积先降低后升高, 对植株生长的抑制表现

5 吕秀云等: 藜对盐胁迫的形态结构与生理响应 481 影响到细胞的分裂和扩张, 并严重阻碍根系对水分的吸收, 最终影响到植株的表型(李尉农等2007; 薛铸等2007) 本研究中, 在苗后期, 藜的株高茎粗和叶面积随盐浓度的升高而下降, 但下降幅度不大, 表明长期NaCl胁迫对藜的生长产生了一定影响至花期, 株高和茎粗随盐浓度升高显著降低, 叶面积先降低后升高, 对植株生长的抑制表现更加明显, 但不同的器官受盐害的响应不同, 这可图3 NaCl胁迫下藜叶片上下表面盐囊泡数量变化 Fig.3 Changes of the number of salt bladder on adaxial and abaxial surfaces of leaf of C. album under NaCl stress 能是由于不同器官中盐离子的分布差异所致(景欣等2010) 叶片肉质化是植物抵抗高盐产生干旱胁迫的方式之一, 以此吸收和贮存大量水分, 从而导致单位重量或体积组织(细胞)含水量显著增加(綦 -1 下基本保持不变, 在300 mmol L NaCl胁迫下显著翠华等2005; 赵可夫1993) 本文中藜叶片肉质化增加(图6) 至花期, 脯氨酸及甜菜碱均随着盐浓程度并未发生显著改变, 可能表明藜并非通过叶度的升高含量增加, 但甜菜碱含量的增幅较大, 可片肉质化来耐受盐胁迫溶性糖含量基本保持不变讨论在NaCl长期胁迫下, 植株体内盐分增多, 逐渐在盐渍环境中, 植物的组织结构会产生独特的适应性变化植物体内养分和水分的运转主要是靠维管束进行的, 其数量可以保证多条物质运输通道(梅方竹和周广生2001) 本文中藜的叶和图4 藜的叶表面盐囊泡和茎叶细胞中的结晶 Fig.4 The salt bladder on leaf surface and the crystallization of the stem and leaf cells in C. album a~c: mmol L-1 NaCl胁迫下藜叶表面扫描电镜图; d: 体式显微镜下藜叶下表面盐囊泡(对照); e: 藜叶表皮细胞临时装片显示盐囊泡结构; f: 藜叶石蜡切片显示盐囊泡解剖结构; g: 叶肉细胞中的结晶; h: 茎细胞中结晶; i: 茎细胞中簇状结晶的局部图

6 482 植物生理学报图 5 NaCl 胁迫下藜一些生理指标的变化 Fig.5 Changes of some physiological parameters of C. album under NaCl stress 茎中维管束导管数量增加, 从而有利于水分的向上运输 ; 同时实验结果也显示在 300 mmol L -1 NaCl 胁迫下根的导管直径明显减小, 从而增强抗负压能力, 不易倒伏, 使水分输导的安全性提高 ( 张新英 1993), 而这种通过导管直径减小和数目增加的相互协调方式, 能有效增强水分运输能力, 并以此度过不良环境 ( 杨美娟 2005) 另外, 在 300 mmol L -1 NaCl 胁迫下, 根中木质化程度明显增强, 与高盐土壤中盐地碱蓬 (Suaeda salsa) 根的解剖结构一致 ( 孔令安等 2000), 使导管的牢固性增强, 更加有利于水分的安全运输盐囊泡可将植物体内过多的盐分排至体外, 故能很好地适应盐渍生境 ( 周三等 2001) 藜植株密布囊泡, 以叶表面分布最为丰富, 下表面比上表面多, 幼叶较老叶多, 这可能利于植物的生长发育 ( 杨美娟等 2006), 但囊泡的密度并未随盐浓度增加而发生显著变化囊泡结构均由一柄细胞和一个较大的囊泡组成, 这与中亚滨藜 (Atriplex centralasiatica Iljin) 盐囊泡结构一致 ( 杨美娟 2005) 另外, 藜叶和茎细胞中存在大量簇状晶体, 茎比叶中更普遍存在且数量丰富, 从结晶形状来看与草酸钙结晶类似功能假说认为草酸钙具有稳定离子平衡植物防御组织支持物解毒等功能 (Arnott 和 Pautard 1980), 因此认为藜中大量的草酸钙结晶可能与植株所处的逆境相关联盐胁迫对植物造成的主要危害之一是渗透胁迫 ( 刘友良和汪良驹 1998) 藜含水量在花期显著降低, 而苗后期仅在高盐浓度 (300 mmol L -1 ) 下显著减少, 表明藜在苗后期的耐盐能力强于花期叶片中光合色素含量是反映植物光合能力的一个重要指标, 环境因子的改变会引起叶绿体色素含量的变化, 进而引起光合性能的改变 ( 王素平和郭世荣 2006) 在苗期, 藜叶绿体色素含量在低盐处理下升高, 是盐生植物积极适应逆境的一种生理响应, 随着盐浓度的升高, 叶绿素含量显著降低, 可能是由于高盐胁迫下藜叶绿体酶活性增加, 促进了叶绿素 b 分解 ( 毛桂莲等 2004) 100 mmol L -1 NaCl 胁迫下, 花期叶绿素含量显著降低, 在某种程度上进一步表明花期与苗后期相比对盐胁迫更加敏感

7 吕秀云等 : 藜对盐胁迫的形态结构与生理响应 483 碱等 ( 肖强等 2005; 时丽冉等 2010) 藜在整个胁迫过程中, 可溶性糖含量在苗期随盐浓度升高显著增加, 而脯氨酸及甜菜碱含量在高盐胁迫下显著增加, 说明低盐处理下藜可能通过可溶性糖的增加就可以实现渗透调节, 随着胁迫程度的加重, 脯氨酸及甜菜碱也参与细胞内外水势的调节在花期, 可溶性糖含量保持稳定, 脯氨酸和甜菜碱含量随盐浓度升高而增加, 其中后者增幅更大, 表明甜菜碱可能作为藜花期的主要渗透调节物质参考文献图 6 NaCl 胁迫下藜叶片渗透调节物质的变化 Fig.6 Changes of osmotic adjustment substances in leaf of C. album under NaCl stress 植物器官衰老或在逆境下遭受伤害, 细胞膜透性 ( 用相对电导率表示 ) 会发生改变在长期胁迫下, 相对电导率在花期和苗期都有显著升高, 但植株仍然可以正常完成生活史丙二醛测定结果显示, 藜在长期胁迫下丙二醛含量无显著变化, 与相对电导率结果似乎存在矛盾, 其内在原因还有待进一步实验确证渗透调节是植物耐盐的最基本特征之一其能力的提高也是植物抗盐性增强的重要机制, 重要的渗透调节物质包括可溶性糖脯氨酸和甜菜陈建勋, 王晓峰 (2002). 植物生理学实验指导. 广州 : 华南理工大学出版社黄庆昌, 黄桂玲 (1991). 中国红树植物的营养器官的结构与生态适应的研究 : III 茎. 植物学通报, 8 (3): 41~44 蒋刚强, 曾幼玲, 张富春 (2007). 灰绿藜的组织培养与与快速繁殖. 植物生理学通讯, 43 (2): 328~329 蒋虎祥, 田金仙 (1990). 植物电镜技术. 南京 : 南京大学出版社金兰, 丁莉 (2003). 盐胁迫下星星草种子萌发过程中淀粉酶活性及可溶性糖含量变化. 青海师范大学学报 ( 自然科学版 ), 1: 86~89 景欣, 张呖, 李玉花 (2010). 植物耐盐研究进展. 生物技术通讯, 21 (2): 290~294 孔令安, 郭洪海, 董晓霞, 李法曾 (2000). 不同生态条件下盐地碱蓬形态结构变化的研究. 植物营养与肥料学报, 6 ( 增刊 ): 62~66 李蔚农, 王荣华, 王维成, 刘焕霞, 刘锦峰, 张素珍, 艾依肯 (2007). NaCl 胁迫对甜菜生长的影响. 中国糖料, 2: 17~19 刘友良, 汪良驹 (1998). 植物对盐胁迫的反应和耐盐性. 见 : 余叔文, 汤章城编. 植物生理与分子生物学. 北京 : 科学出版社, 752~769 梅方竹, 周广生 (2001). 小麦维管解剖结构与穗粒重关系的研究. 华中农业大学学报, 20 (2): 107~113 綦翠华, 韩宁, 王宝山 (2005). 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的影响. 植物学通报, 22 (2): 175~182 时丽冉, 牛玉璐, 李明哲 (2010). 苣荬菜对盐胁迫的生理响应. 草业学报, 19 (6): 272~275 王虹, 秦维 (2008). 105 恒重法与两次烘干法对于玉米水分测定的定量研究. 粮食加工, 33 (2): 82~83 王金贺, 王丽丽, 吴玉梅, 周芹 (2008). 比色法测定饲料甜菜中甜菜碱含量. 中国甜菜糖业, 1: 5~9 王素平, 郭世荣 (2006). 盐胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素含量的影响. 江西农业大学学报, 28 (1): 32~37 肖强, 郑海雷, 陈瑶, 黄伟滨, 朱珠 (2005). 盐度对互花米草生长及脯氨酸可溶性糖和蛋白质含量的影响. 生态学杂志, 24 (4): 373~376 辛华, 张秀芬, 初庆刚 (1998). 山东滨海盐生植物叶结构的比较研究. 西北植物学报, 18 (4): 584~589 薛铸, 史海滨, 郭云, 张义强, 闫浩芳, 李亮 (2007). 盐渍化土壤水肥耦合对向日葵苗期生长影响的试验. 农业工程学报, 23 (3): 91~94

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甘蔗糖业2011年电子合订本

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