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嘉朔李
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1 摇南京农业大学学报摇 2014,37(2):21-25 http: / / nauxb. njau. edu. cn 摇 Journal of Nanjing Agricultural University doi: / j. issn 試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試試贾晓玲, 余徐润, 王枫, 等. 水芹和旱芹营养器官结构和叶片光合特性的比较分析 [J]. 南京农业大学学报,2014,37(2):21-25 水芹和旱芹营养器官结构和叶片光合特性的比较分析收稿日期 : 贾晓玲 1, 余徐润 2, 王枫 1, 李岩 1, 蒋倩 1 1*, 熊爱生 (1. 南京农业大学园艺学院 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 农业部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室, 江苏南京 ;2. 扬州大学生物科学与技术学院, 江苏扬州 ) 摘要 : 以水芹品种南京八卦洲水芹爷和旱芹品种六合黄心芹爷为材料, 采用盆栽的方法, 对其营养器官结构和不同光照强度下叶片光合特性进行了比较研究结果表明 : 水芹根系维管束比旱芹发达 ; 水芹叶柄为中空结构, 有较大的髓腔, 而旱芹结构致密, 无髓腔 ; 旱芹叶片维管束和韧皮部细胞发达, 木质部导管细胞数目较多, 而水芹维管束相对不发达, 木质部和韧皮部细胞较少当光照强度为 90 滋 mol m -2 s -1 时, 旱芹的净光合效率 (P n ) 气孔导度 ( G s ) 胞间 CO 2 浓度 ( C i ) 蒸腾速率 (T r ) 分别是水芹的和倍 ; 当光照强度为 270 滋 mol m -2 s -1 时, 旱芹的 P n G s C i 和 T r 分别是水芹的 1 郾和倍在一定光照强度范围内, 旱芹和水芹的 P n 与 G s T r 呈正相关, 与 C i 呈负相关, 并且旱芹的 P n 要高于水芹表明 2 种芹菜的光合特性与叶片的维管束韧皮部木质部导管相关关键词 : 水芹 ; 旱芹 ; 营养器官 ; 结构 ; 光合特性中图分类号 :S 摇摇摇摇文献标志码 :A 摇摇摇摇文章编号 : (2014) Comparison and analysis of the nutritional organ structure and photosynthetic characters in cress and celery JIA Xiaoling 1,YU Xurun 2,WANG Feng 1,LI Yan 1,JIANG Qian 1,XIONG Aisheng 1* (1. College of Horticulture / State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China,Ministry of Agriculture,Nanjing Agricultural University, Nanjing ,China;2. College of Bioscience and Biotechnology,Yangzhou University,Yangzhou ,China) Abstract:Cress( Nanjingbaguazhoushuiqin 爷 )and celery( Liuhehuangxinqin 爷 )were selected to compare their structure of nutritional organ and photosynthetic characters under different light intensity. The results showed that root vascular bundles of cress were more sophisticated than those of celery. The structure of petiole in cress was hollow with big cavum medullare, while the structure was compact in celery without cavum medullare. There were more xylem cells,better developed phloem cells and vascular bundles in celery than in cress. The net photosynthetic rate(p n ),stomatal conductance(g s ),intercellular CO 2 concentration(c i ) and transpiration rate (T r )of celery were 1. 45,1. 81,1. 49 and times more than those of cress at 90 滋 mol m -2 s -1 light intensity,and were 1. 77,1 郾 61, and times more than those of cress at 270 滋 mol m -2 s -1 light intensity,respectively. Under certain light intensity,p n of cress and celery was positively correlated with G s and T r,and negatively correlated with C i. P n of celery was higher than that of cress. The results proved that photosynthetic characters of the cress and celery were related with vascular bundles,phloem and xylem of blade. Key words:cress;celery;nutritional organs;structure;photosynthetic characters 水芹 [Oenanthe javanica(blume) DC. ] 为伞形花科水芹属多年生草本植物, 是长江中下游地区常见的水生蔬菜, 也是一种特产中药植物 [1] 旱芹 (Apium graveolens L. ) 为伞形花科旱芹属一年或二年生草本植物, 是一种重要的蔬菜作物, 含有丰富的粗蛋白纤维素维生素钙磷铁等营养物质, 一般食用部分为叶 [2-5] [6-8] 柄目前, 对水芹和旱芹的研究主要集中在栽培管理和组织培养等方面而与水芹和旱芹植株产量和质量有密切相关的营养体内部结构研究的较少植物体的形态结构与生理功能具有一致性, 营养组织的解剖学特征与植物的光合特性密切相关近年来, 国内外对植物组织结构与光合特性关系方面的研究已有报道 [9-14] [15] 张桂如等运用比较解剖学方法, 发现大豆光合速率主要取决于栅栏组织, 证实了植物体的形态结构与生理功能是统一的, 光合作用速 [16] 率的差异与叶的光合作用器官解剖学特征紧密相关 ; 黄俊等发现在光照强度调控下弱光处理可以影响基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( ); 教育部新世纪优秀人才支持计划项目 ( NCET ); 江苏高校优势学科建设项目 (2011PAPD); 江苏省双创计划项目 (2011JSSC) 作者简介 : 贾晓玲, 硕士研究生 * 通信作者 : 熊爱生, 教授, 研究方向为蔬菜分子生物学,E 鄄 mail:xiongaisheng@ njau. edu. cn

22 南摇京摇农摇业摇大摇学摇学摇报第 37 卷植物的光合机构,使光合能力下降;郭银生等 [17] 发现在光质调控下蓝光可以有效促进水稻幼苗的器官发育,显著提高水稻叶片的光合能力光照强度和光质种类对植物的光合作用强度与速率密切相关,同时对

1摇试验材料水芹品种南京八卦洲水芹爷和旱芹品种六合黄心芹爷,由南京农业大学园艺学院伞形科蔬菜作物遗传与种质创新实验室保存 2 个芹菜品种均采用盆栽试验方法,基质由泥炭与蛭石以质量比为 2 颐1混合而成,普通自然水浇灌种植,肥水管理条件完全一致,于 2012 年 8

醛(0. 05 mol L -1 二甲基砷酸钠缓冲液配制,pH 7. 2) 的小瓶内,4 益过夜处理然后经乙醇梯度脱水环氧丙烷置换,Spurr 树脂渗透与包埋后,用 LEICA ULTRACUTR 型超薄切片机切成 1 滋m 厚半薄切片最后用 0.

2摇芹菜光合参数的测定方法摇试验在南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室园艺作物光照培养室进行选择 2 月龄且植株长势基本一致的水芹和旱芹各 4 盆,用 4 个光照强度分别处理 1 d, 其中光照强度分别为:0 10 90 和 270 滋mol m -2 s

气孔导度( G s ) 胞间 CO2 浓度( C i ) 蒸腾速率( T r ) 等指标 [18-19] 用 LI-6400XT 便携式光合测定系统分别测定 4 个不同光照强度处理下的光照强度值每组试验均重复测定 3 个叶片,取平均值 2摇结果与分析 2.

2 22 南摇京摇农摇业摇大摇学摇学摇报第 37 卷植物的光合机构,使光合能力下降;郭银生等 [17] 发现在光质调控下蓝光可以有效促进水稻幼苗的器官发育,显著提高水稻叶片的光合能力光照强度和光质种类对植物的光合作用强度与速率密切相关,同时对植物的生长发育也有很重要的调节作用因此,本研究选用水芹和旱芹为材料,对其营养结构和不同光照强度下光合特性进行比较,旨在进一步分析水芹和旱芹光合生理特性与营养结构的关系,为进一步开展芹菜高光效育种和栽培技术提供依据 1摇材料与方法 1. 1摇试验材料水芹品种南京八卦洲水芹爷和旱芹品种六合黄心芹爷,由南京农业大学园艺学院伞形科蔬菜作物遗传与种质创新实验室保存 2 个芹菜品种均采用盆栽试验方法,基质由泥炭与蛭石以质量比为 2 颐1混合而成,普通自然水浇灌种植,肥水管理条件完全一致,于 2012 年 8 月种植于南京农业大学园艺学院人工气候室 1. 2摇方法摇芹菜切片的制作方法摇试验采用树脂切片法,由扬州大学农学院植物学教研室完成选择 2 月龄且长势良好的水芹和旱芹,分别取其根叶柄叶( 根取次生根根尖伸长区部分,叶柄取第 3 节部位,叶片取主叶脉及叶脉附近叶肉细胞部分) 切成 2 mm3 左右的立方体小块,分别固定在装有戊二醛(0. 05 mol L -1 二甲基砷酸钠缓冲液配制,pH 7. 2) 的小瓶内,4 益过夜处理然后经乙醇梯度脱水环氧丙烷置换,Spurr 树脂渗透与包埋后,用 LEICA ULTRACUTR 型超薄切片机切成 1 滋m 厚半薄切片最后用 0. 5% 甲苯胺蓝-O( TBO) 染色并在 LEICA DMLS 光学显微镜下分别观察根叶叶柄的切片结构,拍照并记录结果摇芹菜光合参数的测定方法摇试验在南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室园艺作物光照培养室进行选择 2 月龄且植株长势基本一致的水芹和旱芹各 4 盆,用 4 个光照强度分别处理 1 d, 其中光照强度分别为: 和 270 滋mol m -2 s -1,分别代表黑暗弱光较弱光和较强光在环境温度为(20依1) 益,空气 CO2 浓度约为 380 滋mol mol -1 时,取大小一致的芹菜外沿完全展开叶, 用 LI-6400XT 便携式光合测定系统( LI鄄COR) 及透明叶室分别测定不同光照强度下的净光合速率( P n ) 气孔导度( G s ) 胞间 CO2 浓度( C i ) 蒸腾速率( T r ) 等指标 [18-19] 用 LI-6400XT 便携式光合测定系统分别测定 4 个不同光照强度处理下的光照强度值每组试验均重复测定 3 个叶片,取平均值 2摇结果与分析 2. 1摇水芹和旱芹营养器官结构的切片比较摇不同品种芹菜根结构比较摇从图 1 -A B 可以看出,水芹根系维管束比旱芹发达 2 种芹菜根系表皮细胞也存在差异,水芹根表皮细胞呈细长型,排列紧密( 图 1 -A) ;旱芹根表皮细胞呈不规则形状,排图 1摇水芹和旱芹根叶柄叶结构图 Fig. 1摇 Structures of root,petiole,leaf of cress and celery 摇摇 A. 水芹根 Cress root;b. 旱芹根 Celery root;c. 水芹叶柄 Cress petiole;d. 旱芹叶柄 Celery petiole;e. 水芹叶( 叶脉处) Cress leaf;f. 旱芹叶( 叶脉处)Celery leaf(vein place);at:通气组织 Aerenchyma;Col:厚角组织 Collenchyma;Cm:髓腔 Cavum medullare;co:皮层 Cortex;Ep:表皮 Skin;P:韧皮部 Phloem;Pc:薄壁细胞 Parenchyma cell;pt:栅栏组织 Palisade tissue;st:海绵组织 Spongy tissue;v:维管束 Vascular bundles;x:木质部 Xylem

3 摇第 2 期贾晓玲, 等 : 水芹和旱芹营养器官结构和叶片光合特性的比较分析 23 列较为疏松 ( 图 1-B) 皮层细胞差异也很明显, 水芹根皮层细胞数目多 ( 约 15 层 ), 但细胞较小, 细胞壁厚, 而旱芹根皮层细胞数目少 ( 约 10 层 ), 但细胞体积较大, 细胞壁较薄水芹根皮层中通气组织的气腔较小, 数目少, 而旱芹根皮层通气组织气腔大, 数目多摇不同品种芹菜叶柄结构比较摇水芹叶柄为中空结构, 有较大的髓腔 ( 图 1-C), 而旱芹结构致密, 无髓腔 ( 图 1-D) 水芹叶柄厚角组织有 9 处, 但不发达 ; 旱芹厚角组织有 8 处, 其中有 5 处很发达, 细胞排列紧密维管束差异也较大, 水芹维管束有 5 条, 仅中央 1 条维管束发达, 韧皮部细胞少, 木质部导管细 ; 旱芹维管束有 7 条, 其中位于中央的 3 处维管束很发达, 韧皮部细胞多, 木质部导管较粗摇不同品种芹菜叶片结构比较摇从图 1-E F 可以看出, 旱芹叶片表皮细胞角质层比水芹发达, 旱芹叶脉处厚角组织比水芹发达, 同时其维管束发达, 木质部导管细胞数目众多, 韧皮部细胞发达, 而水芹维管束不发达, 木质部和韧皮部细胞较少 2. 2 摇不同光照强度对水芹和旱芹光合参数的影响摇净光合速率 (P n ) 摇由图 2-A 可见, 不同光照强度对水芹和旱芹的 P n 有明显影响黑暗状态下, 水芹和旱芹的 P n 均维持在较低水平, 随着光照强度的增加,P n 逐渐提高光照强度从 10 滋 mol m -2 s -1 增至 90 滋 mol m -2 s -1 时, 水芹和旱芹的 P n 均增加较快随着光照强度的进一步提高, 水芹的 P n 增长趋缓, 而旱芹的 P n 较水芹增加明显, 因此, 可通过适当增加光照强度而提高旱芹光合速率总体而言, 旱芹的 P n 要大于水芹, 当光照强度为 90 滋 mol m -2 s -1 时, 旱芹的 P n 是水芹的倍 ; 当光照强度为 270 滋 mol m -2 s -1 时, 旱芹的 P n 是水芹的倍摇气孔导度 (G s ) 摇不同光照强度对水芹和旱芹的 G s 影响较大 ( 图 2-B) 黑暗状态下, 水芹的 G s 大于旱芹, 且都处于较低水平 ; 当光照强度为 10 滋 mol m -2 s -1 时, 旱芹的 G s 大于水芹当光照强度为 90 和 270 滋 mol m -2 s -1 时, 水芹的 G s 均大于旱芹, 分别为旱芹的和倍这说明旱芹在维持光合作用的同时, 也不会导致过多的水分损失 Fig. 2 摇图 2 摇不同光照强度下水芹和旱芹叶片 P n (A) 和 G s (B) 的变化 Changes of P n (A)and G s (B)of cress and celery under different light intensity 摇胞间 CO 2 浓度 (C i ) 摇黑暗状态下, 旱芹的 C i 高于水芹, 且都处于较高水平, 随着光照强度的增 -1 加,C i 逐渐降低 ( 图 3-A) 光照强度从 10 滋 mol m -2 s 到 90 滋 mol m -2 s -1 时, 水芹和旱芹的 C i 均呈降低趋势, 且旱芹的 C i 降低速率高于水芹随着光照强度的进一步提高, 旱芹和水芹的 C i 均降低缓慢当光 Fig. 3 摇图 3 摇不同光照强度下水芹和旱芹叶片 C i (A) 和 T r (B) 的变化 Changes of C i (A)and T r (B)of cress and celery under different light intensity

4 24 南摇京摇农摇业摇大摇学摇学摇报第 37 卷照强度为 90 和 270 滋 mol m -2 s -1 时, 水芹的 C i 均大于旱芹, 分别为旱芹的和倍摇蒸腾速率 (T r ) 摇由图 3-B 可见, 黑暗状态下, 水芹的 T r 大于旱芹, 且 T r 都处于较低水平 ; 当光照强度为 10 滋 mol m -2 s -1 时, 旱芹的 T r 大于水芹随着光照强度的进一步提高, 水芹的 T r 增加速率明显大于旱芹当光照强度为 90 和 270 滋 mol m -2 s -1 时, 水芹的 T r 均大于旱芹, 分别为旱芹的 1 郾 69 和倍 3 摇讨论与结论植物的光合作用经常受外界环境条件和内部因素的影响而发生变化, 净光合速率是表示光合作用变化的最重要的指标之一 [20-24] 本研究分别对水芹和旱芹的光合特性进行了比较, 结果表明 : 水芹和旱芹的 P n 与 G s T r 呈正相关, 与 C i 呈负相关, 并且旱芹的 P n 高于水芹的 P n 水芹和旱芹的 P n 随光照强度的增加变化趋势相似, 呈明显的上升趋势, 在不同光照强度梯度下旱芹的 P n 总体上要高于水芹植物叶片与外界进行气体交换的主要通道是气孔, 气孔导度的变化对植物水分状况及 CO 2 同化有着重要意义, 气孔导度增大, 蒸腾加快, 反之, 蒸腾减弱 [25-26] 本研究表明, 水芹和旱芹的 G s 随光照强度增加总体呈上升趋势,T r 随光照强度增加总体也呈上升趋势水芹和旱芹 2 个品种的 C i 随光照强度的增加而下降, 且变化趋势相对一致 C i 的下降与 P n 升高有关, 随着光合作用增强, 利用的胞间 CO 2 增加, 导致 C i 逐渐降低叶片是主要的光合作用器官, 因此叶片的结构影响着光合作用本研究中, 旱芹的 P n 要高于水芹, 这与 2 种芹菜的叶片结构是密切相关的转运光合产物主要依赖于叶片维管束和叶柄维管束的韧皮部, 营养结构图比较分析显示, 旱芹的维管束发达, 韧皮部细胞发达, 而水芹维管束相对不发达, 木质部和韧皮部细胞相对较少水分供应与导管密切相关, 旱芹的木质部导管细胞数目众多, 而水芹则较少 ; 也有人认为海绵组织的厚度也与光合速率密切相关 [27] 不同光照强度下水芹和旱芹光合特性有明显差异, 旱芹的 P n 要高于水芹, 这与叶片结构中旱芹的维管束比水芹维管束发达, 韧皮部木质部导管细胞数目较多密切相关另外, 叶柄结构中旱芹结构致密, 无髓腔, 而水芹叶柄为中空结构, 有较大的髓腔 ; 根系结构也发现水芹的维管束比旱芹发达这些结构都与水芹是水生植物, 需要较为强大的通气和运输系统有关, 这些结构也都对水芹和旱芹的光合特性产生直接或间接的影响本文从营养器官结构及光合特性的角度, 探讨了水芹和旱芹营养器官结构差异与不同光照强度下光合特性参数变化之间的关系, 证实了不同光照强度对水芹和旱芹的光合参数变化的影响, 为芹菜品种的鉴定筛选与高光效选育提供一定的理论依据另外, 芹菜根茎叶营养器官结构对与光合其他相关特性的影响也值得进一步深入探讨参考文献 : [1] 摇黄正明, 杨新波, 曹文斌. 水芹的本草考证 [J]. 中草药,2001,32(1):59-62 [2] 李玉林. 桐城水芹及其栽培管理 [J]. 长江蔬菜,2002(1):13-14 [3] 陶春良, 沈国洪, 韦石荣. 玉祁水芹生育特性与栽培要点 [J]. 上海农业科技,2003(2):73 [4] 生吉萍, 刘灿, 申琳. 有机栽培芹菜和普通芹菜的矿物元素与营养物质含量比较研究 [J]. 光谱学与光谱分析,2009,29(1): [5] Chen W C,Huang H C,Wang Y S,et al. Effect of benzyl butyl phthalate on physiology and proteome characterization of water celery( Ipomoea aquatica Forsk. )[ J]. Ecotoxicology and Environmental Safety,2011,74(5): [6] Liu C N,Li X Q,Gelvin S B. Multiple copies of virg enhance the transient transformation of celery,carrot and rice tissues by Agrobacterium tumefaciens[ J]. Plant Molecular Biology,1992,20(6): [7] 韩清霞, 沈火林, 张振贤. 芹菜胚性细胞悬浮系原生质体分离及再生植株 [J]. 园艺学报,2007,34(3): [8] 张海洋, 徐秀芳. 野生水芹组培快繁技术研究 [J]. 长江蔬菜,2007(12):43-44 [9] Hallik L,Niinemets U, Kull O. Photosynthetic acclimation to light in woody and herbaceous species: a comparison of leaf structure, pigment content and chlorophyll fluorescence characteristics measured in the field[ J]. Plant Biology,2011,14:88-99 [10] Iacona C,Muleo R. Light quality affects in vitro adventitious rooting and ex vitro performance of cherry rootstock Colt[ J]. Scientia Horticulturae, 2010,125(4): [11] Momokawa N,Kadono Y,Kudoh H. Effects of light quality on leaf morphogenesis of a heterophyllous amphibious plant,rotala hippuris[ J]. Annals of Botany,2011,108(7): [12] 庄猛, 姜卫兵, 翁忙玲, 等. 金叶女贞与小叶女贞光合特性的比较研究 [ J]. 南京农业大学学报,2007,30(2): doi: / j. issn [13] 孙新娥, 申明, 王中华, 等. 两种叶面肥对日光温室芸豆叶片光合作用和果实品质的影响 [J]. 南京农业大学学报,2011,34(3): doi: / j. issn

5 摇第 2 期贾晓玲, 等 : 水芹和旱芹营养器官结构和叶片光合特性的比较分析 25 [14] 陈丽芳, 陆巍, 孙锦, 等. 外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜幼苗光合作用和根叶碳水化合物积累的影响 [ J]. 南京农业大学报,2011,34(3): doi: / j. issn [15] 张桂如, 杜维广, 满为群, 等. 不同光合特性大豆叶的比较解剖结构 [J]. 植物学通报,2002,19(2): [16] 黄俊, 郭世荣, 吴震, 等. 弱光对不结球白菜光合特性与叶绿体超微结构的影响 [J]. 应用生态学报,2007,18(2): [17] 郭银生, 张晓燕, 邬奇, 等. 光质对抗优 63 爷杂交水稻幼苗器官结构及光合特性的影响 [ J]. 南京农业大学学报,2013,36(2): doi: / j. issn [18] 陶汉之. 茶树光合日变化的研究 [J]. 作物学报,1991,17(6): [19] Watanabe M,Hoshika Y,Inada N,et al. Photosynthetic traits of Siebold 忆 s beech and oak saplings grown under free air ozone exposure in northern Japan[ J]. Environmental Pollution,2012,174:50-56 [20] 翁晓燕, 蒋德安, 陆庆, 等. 影响水稻叶片光合日变化因素的分析 [J]. 中国水稻科学,1998,12(2): [21] 王丽燕, 赵可夫. NaCl 胁迫对海篷子离子区室化光合作用和生长的影响 [J]. 植物生理与分子生物学学报,2004,30(1):94-98 [22] 童方平, 宋庆安, 龙应忠, 等. 不同地理种源翅荚木苗期光合特征的日变异规律 [J]. 中南林业科技大学学报,2007,27(4):1-7 [23] 杨晓玲, 杨晴, 郭守华, 等. 燕龙板栗光合作用及其相关因素的日变化 [J]. 经济林研究,2008,26(1):67-70 [24] 刘汉云, 李铭, 张步青, 等. 枣不同品种光合特征及叶片解剖结构的研究 [J]. 经济林研究,2009,27(2):10-15 [25] 周小玲, 田大伦, 许忠坤, 等. 中亚热带四川桤木与台湾桤木幼林的光合生态特性 [J]. 中南林业科技大学学报,2007,27(1):40-49 [26] 陈建华, 毛丹, 朱凡, 等. 9 个笋用竹种的光合特性 [J]. 中南林业科技大学学报,2008,28(6):9-13 [27] 许守民, 苗以农, 姜研秋, 等. 大豆不同类叶细胞中叶绿体的分布及超微结构 [J]. 大豆科学,1992,11(1):58-63 责任编辑 : 范雪梅

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Microsoft Word - 9--娄运生_new_.doc 土壤 (Soils), 2014, 46(2): 250 255 1 UV-B 增强下施钾对大麦抽穗期生理特性日变化的影响 1 1 1, 2 1 1 (1 210044 2 475004) UV-B CO 2 UV-B 2 (CK 1.5 KJ/(m 2 h)) 120%(1.8 KJ/(m 2 h)) 2 (K1 K 2 O 73 kg/hm 2 ) (K2 K 2 O 150 kg/hm 2 )