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礼梁
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1 323 研究報告墾丁喀斯勒森林永久樣區之樹種組成及生育地類型 1,5) 王相華 2) 孫義方 3) 簡慶德 4) 潘富俊 1) 郭紀凡 2) 游孟雪 1) 伍淑惠 1) 古心蘭 4) 鄭育斌 4) 陳舜英 4) 高瑞卿摘要於南台灣林業試驗所龜仔角試驗地的墾丁喀斯勒森林內設置 10 ha 的植物社會永久樣區, 長期監測該林分之動態變化樣區長軸為 400 m, 東 - 西走向 ; 短軸為 250 m, 南 - 北走向永久樣區劃分為 1,000 個 m 2 小區, 小區內紀錄胸徑 1 cm 木本植物的位置種類及胸徑結果顯示,113 種樹種中以柿樹科及大戟科佔最大優勢, 其中黃心柿之相對密度高達 50.3% 相對優勢度為 23.2%, 是全樣區最優勢之樹種 ; 其它優勢種包括茄苳鐵色皮孫木咬人狗紅柴及台灣膠木等 ; 排名前 10 位樹種之重要值總合計為 74.7%, 顯示樣區內樹種之優勢度集中於少數樹種永久樣區可區分為四個生育地型植物社會, 皮孫木型分布於凹陷谷地, 茄苳 - 台灣膠木 - 柿葉茱萸型分布於隆起台地, 鐵色 - 紅柴 - 樹青 - 月橘型分布於隆起岩塊, 虫屎 - 血桐 - 土楠型分布於早期人為干擾盛行之平坦谷地, 即生育地型植物社會之分布與微地貌間有明顯之相關性存在, 不同生育地的受風強度陽光入射量及土壤深度明顯不同本區喀斯勒森林以柿樹科植物為最優勢的植物社會, 然樹種多樣性並不高, 其植物組成與台灣島其它地區明顯不同關鍵詞 : 喀斯勒森林墾丁永久樣區植物組成生育地類型王相華孫義方簡慶德潘富俊郭紀凡游孟雪伍淑惠古心蘭鄭育斌陳舜英高瑞卿 2004 墾丁喀斯勒森林永久樣區之樹種組成及生育地類型台灣林業科學 19(4): Research paper Tree Species Composition and Habitat Types of a Karst Forest in Kenting, Southern Taiwan 1 ) 行政院農業委員會林業試驗所恆春研究中心, 屏東縣恆春鎮公園路號 H e n g c h u n R e s e a r c h Center, Taiwan Forestry Research Institute. 203 Park Rd., Hengchun, Pingtung 946, Taiwan. 2) 東海大學生物系,407 台中市西屯區台中港路三段 181 號 3 ) 4 ) 181 Section 3, Taichung Harbor Rd., Taichung 407, Taiwan. 行政院農業委員會林業試驗所育林組, 台北市南海路 5 3 號 Forestry Research Institute. 53 Nanhai Rd., Taipei 100, Taiwan. Department of Biology, Tunghai University, D i v i s i o n o f s i l v i c u l t u r e, Ta i w a n 行政院農業委員會林業試驗所森林生物組, 台北市南海路 5 3 號 D i v i s i o n o f F o r e s t B i o l o g y, Taiwan Forestry Research Institute. 53 Nanhai Rd., Taipei 100, Taiwan. 5) 通訊作者 Corresponding author, hhwang@mail.tfri.gov.tw 2004 年 4 月送審 2004 年 11 月通過 Received April 2004, Accepted November 2004.

2 324 王相華等墾丁喀斯勒森林之樹種組成及生育地類型 Hsiang-Hua Wang, 1,5) I-Fang Sun, 2) Ching-Te Chien, 3) Fuh-Jiunn Pan, 4) Chi-Fan Kuo, 1) Meng-Hsueh Yu, 2) Hsin-Lan Ku, 1) Shu-Hui Wu, 1) Yu-Pin Cheng, 4) Shun-Ying Chen, 4) Yui-Ching Kao 4) Summary A 10-ha permanent plot ( m) was set up in the Kenting Karst Forest for long-term monitoring the stand dynamics. The 10-ha permanent plot was divided into 1, m subplots, in which tree species with a dbh of 1 cm were mapped and recorded. The families Ebenaceae and Euphorbiaceae dominated this area. Diospyros maritima was the dominant species with a relative density and dominance of 50.3 and 23.2%, respectively. Other dominant species were Bischofia javanica, Drypetes littoralis, Pisonia umbellifera, Laportea pterostigma, Aglaia formosana, and Palaquium formosanum. The importance value of the 10 most dominant species was 74.4%, which suggests that only a few species dominate this karst forest. Four habitat types were derived according to the result of TWINSPAN analysis: the Pisonia umbellifera type at the bottom of the valley; the Bischofia javanica-palaquium formosanum-gonocaryum calleryanum type on the flat hill; the Drypetes littoralis-aglaia formosana-pouteria obovata-murraya paniculata type on the exposed limestone rocks; and the Macaranga tanarius-melanolepis multiglandulosa-cryptocarya concinna type in the basin, part of which used to be cultivated by Paiwan aborigines. The habitat type patterns seem to be correlated with the micro-landform patterns of the karst forest. Different micro-landforms experience significant diversity of wind intensity, light intensity, soil depth, and also tree species composition. This karst forest was low in tree species diversity, and was dominated by the family of Ebenaceae. Its tree species composition significantly differ from that of other forest type in Taiwan. Key words: karst forest, Kenting, permanent plot, species composition, habitat type. Wang HH, Sun IF, Chien CT, Pan FJ, Kuo CF, Yu MH, Ku HL, Wu SH, Cheng YP, Chen SY, Kao YC Tree species composition and habitat types of a karst forest in Kenting, southern Taiwan. Taiwan J For Sci 19(4): 緒言森林的動態變化模式 (dynamic pattern) 的研究調查方法有二, 其一為選擇不同發育階段之林分進行調查, 並運用統計方法推估林分發育模式, 但採用此一方法之先決條件是上述林分之生育地條件必須近似, 且經歷相同程度及屬性之干擾, 但在實際操作上很難找到符合上述條件之不同林分 ; 其二為設置永久樣區, 長期監測同一林分的動態變化, 包括植物的組成變化空間分佈狀況等此外, 嚴謹精確且方法統一的數個永久樣區, 可以用來比較不同地區的森林組成及動態變化, 驗證生態學家提出的森林動態理論及假說 (Condit 1995) 臺灣生態研究網計畫肇始於 1992 年, 以瞭解臺灣重要生態系的長期生態現象與過程為目標 ; 此研究計畫的目的在了解生態系動態學之現象過程與機制, 研究自然與人為的主要干擾對生態系動態的影響以及生態系的反應, 以及提供具科學根據的資料給決策者, 作為研擬環境政策之參考等 (Hsia and King unpubl. document) 在此一計畫項下, 陸續在福山及南仁山試驗地建置了數個永久樣區墾丁高位珊瑚礁自然保留區保有台灣面積最大且最完整的

3 325 原始喀斯勒森林 (Karst forest), 森林內石灰岩洞穴及隆起的珊瑚礁岩塊林立, 形成獨特的地質及生物資源本研究擬藉由永久樣區的設立, 瞭解墾丁喀斯勒森林之生育地類型及樹種組成, 作為長期追蹤森林動態的基礎資料材料與方法一試驗地概述墾丁高位珊瑚礁自然保留區位於台灣南端, 東經北緯 20 58, 恆春鎮東南方約 10 公里處 (Fig. 1) 民國 83 年元月 10 日保留區由行政院農業委員會依據文化資產法公告設立, 面積為 138 ha, 為林業試驗所經管之龜仔角試驗林地 ( 面積 430 ha) 的一部分有鑑於此保留區為台灣唯一保存較為完整之喀斯勒原始林, 自 1996 年 7 月開始, 林業試驗所與東海大學合作, 於保留區內較未受人為干擾之地點, 設置一個 10 ha 的植物社會永久樣區, 建立完整的植物調查資料庫, 長期監測該林分之動態變化, 提供研究及爾後經營管理之重要基礎資料保留區地質屬於更新世時代的石灰岩, 由珊瑚有孔虫石灰藻貝殼所組成, 根據碳十四定年法之測定, 恆春半島每年約以 2.5 mm 的速度上升, 在經過五十萬年左右, 形成了現今的高位珊瑚礁地形 (Shi et al. 1988), 土壤為石灰質性的中性或微酸性砂質壤土及輕黏土 (Hseu et al. 2004) 本區屬於潮濕季風林 (moist monsoon forest) (Su and Su 1988), 氣候乾濕季明顯依據中央氣象局恆春測候站 1990~2002 年間之資料 ( 中央氣象局網站資料 ), 本區之平均降雨量約 2,200 mm, 多集中於 5 至 9 月,10 月至翌年 4 月為東北季風 ( 俗稱落山風 ) 最旺盛的乾旱季節年溫差不大, 一月最冷, 平均氣溫 20.5,7 月最熱, 平均氣溫 28.3 在植物相方面, 恆春半島的植被包含熱帶海岸林及熱帶季風林之群系,Su and Su (1988) 於研究墾丁國家公園植被時, 將此區植群歸類為黃心柿 (Diospyros maritima) 白榕 (Ficus benjamina) 亞型, 其組成除白榕及其他榕樹類以外, 另有大量的珊瑚礁岩生植物, 如黃心柿鐵色 (Drypetes littoralis) 象牙樹 (Diospyros ferrea) 毛柿(Diospyros discolor) 紅柴 (Aglaia formosana) 台灣膠木(Palaquium formosanum) 受季節風之影響, 生長在珊瑚礁岩塊頂部的樹木呈低矮匍匐狀 ; 相對的, 在岩塊間窪地生長的樹木呈高大直立狀 Fig. 1. Location of the 10-ha karst forest permanent plot in the Guijijaou Experimental Forest, Hengchun Peninsula, Taiwan.

4 326 王相華等墾丁喀斯勒森林之樹種組成及生育地類型二樣區標定及地形圖繪製在墾丁高位珊瑚礁自然保留區內選取具代表性的地點設立永久樣區 (Fig. 1), 樣區 (plot) 呈長方形, 長 400 m, 寬 250 m, 總面積為 10 ha 樣區標定的步驟是先用雷射經緯儀以南北向為基準線, 每隔 10 m 水平距離處標定一個基點, 以鋁管標定位置, 再以各個基點朝東西向標定, 總計樣區劃分為 1,000 個 m 小區 (subplot) 資料建檔後, 採用 S i g m a P l o t 繪圖軟體, 繪製樣區之細部 3 D 及等高線地形圖三植物調查方法將每個 m 的小區再區隔成 4 個 5 5 m 次小區植物調查工作之執行, 係以 5 5 m 次小區為紀錄單位, 並以鋁牌標記每株胸徑 1 cm 之存活木本植物, 測量其胸高 ( 離地面 1.3 m 處 ) 直徑, 並以方格紙繪製其在次小區的相對位置以樣區之東 - 西向為 X 軸 (400 m), 南 - 北向為 Y 軸 (250 m), 將每株存活林木在次小區之位置, 轉換成在全樣區上之座標, 標定每株樣木在全樣區之相對位置四樣區資料建檔及分析方法 ( 一 ) 植物調查原始資料檔建立將 1, 個 m 小區資料建檔, 包括每個次小區內胸徑 1 c m 植物單株的種類胸徑, 和植物種類編碼 2 個文字檔, 採用 PC-ORD 植群分析軟體 (McCune and Mefford 1999), 計算每個小區之樹木胸高斷面積及密度上述資料經過運算, 可導出每一樹種的相對密度 (relative density) 相對優勢度(relative dominance) 及重要值 (importance value, IV), 計算方式如下 : 相對密度 =(A 種之密度 / 樣區所有植物之密度和 ) 100%. 相對優勢度 =(A 種之胸高斷面積 / 樣區所有植物之胸高斷面積和 ) 100%. 重要值 =( 相對密度 + 相對優勢度 )/2. PC-ORD 植群分析軟體亦可將同一生育地類型 ( 分析方法詳見下述植物生育地型分類之說明 ) 之諸多小區資料予以集合運算, 導出每一樹種在各別生育地型密度優勢度及重要值, 以及該生育地型整體植群之單位面積密度胸高斷面積及物種多樣性等資料物種多樣性之計算方式如下 : Simpson diversity = 1 - Σ(n i / N) 2 ; Shannon diversity (H) = - Σ(n i / N)log(n i / N); 均勻度指數 = H / logs; n i 代表某樹種之重要值,N 代表所有組成植物族群之重要值總和,S 為種數 ( 二 ) 物種豐富度豐富度是指一定面積之樣區內組成樹種與其介量之關係, 其表示方法是先將樣區內各樹種 I V 值由多到少排列之後, 再將累計之種數與 IV 值做比較, 做出豐富度曲線圖 (relative abundance curve), 可以得到最優勢樹種中間優勢樹種及稀有樹種在樣區內的 I V 值介量分佈 ( 三 ) 徑級結構不同樹種不同徑級之生長速率不盡相同, 但通常小徑級樹生長速率快, 徑級越大生長速率越趨緩慢, 若將徑級固定, 則有可能出現小徑級數量過多或大徑級出現斷層 ; 因此, 各樹種的徑級結構區隔採用 2 的倍數區隔劃分胸高直徑等級 (dbh class), 分別為 1 cm dbh < 2 cm, 2 cm dbh < 4 cm, 4 cm dbh < 8 cm, 8 cm dbh < 16 cm, 16 cm dbh < 32 cm, 32 cm dbh < 64 cm, 64 cm dbh 共七級各徑級之株數以百分比計算, 做出徑級結構圖, 以圖形判別各樹種之更新狀況 ( 四 ) 植物生育地型分類 PC-ORD 可將建立好之單株種類胸徑, 和植物種類編碼 2 個文字檔檔轉成相對底面積及相對密度矩陣檔, 再利用 Microsoft Excel 軟體將兩個矩陣檔合併成重要值 (IV) 矩陣檔, 輸入 PC-ORD 進行雙向指標種分析 (Twinspan, Hill 1979) 以重要值及 20 為切分點, 將樹種區分為 5 個擬種 (pseudospecies), 用二分

North-sourth length (10 m) East-west length (10 m) (B) Contour graph Fig. 2.

5 327 法將樣區及植物分別予以排序分群, 進行樣區生育地型分類, 並以指標種或 ( 及 ) 優勢種予以命名結果一永久樣區地形描述根據繪圖軟體 (SigmaPlot 2000) 所繪製的 3D 及等高線地形圖顯示 (Fig. 2A, B), 樣區整體地勢崎嶇不平, 海拔高度由西北向東南沈降, 在 230~300 m 間, 最大落差達 70 m 樣區西側 (A) 3D mesh graph Relative height (m) North-sourth length (10 m) East-west length (10 m) (B) Contour graph Fig. 2. 3D mesh graph (A) and contour graph (B) of the 10-ha permanent plot in Kenting karst forest. The interval lines of the contour graph are 5 m.

6 328 王相華等墾丁喀斯勒森林之樹種組成及生育地類型為一隆起之台地, 面積約佔整個樣區的 1/4, 地形較為平坦 ; 東側 3/4 樣區則有 4 條西北東南走向之隆起珊瑚礁, 礁頂陡峭, 礁底則連成一片較平緩之谷地, 地形高低起伏, 此外在東北角及東南角各有一約小隆起之珊瑚礁, 相當陡峭, 但面積不大二植物社會組成及物種多樣性樣區內紀錄 dbh 1 cm 的木本植物 ( 不含木質藤本 )51,958 株, 分屬 113 種 88 屬 36 科 (Table 1), 胸高斷面積總和 m 2 其中單子葉植物只有射葉椰子 ( P t y c h o s p e r m a a n g u s t i f o l i u m ) 及番仔林投 ( D r a c a e n a a n g u s t i f o l i a ) 兩種, 雙子葉植物種類以大戟科 (Euphorbiaceae) 最多 (20 種 ), 其次為桑科 (Moraceae) (9 種, 榕屬植物占 8 種 ) 茜草科 (Rubiaceae) (8 種 ) 樟科(Lauraceae) (8 種 ) 芸香科 (Rutaceae) (7 種 ) 等 (Fig. 3) 就單株數量而言, 以柿樹科 (Ebenaceae) (27,889 株,53.7%) 及大戟科 (8,721 株,16.8%) 較多 (Fig. 4) 柿樹科大戟科榕屬 (Ficus) 植物均為典型熱帶森林的代表種類, 因此可知墾丁高位珊瑚礁森林的組成較偏向熱帶森林永久樣區主要優勢木本組成如 Table 2, 其中黃心柿之相對密度 (50.3%) 優勢度 (23.2%) 及重要值 (36.8%) 均為全樣區最高者 ; 其它優勢種包括茄苳 (Bischofia javanica) 鐵色皮孫木 (Pisonia umbellifera) 咬人狗 (Laportea pterostigma) 紅柴及台灣膠木等排名前 5 位 Table 1. Number of families, genera, species, and individuals of woody plants (not including lianas) recorded in the 10-ha permanent plot Dicotyledons Monocotyledons Total Family Genus Species Individuals 51, ,958 Fig. 3. Number of species in each of the dominant families recorded in the 10-ha permanent plot. (Only families with 3 or more specie are listed.)

7 329 Fig. 4. Number of individuals in each of the dominant families recorded in the 10-ha permanent plot. (Only families with more than 500 individuals are listed.) Table 2. Dominant species of the 10-ha permanent plot in the Kenting Karst Forest. (Only species with IV 1 are listed.) Density Species 1~2 2~4 4~8 8~16 16~32 32 cm cm cm cm cm cm BA Relative (%) Total (m 2 ha -1 ) Dens. Dom. Diospyros maritima , Bischofia javanica Drypetes littoralis Pisonia umbellifera Laportea pterostigma Aglaia formosana Palaquium formosanum Melanolepis multiglandulosa Ficus benjamina Macaranga tanarius Champereia manillana Pouteria obovata Machilus japonica var. kusanoi Sapindus mukorossii Diospyros eriantha Diospyros discolor Others Total 14,886 12,401 10, , IV

8 330 王相華等墾丁喀斯勒森林之樹種組成及生育地類型樹種之重要值總合為 60.4%, 前 10 位之重要值總合為 74.7%, 顯示樣區內樹種之優勢度集中於少數樹種 (Table 2) 由樹種相對豐富度曲線 (Fig. 5) 亦可看出此一現象,Y 軸之重要值 (IV) 由點 (4, ) 之後下降趨勢減緩, 顯示重要值 (IV) 排名前幾名之樹種為優勢樹種, 黃心柿為 IV 值最高之樹種, 其次為茄苳鐵色皮孫木爾後 IV 值隨物種增加而緩慢變化, 物種多樣性逐漸增加曲線尾端呈階梯狀, 為稀少樹種所造成,Y 軸為對數值刻度, 故排名 50 名以後 (51~113 名 ) 樹種之單株數量和約為總體數量的 1/1000, 約 500 株, 平均每種僅約 8 株, 即平均每公頃不到 1 株就多樣性指數而言, 永久樣區之 Simpson diversity 為 0.73,Shannon diversity 為 1.04, 均勻度指數為 0.51 三徑級結構徑級結構顯示樹種更新狀態, 反映出植群未來可能的演替趨勢, 歸類為反 J 型波浪型鐘型三種類型 ; 反 J 型與波浪型之幼苗數量充足, 屬天然更新良好之族群, 鐘型則多數僅存老壯齡木, 缺乏小苗, 屬天然更新不良之 Fig. 5. Species abundance curve of the 10-ha permanent plot in the Kenting Karst Forest. 族群分析重要值排名前 20 名樹種之徑級結構見 Fig. 5 黃心柿咬人狗蟲屎(Melanolepis multiglandulosa) 軟毛柿(Diospyros eriantha) 等屬反 J 型, 這些樹種小苗最多, 隨徑級的加大株數相對減少鐵色之徑級結構雖略屬鐘型, 但小徑級樹仍佔多數, 故視其為反 J 型結構咬人狗及蟲屎等先驅樹種小苗不虞匱乏, 但蟲屎小苗生長狀況並不好紅柴毛柿大葉楠 (Machilus japonica v a r. k u s a n o i ) 等屬波浪型, 這些樹種小徑級的植株很多, 隨徑級之增大而減少, 然後在較大徑級內的植株又再出現一次小高峰茄苳皮孫木台灣膠木血桐 ( M a c a r a n g a tanarius) 樹青(Pouteria obovata) 無患子 (Sapindus mukorossii) 台灣樹 (Koelreuteria paniculata) 月橘(Murraya paniculata) 等屬於鐘型, 這些樹種個體數多分布在中徑級, 幼苗及大徑級植株少山柚仔及火筒樹之徑級結構略呈鐘型, 但小徑級樹仍佔一定比例四生育地型分類將 1 0 h a 永久樣區內紀錄之 11 3 種植物及 1,000 個小區, 利用 PC-ORD 軟體轉換成包含相對密度及相對底面積之重要值矩陣, 經雙向指標種分析 (TWINSPAN), 可區分成四個生育地型, 各生育地型之主要植物組成摘要表列於 Table 3, 四型植物社會有共同分佈之主要優勢樹種黃心柿 (Table 3) 各生育地型植物社會簡要說明如下 : ( 一 ) 皮孫木型主要分布於樣區西側隆起岩塊間之凹陷谷地, 共有 172 個 m 小區, 記錄 67 種木本植物,Simpson 及 Shannon 多樣性指數較低, 分別為 0.67 及 0.85; 植株密度低, 僅有 3,942 株 /ha, 胸高斷面積 m 2 /ha 除共同優勢樹種黃心柿外, 其它優勢樹種依次為皮孫木咬人狗蟲屎茄苳等, 指標種為皮孫木 ( 二 ) 茄苳 - 台灣膠木 - 柿葉茶茱萸型主要分布於樣區西側之隆起台地, 共有

9 331 Fig. 6. Population structure of 20 dominant species populations recorded in the 10-ha plot. dbh is on the X-axis, and the number of individuals on the Y-axis. The reverse J type, weave type, and bell type population structures are separately 個 m 小區, 記錄 7 1 種木本植物, Simpson 及 Shannon 多樣性指數與皮孫木型相近, 分別為 0.65 及 0.83; 密度為 4,572 株 /ha; 胸高斷面積為四型中最高者, 達 m 2 /ha 除共同優勢樹種外, 其它優勢樹種依次為茄苳台灣膠木鐵色咬人狗柿葉茶茱萸 (Gonocaryum calleryanum) 等, 指標種為台灣膠木柿葉茶茱萸

10 332 王相華等墾丁喀斯勒森林之樹種組成及生育地類型 Table 3. Importance values of dominant and characteristic tree species of the 4 habitat types in the Kenting Karst Forest, southern Taiwan. The density, basal area, and diversity index of the 4 habitat types are also listed at the bottom of the table. Species Habitat type I II III IV Diospyros maritima Pisonia umbellifera Laportea pterostigma Melanolepis multiglandulosa Bischofia javanica Palaquium formosanum Drypetes littoralis Machilus japonica var. kusanoi Diospyros discolor Beilschmiedia erythrophloia Ficus wightiana Sapindus mukorossii Macaranga tanarius Dracaena angustifolia 1.37 Reevesia formosana 1.20 Gonocaryum calleryanum 2.79 Koelreuteria paniculata Cryptocarya concinna 2.16 Leea guineensis 1.27 Lagerstroemia subcostata 1.23 Ficus irisana 1.13 Fraxinus formosana 1.08 Ardisia sieboldii 1.04 Diospyros eriantha Champereia manillana Aglaia formosana Pouteria obovata 4.51 Murraya paniculata 1.69 Antidesma pentandrum var. barbatum 1.02 Others Number of plots Density (individual ha -1 ) BA (m 2 ha -1 ) Simpson s index Shannon s index ( 三 ) 蟲屎 - 血桐 - 土楠型主要分布於樣區東側之平坦谷地 (Fig. 2), 共有 292 個 m 小區, 記錄 103 種木本植物,Simpson 及 Shannon 多樣性指數較低, 分別為 0.72 及 1.01; 密度為 5,218 株 /ha; 胸高斷面積為四型中最低者, 僅有 m 2 /ha 除共同優勢樹種外, 其它優勢樹種依次為咬人狗虫屎血桐茄苳等本型之血桐及土楠 (Coyptocarya concinna) 較其他型植物社會多, 為指標種

11 333 ( 四 ) 鐵色 - 紅柴 - 樹青 - 月橘型主要分布於樣區內之隆起岩塊, 共有 325 個 m 小區, 記錄 91 種木本植物,Simpson 及 Shannon 多樣性指數為四型中最高者, 分別為 0.80 及 1.10; 密度為 6,240 株 /ha, 亦為四型中最高者 ; 胸高斷面積 51.6 m 2 /ha 除共同優勢樹種外, 還有其餘優勢樹種依次為茄苳鐵色紅柴樹青咬人狗山柚仔 (Champereia manillana) 血桐等, 指標種為紅柴樹青月橘討論一特殊之鑲嵌式生育地分化高位珊瑚礁之正式地質學名稱應為喀斯勒地景 (karst landscape), 是由數十萬年以上之石灰岩層積岩塊淋溶形成地景, 該石灰岩塊是由早期在海底的珊瑚有孔虫石灰藻貝殼等生物所組成高低起伏之嶙峋地形及石灰岩洞是喀斯勒地景之特徵, 造就了墾丁高位珊瑚礁自然保留區特殊的鑲嵌 (mosaic) 式生育地分化, 即由隆起岩塊隆起台地凹陷谷地及平坦谷地 4 種主要微地貌 (micro-landform) 所組成墾丁地區夏秋季節有颱風干擾, 冬季及早春有俗稱落山風的東北季風影響, 隆起岩塊曝露於較高位置, 容易受到強風干擾 ; 相對的, 凹陷谷地受到週遭地形屏障, 受強風干擾較小 ; 隆起台地及平坦谷地受強風干擾程度則位於上述 2 者之間相同的, 陽光入射量及土壤深度亦受到微地貌之影響, 隆起岩塊之陽光入射量最大受雨水沖刷影響土層最淺 ; 凹陷谷地受地形遮蔽影響, 陽光入射量最小, 其承接隆起岩塊 ( 或台地 ) 沖刷下來之土壤, 土層深厚 ; 隆起台地及平坦谷地之陽光入射量及土壤身度則介於上述 2 者之間不同微地貌之環境條件明顯不同, 提供不同植物生長所需的不同生育地條件, 故生育地型植物社會分類結果亦顯示, 植物社會組成與微地貌間有明顯之相關性存在 (Table 3, Fig. 6) Chiou (1991) 曾進行保留區植群之研究, 並將全區分為相思樹九芎 - 白雞油紅柴 - 樹青紅柴 - 黃心柿及黃心柿 - 鐵色 - 毛柿五型由於其取樣範圍涵蓋整個 138 ha 之保留區, 故靠近保留區之邊緣地帶之相思樹與九芎 - 白雞油兩型並沒有出現在永久樣區內, 據當地民眾口述, 上述兩種植物社會是由早期造林及人為干擾利用而形成, 並非天然植被 Chiou 分類之紅柴 - 樹青型與永久樣區內之鐵色 - 紅柴 - 樹青 - 月橘型相同, 分佈於隆起岩塊上 ; 然而 Chiou 分類之紅柴 - 黃心柿及黃心柿 - 鐵色 - 毛柿與本次之分類結果則難以比對, 其植物組成介於本次分類之其它 3 型之間, 可能原因在於 Chiou 用於植物社會分類之樣區大小為 m, 在地形起伏變化急遽之喀斯勒地形, 可能跨越隆起台地凹陷谷地及平坦谷地等不同生育地環境, 而本次用於永久樣區生育地型分類之樣區大小為 m, 相對而言較少有跨越不同生育地型之機會綜合言之, 本區經自然演替產生之生育地類型植物社會, 應可分類成隆起岩塊隆起台地凹陷谷地及平坦谷地 4 型, 但其中部分平坦谷地在早期為當地排灣族人之旱作耕地, 據當地居民口述, 永久樣區東側之平坦谷地在 50~100 年前才陸續廢耕, 故植物社會尚未到達老熟階段, 仍有為數甚多的先驅樹種, 如血桐虫屎等二本區之柿樹科植物永久樣區紀錄 4 種柿樹科植物, 分別為毛柿軟毛柿 (Diospyros eriantha) 象牙樹 (Diospyros ferrea) 及黃心柿, 總計株數達 27,889 株, 佔全體植株密度的比例為 53.7%; 總計胸高斷面積為 m 2, 佔全體胸高斷面積的比例為 24.9%; 為樣區最優勢之植物科別, 其中黃心柿為樣區中之最優勢樹種, 佔全體植株密度的比例為 50.3%, 全體胸高斷面積的比例為 23.2% 象牙樹雖然只紀錄到 1 7 株, 最大胸徑為 cm, 但據當地民眾口述, 早期此區有為數不少之象牙樹, 在 10 幾年至 30 年前間, 此區尚未公告為保留區時, 象牙樹盜採情形非常嚴重, 導致大徑級之母樹幾乎消失此一保留區為台灣全島森林柿樹科植物分布最密集區域, 與港口溪以北 ( 例如南仁山區 ) 之植物社會組成截然不同, 是否與此地特殊之喀斯勒地質有關, 亦或

12 334 王相華等墾丁喀斯勒森林之樹種組成及生育地類型柿樹科成員之族群無法跨越溪流或山稜之地理障礙, 值得進一步探討三生物多樣性及特稀有植物國外針對加勒比 (Caribbean) 海島嶼森林之研究報告指出, 喀斯勒森林之生物多樣性及特有種數量較其它森林高 (Furley and Newey 1979, Chinea 1980, Furley 1987, Kerry et al. 1988), 高生物多樣性之部分原因為隆起岩塊與凹陷谷地間的明顯生育地分化 (Chinea 1980), 而特殊的地質土壤亦提高了特有種經演化產生之機會依據前述之本研究調查結果,10 ha 樣區內紀錄木本植物 113 種 (Table 1); 相較於於南仁山區近稜線地區 3 ha 永久樣區紀錄之 125 種木本植物 (Wu 1998), 及南仁山區近溪谷地區 2.1 ha 永久樣區紀錄之 107 種木本植物 (Yang 1994), 此一喀斯勒森林之木本植物豐富度 (species richness) 並不高就多樣性指數而言, 本區各生育地型之 Simpson s index 在 0.65~0.80 之間,Shannon s index 在 0.83~1.10 之間, 普遍低於國內於中低海拔樣區之調查結果 (Wang et al. 2000, Wu 1998, Yang 1994); 此一現象與黃心柿及少數樹種在本區森林中之重要值偏高有關就特有樹種而言, 本區有恆春皂莢 (Gleditsia rolfei) 高士佛紫金牛(Ardisia kusukuensis) 及台灣梭羅木 (Reevesia formosana)3 種台灣特有樹種, 但並沒有分部地點僅限於喀斯勒地形之森林內者就稀有樹種而言, 樣區出現的有恆春厚殼樹 (Ehretia resinosa) 毛柿象牙樹鐵色台灣膠木恆春臭黃荊 (Premna hengchunensis) 恆春皂莢及柿葉茶茱萸, 其比例的確較恆春半島其它森林為多四未來研究重點此一喀斯勒森林的特殊地質環境蘊育了質地特殊的土壤, 其鈣鎂等鹽基性陽離子含量豐富, 鹽基飽和度很高, 甚至已達 100%; 土壤 ph 值在 5~7 之間, 亦較一般森林高 (Hseu et al. 2004); 此外, 恆春半島特有之落山風及經常性之颱風干擾對林分結構及動態變化均有重要的影響, 而高低起伏之嶙峋地形則提供了樹冠層研究 (canopy study) 之絕佳環境針對此一森林之上述特性, 未來研究重點可以歸納如下 :(1) 植物生理適應性, 尤其是樣區內佔有絕對優勢之柿樹科植物 ;(2) 颱風及季風對林分動態之影響 ;(3) 樹冠層研究, 包括物候授粉等繁殖生物學課題樹冠層活動生物研究等結論在墾丁喀斯勒森林設置 10 ha ( m) 植物社會永久樣區, 樣區中紀錄 113 種樹種, 是以柿樹科及大戟科佔優勢之森林, 其中黃心柿之相對密度高達 50.3% 相對優勢度為 23.2%, 是全樣區最優勢之樹種 ; 其它優勢種包括茄苳鐵色皮孫木咬人狗紅柴及台灣膠木等 ; 排名前 10 位樹種之重要值總合計為 74.7%, 顯示樣區內樹種之優勢度集中於少數樹種永久樣區可區分為四個生育地型植物社會, 皮孫木型分布於凹陷谷地, 茄苳 - 台灣膠木型分布於隆起台地, 鐵色 - 紅柴 - 樹青 - 月橘型分布於隆起岩塊, 虫屎 - 血桐 - 土楠型分布於早期人為干擾盛行之平坦谷地此一結果顯示, 生育地型植物社會之分布與微地貌間有明顯之相關性存在, 不同生育地的受風強度陽光入射量及土壤深度明顯不同本區喀斯勒森林以柿樹科植物為最優勢的植物社會, 其植物組成與台灣島其它地區明顯不同, 但樹種多樣性並不高謝誌此一研究承東海大學生物系學生及林業試驗所生物組恆春研究中心同仁協助現場調查及資料整理, 在此深表謝意 ; 兩位匿名審查者給予之寶貴意見在此一併致謝引用文獻 Chinea JD The forest vegetation of the limestone hills of northern Puerto Rico [Master s thesis], Ithica, NY: Cornell Univ. 59 p. Chiou WL The study of vegetation

13 335 on Hengchun Natural Reserve. Taiwan J For Sci 6(3): [in Chinese with English summary]. Condit R Research in large, longterm tropical forest plots. Trends Evol Ecol 10(1): Furley PA Impact of forest clearance on the soil of tropical cone karst. Earth Surf Proc Landform 12: Furley PA, Newey WW Variation in plant communities with topography over tropical limestone. J Biogeogr 6:1-15. Hill MO TWINSPAN--A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithica, NY: Cornell Univ. 90 p. Hseu ZY, Wang HH, Wu SH, Chang IS Pedogenesis and classification of the soils in the Kenting Uplifted Coral Reef Nature Reserve. Taiwan J For Sci 19(2): [in Chinese with English summary]. Kelly DL, Tanner EVJ, Kapos V, Dickson TA, Goodfriend GA, Fairbaim P Jamaican limestone forest: floristics, structure and environment of three examples along a rainfall gradient. J Trop Ecol 4: McCune B. Mefford MJ PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data, vers. 4. Gleneden Beach, OR: MjM Software Design. 237 p. Shi ZT, Tsai WJ, Hseu MY The study of ages and terraces of coral reef in the Kenting National Park Area. Conservation Research Paper No. 57, Hengchun, Taiwan: Kenting National Park. 46 p. [in Chinese with English summary]. Su HJ, Su CY Multivariate analysis on the vegetation of Kenting National Park. Q J Chin For 21(4): [in Chinese with English summary]. Wang HH Vegetation classification and ordination of a permanent plot in the Fushan Experimental Forest. Taiwan J For Sci 15(3): Wu SH Short-term dynamics of a subtropical forest in Nanjenshan [Master s thesis]. Taipei, Taiwan: Natl Taiwan Univ. 161 p. [in Chinese with English summary]. Yang JJ Woody floristic composition, structure and distribution pattern of the tropical seasonal forest in Nanjenshan area [Master s thesis]. Taipei,Taiwan: Natl Taiwan Univ. 63 p. [in Chinese with English summary].

(1) (2) (IVI) (2001) (IVI) 50% ~8% 1~30cm (IVI) Study on the Plant Succession of Slopeland Landslide Areas Following H

(1) (2) (IVI) (2001) (IVI) 50% ~8% 1~30cm (IVI) Study on the Plant Succession of Slopeland Landslide Areas Following H (1) (2) 921 7-200120022006 2008 (IVI)(2001) (IVI) 50% 2008 7~8% 1~30cm (IVI) Study on the Plant Succession of Slopeland Landslide Areas Following Hydroseeding Process Chiao-Shu Feng Graduate Student, Department