第 八 章 植 物 的 运 动 细 胞 内 组 成 水 平 ( 亚 细 胞 ) 上 的 运 动 : 原 生 质 的 流 动 ( 激 流 川 流 环 流 收 缩 等 ), 细 胞 器 的 位 置 移 动 等 细 胞 水 平 上 的 运 动 : 原 生 植 物 ( 粘 菌 ) 单 个 细 胞 的 蠕 动 纤 毛 运 动 鞭 毛 运 动 兰 绿 藻 的 滑 动 高 等 植 物 生 殖 器 管 中 配 子 孢 子 的 运 动 等
器 官 水 平 : 膨 胀 性 运 动 生 长 性 运 动 生 物 钟 Haupt&Feileib(1979) 在 编 写 植 物 生 理 百 科 全 书 (Encyclopedia of Plant Physiology) 植 物 运 动 一 章 中 提 出, 包 括 三 步 : 刺 激 的 感 受 (Perception) 刺 激 的 转 移 (Transduction) 运 动 的 反 应 (Motor response)
一 膨 胀 运 动 (Turgor movement): 指 由 无 一 定 方 向 的 环 境 因 素 诱 导 所 引 起 的 由 于 细 胞 膨 压 变 化 导 致 的 运 动 ( 运 动 方 向 与 刺 激 方 向 无 关 ), 也 称 感 性 运 动 (Nastic movement) 这 种 运 动 发 生 特 化 的 细 胞 或 组 织 中 ( 豆 科 植 物 的 叶 枕 保 卫 细 胞 等 ) 原 因 细 胞 结 构 上 的 不 对 称, 一 边 壁 厚 一 边 壁 薄
膨 胀 运 动 的 外 界 条 件 ( 刺 激 因 素 ): 不 同 植 物 中 不 同, 光 ( 昼 夜 ), 震 动 或 烧 灼 温 度 变 化 电 刺 激 等 感 夜 性 感 震 性 感 热 性 等
1 感 夜 性 : 由 于 光 暗 变 化 引 起 的 运 动 一 些 植 物 的 叶 子 ( 或 小 叶 ) 白 天 挺 拔 张 开 晚 上 合 拢 或 下 垂 ( 合 欢 酢 浆 草 含 羞 草 大 豆 木 瓜 花 生 等 ), 花 白 天 开 放 晚 上 闭 合 ( 蒲 公 英 ) 或 晚 上 开 白 天 闭 合 ( 烟 草 紫 茉 莉 ) 的 现 象 原 因 :A 叶 片 或 花 瓣 的 上 下 表 面 生 长 的 不 均 匀 所 造 成, 上 表 面 生 长 较 快 时, 向 下 弯 曲, 偏 上 性 (epinasty); 下 表 面 生 长 较 快 时, 向 上 长, 偏 下 性 (hyponasty)
B 叶 片 白 天 合 成 许 多 生 长 素, 主 要 运 到 叶 柄 下 半 侧,K + Cl - 也 运 到 生 长 素 浓 度 高 处, 水 分 进 入 叶 柄, 细 胞 膨 胀, 叶 片 高 挺 ; 晚 上 生 长 素 合 成 运 输 量 减 少, 进 行 相 反 的 反 应, 叶 柄 失 水, 叶 片 下 垂
2 感 热 性 : 温 度 变 化 引 起 的 运 动 有 些 植 物 的 花 在 温 度 升 高 时, 花 朵 开 放, 下 降 时 花 瓣 合 拢 ( 郁 金 香 和 番 红 花 ), 花 瓣 的 上 下 表 面 生 长 不 均 匀 造 成, 温 度 升 高, 花 瓣 内 侧 生 长 迅 速, 花 朵 开 放, 温 度 降 低, 花 瓣 合 拢
3 感 震 性 : 由 于 震 动 或 烧 灼 电 激 等 刺 激 引 起 的 运 动 含 羞 草 叶 片 的 运 动
豆 科 植 物 合 欢 羽 状 复 叶 的 小 叶 片 昼 开 夜 合, 含 羞 草 复 叶 上 的 小 叶 片 在 受 到 机 械 刺 激 时, 小 叶 就 随 着 成 对 合 拢 均 可 恢 复, 含 羞 草 的 感 震 反 应 较 快 ( 几 秒 钟 ), 而 随 后 的 复 原 反 应 时 间 较 长 (20-30 分 钟 ) 原 因 : 叶 片 的 转 动 支 点 上 具 有 特 化 的 叶 枕 细 胞, 叶 枕 上 半 部 组 织 细 胞 的 细 胞 壁 较 厚 排 列 致 密, 下 半 部 组 织 细 胞 的 细 胞 壁 较 薄 细 胞 间 隙 较 大
在 某 种 因 素 刺 激 时, 下 部 细 胞 透 性 迅 速 增 加, 水 分 和 溶 质 (K + Cl - 等 ) 排 入 细 胞 间 隙, 导 致 其 膨 压 降 低, 紧 张 度 降 低, 组 织 松 软, 而 上 部 组 织 细 胞 仍 处 于 紧 张 状 态, 细 胞 便 在 叶 枕 处 弯 曲, 最 终 导 致 小 叶 片 的 合 拢 及 叶 枕 的 下 垂
膨 胀 运 动 的 机 理 : 八 十 年 代 以 来, 一 些 化 学 物 质 作 为 化 学 信 号 引 起 的 从 金 合 欢 中 分 离 得 到 两 种 具 有 活 性 物 质, 称 为 周 期 性 叶 子 运 动 因 子 (periodic leaf movement factors, PLMFs), 没 食 子 酸 -β- 葡 萄 糖 苷 ( 表 8-1,P291) 由 于 这 类 物 质 与 植 物 的 膨 胀 运 动 有 关, 称 为 膨 压 素 (Turgorins) PLMF1&PLMF2, 10-7 -10-5 M 有 效, 一 类 植 物 激 素, 含 羞 草 - 受 体
二 向 性 运 动 (Tropic movement) 指 植 物 某 些 器 官 对 来 自 环 境 因 素 的 单 方 向 的 刺 激 所 引 起 的 运 动, 是 由 于 不 均 衡 生 长 所 致 1 向 光 性 (phototropism) 植 物 向 光 源 方 向 弯 曲 生 长 能 力 称 向 光 性
(1) 光 的 感 受 : 作 用 光 谱 和 光 受 体 色 素 1909 年, 荷 兰 科 学 家 Blaauw 提 出, 在 向 光 性 反 应 中, 兰 光 最 有 效, 红 光 无 效 近 年 来, 根 据 向 光 性 的 作 用 光 谱, 发 现 与 向 光 性 有 关 的 光 主 要 有 两 个 高 峰 期,420 ~ 480nm( 可 见 光 区 ), 340 ~ 380nm ( 紫 外 光 区 ) 通 过 对 此 作 用 光 谱 与 某 些 色 素 类 胡 萝 卜 素 与 核 黄 素 ( 胚 芽 鞘 ) 的 吸 收 光 谱 比 较 发 现, 两 种 色 素 均 与 植 物 的 向 光 性 有 关
类 胡 萝 卜 素 在 可 见 光 区 的 吸 收 峰 形 与 向 光 性 作 用 光 谱 在 可 见 光 区 的 峰 形 相 似, 核 黄 素 在 紫 外 光 区 的 吸 收 峰 形 与 向 光 性 作 用 光 谱 在 紫 外 光 区 的 峰 形 相 似 (P292, 图 8-3)
β- 胡 萝 卜 素 含 量 很 低 的 突 变 体, 仍 有 向 光 性 反 应,β- 胡 萝 卜 素 合 成 抑 制 剂 不 会 阻 止 向 光 性 反 应
(2) 光 刺 激 的 转 换 1909 年,Blauuw 提 出, 光 对 植 物 向 光 性 的 作 用 是 通 过 抑 制 茎 或 胚 芽 鞘 照 光 一 侧 的 生 长 来 实 现 的 ; Cholodny&Went, 分 别 对 此 提 出 异 议, Went 用 生 物 测 定 法 证 明, 燕 麦 胚 芽 鞘 经 单 侧 光 照 后, 背 光 一 侧 生 长 素 比 向 光 一 侧 多
向 光 性 弯 曲 是 由 于 生 长 素 在 外 界 刺 激 下 造 成 侧 向 梯 度 而 形 成 的, 称 之 为 Cholodny-Went 学 说
70 年 代 以 后, 对 上 述 学 说 又 提 出 质 疑?( 表 8-2), 生 物 学 方 法 : 支 持 Cholodny&Went ( 生 长 素 分 布 不 均 匀 ), 物 理 化 学 方 法 : 支 持 Blaauw, 生 长 素 含 量 无 区 别, 背 光 一 侧 生 长 快 的 原 因 是 向 光 侧 的 生 长 抑 制 物 质 比 背 光 侧 多, 造 成 生 长 速 度 差 异 ( 表 8-3,P. 293)
与 生 长 抑 制 物 有 关 的 植 物 : 燕 麦 胚 芽 鞘 绿 色 向 日 葵 下 胚 轴 小 萝 卜 下 胚 轴 等 器 官 中 证 实, 单 侧 光 照 射 会 引 起 生 长 抑 制 物 在 两 侧 的 不 对 称 分 布, 产 生 原 因 不 明, 有 不 同 看 法, 根 据 色 谱 分 析, 不 是 ABA, 不 同 植 物 不 同, 小 萝 卜 中, 认 为 是 萝 卜 宁 (Raphanusanin) 和 萝 卜 酰 胺 (Raphanusamide), 向 日 葵 中 可 能 包 括 黄 质 醛 (Xanthoxin)
(3) 生 长 反 应 : 向 光 弯 曲, 两 种 原 因 : A. Cholodny-Went 学 说 : 单 侧 光 下 生 长 素 移 向 背 光 一 侧, 而 使 背 光 一 侧 生 长 速 度 比 向 光 一 侧 的 快, 引 起 向 光 性 生 长 ( 图 8-5a,P294) B. Blaauw 学 说 : 单 侧 光 下 向 光 侧 生 长 抑 制 物 多, 生 长 会 停 止, 而 背 光 一 侧 生 长 仍 在 生 长 或 略 有 抑 制, 比 向 光 一 侧 的 快, 引 起 向 光 性 生 长 ( 图 8-5b, P294)
a 背 光 一 侧 对 照 b 对 照 背 光 一 侧 向 光 一 侧 向 光 一 侧 单 侧 光 照 射 时 间 单 侧 光 照 射 时 间
2 向 重 力 性 (Gravitropism) 由 于 地 心 引 力 的 作 用, 植 物 不 同 器 官 的 生 长 会 表 现 出 以 重 力 线 为 标 准, 向 一 定 方 向 生 长 的 特 性, 称 为 向 重 力 性 正 向 地 性 : 顺 着 重 力 作 用 方 向 生 长, 如 根 的 生 长 (Positive geotropism); 负 向 地 性 : 逆 着 重 力 作 用 方 向 生 长, 茎 的 生 长 (Negative geotropism); 横 向 地 性 : 沿 水 平 方 向 的 生 长, 某 些 次 生 根 或 地 下 茎 的 生 长 (Diageotropism) 一 种 百 合 花 柄, 年 幼 时 为 正 向 地 性, 而 果 实 形 成 后, 转 变 为 负 向 地 性
(1) 根 向 重 力 性 按 Went 学 说, 原 因 与 生 长 素 的 移 动 密 切 相 关, 重 力 诱 导 生 长 素 的 侧 向 移 动, 造 成 根 上 下 两 侧 生 长 素 的 不 对 称 分 布, 下 侧 生 长 素 含 量 高 超 过 了 根 的 最 适 浓 度 (10-10 M), 下 侧 生 长 受 阻, 而 上 侧 生 长 相 对 较 快, 结 果 导 致 根 的 向 下 弯 曲 生 长 A. 重 力 刺 激 的 感 受 体 : 平 衡 石 (Statolith) 指 甲 壳 类 动 物 器 官 中 控 制 平 衡 的 砂 粒
1871 年, 豌 豆 蚕 豆 等 植 物 在 去 除 根 尖 时, 失 去 重 力 的 反 应, 其 重 力 反 应 只 有 在 新 的 根 冠 和 顶 端 分 生 组 织 重 新 长 出 时 才 会 恢 复 根 冠 是 高 等 植 物 根 的 重 力 感 受 部 位, 淀 粉 体 (Amyloplast) 是 重 力 感 受 体, 具 有 平 衡 石 的 功 能 淀 粉 体 ( 平 衡 石 ) 沿 重 力 方 向 移 动 或 排 列 ( 图 8-6b,P295)
有 人 提 出 异 议, 拟 南 芥 突 变 体 ( 不 能 合 成 淀 粉 ), 但 仍 具 有 向 地 性 反 应, 野 生 型 的 根 对 重 力 更 敏 感, 突 变 体 质 体 充 当 平 衡 石 的 作 用 平 衡 石 的 条 件 : 只 有 密 度 大 于 周 围 悬 浮 介 质, 才 有 可 能 沿 重 力 方 向 沉 降, 起 到 平 衡 石 的 作 用, 如 淀 粉 粒 密 度 为 1.3, 细 胞 液 1.0
B. 信 号 传 递 释 放 抑 制 物 质, 在 根 两 侧 不 对 称 分 布 造 成 两 侧 生 长 速 度 不 同 而 使 根 系 弯 曲 抑 制 物 质 类 型 : Went, 高 浓 度 的 生 长 素, 70 年 代 末 认 为 是 ABA, 异 议 : a. 生 长 在 含 ABA 生 物 合 成 抑 制 剂 环 境 中 仍 具 有 向 重 力 反 应 ; b. b. 不 能 合 成 ABA 的 玉 米 突 变 体 的 根 仍 具 有 向 重 力 反 应 ; c. c. 当 根 在 高 浓 度 ABA 溶 液 中 生 长 时 ( 抵 消 两 侧 ABA 浓 度 剃 度 ), 根 仍 向 下 弯 曲
IAA 涉 及 根 向 重 力 性 的 主 要 抑 制 物 IAA 不 均 匀 分 布 产 生 的 原 因 : A. 平 衡 石 在 根 受 重 力 刺 激 后, 在 细 胞 中 沉 降 时, 牵 动 质 膜 内 质 网 等, 引 起 IAA 不 均 匀 分 布, 进 而 触 发 向 重 力 反 应 ; B. 平 衡 石 沉 降 时 主 要 与 拉 拽 内 质 网 有 关 C. 近 年 来,Ca 2+ 和 生 长 素 不 均 匀 分 布 的 模 式 ( 图 8-7,P296):
正 常 情 况 下, Ca 2+ 和 生 长 素 在 两 侧 方 向 对 称 分 布, 当 根 处 于 水 平 方 向 时, 由 于 重 力 作 用, 平 衡 石 沿 重 力 线 方 向 沉 降, 位 于 根 冠 的 下 侧 面, 使 得 Ca 2+ 在 下 侧 面 释 放, 可 能 增 强 了 IAA 进 入 向 基 性 运 输 流,IAA 更 多 地 运 到 根 的 下 侧, 积 累 起 来, 高 浓 度 IAA 抑 制 下 侧 细 胞 生 长, 引 起 根 的 向 下 弯 曲 D. 与 质 子 流 有 关 : 对 于 横 向 放 置 的 根, 发 现 上 侧 发 生 快 速 质 子 流 出, 使 细 胞 壁 附 近 ph 降 低, 使 细 胞 壁 松 弛 的 酶 活 性 增 高, 细 胞 伸 长 加 强, 而 下 侧 无 此 变 化,
C. 根 向 地 性 动 力 学 :( 图 8-8,P297) (2) 茎 和 胚 芽 鞘 的 向 重 力 性 A. 重 力 的 感 受 : 感 受 部 位 较 宽, 随 器 官 不 同 而 不 同, 胚 芽 鞘 甚 至 茎 ; 受 体, 淀 粉 体 中 的 淀 粉 粒 作 为 平 衡 石, ( 图 8-9,P298) B. 重 力 刺 激 的 转 换 : 原 因 看 法 不 同, 胚 芽 鞘 茎 由 于 下 侧 生 长 快, 上 侧 生 长 慢, 引 起 向 上 弯 曲
Cholodny-Went 学 说 : 生 长 素 分 布 不 均 匀 之 故 导 致 向 重 力 组 织 对 IAA 敏 感 性 变 化, 非 IAA 剃 度 分 布 所 致, 茎 下 侧 对 IAA 敏 感 性 大 于 茎 上 侧, 对 IAA 反 应 更 剧 烈, 生 长 被 促 进 的 更 多, 最 终 使 茎 向 上 弯 曲 ; 此 外, 其 它 植 物 激 素 在 某 些 条 件 下 也 参 与 着 植 物 的 向 重 力 反 应, 赤 霉 素 乙 烯 等
三 向 化 性 和 向 水 性 (chemotropism&hydrotropism) 向 化 性 : 由 于 某 些 化 学 物 质 在 植 物 体 内 外 分 布 不 均 匀 所 引 起 的 向 性 生 长 根 系 朝 向 土 壤 中 肥 料 多 处 生 长, 花 粉 管 的 伸 长 生 长 朝 着 胚 珠 方 向 进 行 向 水 性 : 土 壤 中 水 分 分 布 不 均 匀 时, 根 系 朝 向 土 壤 较 湿 润 处 生 长