中 国 农 学 通 报 2009,25(11):117-122 Chinese gricultural Science Bulletin 钙 处 理 对 枇 杷 果 实 采 后 生 理 特 性 的 研 究 郑 国 华 ( 福 建 农 林 大 学 园 艺 学 院, 福 州 350002) 摘 要 : 适 当 的 钙 处 理 可 明 显 减 缓 枇 杷 果 实 的 采 后 生 理 活 力 试 验 结 果 表 明 : 氯 化 钙 喷 施 枇 杷, 果 实 Ca 2+ 含 量 提 高, 呼 吸 高 峰 推 迟 出 现, 峰 值 降 低 ; 细 胞 膜 透 性 丙 二 醛 (MD) 含 量 呈 上 升 趋 势, 随 钙 浓 度 提 高 幅 度 下 降 且 比 对 照 低 ; 钙 调 蛋 白 含 量 先 上 升 后 下 降, 峰 值 随 钙 浓 度 增 大 而 上 升, 对 照 一 直 呈 下 降 趋 势 ; 过 氧 化 物 歧 化 酶 (SOD) 过 氧 化 氢 酶 (CT) 活 性 随 贮 藏 时 间 延 长 逐 渐 上 升 后 下 降, 钙 浓 度 愈 高 幅 度 愈 小 ; 过 氧 化 物 酶 (POD) 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 (PL) 等 酶 活 性 均 呈 上 升 趋 势,PL 活 性 随 钙 浓 度 上 升, 效 果 愈 明 显,POD 活 性 随 着 钙 浓 度 上 升, 幅 度 变 小, 且 均 低 于 对 照 ; 同 时 发 现 钙 浓 度 过 高, 果 实 出 现 轻 微 生 理 病 害 说 明 用 1.5% 氯 化 钙 对 叶 果 同 时 喷 施 能 有 效 地 减 缓 枇 杷 果 实 采 后 生 理 活 动, 又 不 至 于 发 生 生 理 病 害 关 键 词 : 钙 ; 枇 杷 ; 采 后 生 理 中 图 分 类 号 :S667.3 文 献 标 识 码 : Research on the Calcium Treatment on Physiological Characteristics of Postharvest Loquat Fruit Zheng Guohua (School of Horticulture of Fujian griculture and Forestry University, Fuzhou 350002) bstract: ppropriate calcium treatment could obviously slow down the physiological activities of post-harvest loquat fruit. The results of the experiment indicated that spraying with calcium chloride, Ca 2 + content of loquat fruit rose, the breath peak was postponed and the peak was lowered. The cell membrane Permeability, the content of the MD showed an upward trend and the rate declined, which was lower than the control, with the increase of concentration of calcium. Calmodulin increased first and then decreased, and the peak increased with the increase of calcium concentration while the control was declining. The activities of SOD and CT increased gradually and then declined with the prolong of the storage. The higher the calcium concentration, the smaller the rate. POD, PL and other activities had an upward trend. But the effect of activity of PL became obvious with the increase of calcium concentration. The activity of POD increased and its rate became smaller and lower than the control with the increase of calcium concentration. nd it was discovered then that calcium concentration was too high which caused the slightly physiological diseases of the fruit. This explained that by using 1.5 percent calcium chloride spraying on the leaves and fruit at the same time can effectively slow down post-harvest physiology of loquat fruit and will not lead to physiological diseases. Key words: calcium, loquat fruit, physiology of post-harvest 0 引 言 枇 杷 果 实 成 熟 期 正 值 春 季, 湿 度 大, 气 温 突 高 突 低, 果 实 易 出 现 皱 缩 软 化 腐 烂 等 现 象 钙 是 果 蔬 组 织 中 重 要 的 化 学 组 成, 它 与 果 蔬 组 织 结 构 的 稳 定 及 体 内 酶 活 性 密 切 相 关, 适 当 提 高 果 蔬 组 织 中 钙 的 含 量 对 减 缓 大 多 数 果 蔬 采 后 的 生 理 活 动, 延 缓 其 衰 老 有 着 积 极 作 者 简 介 : 郑 国 华, 男,1965 年 出 生, 汉 族, 在 读 博 士, 硕 士, 副 教 授, 硕 导, 主 要 从 事 果 树 生 理 生 态 等 方 面 的 研 究 通 信 地 址 :350002 福 州 金 山 福 建 农 林 大 学 园 艺 学 院,Tel:0591-83789234,Email:fafuzgh@126.com 收 稿 日 期 :2008-11-21, 修 回 日 期 :2009-04-15
118 中 国 农 学 通 报 http://www.casb.org.cn [1-3] 的 作 用, 而 Ca 2+ 在 果 实 贮 藏 保 鲜 上 的 应 用 有 见 报 道, 但 在 枇 杷 采 前 进 行 喷 施 叶 或 果 来 研 究 Ca 2+ 对 果 实 贮 藏 保 鲜 的 影 响 还 未 见 报 道, 为 探 明 其 作 用 机 理, 试 验 通 过 不 同 浓 度 的 氯 化 钙 在 枇 杷 果 实 采 前 喷 施 然 后 对 贮 藏 果 实 的 生 理 变 化 进 行 观 察 测 定 分 析 研 究, 以 期 进 一 步 研 究 钙 处 理 在 枇 杷 保 鲜 中 的 应 用 提 供 科 学 的 理 论 依 据 1 材 料 与 方 法 1.1 材 料 试 验 在 福 建 福 州 鼓 山 宦 溪 镇 果 场 枇 杷 园 内 进 行, 品 种 选 早 钟 6 号, 用 分 析 纯 的 氯 化 钙 配 成 3 种 不 同 浓 度 钙 溶 液 对 枇 杷 叶 片 或 果 实 进 行 喷 施 1.2 处 理 方 法 试 验 于 2007 年 4 5 月 进 行, 选 择 长 势 一 致, 生 长 健 壮 的 早 钟 6 号 品 种 枇 杷 为 试 材, 每 处 理 3 株,6 个 处 理 和 一 个 对 照 共 21 株, 按 试 验 设 计 编 号 挂 牌 采 用 浓 度 设 为 :0.0% B:1.0% C:1.5% D:2.0% 的 分 析 纯 氯 化 钙 溶 液 于 2007 年 4 月 1 日 和 4 月 7 日 对 枇 杷 树 分 别 喷 施 处 理 方 法 1: 果 实 正 常 套 袋 整 株 喷 施 至 滴 水, 处 理 方 法 2: 果 实 不 套 袋, 果 实 和 树 体 同 时 喷 施 至 滴 水, 喷 施 后 果 实 套 袋 待 果 实 成 熟 度 为 90% 左 右 时 采 收, 采 回 果 实 当 天 先 放 在 室 内 常 温 下 自 然 发 汗, 剔 除 病 虫 为 害 及 机 械 损 伤 果, 每 个 处 理 各 选 150 个 且 成 熟 度 大 小 一 致 的 枇 杷 果 实 贮 藏 在 温 度 为 (20±1) 相 对 湿 度 保 持 在 90%±2% 的 人 工 控 温 室 内 每 隔 3 天 取 样 一 次 1.3 测 定 项 目 与 方 法 1.3.1 测 定 项 目 果 实 采 回 的 第 2 天 测 定 果 实 的 钙 含 量, 并 从 第 2 天 起 每 隔 3 天 取 样 一 次, 分 别 测 定 果 实 的 呼 吸 强 度 硬 度 膜 透 性, 钙 蛋 白 (CaM) 及 丙 二 醛 (MD) 含 量, 超 氧 化 物 歧 化 酶 (SOD) 过 氧 化 氢 酶 (CT) 过 氧 化 物 酶 (POD) 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 (PL) 等 几 种 酶 活 性 [4] 1.3.2 测 定 方 法 用 高 锰 酸 钾 滴 定 法 测 定 果 实 钙 的 含 量 (mg/100g); 呼 吸 强 度 测 定, 测 定 时 将 果 实 置 于 干 燥 器 中, 干 燥 器 底 部 放 入 定 量 碱 液, 果 实 呼 吸 释 放 出 的 CO 2 自 然 下 沉 而 被 碱 液 吸 收, 静 置 一 段 时 间 后 取 出 碱 液, 用 酸 滴 定, 求 出 样 品 的 呼 吸 强 度 (CO 2 mg/<kg h>); 硬 度 的 测 定 用 KM 型 ( 日 产 ) 果 实 硬 度 计 测 定 果 肉 的 硬 度, 硬 度 计 针 头 为 圆 筒 形, 直 径 为 5 mm, 长 度 为 10 mm, 硬 度 (kg/cm 2 [5] ); 细 胞 膜 透 性 参 照 汤 章 城 的 [6] 测 定 方 法 ; 钙 调 蛋 白 含 量 参 照 张 升 皓 的 方 法 测 定, 单 位 为 μg/g (FW); 超 氧 化 物 歧 化 酶 (SOD) 过 氧 化 氢 [7] 酶 (CT) 过 氧 化 物 酶 (POD) 参 照 朱 广 廉 等 的 方 法 [8] 测 定 ; 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 (PL) 参 照 薛 应 龙 的 方 法 测 定 采 用 国 际 通 用 统 计 软 件 SS6.04 分 析 处 理 数 据 表 1 不 同 处 理 果 实 中 的 钙 含 量 处 理 钙 含 量 /(mg/100g) 9.45g 10.03f 10.56e 10.94d 10.53c 11.16b 11.76a 注 : 表 中 数 据 旁 所 标 的 字 母 不 同 表 示 差 异 显 著 呼 吸 速 率 (mg CO2/<kg h>) 130 120 110 100 90 80 70 60 2 结 果 与 分 析 图 1 钙 处 理 对 果 实 强 度 的 影 响 2.1 不 同 处 理 果 实 中 的 钙 含 量 从 表 1 可 见, 果 实 中 钙 含 量, 处 理 均 比 对 照 高, 同 时 >> >>, 说 明 用 氯 化 钙 喷 施 处 理 能 使 果 实 组 织 中 的 钙 含 量 提 高, 统 计 分 析 结 果 表 明 各 处 硬 度 (kg/cm 2 ) 2.2 2.0 1.8 1.6 1.4 图 2 钙 处 理 对 果 实 硬 度 的 影 响 理 间 果 实 钙 含 量 的 差 异 显 著 2.2 钙 处 理 对 果 实 的 呼 吸 强 度 的 影 响 从 图 1 可 见, 钙 处 理 可 推 迟 枇 杷 呼 吸 高 峰 的 到 来, 且 随 着 氯 化 钙 浓 度 的 提 高, 呼 吸 高 峰 逐 渐 下 降, 当 浓 度 达 到 一 定 程 度, 几 乎 无 呼 吸 高 峰 出 现, 始 终 维 持 较 低 的
郑 国 华 : 钙 处 理 对 枇 杷 果 实 采 后 生 理 特 性 的 研 究 119 呼 吸 水 平 与 对 照 相 比, 处 理 的 枇 杷 出 现 呼 吸 高 峰 的 时 间 推 迟 6 天, 处 理 推 迟 9 天, 呼 吸 速 率 与 对 照 相 比, 峰 值 分 别 下 降 了 11.3 11.8 7.4 10.7 31.8 32.6, 且 呼 吸 速 率 随 氯 化 钙 处 理 浓 度 上 升 而 下 降 该 研 究 结 果 与 胡 波 报 [9] 道 结 论 基 本 一 致 统 计 分 析 结 果 表 明 不 同 处 理 间 的 呼 吸 强 度 存 在 显 著 性 差 异 2.3 钙 处 理 对 果 实 硬 度 的 影 响 从 图 2 可 见, 枇 杷 果 实 在 贮 藏 的 过 程 中, 果 肉 硬 度 呈 递 增 趋 势, 果 实 钙 浓 度 含 量 愈 高, 果 肉 硬 度 上 升 愈 快, 贮 藏 时 间 愈 长, 硬 度 越 大 对 照 果 肉 硬 度 变 化 较 缓 慢, 贮 藏 到 21 天 结 束 时 变 化 的 递 增 幅 度 仅 为 6.83%; 钙 处 理 使 枇 杷 果 肉 硬 度 的 递 增 速 度 加 快, 其 中 处 理, 贮 藏 24 天 时, 硬 度 分 别 递 增 16.8% 18.0% 19.1% 17.4%, 处 理 硬 度 递 增 幅 度 更 大, 贮 藏 24 天 时 硬 度 分 别 增 加 了 27.2% 33.7%, 且 伴 随 果 实 硬 度 的 增 加, 果 皮 皱 缩 难 于 剥 离, 品 质 有 所 下 降 2.4 钙 处 理 对 果 实 细 胞 膜 透 性 的 影 响 细 胞 膜 透 性 的 变 化 可 以 用 相 对 电 导 率 的 变 化 来 表 示, 从 图 3 可 以 看 出, 枇 杷 果 实 的 相 对 电 导 率 随 着 贮 藏 时 间 的 延 长 而 逐 渐 上 升, 表 明 贮 藏 果 实 自 身 进 入 衰 老 过 程, 膜 系 统 遭 到 破 坏, 导 致 细 胞 内 质 外 渗 增 大 贮 藏 到 24 天 时, 各 处 理 果 实 相 对 电 导 率 分 别 提 高 了 10.7 10.3 7.7 9.0 8.6 11.3, 但 均 比 对 照 相 对 电 导 率 小, 说 明 钙 具 有 一 定 保 护 膜 透 性 作 用, 浓 度 愈 高, 作 用 效 果 愈 明 显, 此 研 究 结 果 与 胡 波 报 道 结 [9] 论 基 本 一 致 但 处 理, 钙 含 量 过 高 在 贮 藏 后 期 反 而 对 膜 产 生 一 定 的 破 坏 性, 膜 透 性 在 贮 藏 后 期 迅 速 上 升, 其 机 理 有 待 进 一 步 探 明 相 对 电 导 率 /% 40.0 35.0 30.0 25.0 钙 调 蛋 白 相 对 含 量 /% 125.0 112.5 100.0 87.5 75.0 62.5 丙 二 醛 含 量 (10-3 μmol/g(fw)) 20.0 2.00 1.90 1.80 1.70 1.60 1.50 1.40 1.30 1.20 1.10 1.00 图 3 钙 处 理 对 果 实 膜 透 性 的 影 响 图 5 钙 处 理 对 果 实 MD 含 量 的 影 响 2.5 钙 处 理 对 果 实 钙 调 蛋 白 含 量 的 影 响 从 图 4 变 化 曲 线 可 见, 钙 处 理 的 枇 杷 果 实 随 着 贮 藏 时 间 延 长, 钙 调 蛋 白 (CaM) 含 量 都 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 动 态 变 化, 说 明 氯 化 钙 处 理 可 增 加 果 实 的 CaM 含 量, 贮 藏 18d 时 达 到 高 峰 且 CaM 含 量 随 着 果 实 钙 含 量 50.0 图 4 钙 处 理 对 果 实 钙 蛋 白 含 量 的 影 响 的 增 加 而 峰 值 愈 大, D 2 的 峰 值 分 别 为 93.0 97.2 103.5 97.5 110.5 119.7 但 对 照 的 CaM 呈 缓 慢 下 降 的 趋 势, 贮 藏 21 天, 对 照 果 实 的 CaM 含 量 下 降 为 74.64 该 研 究 结 果 与 潘 秋 红 等 报 道 结 论 基 本 一 致 [10] 2.6 钙 处 理 对 果 实 丙 二 醛 含 量 的 影 响 如 图 5 所 示, 枇 杷 果 实 的 丙 二 醛 (MD) 含 量 均 呈 上 升 趋 势, 其 中 对 照 贮 藏 前 9 天 增 加 较 平 缓, 其 后 明 显 上 升, 贮 藏 至 21 天 时 增 加 幅 度 为 初 始 值 的 43.9%, 这 是 果 实 自 然 衰 老 的 表 现 ; 钙 处 理 的 果 实 MD 含 量 呈 缓 慢 上 升 趋 势, 且 钙 处 理 的 浓 度 愈 高 上 升 幅 度 愈 缓 慢, 说 明 钙 对 膜 系 统 具 有 一 定 的 保 护 作 用, 但 高 浓 度 处 理, 贮 藏 前 15 天 缓 慢 上 升, 贮 藏 至 15 天 后 MD 含 量 迅 速 上 升, 贮 藏 至 24 天 其 增 幅 为 初 始 值 的 40.8%, 这 可 能 果 实 中 钙 含 量 达 到 一 定 水 平 时, 对 膜 非 保 护 作 用 反 而 损 伤 效 应 加 剧, 此 现 象 机 理 及 在 不 同 品 种 效 应 有 待 进 一 步 探 讨 总 之, 对 照 及 6 种 处 理 果 实 MD 含 量 与
120 中 国 农 学 通 报 http://www.casb.org.cn 果 皮 相 对 电 导 率 的 变 化 趋 势 的 相 关 性 分 析 结 果 表 明 均 呈 显 著 正 相 关, 相 关 系 数 分 别 为 r=78.65% ();r= 81.21% ();r=83.25% ();r=85.17% ();r=83.20% ();r=86.19%();r=87.15%() 2.7 钙 处 理 对 果 实 超 氧 化 物 歧 化 酶 和 过 氧 化 氢 酶 活 性 的 影 响 SOD CT 是 植 物 细 胞 中 消 除 活 性 氧 的 重 要 酶, 其 通 过 防 御 活 性 氧 对 细 胞 膜 系 统 的 伤 害 而 防 止 细 胞 膜 衰 老 起 着 重 要 的 作 用 从 图 6 图 7 可 以 看 出,SOD CT 活 性 均 呈 先 上 升 后 下 降, 对 照 的 SOD CT 活 性 在 贮 藏 前 期 呈 上 升, 上 升 速 度 比 较 缓 慢, 贮 藏 到 15 天 后 逐 渐 下 降 ; 钙 处 理 的 SOD CT 活 性 贮 藏 前 15 天 均 呈 上 升 趋 势, 贮 藏 前 9d 缓 慢 上 升, 第 9 天 至 15 天 迅 速 上 升, 处 理 的 SOD 活 性 比 初 始 值 上 升 14.7 21.6 33.4 24.3 37.2 39.3(units/<mg min>); CT 活 性 比 初 始 值 上 升 18.9 19.5 20.0 19.6 22.6 23.9(units/<mg min>); 第 15 天 之 后 SOD CT 活 性 逐 渐 下 降, 但 始 终 维 持 较 高 的 酶 活 性, 结 合 CaM 含 量 在 贮 藏 过 程 的 变 化 特 征 分 析, 现 象 表 明 钙 处 理 后 果 实 中 CaM 含 量 上 升,Ca 2+ (Ca 2+ -CaM ) 对 SOD CT 活 性 起 调 节 作 用, 使 SOD CT 活 性 加 大, 消 除 活 性 氧 能 力 加 强, 抑 制 衰 老, 体 现 保 护 膜 系 统 功 能 SOD 活 性 (units/<mg?min>) 180.0 170.0 160.0 150.0 140.0 130.0 120.0 110.0 CT 活 性 (units/<mg min>) 50.0 45.0 40.0 35.0 30.0 25.0 20.0 15.0 图 6 钙 处 理 对 果 实 SOD 活 性 的 影 响 图 7 钙 处 理 对 果 实 CT 活 性 的 影 响 POD 活 性 (units/<mg min>) 24.00 22.00 20.00 18.00 16.00 14.00 12.00 10.00 PL 活 性 (units/<mg min>) 70.00 65.00 60.00 55.00 50.00 45.00 8.00 图 8 钙 处 理 对 果 实 POD 活 性 的 影 响 2.8 钙 处 理 对 果 实 过 氧 化 物 酶 活 性 的 影 响 如 图 8 所 示, 枇 杷 果 实 在 控 温 室 下 贮 藏, 贮 藏 过 程 POD 活 性 呈 上 升 趋 势, 贮 藏 前 9 天 增 幅 较 缓 慢, 贮 藏 9 天 之 后 递 增 幅 度 加 快, 钙 处 理 果 实 中 Ca 2+ 通 过 CaM 参 与 POD 活 性 调 节, 抑 制 POD 的 活 性, 使 钙 处 理 的 POD 活 性 都 低 于 对 照, 且 钙 处 理 浓 度 愈 高,POD 活 性 贮 藏 前 期 上 升 愈 缓 慢,POD 活 性 也 愈 低, 贮 藏 至 21 天 后 POD 活 性 有 所 下 降 ; 对 照 的 POD 活 性 在 贮 藏 过 程 一 直 呈 上 升, 且 活 性 都 高 于 钙 处 理 的, 至 21 天 POD 酶 活 40.00 图 9 钙 处 理 对 果 实 PL 活 性 的 影 响 性 提 高 了 81.4% 但 钙 浓 度 过 高, 果 皮 气 孔, 细 胞 壁 及 膜 通 道 过 分 受 阻, 使 果 实 无 法 进 行 正 常 的 生 理 活 动, 造 成 生 理 病 害 上 述 现 象 与 SOD CT 的 活 性 表 现 相 反, 这 种 Ca 2+ 对 POD 的 活 性 调 节 作 用 与 果 实 贮 藏 时 间 长 短 是 否 需 要 CaM 参 与 以 及 通 过 怎 样 的 机 制 来 调 节 POD 的 活 性, 有 待 进 一 步 研 究 2.9 钙 处 理 对 苯 丙 酸 解 氨 酶 活 性 的 影 响 PL 是 植 物 木 质 素 合 成 的 关 键 酶 之 一 从 图 9 可 见, 对 照 枇 杷 果 实 PL 活 性 呈 上 升 趋 势 但 变 化 不 明
郑 国 华 : 钙 处 理 对 枇 杷 果 实 采 后 生 理 特 性 的 研 究 121 显, 一 直 处 于 较 低 的 活 性 水 平, 贮 藏 至 第 21 天 时 比 初 始 值 仅 增 幅 8.01 钙 处 理 可 激 发 PL 活 性 的 上 升, 其 中 处 理,PL 活 性 随 贮 藏 时 间 的 延 长 而 平 缓 增 加, 不 同 浓 度 处 理 上 升 幅 度 稍 有 区 别, 但 差 异 不 显 著 ; 而 处 理 PL 活 性 上 升 幅 度 明 显 对 枇 杷 果 实 硬 度 与 PL 活 性 变 化 趋 势 进 行 相 关 性 分 析, 结 果 表 明 : 果 实 硬 度 与 PL 活 性 均 呈 显 著 正 相 关, 相 关 系 数 分 别 r=71.5%();r=73.72%();r=75.23%();r= 79.21%();r=75.15%();r=81.53%();r= 83.19%() 3 讨 论 呼 吸 作 用 是 果 蔬 采 后 的 基 本 的 生 理 过 程 此 试 验 对 早 钟 6 号 枇 杷 果 实 采 前 进 行 氯 化 钙 处 理 后 进 行 贮 藏 保 鲜, 试 验 研 究 发 现, 钙 处 理 可 推 迟 呼 吸 速 率 峰 值 的 到 来. 且 随 着 处 理 的 氯 化 钙 浓 度 提 高, 呼 吸 峰 逐 渐 下 降, 这 可 能 是 Ca 2+ 浓 度 上 升 使 果 皮 气 孔 细 胞 壁 细 胞 膜 系 统 通 道 受 阻 透 性 变 小, 酶 促 作 用 降 低, 呼 吸 作 用 下 降, 减 缓 果 实 的 生 理 活 动, 从 而 延 长 其 贮 运 和 销 售 时 间 CaM 是 一 种 分 布 较 广, 具 有 多 种 功 能 的 调 节 蛋 白, 近 年 研 究 发 现,CaM 对 SOD CT 和 POD 活 性 有 激 活 作 用, 且 CaM 专 一 性 抑 制 对 SOD POD CT 也 起 抑 制 作 用, 这 说 明 SOD CT 及 POD 可 能 是 Ca 2+ -CaM 的 靶 [11-14] 酶,CaM 可 能 参 与 SOD CT 及 POD 活 性 的 调 节 此 试 验 研 究 发 现, 氯 化 钙 处 理 引 起 果 实 中 的 CaM 含 量 与 SOD CT 及 POD 活 性 的 动 态 变 化 相 似, 即 呈 现 先 上 升 后 下 降 变 化 趋 势,( 见 图 6-8), 通 过 相 关 性 分 析 发 现, 氯 化 钙 处 理 使 果 实 中 的 CaM 含 量 变 化 与 SOD POD 及 CT 活 性 成 正 相 关 CaM 怎 样 参 与 SOD CT 及 POD 活 性 调 节, 其 生 理 机 理 有 待 进 一 步 探 明 早 钟 6 号 枇 杷 果 实 的 SOD CT 和 POD 活 性 在 贮 藏 过 程 中 均 呈 先 上 升 后 下 降 的 趋 势 氯 化 钙 处 理 贮 藏 前 期 上 升 幅 度 大 且 迅 速, 后 期 下 降 缓 慢, 且 维 持 在 较 高 酶 活 性 水 平 上 ; 对 照 前 期 缓 慢 上 升, 后 期 急 剧 下 降, 但 对 照 的 POD 活 性 一 直 呈 上 升 趋 势, 且 活 性 高 于 钙 处 理 ; 这 可 能 是 Ca 2+ 对 酶 活 性 起 着 激 活 作 用,SOD CT 和 POD 活 性 迅 速 上 升 下 降 缓 慢, 延 缓 或 抑 制 了 果 实 中 的 活 性 氧 积 累 和 膜 脂 过 氧 化 作 用, 在 一 定 程 度 上 抑 制 了 果 实 组 织 的 衰 老 ; 对 照 果 实 中 的 SOD CT 的 活 性 均 小 于 钙 处 理, 说 明 对 照 的 SOD CT 活 性 在 低 Ca 2+ 浓 度 下, 膜 系 统 稳 定 性 被 破 坏, 使 酶 活 性 下 降, SOD CT 消 除 活 性 氧 能 力 下 降, 膜 伤 害 严 重, 衰 老 明 显 ; 同 时, 虽 然 钙 处 理 的 POD 活 性 在 贮 藏 过 程 中 活 性 均 低 于 对 照, 但 Ca 2+ 调 节 作 用 机 理 的 两 面 性 在 氯 化 钙 处 理 下, 使 果 实 组 织 中 的 钙 含 量 增 加, 对 果 实 组 织 中 细 胞 壁 及 各 种 膜 系 统 的 稳 定 起 到 积 极 作 用, 使 膜 透 性 变 小 抑 制 酶 促 反 应, 减 缓 生 理 活 动,Ca 2+ 浓 度 愈 高, 活 性 愈 低, 膜 伤 害 愈 轻 ; 对 照 的 POD 活 性 一 直 呈 上 升 趋 势, 且 活 性 强, 均 比 钙 处 理 来 的 高, 这 可 能 是 由 于 呼 吸 作 用 上 升, 膜 透 性 加 大, 细 胞 膜 上 与 衰 老 有 关 的 微 粘 度 (microviscosity) 增 加 [15], 酶 促 反 应 加 大,POD 活 性 上 升, 生 理 活 动 加 剧, 衰 老 加 快 同 时 果 皮 的 相 对 电 导 率 逐 渐 增 加, 果 肉 中 的 MD 逐 步 积 累, 且 MD 含 量 与 果 皮 相 对 电 导 率 呈 正 相 关, 这 些 现 象 都 表 明 了 枇 杷 果 实 随 贮 藏 时 间 延 长 逐 步 进 入 了 衰 老 阶 段 与 对 照 枇 杷 果 实 贮 藏 相 比, 钙 处 理 能 使 果 实 MD 含 量 和 果 皮 相 对 电 导 率 的 递 增 减 慢 此 次 试 验 研 究 还 发 现, 枇 杷 果 实 在 贮 藏 过 程 中, 出 现 果 实 硬 度 递 增 的 现 象, 这 是 因 为 PL 活 性 增 强, 果 实 中 木 质 素 的 合 成 速 度 加 快, 使 果 实 的 硬 度 增 加, 口 感 粗 糙, 同 时 硬 度 增 加 速 度 随 着 处 理 的 钙 浓 度 的 上 升 而 变 快, 且 与 浓 度 高 低 和 贮 藏 的 时 间 呈 正 相 关, 这 一 现 象 可 能 与 本 质 素 和 纤 维 素 含 量 增 加 有 关 钙 是 植 物 组 织 中 重 要 的 组 成 部 分, 是 植 物 保 持 细 胞 壁 细 胞 膜 乃 至 整 个 植 物 组 织 完 整 不 可 缺 少 的 成 分, 同 时, 钙 含 量 的 高 低 还 与 植 物 体 内 的 多 种 酶 的 活 性 有 [1-3,15] 密 切 的 联 系 Poovaiah [16] 认 为 Ca 2+ 通 过 活 化 CaM, 进 而 激 发 体 内 许 多 酶 的 催 化 作 用 来 调 节 一 系 列 的 生 物 过 程 Ferguson [17] 认 为 外 源 使 用 的 Ca 2+ 主 要 作 用 于 质 膜 外 面, 起 稳 定 膜 结 构 的 作 用, 但 在 不 良 环 境 干 扰 下 可 能 会 导 致 膜 透 性 增 大 或 由 于 渗 透 胁 迫 使 部 分 Ca 2+ 进 入 [18] 了 胞 内, 从 而 会 产 生 不 同 的 效 果 潘 秋 红 等 还 认 为 随 着 Ca 2+ 的 浓 度 增 大, 导 致 CaM 可 能 不 参 与 POD 活 性 的 调 节, 同 时 Ca 2 + 在 细 胞 内 外 浓 度 的 平 衡 性 会 导 致 Ca 2 + 对 SOD 活 性 和 POD 活 性 的 调 节 机 制 可 能 不 相 同 试 验 结 果 也 证 明 了 上 述 类 似 现 象, 通 过 氯 化 钙 处 理, 使 果 实 组 织 中 的 钙 含 量 增 加 对 果 实 组 织 中 细 胞 壁 及 各 种 膜 系 统 的 稳 定 起 到 积 极 作 用, 但 其 作 用 机 理 和 效 应 相 当 复 杂, 可 能 与 Ca 2+ 浓 度 高 低 位 点 及 效 应 的 两 面 性 等 有 关 该 研 究 发 现 SOD CT 活 性 上 升, 活 性 比 对 照 来 的 高, 从 而 保 护 膜 系 统 ;POD 活 性 上 升 但 比 对 照 低 也 呈 现 保 护 膜 系 统 效 应, 这 可 能 与 细 胞 内 部 能 [3] 否 维 持 较 好 的 分 室 作 用 或 是 与 钙 在 植 物 组 织 中 的 流 动 迁 移 不 方 便, 使 细 胞 壁 细 胞 中 各 种 膜 系 统 的 通 透 性 [19] 降 低, 酶 促 反 应 下 降, 生 理 活 动 减 慢 有 关, 这 种 Ca 2+ 通 过 怎 样 的 机 制 来 调 节 SOD CT 和 POD 活 性, 达 到 保 护 膜 系 统, 减 缓 生 理 活 动, 延 长 果 实 寿 命, 尚 有 待 研 究 所 以 适 当 浓 度 的 钙 处 理 可 明 显 减 慢 果 实 采 后 生 理 活 动, 且 通 过 各 种 生 理 指 标 得 以 判 断 但 钙 浓 度 过 高,
122 中 国 农 学 通 报 http://www.casb.org.cn 果 皮 气 孔 细 胞 壁 及 细 胞 膜 通 道 过 分 受 阻, 使 果 实 无 法 进 行 正 常 的 生 理 活 动, 造 成 生 理 病 害 参 考 文 献 [1] 李 明 启. 果 实 生 理. 北 京 : 科 学 出 版 社,1989:125-233. [2] 张 唯 一. 果 蔬 采 后 生 理 学. 北 京 : 农 业 出 版 社,1993:36-105. [3] 莫 开 菊, 汪 光 平. 钙 与 果 实 采 后 生 理. 植 物 生 理 学 报,1994,30(1): 44-47. [4] 刘 福 岭, 戴 行 钧. 食 品 物 理 与 化 学 分 析 方 法. 北 京 : 轻 工 业 出 版 社, 1987:17-19,278-280. [5] 汤 章 城. 现 代 植 物 生 理 学 试 验 指 导. 上 海 : 科 学 出 版 社,1999: 302-303. [6] 赵 升 皓.CaM 的 提 取 与 测 定. 徐 州 医 学 院 学 报,1988,8(1):54-58. [7] 朱 广 廉, 钟 诲 文, 张 爱 琴. 植 物 生 理 学 实 验. 北 京 : 北 京 大 学 出 版 社, 1990:37-39, 51-54, 242-248. [8] 薛 应 龙. 植 物 生 理 学 实 验. 北 京 : 高 等 教 育 出 版 社,1985:104-105. [9] 胡 波. 钙 处 理 对 枇 杷 果 实 采 后 若 干 生 理 指 标 影 响 初 报. 亚 热 带 植 物 通 讯,2000,29(1):31-33. [10] 潘 秋 红, 蔡 世 英, 周 倩 苹, 等.Ca 2+ 对 芒 果 果 实 后 熟 效 应 的 研 究. 热 带 作 物 学 报,2000,21(3):21-27. [11] 李 德 红, 王 小 倩, 潘 瑞 炽. 钙 信 使 与 植 物 激 素 信 号 传 递. 生 物 学 杂 志, 1998,15(4):1-4. [12] 孙 大 业, 郭 艳 林, 马 力 耕. 细 胞 信 号 转 导. 北 京 : 科 学 出 版 社 1998: 91-127. [13] 李 美 如, 刘 鸿 先, 王 以 柔, 在 水 稻 幼 苗 低 温 锻 炼 期 间 钙 的 效 应. 植 物 学 通 报,1996,38(9):753-742. [14] 唐 军, 郭 毅, 孙 大 业. 植 物 钙 调 素 结 合 蛋 白 的 研 究 概 况. 细 胞 生 物 学 杂 志,1995,17(3):129-134. [15] 陈 小 明, 黄 维 南. 钙 在 防 止 与 缓 和 采 后 果 蔬 生 理 病 害 和 衰 老 中 的 作 用. 植 物 生 理 学 通 讯,1990,(2):60-61. [16] Poovaiah B W. Role of Calcium and Calmodulin in plant Growth and Development. Hortsciense, 1985, 20(3):347-351. [17] Ferguson I B. Calcium in plant senescence and fruit riprening.plant Cell Envirnoment.1984, 7:477-489. [18] 潘 秋 红, 赖 杭 桂, 陈 晓 敏, 等.Ca 2+ 对 水 分 胁 迫 条 件 下 芒 果 叶 片 膜 脂 过 氧 化 及 膜 保 护 系 统 的 影 响. 热 带 作 物 学 报,2000,21(2):30-36. [19] 施 瑞 城, 周 丽 珍, 张 熙 新, 等. 钙 处 理 对 芒 果 采 后 生 理 的 影 响. 热 带 作 物 学 报,2000,20(1):52-55.