北京大学医学部 组织学与胚胎学教研室 卫兰
结缔组织的组成 : 由细胞和大量细胞间质 (/ 细胞外基质 extracellular matrix) 组成 细胞 : 数量较少, 种类较多, 散在于细胞间质中, 无极性 细胞间质 : 多, 形式多样, 可由液体到固体 由基质和纤维构成
分类及功能 : 根据构造特点, 结缔组织分为 : 固有结缔组织软骨组织和骨组织血液 固有结缔组织 : 一般所称的结缔组织即指固有结缔组织 (connective tissue proper) 又可分为 : 疏松结缔组织 致密结缔组织 脂肪组织 网状组织
软骨和骨 : 主要构成机体支架, 具有支持 保护作用 血液 : 具有防御 保护 营养等功能 结缔组织功能 : 支持 连接 营养 保护 结缔组织起源 : 胚胎时期的间充质 (mesenchyme): 由间充质细胞 ( 大量 ) 和基质组成
间充质细胞模式图 P31
间充质细胞 细胞体 : 呈扁平星状多突, 突起彼此相 连成网 细胞核 : 椭圆形, 一个, 居中 ; 较大, 染色浅, 细胞质 : 弱嗜碱性 性质及功能 : 分化程度很低, 在胚胎发 育过程中能分化成多种结 缔组织细胞 肌细胞和血 管内皮细胞等
一 疏松结缔组织 (loose connective tissue) [ə] 为最典型的结缔组织, 又称蜂窝组织 (a / reolar tissue) 结构特点 : 纤维较少, 分布较疏松, 细胞和基质较多 分布 : 广泛分布于组织 器官及细胞之间 功能 : 支持 连接 防御 保护 营养和修复
( 一 ) 细胞 (cell): 成纤维细胞巨噬细胞浆细胞肥大细胞脂肪细胞未分化间充质细胞各种白细胞
肥大细胞弹性纤维成纤维细胞巨嗜细胞胶原纤维肥大细胞 肠系膜铺片 : 示疏松结缔组织 P35 P43
疏松结缔组织细胞 ( 单泡 ) P12 P15 P17 p22 p23 p27 p30 P33
1. 成纤维细胞 (fibroblast): 是疏松结缔组织的主要细胞, 数量多, 分 布广 根据功能状态的不同可分为 : 不活跃的成纤维细胞 - 即纤维细胞 (fibrocyte); 活跃的成纤维细胞 - 即成纤维细胞 两种细胞在一定的功能状态下可互相转化
成纤维细胞 : 形态结构 : 光镜下 : 细胞体 : 扁平星状或梭形, 有突起 细胞核 : 卵圆形, 染色浅, 核仁明显 细胞质 : 较多, 弱嗜碱性 电镜下 : 粗面内质网和游离核糖体丰富 高尔基复合体发达 细胞周边近细胞膜处有微丝和微管 功能 : 产生纤维和基质
纤维细胞 : 形态结构 : 光镜下 : 细胞体 : 较小, 呈梭形 ; 细胞核 : 较小, 染色较深 ; 细胞质 : 少, 弱嗜酸性 电镜下 : 粗面内质网少, 高尔基复合体不 发达 功能 : 可转化为功能活跃的成纤维细胞
2. 巨噬细胞 (macrophage): 又称组织细胞 (histiocyte) 数量多, 分布广, 具有活跃的吞噬作用 形态结构 : 光镜下 : 细胞体 : 圆形 椭圆形或不规则形 功能活跃 时可伸出伪足而呈多突状 胞质多呈 弱嗜酸性 细胞核 : 较小, 圆形或椭圆形, 着色较深 细胞质 : 较丰富, 功能活跃时内含有许多异物 颗粒或空泡
电镜下 : 细胞表面 : 具有许多皱褶 小泡和微绒毛 细胞质 : 含有大量的溶酶体 吞噬体 吞饮小泡和残余体 ; 近细胞膜附近有较多的微丝和微管
功能 : (1) 变形运动和趋化性 : 能向着产生趋化因子 ( 细菌代谢产物和变性蛋白质等 ) 的区域作 定向运动 (2) 吞噬作用 : 识别 粘附 吞噬 消化外来 主要组织相容性复合物 抗原和衰老变性的细胞成分 (3) 参与免疫应答 : 识别 加工 处理抗原 与 MHC II 类基因产物结合 形成抗原 - MHC II 分子复合物贮存于细胞表面, 并呈递给淋巴细胞 产生免疫应答
(4) 分泌功能 : 分泌干扰素 补体 白细胞介 素 I 和溶酶菌等 来源 : 来自血液内的单核细胞, 其进入组织 后逐渐分化为巨噬细胞 存活时间 :2 个月
3. 浆细胞 (plasma cell): 形态结构 : 光镜下 : 细胞体 : 圆形或椭圆形 细胞核 : 较小, 圆形, 常偏位, 核内染色质多聚集在核膜内面并向核中心呈辐射状排列, 形似车轮状 细胞质 : 强嗜碱性, 在近细胞核处有一着色较浅的区域 电镜下 : 胞质内嗜碱性物质是丰富的粗面内质网 ; 胞质内浅染区是高尔基复合体和中心体所在部位
浆细胞透射电镜结构模式图
来源 : 来源于 B 细胞 :B 细胞受到抗原刺激时淋巴细胞母细胞化分化为浆细胞 功能 : 产生免疫球蛋白, 即抗体, 参与机体的体液免疫
4. 肥大细胞 (mast cell): 分布广泛, 多见于小血管周围 形态结构 : 光镜下 : 细胞体 : 较大, 呈圆形或椭圆形 细胞核 : 较小, 圆形, 居中, 染色浅 细胞质 : 充满粗大 具有异染性的嗜碱性颗粒 ( 此颗粒可被甲苯胺蓝染成红紫色 ) 电镜下 : 胞质内含大小不等 圆形或卵圆形颗粒, 颗粒有单位膜包裹 ; 内含有许多细小的微粒
颗粒内含肝素 组胺和嗜酸粒细胞趋化因子 细胞质内含白三烯 以上物质在过敏反应中分别与抗凝血 扩张毛细血管 增强毛细血管通透性以及使支气管平滑肌收缩或痉挛有关 功 能 : 主要参与机体的过敏反应
5. 脂肪细胞 (fat cell): 为含大量脂肪的细胞 形态结构 : 细胞体 : 大, 呈球形, 内含脂滴 细胞核 : 被脂滴挤成扁圆形, 居于细胞的一侧 细胞质 : 被挤压成一薄层 在 HE 染色下, 细胞内的脂肪被溶解而呈空泡状 分布 : 常成群或单个分布于血管周围 功能 : 合成并储存脂肪, 参与机体的能量代谢 保温及缓冲压力
6. 未分化间充质细胞 (undifferentiated me / senchymal cell): [i] [z] 性质及形态 : 是一种原始 幼稚的细胞, 在形态上该种细胞很难与成纤维细胞相区分 分布 : 多分布在血管壁的周围 功能 : 机体受伤后修复的过程中, 这些细胞可分化为成纤维细胞和脂肪细胞 ; 在血管周围可分化成为管壁的平滑肌细胞和内皮细胞 [k]
7. 白细胞 : 分布及种类 : 可分布于正常疏松结缔组织中, 以淋巴细胞和嗜酸粒细胞居多 来源 : 来自于血液 功能 :( 在炎症时, 大量中性粒细胞穿出血管聚集在炎症部位 ) 具有防御 保护功能
( 二 ) 细胞间质 : 疏松结缔组织的细胞间质多, 由纤维和基质组成 1-20μm 1. 纤维 (fiber): 包埋在基质内, 包括胶原纤维 弹性纤维和网状纤维 (1) 胶原纤维 (co / æ llagenous fiber): 是结缔组织中最多的一种纤维 形态结构 : 光镜下 : 新鲜时呈白色, 有光泽, 又称白纤维
纤维粗细不等, 成波浪状, 常成束而分支, 并吻合成网分散在基质内 HE 染色呈嗜酸性, 着浅红色 P9
电镜下 : 由更细的 (20~200nm/0.2-0.3μm) 胶原原纤维组成, 后者在纤维中平行排列, 由胶状基质 ( 糖蛋白 ) 粘合在一起 每根胶原原纤维由原胶原蛋白分子聚合而成并呈现明 暗相间的周期性横纹, 横纹周期为 64 nm
( 核糖体内 ) 脯氨酸 赖氨酸羟化 ( 在 golgi 内加工糖基 ) ( 粗面内质网内 ) 球状构型的前肽部分细胞间质 胶原纤维与基质形成过程示意图
胶原原纤维扫描电镜图
物理特性 : 具有很强的韧性, 抗拉力强 化学成分 : 为 Ⅰ 型和 Ⅲ 型胶原蛋白 ( 简称胶原, collagen); 胶原蛋白主要由成纤维细胞分泌, 分泌到 细胞外的胶原再聚合成胶原原纤维, 进而 聚合成胶原纤维
(2) 弹性纤维 (elastic fiber): 数量较多 新鲜时呈黄色, 又称黄纤维 形态结构 : 光镜下 : 纤维较细, 分支并连接成网 HE 染色时呈嗜酸性, 折光性强 在醛品红或地衣红染色时显紫色或棕褐色 电镜下 : 由更细的微原纤维集合成小束, 埋在呈均质状的弹性蛋白中 P9
物理特性 : 弹性大, 容易拉长, 外力去除后能迅速复原 化学成分 : 为弹性蛋白 (elastic protein) 胶原纤维和弹性纤维在疏松结缔组织中交织成网, 使该组织既有韧性, 又有弹性
(3) 网状纤维 (reticular fiber): 形态结构 : 光镜下 : 网状纤维很细, 分支并连接成网 在 HE 染色下不易分辨, 用硝酸银染色可被染成黑色, 因此又称为嗜银纤维 (argyrophilic fiber) ( 这是由于网状纤维表面含有酸性蛋白多糖的缘故 ) 电镜下 : 网状纤维亦可呈现出 64nm 明 暗相间的周期性横纹
网状组织 : 示网状细胞和网状纤维 P59
物理特性 : 略有弹性和韧性 化学成分 : 为 Ⅲ 型胶原蛋白 分布 : 结缔组织和其它组织交界处 若在上皮下则成为基膜的网板 ; 神经 平滑肌 脂肪细胞和造血器官的周围
2. 基质 (ground substance): 为一种无色透明的无定形胶体, 经常可以由溶胶态到凝胶态互相转变 化学成分 : 主要为蛋白多糖和糖蛋白 蛋白多糖 : 是基质的主要成分, 为由蛋白质和大量多糖分子结合而成的大分子复合物 多糖分子 : 由透明质酸 硫酸软骨素 A C 硫酸角质素 硫酸乙酰肝素等组成, 总称糖胺多糖 糖胺多糖表面含阴离子, 可结合大量水
透明质酸 : 为一种曲折盘绕的长链大分子, 构成了蛋白多糖复合物的主干 其它糖胺多糖 : 以蛋白质为核心构成蛋白多糖亚单位, 后者再通过连接蛋白结合在透明质酸的长链大分子上 蛋白多糖的功能 : 蛋白多糖复合物的主体构型形成了具有许多微孔隙的分子筛, 便于血液与细胞之间进行物质交换 ; 分子筛可阻止侵入机体的一定大小物质的扩散
hyaluronic Acid 透明质酸 chondroitin sulfate 硫酸软骨素 ( 长 ) keratin sulfate 硫酸角质素 ( 短 ) side chain subunit core pr. 核心蛋白 link pr. 连接蛋白 蛋白多糖亚单位
糖蛋白 (glycoprotein): 是由少量多糖和蛋白质形成的聚合分子 主要含纤维粘连蛋白 (fibronectin,fn) 层粘连蛋白 (laminin) 和软骨粘连蛋白 (chrondronectin) 等 组织液 (tissue fluid): 定义 : 基质中含有由毛细血管动脉端渗出的液体称组织液 功能 : 体内的各种细胞可通过组织液与血液进行物质交换, 取得营养物质并释放出代谢产物
二 致密结缔组织 : (dense connective tissue) 特点 : 含大量致密的胶原纤维, 细胞和基质甚少 纤维粗大而且排列紧密, 固具有较强的支持连接和保护作用 在真皮 巩膜 内脏器官的被膜等处 : 纤维交织排列 ; 在肌腱 腱膜等处 : 胶原纤维成束整齐平行排列 以弹性纤维束为主的致密结缔组织又称弹性组织, 见于黄韧带和项韧带, 可适应脊柱的运动需要
Tendons 肌腱 Dermis 真皮 Lig. nuchae 项韧带 皮肤真皮 : 示致密结缔组织
三 脂肪组织 (adipose tissue) 组成 : 由大量脂肪细胞聚集而成 形态特点 : 被少量结缔组织分隔成许多小叶 分类 : 黄色脂肪组织 : 呈黄色 ; 棕色脂肪组织 : 呈棕色 黄色脂肪组织 : 脂肪细胞特点 : 圆形或卵圆型, 常密集而呈多边形
脂肪组织 HE 染色
为单泡脂肪细胞, 即 : 胞质内含一个大的脂滴, 将胞质中的其它成分和胞核均挤到细胞的一侧 HE 染色中脂肪被溶解, 脂肪细胞呈空泡状 分布 : 主要分布在皮下组织 网膜 肠系膜和黄骨髓等处 功能 : 储存脂肪, 保持体温 参与脂肪代谢, 脂肪分解时产生大量热能, 因此称脂肪组织为机体内最大的 能量库
支持 缓冲保护等作用 棕色脂肪组织 : 脂肪细胞特点 : 为多泡脂肪细胞 即 : 胞质内有许多较小的脂滴 有较多的线粒体 胞核圆形, 居中 分布 : 主要分布于肩胛区 腋窝等处 功能 : 产生大量的热能 ( 如冬眠动物体内含有大量的棕色脂肪 )
四 网状组织 (reticular tissue) 又称网状结缔组织, 主要由网状细胞 网状纤维和网状基质组成 网状细胞 : 细胞体 : 较大, 呈星状多突形, 突起彼此相连成网 细胞核 : 较大, 圆或椭圆形, 着色浅, 核仁明显 细胞质 : 较多, 弱嗜碱性 粗面内质网较发达
网状组织 HE 染色
网状纤维 : 由网状细胞生成 细而多分支, 沿网状细胞分布, 并被网状细胞突起所包围, 相互结合成网 网状组织的分布 : 主要分布在造血器官和淋巴器官等处 网状组织的功能 : 网状细胞和网状纤维共同构成造血组织和淋巴器官的支架 ; 形成一个适合造血细胞生长 发育 增殖和分化的微环境