第三篇 基本组织与人体胚胎的早期发生

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1 第二篇基本组织与人体胚胎的早期发生 第二章上皮组织 上皮组织 (epithelial tissue) 是由紧密而规则地排列的上皮细胞及其间极少量的细胞间质共同组成 根据上皮组织的结构与功能不同, 一般可分为被覆上皮和腺上皮两大类 : 被覆于人体表面或衬贴在体内一切有腔器官的腔面者称被覆上皮, 另一些以分泌功能为主的称腺上皮 实际上两类上皮不能截然分开, 如被覆于胃腔表面的上皮兼有分泌粘液的作用 ; 被覆于大肠 小肠 呼吸道等处的上皮中则存在分散的腺上皮细胞 上皮组织一般位于边界上, 故细胞呈明显的极性 : 即一面朝向身体表面 有腔器官或体腔的腔面, 该面称游离面 ; 另一面则向着深部的结缔组织, 称基底面, 此处细胞借一薄层基膜与结缔组织相连 上皮组织内无血管及淋巴管分布, 细胞所需的营养由其深部结缔组织中的血管渗出, 透过基膜来供给 上皮组织内常有丰富的神经末梢分布 总的来说, 上皮组织有保护 分泌 吸收及排泄等功能, 但因所在部位不同, 功能上也各有差异, 如位于体表的上皮主要有保护功能, 胃肠道腔面的上皮除有保护功能外, 还有吸收和分泌等功能 腺上皮的功能以分泌为主 第一节被覆上皮 被覆上皮主要依据上皮细胞的层数和细胞的形状来分类, 见表 表 被覆上皮的分类 主要分布及功能简表 细胞层次上皮分类分布 ( 举例 ) 功能 单层 复层 扁平上皮 立方上皮柱状上皮假复层纤毛柱状上皮 扁平 ( 未角化 ) 上皮扁平 ( 角化 ) 上皮立方上皮变移上皮柱状上皮 内皮 : 心 血管和淋巴管的腔面间皮 : 胸膜 腹膜和心包膜等表面其他 : 肺泡和肾小囊壁层等 肾小管和小叶间胆管等胃 肠 子宫等呼吸道 口腔 食管 阴道等皮肤的表皮汗腺导管等肾盂 肾盏 输尿管 膀胱睑结膜 男性尿道 薄, 游离面光滑, 有利于血液和淋巴液的流动和物质交换游离面湿润光滑, 便于内脏器官运动气体交换和保护等被覆 吸收与分泌保护 吸收 分泌 润滑保护 将尘粒排出呼吸道 分泌 保护 分泌 防止水分丢失保护 防止水分丢失保护 分泌保护 有利于器官的胀缩保护 一 单层上皮 单层上皮 (simple epithelium) 由一层细胞组成, 细胞的基底面均附着于基膜, 游离面多伸 达上皮表面 根据细胞形态可分 :

2 1. 单层扁平上皮 (simple squamous epithelium) 由一层很薄的扁平细胞构成 ( 图 3-2-1) 从表面看, 细胞呈多边形, 边缘大多呈锯齿状, 与相邻细胞互相嵌合 细胞核扁圆形, 位于细胞中央, 细胞之间有少量的细胞间质 从上皮的垂直切面看, 中央有核处较厚, 其余部分胞质很薄, 有利于物质的透过 图 单层扁平上皮 衬于心 血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮 (endothelium) 分布在胸膜 腹膜 心包膜内表面的单层扁平上皮称间皮 (mesothelium) 2. 单层立方上皮 (simple cuboidal epithelium) 从表面观察呈六角形, 从垂直切面看为立方形, 核圆居细胞中央 ( 图 3-2-2) 图 单层立方上皮 3. 单层柱状上皮 (simple columnar epithelium) 从表面观察与单层立方上皮相似, 呈六 角形 而从垂直切面看, 细胞呈柱状, 核长圆形, 位于近基底部 ( 图 3-2-3)

3 图 单层柱状上皮 4. 假复层纤毛柱状上皮 (pseudostratified ciliated columnar epithelium) 是由柱状 梭形和锥体形三种形状不同 高度不等的细胞结合而成, 以致这些核的排列也高低不一, 形似复层, 但三种细胞的基底面均附着于基膜, 故此种上皮仍属单层上皮范畴, 锥体形细胞又称基细胞 ( 图 3-2-4) 在柱状细胞的游离面常见有纤毛 图 假复层纤毛柱状上皮 单层柱状上皮和假复层纤毛柱状上皮中常夹有杯状细胞 (goblet cell)( 图 ), 由于它形如高脚酒杯而得名 杯状细胞上部膨大, 胞质内充满粘原颗粒,HE 染色着色浅, 呈嗜碱性 核位于下端的细窄部, 着色较深, 常呈较小的三角形或半月形 杯状细胞属于腺细胞, 能分泌粘液, 有润滑和保护上皮的作用 二 复层上皮 复层上皮 (stratified epithelium) 由多层细胞组成, 其中只有最深层的细胞附着于基膜 根据表层细胞的形态可将此类上皮分为四型 ( 见表 3-2-1), 常见的有复层扁平上皮和变移上皮 1. 复层扁平上皮 (stratified squamous epithelium) 又称复层鳞状上皮, 是最厚的一种上皮 从垂直于基膜的切面观察, 紧靠基底部的一层细胞较小, 常为低柱状, 其核呈椭圆形, 细胞较为幼稚, 具有分裂增殖的能力 新生的细胞向表层方向推移, 并不断变大, 成为数层多边形的细胞, 越向表层, 细胞逐渐变扁呈鳞片状 ( 图 3-2-5), 最表层的细胞已衰老退化,

4 但能耐受摩擦, 它们将不断地脱落, 而基底部细胞则不断补充, 如此构成一动态变化的过程 位于皮肤表皮的复层扁平上皮为角化型上皮, 其表层由角化的扁平细胞组成 复层扁平上皮与深部结缔组织的连接面凹凸不平, 扩大了两者的连接面 在突向上皮基底部的结缔组织内, 含丰富的毛细血管, 有利于上皮细胞的营养和代谢 图 复层扁平上皮 2. 变移上皮 (transitional epithelium) 其层次和细胞形态可随所在器官的收缩或舒张而改变 ( 图 3-2-6) 其基层细胞为低柱状或立方形; 中间的数层细胞大多呈倒梨形, 表面一层细胞体积最大, 呈立方形, 有的可含两个核, 一个细胞常可盖住下层数个细胞, 故有盖细胞之称 其近游离面的胞质较为浓密, 着色较深, 有防止尿液侵蚀的作用 电镜下证实是由表面细胞膜向胞质内形成许多内褶所致 当器官舒张时, 上皮细胞层次减少, 盖细胞变扁, 表面细胞膜内褶现象减少或消失 图 变移上皮 第二节腺上皮和腺

5 具有活跃分泌功能的细胞称腺细胞, 主要行使分泌功能的上皮称腺上皮, 以腺上皮为主 要成分组成的器官称腺 ( 体 )(gland) 一 外分泌腺和内分泌腺 人体内的腺可分为两大类, 即外分泌腺 (exocrine gland) 和内分泌腺 (endocrine gland) 由腺体 ( 如汗腺 胃腺等 ) 排出的分泌物借导管输送到体表或体内器官的管腔中称外分泌腺 由腺体 ( 如甲状腺 肾上腺等 ) 产生的分泌物经血液或淋巴液输送至靶器官和靶细胞的称为内分泌腺, 其分泌物即为激素 二 腺的发生 外分泌腺的发生是由胚胎时期原始上皮组织增生陷入结缔组织内形成上皮细胞索, 尔后, 该索的末端发育为分泌部 (secretory portion), 又称腺泡 (aeinus), 其余部分发育为导管 (duct) 内分泌腺的最初发生过程与上述相似, 不同的是细胞索不形成导管, 且与上皮组织隔离 ( 图 3-2-7) 图 腺的发生 三 外分泌腺的一般结构及分泌方式 按组成腺的细胞数量多少, 外分泌腺可分为单细胞腺和多细胞腺 前述的杯状细胞就是 单细胞腺, 但人体中大多数腺为多细胞腺 多细胞腺大小不等, 一般都由分泌部和导管两部

6 分组成 根据分泌部形状的不同, 外分泌腺可分为管状腺 泡状腺和管泡状腺 另外, 根据导管的分支与否, 分为单腺和复腺 ( 图 3-2-8) 通常是把分泌部的形状和导管是否分支两个因素结合起来, 将腺进行分类 部分外分泌腺, 如分布于消化道和呼吸道管壁内的, 其分泌部按分泌物的性质可分为浆液性腺泡 粘液性腺泡和混合性腺泡三种 图 外分泌腺的形态 外分泌腺细胞分泌物的排出方式可分为三种 : l. 局浆分泌 (merocrine) 腺细胞的分泌物由粗面内质网和高尔基复合体形成, 呈颗粒状, 外有包膜, 颗粒逐渐移向细胞的游离面, 其包膜与细胞膜融合, 以胞吐方式排出分泌物, 其成分主要为蛋白质, 如唾液腺 胰腺等 ( 图 3-2-9) 2. 顶浆分泌 (apocrine) 分泌物为脂类成分, 本身无包膜, 它们逐渐向细胞游离面突出, 以后包着细胞膜脱离细胞而排出, 如乳腺细胞 ( 图 3-2-9) 3. 全浆分泌 (holocrine) 当腺细胞发育成熟后, 整个细胞质连同其分泌物一起解体而排出, 如皮脂腺

7 图 腺细胞分泌物的释放 第三节上皮组织的特殊结构 上皮组织为了与其功能相适应, 上皮细胞的游离面 侧面和基底面均分化形成一些特殊 的结构 一 上皮细胞的游离面 1. 细胞衣 (cell coat) 又称糖衣, 是指构成细胞膜的糖蛋白和糖酯外伸的糖链部分, 以及一些吸附于膜表面的蛋白多糖, 所以, 细胞衣是细胞膜的一部分 上皮细胞与其它细胞一样, 也具有细胞衣, 并且在游离面显著 小肠上皮经常与食物颗粒 消化酶 胃酸及细菌等接触, 此处的细胞衣就起着保护的作用, 并且也和细胞内 外环境的物质交换有关 细胞衣与人类的精子和卵子的互相识别 结合的整个过程也有关 所以细胞衣具有粘着 支持 保护 物质交换及识别等功能 2. 微绒毛 (microvilli) 是指在电镜下上皮细胞游离面的细胞膜和细胞质伸出的细小指状突起 ( 图 ) 有些上皮细胞的微绒毛较少, 长短不等, 排列也不整齐 小肠上皮具有吸收功能, 其微绒毛多而长, 且排列整齐, 构成光镜下的纹状缘 该微绒毛长约 1.4 m, 宽约 0.1 m, 胞质内含许多纵行微丝 微丝自微绒毛的尖端下行, 与终末网的细丝相连 终末网为细胞顶部胞质中的细丝交织成的密网 微丝由收缩蛋白 ( 肌动蛋白 ) 构成, 它的收缩可使细胞顶部向腔面凸出, 表面的微绒毛散开 微绒毛的功能是扩大细胞的表面积, 有利于细胞的吸收

8 图 上皮组织的特殊结构 3. 纤毛 (cilia) 是指有些上皮细胞游离面的细胞膜和细胞质伸出能摆动的细长突起 ( 图 ) 纤毛比微绒毛粗而长, 结构也较复杂, 长 5~10 m, 宽约 0.2 m 电镜下可见每根纤毛的细胞质中在周围有 9 组纵行排列的二联微管, 中央有两条单独的微管 二联微管与位于细胞顶部胞质中的基体相连 基体的结构与中心粒基本相同 ( 由三联微管组成 ), 有产生纤毛的功能 图 纤毛纵切与横切超微结构 纤毛能快速而有节律地向一个方向有力地摆动, 如气管上皮可以排除分泌物和附着于上 皮表面的尘粒 细菌等

9 纤毛摆动的机理一般认为与二联微管的两条微管之间的滑动有关 有人从纤毛二联微管中分离出一种具有 ATP 酶活性的蛋白质, 即动力蛋白 (dynein) 纤毛的运动可能与该蛋白质分解 ATP 产生构型的变化有关 二 上皮细胞的侧面 在上皮细胞的侧面分化出一些特殊的结构, 即细胞连接, 以加强上皮细胞间的相互结合 在小肠单层柱状上皮的细胞侧面, 细胞连接由浅至深依次为紧密连接 中间连接 桥粒和缝隙连接 ( 见图 3-2-l0) 1. 紧密连接 (tight junction) 位于两相邻细胞间隙的顶部 电镜观察表明, 在两相邻细胞的胞膜外层, 颗粒状的嵌入蛋白质紧密地排列成行构成网状的嵴, 相对两细胞膜上的嵴与嵴彼此紧贴, 将上皮细胞之间的间隙在近顶端处封闭 故紧密连接可阻止大分子物质由外部进入细胞间隙 此外, 尚有一定机械性的连接作用 无嵴部分, 则两相邻细胞间尚有 10-15nm 的间隙存在 2. 中间连接 (intermediate junction) 位于紧密连接下方, 呈连续带状, 环绕柱状上皮顶端 此处相邻细胞之间有 15~20nm 的间隙, 间隙中有丝状物质连接着两侧的细胞膜 在胞膜的胞质面, 附有薄层致密物质和细丝, 该细丝参与构成终末网 中间连接较牢固, 具有加强细胞间连接和保持细胞形状的作用 3. 桥粒 (desmosome) 与上述两种连接不同, 是一种斑状的连接, 位于中间连接的深部 此外, 两相邻细胞间有 20~30nm 的间隙, 内含有丝状物质 间隙中央有一条与细胞膜相平行的致密中间线, 它由丝状物质交织而成 细胞膜的胞质面有致密物质组成较厚的椭圆形附着板 胞质中有许多直径为 10nm 的细丝 ( 张力丝 ) 伸入到附着板内, 并又折回到胞质中, 起固定和支持的作用 桥粒是一种最牢固的细胞连接, 多见于易受机械刺激或摩擦较多的部位, 如皮肤的表皮 4. 缝隙连接 (gap junction) 呈斑状, 位于柱状上皮侧面深部 可见两相邻细胞的胞膜作间断的融合 未融合处, 细胞间隙仅 2nm 宽, 融合处, 两细胞的胞膜上均有许多分布规律的柱形小管, 每个小管直径 7~9nm, 由六个亚单位围成 相邻两胞膜中的小管彼此连接, 互相通连, 有利于细胞之间某些小分子物质和离子的交换, 以协调各细胞的功能 同时, 小管处的电阻很低, 有利于细胞之间传递电冲动, 故此种连接分布甚广 以上几种细胞连接, 不仅分布于上皮组织, 也存在于肌组织 神经组织及结缔组织 四种连接中, 只要有两种同时靠近存在, 就可称为连接复合体 (junctional complex) 三 上皮细胞的基底面 1. 基膜 (basement membrane) 位于上皮细胞的基底面, 其化学成分为糖蛋白 糖胺多糖和蛋白质, 故 PAS 反应阳性 电镜下基膜可分为基板 (basal lamina) 和网板 (reticular lamina) 两层 基板由上皮细胞形成, 厚 50~80nm, 呈均质状, 其内含有 Ⅳ 型胶原蛋白和糖蛋白, 存在于所有上皮组织的基底面, 光镜下难以分辨 网板较厚, 位于基板深面, 是由结缔组织中成纤维细胞产生的网状纤维和基质所组成 ( 图 ) 基膜厚薄不一, 薄者仅由基板组成 基膜除有支持和连接作用外, 还是一种半透膜, 有利于上皮与深部结缔组织中的组织液进行物质交换

10 图 基膜和质膜内褶的超微结构 2. 质膜内褶 (plasma membrane infolding) 是上皮细胞基底面的细胞膜折入胞质所形成的许多内褶 ( 图 ), 多分布于肾脏近端小管和远端小管管壁细胞 唾液腺分泌管细胞的基底面 质膜内褶的主要作用是扩大细胞基底部的表面积, 有利于水和电解质的转运 由于转运过程中需要消耗能量, 故在质膜内褶附近的胞质内, 含有许多纵行排列的线粒体 3. 半桥粒 (hemidesmosome) 其结构为桥粒的一半, 位于上皮细胞的基底面一侧, 其作用为加强上皮细胞与基膜的连接 第四节上皮组织的再生 上皮组织的再生能力很强, 可分为生理性再生和病理性再生两大类 前者如皮肤的复层扁平上皮和胃肠道的单层柱状上皮, 它们不断地衰老 死亡 脱落, 又不断地由具有分裂能力的幼稚细胞增生补充 由于炎症 创伤等病理因素所致的上皮组织损伤, 则由周围未损伤的上皮细胞分裂分化, 予以补充, 这些属病理性再生 此外, 已分化成熟的组织, 由于适应生活环境的改变或理化刺激, 在形态和功能上发生了变异, 通常称为化生 如气管炎患者的气管假复层纤毛柱状上皮往往可以变成复层扁平上皮, 甚至出现角化, 上皮失去纤毛, 其清除防卫的作用减弱, 以致容易感染 ( 王金茂 )

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