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1 畜牧兽医学报 ** 双峰驼隐睾组织结构分析 袁莉刚 曲亚玲 李 聪 鲁玉荣 闫振龙 甘肃农业大学动物医学院 兰州 摘 要 比较观察同年龄 岁 双峰驼 & ) 正常睾丸与隐睾的显微及超微结构特点 采用光镜和电镜制片及组织化学染色技术 比较双峰驼隐睾与正常睾丸的组织结构特点 进而用 6 图像分析软件进行定量分析 结果 光镜下双峰驼隐睾生精上皮由 层细胞组成 生精小管平均直径显著减小 间质组织面积极显著增加 间质 管腔面积比较正常组极显著增大 电镜观察 双峰驼正常睾丸生精小管固有膜层发育良好 相邻 *' 细胞之间形成典型连接复合体 生精细胞之间多处形成细胞间小管和桥粒结构 隐睾生精上皮基膜增生明显 其上半桥粒结构不清晰 发育不成熟的 *' 细胞相邻细胞膜间存在不完全的桥粒结构 可见相邻精母细胞间的胞质桥及 *' 细胞与初级精母细胞之间桥粒连接 双峰驼正常睾丸 细胞内滑面型内质网和粗面型内质网相延续 隐睾 细胞形态不规则 胞内肿胀线粒体数量较多 内质网不发达 隐睾间质毛细血管基膜不清晰 血管内皮细胞之间可见缝隙连接 双峰驼隐睾生精小管组织结构主要变化为 *' 细胞异常分化及精子发育阻滞 隐睾 *' 细胞多为幼稚型 其与基膜连接的改变以及 *' 细胞外质特化区形态结构及桥粒结构不完整影响了血 睾屏障构成 细胞内质网发育不均衡为其分泌功能与机体发育阶段关系研究提供思路 关键词 双峰驼 隐睾 睾丸 显微结构 超微结构中图分类号 文献标志码 文章编号 0-00 ' % 0 & % & &'60 ' & %' % & 1*' (&'&'* & *(*&'&* ** **) *&'*7&(* & (&% ' & * '&*&'( * ( 7&(* & (&% ' ) (% &&** &% & 17&( * & (&% ' ( *&'** & ( * (%**&') &'*&' ( *%((*(% *& * &%' (*% *& 6 6%& ' *&* *( % *)***( & &(* *( %* '* * ** 1 &*%& )* *'*%(() * &** '&*&'( * ( 7&(* & (&% ' )*'&%*' % %* ' % (%&' &% ** &((** * **&'&&& * &** **&'&&& & ( &*(&&) (& *'(&' (* %( &% * ' ) * &** (* &'(% '*) & &(* *'( ' & &' * *( ' '& (& &'( '& &(&* % %*) & &(*%&%&*( * ) ' *7&(* & (&% ' ( *&'** * **** '&*&'( * ( 7&(* & (&% ' *'&% && %*' % ) '& &) (( (&' &(&* 收稿日期 基金项目 国家自然科学基金项目 甘肃省自然科学研究基金 甘肃省财政厅基本科研业务项目 作者简介 袁莉刚 女 甘肃陇南人 教授 博士 主要从事动物发育生物学研究 1 ' 通信作者 袁莉刚 教授 %&'& (%

2 畜 牧 兽 医 学 报 卷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双峰驼 & ) 是中国西北荒漠地区的主要畜种资源 能在生存条件极差的地域繁衍生息与其独特的繁殖机制有关 近年来农村产业结构调整和农业机械化程度的提高导致双峰驼养殖户不断减少 骆驼科动物自身繁殖率又较低 诸多因素影响导致分布在亚洲双峰驼数量急剧下降 尤其是自然生态环境恶化导致野生双峰驼濒临灭绝 使 其携带的优良基因大量丢失 国际动物保护同盟 60 于 年将野生双峰驼从濒危物种提升为极濒危物种 资料表明 双峰驼雄性生殖系统组织学结构与多数哺乳动物类似 但也有与其他动物不同的特征 睾丸内除了 *' 细胞之间的紧密连接之外 桥粒也参与血 睾屏障的形成 该特征可能 有利于提高双峰驼对沙漠环境的适应性 隐睾是引起驼科动物不孕的生殖系统疾病之一 据报道 单峰驼不孕时生精小管基膜增厚 *' 细胞数量减少及其结构变化是精子发生障碍的 主要病理表现 研究表明 猪隐睾内 *' 细胞和 细胞增殖和分化不足 且分化成熟的 *' 细胞较少而导致生精上皮内紧密连接带数量较少 同时 生精小管上皮基膜异常增厚 导致精子发 生异常 隐睾是研究睾丸内紧密连接动力学的模型之一 对于分析血睾屏障损坏时细胞因子激活或抑制作用具有重要意义 且对于深入研究雄性生殖 生理局部微环境调节也不可忽视 目前骆驼睾丸 形态学资料中对双峰驼或单峰驼正常睾丸结构研究 较多 少量资料报道了雄性单峰驼不孕时睾丸的病理特征 但对于双峰驼隐睾组织结构尚未见研究 作者通过光镜及电镜比较观察同年龄双峰驼隐睾及正常睾丸显微及超微结构 并以 6 图像统计软件对局部组织结构变化指数进行分析 探究隐睾时生精细胞发育微环境变化 为深入探讨双峰驼生殖生理研究提供参考资料 材料与方法 ) 试验材料自宁夏回族自治区吴忠市涝河桥养殖户 冬季采集健康未交配 岁双峰驼 经睾丸摘除手术采集组织标本 共 例 其中正常睾丸 例 隐睾 例 组织样分正常睾丸组和隐睾组进行比较研究 ) 试验方法 组织样本制备和观察 组织样品切成 (% (%(% 大小 7 液固定 梯度酒精逐级脱水 二甲苯透明 常规石蜡包埋 切片厚 % 苏木素 伊红常规染色 & 三色染色 亮绿 胶原纤维呈现蓝绿色 细胞核呈现灰黑或灰蓝色 红细胞呈红色 -% 银染显示网状纤维为灰色 苏木素 伊红复染后呈棕红色 中性树脂封片 显微镜下观察照相 电镜样本制备和观察 样品切成

3 1 期 袁莉刚等双峰驼隐睾组织结构分析 1 丸小叶其间分布有丰富的结缔组织图 %4'生精 &' %7l&' %7l&' %7 组 织 块 0X 多 聚 甲 醛 0 `1X 戊二 醛 溶 液 固 定 0) %X 锇 酸 后 固 定丙 酮 上皮为 *1 层 生 精 细 胞 及 柱 状 细 胞 构 成 乙醇 梯 度 脱 水 6-(%0 包 埋 SbU((&& 型 超 薄 切 腔面无明显精子分 布肌 样 细 胞 细 胞 核 呈 长 索 形 围 片机 切 片醋 酸 铀(硝 酸 铅 双 重 染 色日 本 W6Y 绕于生精小管固有膜外周图 %U&间质 组织 中毛 细 %&&Hf 透射电子显微镜观察照相' A ) 测量及数据统计分析 淋巴管及血管散 在 S 细 胞 核 呈 圆 形(椭 圆 形 切片在 DTbVD 6HST6(& 显微摄像系统进 核膜清晰明显成簇 分 布 于 丰 富 的 胶 原 纤 维 及 网 状 纤维之间 图 %H R' 隐 睾 内 生 精 小 管 发 育 不 全 行照相'每组随机 选 取 1 张 切 片每 张 切 片 随 机 选 管间结 缔 组 织 疏 松图 %6&生 精 上 皮 由 %* 层 细 取 个不重复视野l)&&用 T7 ' & 胞组成以 细 胞 数 量 居 多与 圆 形 初 级 精 母 软件统计每个视野下 细胞(生精小 管管 径 和 生精小管面积&用 %*' & 软 件 进 行 配 对 检 验' 细胞存在于基 膜处 S 细胞 核呈 圆形 或椭 圆 形 散在于 结 缔 组 织 之 间 图 %&间 质 内 胶 原 纤 维 稀 _ 结果计为均值 m 标准差 m4表示 3&' &1 为 差 疏仅小血管周围 较 清 晰 图 %E网 状 纤 维 明 显 分 异有显著性意义' 布于生精小管周围图 %' 统计结果表明隐睾 细胞 数量 较 正 常 睾 结 果 丸显著增加生精小 管 平 均 直 径 较 正 常 组 显 著 减 小 A 双峰驼正常睾丸及隐睾显微结构特点 光镜 下双 峰 驼 正 常 睾 丸 表 面 有 一 层 厚 而 致 密 3&' &1表 %间 质 组 织 面 积 极 显 著 增 加间 质% 管腔面积比较正常组极显著增大 3&' &%表 %' 的结缔组织被膜深 入 实 质 将 其 分 成 大 小 不 等 的 睾 图 4(图 U'双峰驼正常睾丸组织6 染色&图 H'双峰驼正常睾丸结缔组 织Y - 染 色&图 R'生 精 小 管 固 有 膜 及间质组织中网状纤维 E7 染色'图 6(图 '双峰 驼 隐 睾 组 织 6 染 色&图 E'双 峰 驼 隐 睾 结 缔 组 织 Y - 染色&图 '隐睾生精小管固 有 膜 及 间 质 组 织 中 网 状 纤 维 E7 染 色'H'毛 细 血 管& H'胶 原 纤 维& Z'网 状纤维& SO'淋巴管& ' 细胞& I'生精小管 4 U' I U - 7 -M6 -& H' I - R' 7 M -ME7 & 6 ' I 7 M Y -& E' I 7 -M Y -& 7 U - 7 -M6 -& ' M 7 -M E7 ' H' H & H' H - M &Z'Z M & SO' S7 O & ' & I' 7 M 图 双峰驼正常睾丸和隐睾组织显微结构 G C H H EA A 双峰驼正常睾丸及隐睾超微结构特点 电镜 观 察正 常 睾 丸 生 精 小 管 发 育 良 好 的 固 有 非细胞区和管周肌 样 细 胞(淋 巴 内 皮 细 胞 参 与 的 细 膜层由基膜() 型 胶 原 - H ) 构 成 一 个 胞 锚 定在生精上 皮连 续基 膜外 围 与 内 层 肌 样 细 胞 胞区组成内层连续基膜上半桥粒结构将 细

4 畜 牧 兽 医 学 报 卷 表 双峰驼正常睾丸及隐睾生精小管特征指数比较 * A 0 % 0'% 0 0 & %* A *' 细胞个数 个 % *'( ' 生精小管管径 % 1&% * * % * ' 生精小管横截面积 % 7 & ( &*( && 间质面积 % 6 * **&' && 间质面积 管腔面积 1 &* * **&'&&& & ( &*(&& 正常睾丸 ( *&'** 隐睾 0 * (% 与正常睾丸相比 0% &)* (* & **7&(* & (&% '%&'** 之间包绕着一层较厚的 型胶原纤维 在内层肌样细胞内表面形成一层不连续的基膜 固有膜最外层由一层丰富的胶原纤维及外层肌样细胞包绕 *' 细胞和精原细胞靠近基膜交错排列 核仁明显 细胞质内线粒体以及滑面内质网分布较少 图 *' 细胞多边形核内有一个或多个核仁 异染色质集合于核膜不同部分 细胞核核孔清晰 相邻细胞膜下形成典型外质特化与肌动蛋白丝形成的细胞膜下纤维束 且由膜性囊泡定向平行于 *' 细胞质膜 相邻 *' 细胞间由紧密连接 中间连接 桥粒和缝隙连接共同构成典型的连接复合体 图 7 *' 细胞近腔面有发育不同程度的初级精母细胞 内有少量脂褐素颗粒 相邻初级精母细胞之间呈现出相互交叉的指状突起及桥粒连接 图 0 高倍下可见相邻细胞膜下也形成典型外质特化区 且由膜性囊泡定向平行于质膜 细胞之间多处形成细胞间小管和桥粒结构 图 4 相比较正常睾丸 双峰驼隐睾生精上皮基膜增生明显 凹凸不平 其上半桥粒结构不明显 外围 型胶原纤维较少 而胶原原纤维异常丰富 管周肌样细胞不典型 *' 细胞异染色质丰富 靠近基膜排列 核呈多边形 核仁不明显 细胞质内分布滑面内质网以及线粒体 相邻 *' 细胞细胞膜下线粒体丰富 不规则囊泡散在 图 没有观察到 *' 细胞之间的连接复合体 偶尔能够看到内质网池及细胞膜下细丝束 且存在发育不完全的桥粒结构 图 3 生精细胞内质网为典型不规则 松散的泡状结构 初级精母细胞少见 可见相邻精母细胞间的胞质桥 图 -*' 细胞与初级精母细胞之间 细胞膜下散在线粒体及内质网 可见二者细胞膜之间桥粒连接 图 双峰驼正常睾丸 细胞核为圆形或椭圆形 图 6 细胞内滑面型内质网和粗面型内质网稀疏 二者相延续 高尔基器与线粒体散在 脂滴不明显 图 隐睾 细胞形态不规则 绒毛突起不明显 图 细胞内线粒体数量较多 肿胀明显 线粒体嵴模糊 内质网较少 没有形成平行排列 偶见脂滴 图 双峰驼正常睾丸间质内毛细血管丰富 其横切可见核扁平状的内皮细胞及清晰的管壁基膜 血管外周可见成纤维细胞和胶原纤维 图 高倍下相邻毛细血管内皮细胞之间形成紧密连接 可见内皮细胞内外较多的胞质小泡 图 隐睾间质组织内纤维细胞散在 核形态不规则 细胞质较少 间质毛细血管管径较小 基膜不清晰 图 血管内皮细胞之间可见缝隙连接及零散的胞质小泡 图 讨 论睾丸组织形态学发生改变其生精功能也会受到影响 研究表明 隐睾症的病理改变是由于睾丸热效应导致精子活动能力降低及成年干细胞迟发育及 减数分裂障碍 生殖细胞数目减少 雄性双峰驼一般于 岁进入初情期 本研究中 岁双峰驼正常睾丸生精上皮虽无明显精子存在 但发育良好已形成 层生精细胞 而在同一季节同年龄双峰驼隐睾则以 *' 细胞数量居多及圆形初级精母细胞存在于近基膜处 电镜下观察则多为幼稚型 *'

5 1 期 袁莉刚等双峰驼隐睾组织结构分析 3 图 4'正常双峰驼生精小管超微结构&图 U'正常睾丸相 邻 细 胞 之 间 超 微 结 构&图 H'正 常 双 峰 驼 相 邻 初 级 精 母细胞之间超微结构&图 R'正常双峰驼初级精母细胞之间的细胞间小管超微结 构&图 6'双 峰 驼 隐 睾 生 精 小 管 超 微 结构&图 '双峰驼隐睾 细胞之间超微结构&图 E'双峰驼隐睾相邻精母细胞间的超微结构&图 '双峰驼隐 睾 细胞与初级精母细胞之间超微结构&图 T(图 W'双 峰 驼 正 常 睾 丸 S 细 胞 超 微 结 构&图 b(图 S'双 峰 驼 隐 睾 S 细胞超微结构&图 Y(图 D'双峰驼正常睾 丸 毛 细 血 管 超 微 结 构&图 V(图 '双 峰 驼 隐 睾 毛 细 血 管 超 微 结 构'U' U 型精原细胞& H'细胞间小管& HVeT' T 型 胶 原 纤 维& H'胶 原 纤 维& 6'红 细 胞& 6'毛 细 血 管 内 皮 细 胞& 6Z' 内质网& '脂褐素颗粒& '纤 维 细 胞& E'高 尔 基 器& W'缝 隙 连 接& S' S S '脂 质 体&Y'线 粒 体&Y'微 细 胞& 粒& D'细胞核& D'核孔& '指状结构& 7'管 周 肌 样 细 胞& '初 级 精 母 细 胞& Z6Z'粗 面 内 质 网& '精 子 细 胞& ' 细胞& I'紧密连接& I'固有膜&黑色三角代表胞膜下纤维束 4' I 7 M - U - 7 & U' I - U - 7 & H' I 7 7 & R' I HM A & 6' I ' I - 7 M - U & E' I 7 7 & ' U & I M A & T W' I S b S' I S - U & - & Y D' 6-7 U - 7 & V ' 6-7 O U ' U' U 7 & H' H & HVeT' I T - O H' H - M & 6' 6 & 6' 6-7 & 6Z' 6-7 7& ' S - - & ' M M & & E' E & W' E -& S S & S ' S &Y'Y - -&Y'Y & D' D ' & D' D & ' - P & 7' M 7 & ' 7 7 & Z6Z' Z - 7 ' 7 & ' & I' I -& I' I & U P - 7 M - 7& 图 双峰驼正常睾丸和隐睾组织超微结构 G C0 H H H EA

6 畜 牧 兽 医 学 报 卷 细胞且生精细胞明显退化 生精小管的组织学改变主要表现为 *' 细胞异常分化及精子发育阻滞 哺乳动物睾丸间质结缔组织构成间质内血管 淋巴管以及 细胞等的组织支架 4& 研究表明 山羊隐睾时生精小管发育不全而显得管间结缔组织更加疏松 与此相一致 本研究中双峰驼隐睾生精小管平均直径较正常组显著减小 间质胶原纤维稀疏 间质 管腔面积比较正常组极显著增大 研究表明 间质面积增加对精子数量及质量 都会产生不利影响 导致生精功能下降 牛睾丸间质结缔组织的增加与精子质量降低相关 间质结缔组织的变化可能会影响睾丸间质组织局部代 谢 本研究中双峰驼隐睾间质组织的变化也可能为生精功能下降的因素之一 哺乳动物成熟睾丸血 睾屏障位于间质毛细血管腔和生精小管管腔之间 由 *' 细胞之间膜性囊泡 肌动蛋白丝及紧密连接共同形成 *' 细胞质膜下微丝束和内质网池构成细胞外质特化 ( * '& %( (&' &* 结构与紧密连接等共同构成连接复合体 是哺乳动物血睾屏障建立和完 善的重要标志 研究表明 人进入老年后睾丸 *' 细胞形态异常影响血 睾屏障构成 本研究表明双峰驼正常睾丸生精上皮下有一层发育良好的固有膜 其上半桥粒结构将 *' 细胞锚定在基膜上 外围包绕着一层较厚的 型胶原 在肌样细胞内表面形成一层不连续基膜 而且 *' 细胞之间连接复合体结构清楚 间质毛细血管紧密连接完整 这些结构区域是构成良好的血睾屏障的强有力凭证 与之相比 隐睾时电镜下生精小管固有膜增厚 组织分层不明显 研究报道 单峰驼生殖机能障碍以及山羊和猪隐睾时会产生睾丸组织纤维化及生精小管固有膜增厚 分析认为其与 *' 细胞的发育密切相关 *' 细胞发育不成熟会影响固有膜 的形态及血睾屏障连接的完整性 本研究中双峰驼隐睾 *' 细胞多为幼稚型 其与基膜连接的改变可能影响了血 睾屏障 本研究中双峰驼隐睾虽然间质毛细血管壁内皮细胞间形成缝隙连接 相邻 *' 细胞存在发育不完全的桥粒结构 但生精小管内内质网池及细胞膜下细丝束偶见 尤其缺乏血 睾屏障所特有外质特化区形态结构 研究表明 外质特化是精子与 *' 细胞粘连部位 血 睾屏障改变会引起管腔环境的异常 而且细胞间连接的变化可影响生精小管内细胞间信息传递 进一 步导致生精细胞发育障碍 因此 双峰驼睾丸 *' 细胞外质特化区形态结构及桥粒结构不完整影响了血 睾屏障的构成 进而阻碍生精功能 研究认为 *' 细胞与生精细胞间相互交叉指状突起类似桥粒连接 或细胞间形成连接复合体有利于细胞间连接稳定及信息传递 且与生精细胞 沿 *' 细胞移动有密切关系 本研究中正常双峰驼睾丸相邻初级精母细胞之间呈现桥粒连接 而且初级精母细胞之间形成细胞间小管和桥粒 这与前人在大鼠和牛睾丸研究相一致 认为其有利 于 *' 细胞分泌物释放或生精细胞移动 哺乳动物生精过程中从精原细胞到精子形成要经过数次细胞分裂 在多次分裂中除早期几次精原细胞分裂是完全分裂外 生精过程中同源细胞有胞质桥 ( * '& %( 相连有利于生精细胞传递信息 保持同步发育 与生精上皮波的形成密切相 关 本研究中双峰驼隐睾生精小管初级精母细胞少见 *' 细胞与初级精母细胞之间细胞膜下散在线粒体及内质网 可见二者细胞膜之间的桥粒连接以及相邻精母细胞间的胞质桥 提示双峰驼隐睾时生精过程中亦可能会形成生精上皮波 也为深入研究其生精细胞的同步发育提供参考 睾丸 *' 细胞内不同信号通路的激活控制着精原干细胞增殖和分化因子的表达 其结构改变 可致使细胞功能受到影响 据报道 成年人睾丸 *' 细胞的特征是核仁大居中及细胞质中大量脂滴 季节性发情动物在非发情季节 *' 细胞 中脂滴数量明显增加 & 等研究表明老年人 *' 细胞内质网和高尔基复合体含量较少 脂滴含量也较少 认为因其合成能力较低 研究报道 岁之前双峰驼睾丸内生精小管以未空腔 化睾丸索形式存在 尚未进入青春期 本研究中双峰驼睾丸精原干细胞并不处于大量分化和增殖阶段 *' 细胞内没有脂滴积聚 同时线粒体及滑面内质网较少 或者表明其合成能力较低 细胞是睾丸间质组织中最重要的内分泌细胞 其超微结构变化在一定程度上反映其功能状态 研究表明 牦牛隐睾时 细胞内线粒体 肿胀与细胞氧化应激有关 隐睾时睾丸处于高 温 缺血 缺氧等非正常状态 进而影响生精功能 * 等研究发现 氧化应激介导线粒体变性 使其功能受损 最终导致细胞凋亡 本研究中隐睾 细胞内线粒体肿胀明显 线粒体嵴模糊 线

7 期 袁莉刚等 双峰驼隐睾组织结构分析 粒体内膜上附着着各种代谢生化酶 内膜面积与酶数量成正比 当组织缺氧时 线粒体发生损伤 线粒体蛋白合成受阻 嵴消失内膜面积减小 氧化能力下 降并产生畸变凋亡 因此 隐睾时 细胞内线粒体肿胀致氧化能力下降 而数量增加可能作为总线粒体呼吸功能代偿 4& 研究表明山羊隐睾时 细胞内脂滴较正常睾丸增加明显 认为脂滴为雄激素合成前体 可能因 细胞合成活性下降 导致激素前体积累 本研究中双峰驼隐睾与正常睾丸相比 细胞内脂滴无明显增加 研究报道 袋鼠 细胞脂滴含量初生时增加 后下降 以后又会出现增加 与其睾酮水平变化相一 致 研究表明单峰驼在 岁快速发育时期 无论在发情季节还是非发情季节 睾丸组织中睾丸酮浓 度较 和 岁及以后都要低 这与 &)' 等在牛和猪的研究相一致 认为在动物体成熟迅速发育阶段 睾丸组织中睾丸酮浓度有急剧降低的趋势 且与 细胞体积 数量以及细胞内滑面内质网含量显著相关 本研究中 岁阿拉善双峰驼正处于快速生长发育初期 尚未进入初情期 性活动不明显 正常睾丸 细胞内滑面型内质网和粗面型内质网相延续 表明其处于不断发育完善过程 而隐睾 细胞内质网较少且没有平行排列 这与山羊隐睾时 细胞超微结构相一 致 表明细胞合成能力没有完全形成 因此 岁双峰驼雄激素前体尚未储备 滑面内质网发育不均衡 与机体发育阶段细胞分泌功能变化关系密切 隐睾时 细胞超微结构特点与其发育阶段及合成分泌能力的关系有待于进一步研究 因此 本研究中 岁双峰驼隐睾生精小管的组织学改变主要表现为 *' 细胞异常分化及精子发育阻滞 隐睾 *' 细胞多为幼稚型 其与基膜连接的改变以及 *' 细胞外质特化区形态结构及桥粒结构不完整影响了血 睾屏障的构成 细胞肿胀内线粒体数量增加 雄激素前体尚未储备 细胞内质网发育不均衡为其分泌功能与机体发育阶段关系研究提供思路 本研究提示双峰驼隐睾时生精过程中亦可能会形成生精上皮波 也为深入研究其生精细胞的同步发育提供参考 参考文献 64 1 %& ( &'&((&% ' (* & (* *(* *&'0 * )' & * ( &'(&% ' ( * 徐志浩 雄性双峰驼生殖系统组织学特征研究 4 兰州 兰州大学 *' (&' * (* * % %&' 7&(* & (&% ' & 04 && * *&'6% **& &%&'% &(&% ' (' (&' % ( & &(* *( & **( '& * &* ' *% *&''* & *(*&' * * & %*' % ( & ( * (% ' A * (% (%% * & %&%%&' 袁莉刚 闫振龙 陶金忠 等 - 和神经肽 在双峰驼正常睾丸和隐睾的分布比较 畜牧兽医学报 -1 *&'1 * * -& *%&'** & ( * (% 7&(* & (&% ' 0 4 *&' (*%(( (&' &* * ( '* ( *&'& & % &' **&*&' '&*&'( * ( * (& )& &* *&' *' (&'&'* & *(*&'& &'*%* ' )&' &** ' 1)% ' 30 -A * &'1*( '&(* ' ')% &'* 7 ' & 7' ' *% *' % &* '**& *(*1% % & (* * '**&& (& (' ( '&* & -1 &

8 畜 牧 兽 医 学 报 卷 *&' ' (&' & *(%(&'( & &(* *(*'&% && ( *&'& & % &'**% * *&' &( '&* )* *& & & (*% *' % (* * & %% (* *&' *' %( ' (* *** &) (* &*&* '* & *(*&' '&* *) *'( ' & %&* ( ( '* &** ** '& * &*** & * - 7 *&' 1*&' *( ' '&&*' *%&' %( *&' 7 % *'( ''&* **** %( ' ( 6-6 *&'& **&** ' (&'& &' &'* & *(**& %& ** A A *&'*'( ' (( )* 陈国娟 牦牛睾丸局部调节因子增龄性与季节性变化的表达研究 4 兰州 甘肃农业大学 0-1* *'(&''& *&(*&** &(&* )* && & 4 &-& ( '*&' * A4 A6 *&'* ( & &* *& ( ' &* 左清清 姚 娜 董坤哲 等 低氧适应的线粒体调控机制研究进展 畜牧兽医学报 4- *&') %*( & '& & '(&& *&* *&'1 ( * &' ' %* ( '&%&&' (* & *&' *&& & ** *( (* &* %&'% &(&% '0 6- A 0046 * &' &'%&*&**' ' * &'0 & ' ( ' '* & *(* &(* *&' ' %* * & 0 编辑 白永平

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