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1 作物蟲害之非農藥防治技術 行政院農業委員會農業試驗所 中華民國九十六年八月 出版

2 序 人 類 在 進 行 農 業 耕 作 時, 以 生 產 高 產 量 以 及 高 品 質 的 收 穫 物 為 目 標, 以 期 得 到 最 大 的 生 產 利 益 ; 然 而 於 此 過 程 中, 也 要 顧 及 各 種 操 作 方 法 對 環 境 的 長 期 影 響, 各 項 農 耕 行 為 皆 以 不 破 壞 環 境 生 態, 能 永 續 性 的 經 營 與 利 用 自 然 資 源 為 考 量 為 了 自 然 生 態 環 境 的 維 護, 我 們 須 較 以 往 更 審 慎 的 施 用 各 項 害 蟲 防 治 方 法, 研 究 發 展 安 全 低 毒 的 害 蟲 防 治 是 必 然 的 趨 勢 有 許 多 防 治 方 法, 可 以 達 到 抑 制 農 作 物 害 蟲 的 目 的, 其 中 一 些 方 法 曾 經 在 台 灣 使 用 過, 而 且 證 明 效 果 良 好 例 如 藉 由 害 蟲 與 天 敵 間 食 物 鏈 的 循 環, 抑 制 蟲 害 的 發 生 ; 利 用 天 然 材 料 所 含 有 之 除 蟲 成 分 毒 殺 或 干 擾 害 蟲 行 為 ; 選 育 栽 種 具 有 抗 蟲 特 性 的 作 物 品 種 ; 利 用 物 理 方 式 製 造 對 於 害 蟲 誘 引 或 忌 避 的 效 果 ; 在 作 物 栽 培 時 則 可 配 合 利 用 一 些 特 定 資 材 及 調 整 耕 作 方 式, 以 減 少 害 蟲 的 發 生 ; 這 些 都 是 安 全 無 毒 害 的 防 蟲 方 法, 可 利 用 於 減 少 蟲 害 造 成 的 損 失 本 書 分 為 九 章, 分 別 就 捕 食 性 與 寄 生 性 天 敵 天 然 防 蟲 物 質 性 費 落 蒙 與 其 它 害 蟲 誘 引 物 質 作 物 抗 蟲 品 種 栽 培 管 理 技 術 與 栽 培 環 境 等 加 以 介 紹, 書 中 亦 介 紹 利 用 溫 度 光 線 以 及 改 善 儲 藏 環 境 等 防 治 倉 庫 害 蟲, 並 介 紹 抗 蟲 基 因 轉 殖 植 物 之 研 發 以 及 國 內 外 相 關 研 究 之 進 展, 兼 具 縱 向 與 橫 向 的 系 統 性 整 理 希 望 藉 由 本 書 一 些 顯 著 的 事 例,, 使 讀 者 對 這 類 農 作 物 害 蟲 防 治 方 法 與 技 術, 有 所 認 識 與 瞭 解, 建 立 起 對 非 農 藥 防 治 害 蟲 技 術 的 重 視 行 政 院 農 業 委 員 會 農 業 試 驗 所 所 長 中 華 民 國 九 十 六 年 八 月

3 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 目 錄 一 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 王 清 玲 邱 一 中 1 二 天 然 防 蟲 物 質 余 志 儒 陳 炳 輝 19 三 誘 引 物 質 在 害 蟲 防 治 上 之 利 用 陳 健 忠 董 耀 仁 29 四 昆 蟲 性 費 洛 蒙 在 害 蟲 防 治 之 應 用 高 靜 華 鄭 允 39 五 作 物 抗 蟲 品 種 的 開 發 與 利 用 鄭 清 煥 黃 守 宏 57 六 栽 培 管 理 在 蟲 害 綜 合 防 治 上 之 應 用 張 淑 貞 71 七 作 物 栽 培 環 境 與 害 蟲 發 生 及 防 治 之 關 係 吳 子 淦 81 八 倉 庫 害 蟲 之 非 農 藥 防 治 姚 美 吉 李 啟 陽 87 九 抗 蟲 基 因 轉 殖 作 物 之 研 發 林 鳳 琪 95

4 利用天敵防治作物害蟲 1 利用天敵防治作物害蟲 王清玲 邱一中 利用天敵防治作物害蟲就是生物防治 這裡的天敵泛指自然界中 各種生物 適當的利用生物防治能降低農藥的使用量 減少環境污染 並抑制害蟲發生 避免因蟲害而影響農產品的產量與品質 目前害蟲 生物防治常用的素材 可分為天敵昆蟲與蟎類以及具致病力的微生物 類 昆蟲與蟎類依其作用方式可分為寄生性天敵與捕食性天敵 微生 物類通常又分為真菌類 細菌類 病毒類及線蟲類 天敵種類很多 在不同地區的不同作物上 會因環境條件不同而顯 示抑制害蟲能力的差異性 因此在農作上的可利用性便會不同 本文主 要介紹數種以往在台灣有實際應用成功例子的天敵 以及在台灣被認為 具有發展潛力而研究成果較多的天敵 以供作生物防治利用之參考 壹 昆蟲與蟎類 利用天敵昆蟲與蟎類防治害蟲或害蟎的研究 在台灣一直深受重 視 害蟲天敵種類調查屬於基礎性的研究 經由長期的採集 分類鑑 定 標本保存等工作 建立台灣天敵昆蟲資源的豐富資料 遇有重大 而難防治的害蟲發生時 曾有自國外引進天敵釋放的情形 其中數例 均有令人滿意的結果 對於本地產天敵則著重在天敵的大量繁殖 儲 運及釋放應用等技術的研究 期能逐步使多種天敵昆蟲配合害蟲綜合 管理技術於田間實際應用 I. 寄生性天敵 本文所列舉的可可椰子紅胸葉蟲之蛹寄生釉小蜂與柑橘木蝨的亮 腹釉小蜂均是自外國引進的寄生蜂 經過檢疫程序後 於試驗室內做 基本的飼養繁殖 然後將寄生蜂釋放於田間害蟲發生處 釋放後的寄 生蜂自行生存繁衍 並且因為覓尋寄主而逐漸擴散 新天敵的存在使 寄主密度受到限制 經過一段時間寄生蜂終能與寄主達到生態上的平 衡 使寄主不再肆無限制的大發生

5 2 作物蟲害之非農藥防治技術 蔗螟赤眼卵蜂與玉米螟赤眼卵蜂 小菜蛾寄生蜂 東方蚜小蜂都 是本地種天敵 在環境中自然生存的密度低 但是都具有某些寄生特 性 而且有量產技術 只要以人為方式快速的增殖 短時間內累積相 當數量 然後大量釋放至田間 即可達階段性壓抑害蟲密度之目的 一 可可椰子紅胸葉蟲之蛹寄生釉小蜂 可可椰子紅胸葉蟲(Brontispa longissima (Gestro))原產於南太平洋 島嶼 1975 年侵入台灣 首先發生於高屏地區 後迅速由南向北蔓延 並擴散至東部 成為可可椰子最重要害蟲 因椰樹高大施藥困難 且 許多種植於魚塭附近 不適合使用藥劑防治 故積極發展生物防治之 研究工作 1983 年自關島引進蛹寄生釉小蜂(Tetrastichus brontispae Ferriere) 於 1984 年分批釋放於高屏地區 首先在南部立足後繼續又 擴大在屏東 台東 花蓮釋放並評估成效 最後更釋放至嘉義 雲林 及台北(邱等, 1985; 陳, 1992) 釉小蜂在各地區釋放後都能立足 且能 自行分散 在釉小蜂的寄生防治之下 可可椰子已經恢復了往日生機 為近年來台灣害蟲生物防治最具成效的案例之一 二 柑橘木蝨寄生蜂 柑橘木蝨(Diaphorina citri Kuwayama)是柑橘和作為綠籬之月橘上 常見的害蟲 且是柑桔立枯病的媒介昆蟲 台灣的柑橘木蝨寄生性天 敵只有紅腹跳小蜂(Diaphorencyrtus diaphorinae (Lin and Tao))一 種 捕 食性天敵則有草蛉 瓢蟲及椿象等 4 種 但重要性均不及紅腹跳小蜂 紅腹跳小蜂缺點是重複寄生蜂種類多 達 11 種 且該蜂被寄生率高 (25-51%) 加上在一年之中發生期晚於木蝨的發生盛期 抑制能力大打 折扣(錢等, 1991) 於 1983~1986 年分四次自法屬留尼旺島(Reunion)引進亮腹釉小蜂 (Tamarixia radiate (Waterston)) 經 檢 疫 後 於 室 內 繁 衍 增 殖 於 1984~1988 年分別在農業試驗所之柑桔園以及 13 縣市之 39 處月橘綠籬 上釋放 使該蜂迅速在台灣全島立足 亮腹釉小蜂在月橘綠籬上寄生 木蝨的效果顯著 2-4 月間對木蝨之寄生率可達 % 顯著壓抑木 蝨族群之增長(錢等, )

6 利用天敵防治作物害蟲 3 三 赤眼卵蜂 台灣於 1910 年即發現蔗螟赤眼卵蜂(Trichogramma chilonis Ishii) 生存在甘蔗田內 可寄生於黃螟(Tetramoera schistaceana Snellen) 二點 螟 (Chilotraea infuscatella (Snellen)) 及 條 螟 (Proceras venosatus Walker) 1957~1976 年間 以外米綴蛾(Corcyra cephalonica Stainton) 的 卵為代用寄主 大量繁殖蔗螟赤眼卵蜂 釋放於旗山 岸內 屏東等 糖廠所屬的蔗田防治甘蔗螟蟲 調查顯示釋放區之螟卵被寄生率提 高 同時幼蔗枯心率及原料莖節間螟害率均降低(陳, 1963, 1973 鄭等, 1978 鄭, 1986, 1997) 因此 1979 年台灣糖業公司於新營區設置蔗螟 赤眼卵蜂繁殖中心 進一步將本蜂推廣應用於契約蔗田 釋放面積最 高曾達到五萬六千餘公頃 防治效果良好 另一種在台灣利用的赤眼卵蜂為玉米螟赤眼卵蜂 (Trichogramma ostriniae Pang and Chen) 為台灣玉米主要害蟲 亞洲 玉米螟(Ostrinia furnacalis (Gueńee))的優勢天敵(邱&陳, 1986) 1984 年在農委會策劃及台糖公司協助下 以蔗螟赤眼卵蜂的飼養技術及 釋放經驗 在玉米一期作時大面積釋放玉米螟赤眼卵蜂 並配合藥 劑使用防治亞洲玉米螟 根據花蓮區農業改良場 1984 年研究報告指 出 1983 年秋作釋放蜂片後 於收穫期調查被害株率比施藥區減少 19.3% 被害果率則減少 5.7% (蘇, 1984) 另外 台灣糖業試驗所 1984~1991 年之七作甜玉米田釋放玉米螟赤眼卵蜂綜合防治玉米螟 的試驗 探討釋放玉米螟赤眼卵蜂及噴施蘇力菌抑制玉米螟之可行 性 除 1991 年春作外 其他六作之鮮果穗產量在 公噸之間 每株僅採獲 隻玉米螟幼蟲 似能達到生產無農藥污染之食 用甜玉米之目的 顯示釋放玉米螟赤眼卵蜂防治亞洲玉米螟具有一 定的成效(鄭等, 1995) 四 小菜蛾寄生蜂 小菜蛾(Plutella xylostella (L.))為十字花科蔬菜重要害蟲 由於施用 化學藥劑頻繁 使該害蟲對各類藥劑產生高度的抗藥性 藥劑防治無 法徹底解決小菜蛾的問題 因此生物防治技術很受重視 小菜蛾寄生

7 4 作物蟲害之非農藥防治技術 性天敵逾 42 屬 126 種 有許多值得開發利用於生物防治(錢 &邱, 1985) 農業試驗研究單位自 1960 年代起 即積極研究小菜蛾寄生性 天敵 小菜蛾小繭蜂(Apantels plutellae Kurdjumov)之利用 在 1970 年 左右曾大量繁殖後釋放至士林 西螺及楠梓之蔬菜示範田(邱等 1974) 但是受限於大量繁殖技術 無法推廣應用 本地種小繭蜂科之菜蛾絨繭蜂(Cotesia plutellae (Kurdjumov))在低海 拔地區有相當高之寄生率 田間應用評估發現 由溫網室及開放田間釋 放菜蛾絨繭蜂 完全不施藥及選用毒性較低藥劑之試驗區 均可有效壓 制小菜蛾 惟其他害蟲仍需使用藥劑進行防治 彎尾姬蜂 (Diadegma semiclausum Hellen)為小菜蛾幼蟲寄生蜂 1985 年由亞洲蔬菜研究發展 中心(AVRDC)自印尼引進 1986 年於武陵地區釋放成蜂 1988 年調查 顯示已在當地立足(Talekar et al., 1992) 雙緣姬蜂(Diadromus collaris Gravenhorst) (圖 1) 係原產於歐洲之小菜蛾蛹寄生蜂 1966 年在台北 即有記錄 上述之菜蛾絨繭蜂 彎尾姬蜂及雙緣姬蜂 已建立大量飼養 技術的建立 可提供釋放防治小菜蛾(高&鄭, 2002) 圖 1. 室內大量繁殖出來的雙緣姬蜂

8 利用天敵防治作物害蟲 5 五 粉蝨寄生蜂 東方蚜小蜂 銀葉粉蝨(Bemisia argentifolii Bellows and Perring)於 1990 年間 首 先發現在台灣的盆栽聖誕紅上嚴重發生 後來擴散蔓延全台 受害的 作物廣泛 雖然針對銀葉粉蝨已經篩選數種防治有效之藥劑 但該蟲 繁殖潛能大且易產生抗藥性 若單以殺蟲藥劑防治銀葉粉蝨 很難達 到防治效果 故國內外均積極開發以生物防治為主之綜合防治技術 據 調 查 在 台 灣 發 現 11 種 天 敵 ( 周 等, 1999) 其 中 以 東 方 蚜 小 蜂 (Eretmocerus orientalis Silvestri) 發生最為普遍(周&林, 1993) (圖 2) 東方蚜小蜂體型細小 對粉蝨 1-4 齡若蟲皆具產卵寄生的能力(林 等, 2002) 東方蚜小蜂在成蟲期會以產卵管刺破粉蝨若蟲取食溢出的體 液 因此除寄生外 亦有捕食防治的能力(林, 1999) 除已開發研究室 內繁殖技術外 並開發田間大面積應用防治銀葉粉蝨之技術 A B 圖 2. 東方蚜小蜂可寄生粉蝨若蟲 壓制粉蝨的危害 A. 東方蚜小蜂成蟲 B. 被寄生的粉蝨若蟲 II. 捕食性天敵 本文所述捕食性昆蟲中澳洲瓢蟲屬於引進種 由於自身的習性能 融入本地環境 經過初期的釋放後就自行繁衍 長期與寄主共存 其 餘數種捕食性昆蟲與捕植蟎類 無論本地種或是引進種 均需要先大 量繁殖 然後釋放田間 通常經過一段時間天敵密度就會逐漸降低 恢復其原本之平衡密度 此時如需防治就要再次釋放

9 6 作物蟲害之非農藥防治技術 一 瓢蟲 1. 澳 洲 瓢 蟲 (Rodolia cardinalis Mulsant) 吹 綿 介 殼 蟲 (Icerya purchasi Maskell) 原產於澳洲 可能於 1902 年後隨進口植栽侵入台 灣 此害蟲寄主植物多達 30 科 76 種 尤其對柑橘類及相思樹構成嚴 重的威脅 素木得一博士於 1909 年 由紐西蘭引進澳洲瓢蟲 經大量 繁殖釋放後 很快的在台灣田間立足 並與台灣原產的小紅瓢蟲 (Rodolia pumlia Weise)共同控制吹綿介殼蟲密度 此後吹綿介殼蟲的密 度完全被控制 效果極為顯著(邱, 1966 陶, 1966 羅&陶, 1966) 2. 大 十 三 星 瓢 蟲 (Synonycha grandis (Thunberg)) 甘 蔗 棉 蚜 (Ceratovacuna Ianigera Zehntner)是甘蔗主要害蟲之一 其天敵種類包括 瓢蟲 食蚜虻 草蛉等多種 但其中最重要的本土性天敵是大十三星 瓢蟲 糖研所當時開發大十三星瓢蟲的繁殖流程 以孵化出的瓢蟲幼 蟲或成蟲釋放於甘蔗田 防治效果甚佳(邱, 1966 潘, 1966) 3. 錨紋瓢蟲(Lemnia biglagiata Swartz) 錨紋瓢蟲是菜園及果樹 栽培區常見的捕食性瓢蟲 幼蟲及成蟲以桃蚜(Myzus persicae (Sulzer)) 為主食 亦能捕食綿蚜(Aphis gossypii Glover) 捲葉蚜(Aphis citricola van der Goot) 菜 蚜 (Brevicoryne brassicae (Linnaeus)) 及 玉 米 蚜 (Rhopalosiphum maidis Fitch)等 在溫度 27 的條件下飼育 完成一世 代約 天 較其他種類瓢蟲的生活史短 各蟲期均可進行釋放防 治蚜蟲 因已經研發出錨紋瓢蟲的人工飼料(圖 3) 往後該蟲的應用性 勢必更為提高(余&陳, 2002) 圖 3. 利用人工飼料進行錨紋瓢蟲飼養 提高其應用價值

10 利用天敵防治作物害蟲 7 二 草蛉 目前台灣研究用於生物防治的草蛉種類皆取材於本土 研究較詳 細 為 基 徵 草 蛉 (Mallada basalis (Walker)) 和 安 平 草 蛉 (M. boninensis (Navas)) 草蛉的食性較雜 容易人為大量飼養 過去以外米綴蛾 (Corcyra cephalonica (Stainton))卵飼養草蛉幼蟲 但生產成本高 因此 農業試驗所研發完成微膠囊人工卵的飼養技術(圖 4) 可進行草蛉的量 產 同時亦研發草蛉的冷藏及運輸技術(李, 1999) 不論基徵草蛉或安 平草蛉 均可應用在作物上防治各種害蟲和害蟎 如在柑橘之芽期釋 放 草 蛉 可 有 效 防 治 芽 期 害 蟲 如 柑 橘 潛 葉 蛾 (Phyllocnistis citrella Stainton) 柑橘木蝨 蚜蟲 粉介殼蟲及柑橘葉蟎(Panonychus citri McGregor)等(吳, 1992; 1995) 在木瓜上釋放 可有效抑制神澤葉蟎 (Tetranychus kanzawai Kishida)之危害 另為害印度棗的柑橘葉蟎 是兩 種草蛉最喜歡捕食的對象 試驗成效卓著 可大面積應用(羅, 1997) 為害草莓的二點葉蟎(Tetranychus urticae Koch) 雖非草蛉所喜愛捕食 的對象 但仍會捕食達抑制葉蟎之目的(章&黃, 1995) 玫瑰的二點葉 蟎是最嚴重的問題 經試驗釋放草蛉幼蟲 可達滿意的防治效果 尤 其在溫室的效果更佳(羅, 1997) 圖 4. 飼以微膠囊人工卵的草蛉幼蟲 三 小黑花椿象 小黑花椿象(Orius strigicollis (Poppius))為薊馬類之有效捕食性天 敵 亦可捕食粉蝨 葉蟎 蝶蛾卵 蚜蟲等小型害蟲 本種椿象捕食能 力強 個體雖小但活動力甚強 可鑽入植物花苞及嫩芽縫隙間捕食藏匿

11 8 作物蟲害之非農藥防治技術 的薊馬 於穩定的環境條件下 每隻椿象在若蟲與成蟲共約一個月的壽 命中可捕食薊馬 隻或葉蟎 隻 是極具潛力的天敵 可 作為害蟲生物防治之用(圖 5) (王, 1994; Wang, 1998) 農業試驗所與台南 區農業改良場朴子分場合作 已建立大量繁殖南方小黑花椿象的基礎技 術 田間釋放小黑花椿象防治小型害蟲時 可同時配合使用黃色或藍色 黏板 或是同時釋放其它捕食性或寄生性的天敵 彼此互相彌補不足之 處 使多種害蟲同時被控制(王, 1999; Wang et al, 2001) 圖 5. 小黑花椿象已建立簡易繁殖技術供田間利用防除薊馬等小型害蟲 四 黃斑粗喙椿象 黃斑粗喙椿象(Eocanthecona furcellata (Wolff))普遍發生於臺灣之 園特產作物 捕食範圍甚為廣泛 主要以鱗翅目為主 另有鞘翅目 膜翅目 半翅目等 40 種以上之幼蟲 因此應用於生物防治上害蟲潛力 無窮 對鱗翅類幼蟲之捕食能力強 尤其對蔬菜主要害蟲紋白蝶及斜 紋夜盜等捕食效果甚佳 雌成蟲在 25 時 每日捕食紋白蝶幼蟲 4.5 隻(章, 2001) 苗栗區農業改良場自 1996 年起致力於黃斑粗喙椿象大量 飼養及應用 利用改良式的簡易飼育法 已推廣田間大量飼育該蟲 同時釋放於田間防治甜菜夜蛾 斜紋夜盜 紋白蝶(章, 2002) 五 捕植蟎 對於葉蟎類之生物防治 本地種或是自國外引進的捕植蟎均受 到重視 台灣本地常見之具有捕食害蟎及害蟲能力之捕植蟎 包括

12 利用天敵防治作物害蟲 9 卵形捕植蟎(Amblyseius ovalis (Evans)) 溫氏捕植蟎(A. womersleyi (Schicha))及多齒捕植蟎(A. multidentatus (Swirski & Shechter)) 在 1980 年代農業試驗所與中興大學昆蟲系均進行釋放溫氏捕植蟎防治 桑樹 楊桃 草莓等作物之研究 證實於神澤葉蟎或二點葉蟎發生 初期釋放溫氏捕植蟎 且釋放天敵數量與害蟎的數量比例恰當時 經過一段時間即可以壓抑害蟎密度 防治效果令人滿意(羅等, 1984; Shih, 1985; 施 王, 2002) 農業試驗所自 1983 年後 陸續引進若干外來捕植蟎種類 大量釋放 於網室木瓜 草莓 溫帶梨樹 印度棗 茶園及玫瑰上 結果顯示智利捕 植蟎(Phytoseiulus persimilis (Athias-Henriot))與法拉斯捕植蟎(Amblyseius fallacies (Garman))可以抑制二點葉蟎與神澤葉蟎之危害(羅等, 1986 羅, 1988 羅&陳, 1995 Lo et al., 1990) 同時也研發建立捕植蟎的大量繁殖 流程 利用溫室與養蟲室的設備 大量生產捕植蟎(圖 6) 圖 6. A.捕殖蟎大量繁殖流程過程之一 B.捕植蟎食取害蟎的卵

13 10 作物蟲害之非農藥防治技術 貳 微生物類 可應用於害蟲防治的微生物天敵種類甚多 各自針對不同對象 適 用的昆蟲對象範圍廣泛 寄生昆蟲的微生物寄主專一性高 具有對人畜 無害之特性 此外製成的產品使用方便 與昆蟲天敵相較 其產製品更 具有便於儲存 運輸等優點 在應用上 除考慮對寄主的寄生效果與田 間表現外 製劑是否可以量產也是一項重要的決定因子 近年來由於生 物技術領域的研發 微生物天敵可以配合基因工程等技術的發展 期能 突破以往技術性的限制 提升微生物製劑的利用性與發展性 I. 真菌 蟲生真菌一般是經由風力或其他力量的帶動 遷移芽生孢子或 分生孢子 使具感受性的昆蟲接觸到孢子 孢子附著到寄主蟲體後 吸收空氣中或蟲體上的水份開始萌芽 侵入蟲體 受到真菌孢子感 染的昆蟲 會出現食慾降低 萎靡無力的現象 終至僵化乾枯 國外已有不少以真菌類作為材料 生產上市之生物藥劑產 品 用於防治鱗翅目幼蟲 甲蟲 粉蝨 蚜蟲 椿象等 台灣用於研 發生物防治的重要種類有黑殭菌 白殭菌 綠殭菌等 一 黑殭菌 黑殭菌(Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin)可寄生在鱗 翅目 鞘翅目 直翅目 半翅目及雙翅目等昆蟲體上 1914 年曾由三 宅勉氏從夏威夷引進台灣 防治蔗龜(Alissonotum impressicolle Arrow) 後黑殭菌普遍發現感染於本地金龜子 螟蟲等(邱, 1966) 由於黑殭菌 的寄主專一性較低 黑殭菌對斑飛蝨(Laodelphax striatellus (Fallen)) (李 &侯, 1989) 亞洲玉米螟(邱, 1989) 甜菜夜蛾(高和蔡, 1989 林和呂, 1991) 均具防治潛力 田間試驗發現黑殭菌對這些昆蟲具有高致病力 有發展成為生物農藥之潛力 利用田間收集之感染黑殭菌的病蟲 將 蟲屍磨細加水泡成孢子懸浮液 可以噴佈防治甜菜夜蛾及可可椰子紅 胸葉蟲(陳&張, 2001)

14 利用天敵防治作物害蟲 11 二 白殭菌 主要為球孢白殭菌(Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin)與布氏 白殭菌(B. brongniartii (Saccardo) Petch) 寄主範圍廣泛 研究與應用較 多 在台灣早期曾以白殭菌來防治香蕉假莖象鼻蟲(Odoiporus longicollis Olivier) (李, 1959) 後來研究以不同菌系白殭菌防治甘藷蟻象 (Cylas formicarius (Fabricius))(蘇, 1991) 研究白殭菌對甜菜夜蛾 (Spodoptera exigua (Hübner))及亞洲玉米螟之效果(邱, 1989) 目前證實白殭菌對亞洲 棕櫚象鼻蟲(Rhabdoscelus lineatocollis (Heller))亦有防治效果 施用 14 天 後 其致病力可達 100% (陳, 2001) 三 綠殭菌 綠殭菌(Nomuraea rileyi (Farlow) Samson)寄主以鱗翅目昆蟲為主 尤其對夜蛾科幼蟲之致病力最強 亦可感染鞘翅目昆蟲 實驗指出綠 殭菌對斜紋夜蛾及甜菜夜蛾有高致病力 具有防治潛力(高&蔡, 1989) 用綠殭菌防治毛豆夜蛾類害蟲時 有高達 90%之致死率(台南改良場, 2004) II. 細菌 有數種芽胞桿菌科(Bacillaceae)桿菌屬(Bacillus) 的細菌可用於害 蟲生物防治 其中又以蘇力菌(B. thuringiensis Berliner)應用較廣 蘇力 菌為好氣性革蘭氏陽性桿菌 其殺蟲活性主要來自於芽胞形成期產生 的伴胞晶體蛋白 此結晶蛋白具毒性 毒素晶體於昆蟲腸道中在高鹼 性腸液和蛋白質分解酶的作用下 被分解成原毒素(protoxin) 再活化 變成毒素 這些具有活性的毒素和昆蟲中腸的腸壁上皮細胞結合 使 細胞被破壞 造成昆蟲腸道溶解 中毒的昆蟲停止攝食而死亡 蘇力菌依其不同品系而有專一之防治對象 其中應用最為廣泛的 為蘇力菌克氏變種(B. thuringiensis var. kurstaki, 簡稱 Btk) 目前大部分 商業化產品均由 Btk 製成 目前台灣使用的蘇力菌製劑 都針對鱗翅目 幼蟲 有不同公司出產的商品 在田間已經廣泛使用 效果良好 是 微生物製劑中應用最成功的一類(圖 7)

15 12 作物蟲害之非農藥防治技術 圖 7. 用於防治鱗翅目幼蟲的蘇力菌商品 III. 病毒 具生物防治潛力的昆蟲病毒 以桿狀病毒科(Baculovirus)與呼腸弧 病毒科(Reoviridae)最受重視 桿狀病毒在寄主腸道釋出病毒粒子 感 染脂肪體 表皮層 氣管皮膜及神經鞘等 在其細胞核複製新的病毒 粒子 呼腸弧病毒科的細胞質多角體病毒 則主要感染寄主的中腸的 上皮細胞 其病毒粒子則是在寄主的細胞質中增殖 由於病毒必須在動物活組織內方能生長繁殖 因此欲大量生產病毒 製劑比較困難 傳統靠大量養蟲以繁殖病毒的方式甚不經濟 近期則發 展培養昆蟲細胞株 接種病毒後製成產品的方式 企圖改善量產技術 一 核多角體病毒 屬於桿狀病毒科 核多角體病毒(Nucleopolyhedrovirus, NPV)為雙 鏈 DNA 病毒 是應用性最高的病毒(圖 8) 在台灣則曾經推廣用於防 治青蔥甜菜夜蛾(S. exigua (Hübner)) 可以使藏身於蔥管內而無法以 一般藥劑防治的幼蟲因染病而死亡(高等, 1991) 此外 對於近年危 害中部防風林與多種果樹的黑角舞蛾(Lymantria xylina Swinhoe) 因一 年一代 發生時期集中且幼蟲自然感染核多角體病毒的致病率高 亦 是具應用潛力的生物防治因子(猶等, 1997; 趙, 2002)

16 利用天敵防治作物害蟲 13 圖 8. 斜紋夜蛾核多角體病毒(S. litura Nucleopolyhedrovirus, Sl NPV) 感染的斜紋夜蛾細胞株 箭頭所指為病毒在細胞中之結晶 二 顆粒體病毒 屬於桿狀病毒科 顆粒體病毒(Granulovirus, GV)為雙鏈 DNA 病 毒 年高雄區農改場曾進行多項田間效果試驗 自本地罹病蟲 體 分 離 出 GV 試 用 於 防 治 十 字 花 科 蔬 菜 的 紋 白 蝶 (Pieris rapae crucivora Boisduval) 小菜蛾均有防治效果 並且優於單獨使用蘇力 菌 並且效果可以比蘇力菌多持續 2 週 上兩種 GV 再混合斜紋夜蛾 NPV 後 即可同時防治此三種害蟲(蘇, 1985, 1988, 1989, 1991) 三 細胞質多角體病毒 屬於呼腸弧病毒科 細胞質多角體病毒(Cypovirus, CPV)為雙鏈 RNA 病 毒 台 灣 最 著 名 的 例 子 是 年 間 曾 發 生 松 毛 蟲 (Dendrolimus punctatus Walker)嚴重為害松樹 當時引進日本分離的松 毛蟲 CPV 作為防治之用 之後更配合蘇力菌及蟲生真菌(Isaria sp.) 分 別施用以防治年發生三代的松毛蟲 使松毛蟲不再猖獗 惟本例當時 並非田間試驗 而是直接用於森林防治害蟲 缺少施用 CPV 前後之效 果追蹤評估與數據資料 松毛蟲急遽減少到底是 CPV 的效果 還是其 它環境因素影響 則無法肯定

17 14 作物蟲害之非農藥防治技術 IV. 蟲生線蟲 生物防治上研究較多蟲生線蟲(entomopathogenic nematode, EPN)為斯氏 線蟲科(Steinernematidae)及異小杆線蟲科(Heterorhaditidae) 生活史包 含卵期 幼蟲期及成蟲期 其中幼蟲期的三齡幼蟲行自由生活 此時 的幼蟲由原本寄主排出體外 在環境中找尋下一個寄主 因此三齡幼 蟲是生物防治主要利用的一個時期 這二科線蟲腸內並帶有共生菌 光 桿 菌 (Photorhabdus spp.) 與 異 小 桿 線 蟲 共 生 而 嗜 線 蟲 桿 菌 (Xenorhabdus spp.)則是與斯氏線蟲共生(謝等, 2004) 當線蟲侵入昆蟲 體內時 存在於線蟲腸道中的共生菌隨即釋出進入昆蟲血體腔繁殖 並對寄主昆蟲釋出毒素 可以殺死害蟲 使之兼具寄生性及病原性 故可利用性高 台灣於 1970 年代初期引進 Steinernema feltiae (DD-136) (朱&金, 1975) 到 1980 年代末期又自美國引進 S. carpocapsae 對於蔬菜害蟲 夜蛾類 小菜蛾 黃條葉蚤以及甘蔗害蟲等之致病性 以及其量產 製劑 儲存等 有較多的相關研究(侯&蕭, 1997; 蕭, 2001) 適當的線 蟲品系對寄主昆蟲有高致病力 對於其它生物皆無致病性 而且寄主 昆蟲不易產生抗性 加以可於 小時內殺死寄主 以及可利用人 工固體或液體培養基大量生產等特點 又可長期儲存 因此具有應用 開發的潛力 結語 生物防治一直是諸多害蟲防治方法中效果顯著且極具重要性的一 種 生物防治方法的開發 研究與應用一向是害蟲防治的重要項目 由於長期研究努力累積的成果 生物防治技術不斷的在進步中 當前 台灣的農業正朝向安全 精緻 永續之路發展 而病蟲害之防治方法 是否適當 具有關鍵性的影響 過去台灣在利用天敵昆蟲的生物防治 上 有顯著的成果 如何使天敵的利用與發展更為快速 寬廣及有效 正是需要繼續努力的目標

18 利用天敵防治作物害蟲 15 參考文獻 王清玲 1994 南黃薊馬天敵 中華斑腿盲椿象與曹氏小黑花椿象之捕食能力 植保 會刊 36: 王清玲 1999 小黑花椿象 台灣省農業試驗所特刊第 80 號 生物防治天敵研究和利 用介紹 台南區農業改良場 2004 農業環境改良-植物保護 行政院農業委員會 台南區農業 改良場 93 年業務年報: 朱耀沂 金小安 1975 寄生性線蟲 DD-136 的生活史與大量繁殖 植保會刊 李幼成 1959 利用白殭菌(Beauveria bassiana (Bals) Vuill.)治香蕉假莖象鼻蟲之初步 觀察 植保會報 李平全 侯豐男 1989 黑殭菌對斑飛蝨的病原性 中華昆蟲 李文台 1999 草蛉的飼養與應用 台灣省農業試驗所特刊第 80 號 生物防治天敵研 究和利用介紹 何琦琛 羅幹成 1992 葉蟎之生物防治技術 病蟲害非農藥防治技術研討會專刊 余志儒 陳炳輝 2002 錨紋瓢蟲的飼養 台灣昆蟲特刊第 3 號 農作物害蟲與害蟎 生物防治研討會專刊 吳子淦 1992 以基徵草蛉防治柑橘葉蟎之可行性探討 中華昆蟲 12: 吳子淦 1995 以基徵草蛉及選擇殺蟎劑綜合防治柑橘潛葉蛾 柑橘葉蟎及柑橘銹蟎 中華昆蟲 15: 邱文杞 1989 蘇力菌 白殭菌及黑殭菌對亞洲玉米螟之防治 國立中興大學昆蟲學 研究所碩士論文 60 頁 邱瑞珍 1966 台灣農作物害蟲之生物防治 台灣植物保護工作昆蟲篇 劉廷慰先生 六十歲紀念文集: 邱瑞珍 錢景秦 張良傳 周根清 裘曙舟 1974 小菜蛾寄生小繭蜂之大量繁殖與 田間釋放 中華農業研究 23: 邱瑞珍 賴博永 陳炳輝 陳仁昭 蕭榮福 1985 可可椰子紅胸葉蟲寄生蜂 (Tetrastichus brontispae) 之引進繁殖與釋放試驗 台灣農業研究 邱瑞珍 陳健忠 1986 臺灣亞洲玉米螟之生物防治 植保會刊 28: 林鳳琪 1999 東方蚜小蜂 台灣省農業試驗所特刊第 80 號 生物防治天敵研究和 利用介紹 林鳳琪 王清玲 謝再添 2002 東方蚜小蜂之室內繁殖與應用 台灣昆蟲特刊第 3 號 農作物害蟲與害蟎生物防治研討會專刊 林慶元 呂文通 1991 利用蟲生真菌(黑殭菌)防治青蔥甜菜夜蛾 花蓮區研究彙報 7: 周樑鎰 林鳳琪 1993 在台灣煙草粉蝨寄生蜂之紀錄 中華昆蟲 13: 周樑鎰 蘇怡秀 周根清 柯俊成 1999 台灣產寄生粉蝨之恩蚜小蜂記要(膜翅目 蚜小蜂科) 中華昆蟲 19: 施劍鎣 王前智 2002 釋放溫室捕植蟎生物防治楊桃(Amblyseius womersleyi)及草莓 二點葉蟎(Tetranychuis urticae) 農作物害蟲與害蟎生物防治研討會專刊 59-80

19 16 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 侯 豐 男 2000 害 蟲 微 生 物 防 治 應 用 昆 蟲 學 國 立 台 灣 大 學 昆 蟲 學 系 出 版 401 頁 侯 豐 男 蕭 文 鳳 1997 蟲 生 線 蟲 在 農 業 上 之 應 用 中 華 特 刊 第 10 號 昆 蟲 生 態 及 生 物 防 治 研 討 會 專 刊 10: 高 清 文 蔡 勇 勝 1989 利 用 蟲 生 真 菌 防 治 甜 菜 夜 蛾 中 華 昆 蟲 特 刊 第 4 號 第 一 屆 蟎 蜱 學 研 討 會 4: 高 靜 華 鄭 允 2002 小 菜 蛾 寄 生 蜂 之 量 產 技 術 及 田 間 應 用 研 究 台 灣 昆 蟲 特 刊 第 3 號 農 作 物 害 蟲 與 害 蟎 生 物 防 治 研 討 會 專 刊 高 穗 生 黃 莉 欣 夏 維 泰 1991 核 多 角 體 病 毒 添 加 展 著 劑 對 甜 菜 夜 蛾 幼 蟲 致 病 效 果 之 影 響 中 華 昆 蟲 11: 章 加 寶 1997 天 敵 昆 蟲 草 蛉 在 有 機 農 業 害 蟲 防 治 上 的 利 用 有 機 農 業 科 技 成 果 研 討 會 專 刊 台 中 區 農 業 改 良 場 編 印 章 加 寶 2002 黃 斑 粗 喙 椿 象 (Eocanthecona furcellata) 大 量 飼 養 與 應 用 台 灣 昆 蟲 特 刊 第 3 號 農 作 物 害 蟲 與 害 蟎 生 物 防 治 研 討 會 專 刊 章 家 寶 黃 勝 泉 1995 釋 放 徵 草 蛉 防 治 草 莓 園 葉 蟎 之 效 益 評 估 植 保 會 刊 37: 章 加 寶 謝 豐 國 2001 黃 斑 粗 喙 椿 象 (Eocanthecona furcellata (Wolff) (Hemiptera: Pentatomidae)) 對 數 種 食 餌 捕 食 量 測 定 台 灣 昆 蟲 21: 陳 仁 昭 1992 可 可 椰 子 紅 胸 葉 蟲 生 物 防 治 病 蟲 害 非 農 藥 防 治 技 術 研 討 會 專 刊 陳 文 雄 張 煥 英 2001 有 機 栽 培 蔬 果 之 害 蟲 防 治 技 術 台 南 區 農 業 改 良 場 技 術 專 刊 111: 1-18 陳 金 璧 1963 論 應 用 土 產 赤 眼 卵 寄 生 蜂 輸 入 天 敵 防 治 甘 蔗 螟 蟲 之 效 果 中 華 農 學 會 報 新 44: 1-8 陳 金 璧 1973 臺 灣 以 益 蟲 防 治 甘 蔗 害 蟲 之 研 究 結 果 及 其 應 用 科 學 發 展 月 刊 1 (3): 陳 明 昭 2001 亞 洲 棕 櫚 象 鼻 蟲 之 生 活 史 及 生 態 研 究 高 雄 區 農 業 改 良 場 研 究 彙 報 13: 陳 炳 輝 羅 幹 成 1991 台 灣 害 蟲 與 害 蟎 之 生 物 防 治 近 年 來 台 灣 昆 蟲 學 之 研 究 發 展 研 討 會 專 刊 陶 家 駒 1966 柑 橘 害 蟲 台 灣 植 物 保 護 工 作 昆 蟲 篇 猶 建 中 高 懷 心 王 重 雄 * 趙 榮 台 陸 聲 山 1997 黑 角 舞 蛾 核 多 角 體 病 毒 之 特 性 及 體 外 增 殖 系 統 之 建 立 中 華 昆 蟲 17:11-22 趙 榮 台 2002 邁 向 黑 角 舞 蛾 的 綜 合 防 治 農 政 與 農 情 122: 鄭 文 義 1986 在 臺 灣 對 蔗 螟 赤 眼 卵 蜂 及 應 用 於 防 治 蔗 螟 之 研 究 植 保 會 刊 28: 鄭 文 義 1997 赤 眼 卵 蜂 在 台 灣 之 利 用 中 華 昆 蟲 特 刊 第 10 號 昆 蟲 生 態 及 生 物 防 治 研 討 會 專 刊 鄭 文 義 王 瑞 圖 陳 先 明 1995 甜 玉 米 田 內 亞 洲 玉 米 螟 生 物 防 治 試 驗 台 灣 糖 業 研 究 所 研 究 彙 報 148: 鄭 文 義 蘇 宗 宏 江 炳 輝 楊 文 煜 余 丁 壽 洪 相 信 洪 榮 款 1978 在 台 灣 大 量 釋 放 赤 眼 卵 寄 生 蜂 防 治 甘 蔗 螟 蟲 之 成 效 台 灣 糖 業 研 究 所 研 究 彙 報 80: 潘 榮 松 1966 甘 蔗 害 蟲 台 灣 植 物 保 護 工 作 昆 蟲 篇

20 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 17 謝 奉 家 林 宗 俊 曾 瑞 堂 高 穗 生 2004 兼 具 殺 蟲 與 抗 菌 作 用 吃 線 蟲 共 生 細 菌 - 光 桿 菌 植 保 會 刊 :46: 蕭 文 鳳 2001 蟲 生 線 蟲 在 農 林 害 蟲 管 理 上 之 應 用 跨 世 紀 台 灣 昆 蟲 學 研 究 之 進 展 研 討 會 論 文 集 : 國 立 自 然 科 博 館 印 行 錢 景 秦 1997 寄 生 蜂 之 寄 生 策 略 與 防 治 效 果 之 關 係 中 華 昆 蟲 特 刊 第 10 號 : 錢 景 秦 邱 瑞 珍 1985 小 菜 蛾 幼 蟲 寄 生 蜂 (Apanteles plutellae) 之 重 複 寄 生 蜂 中 華 農 業 研 究 34: 錢 景 秦 邱 瑞 珍 古 琇 芷 1988 柑 橘 木 蝨 之 生 物 防 治 I. 亮 腹 釉 小 蜂 (Tamarixia radiata) 之 引 進 繁 殖 與 釋 放 試 驗 中 華 農 業 研 究 37: 錢 景 秦 朱 耀 沂 古 琇 芷 1991 柑 橘 木 蝨 之 生 物 防 治 II. 亮 腹 釉 小 蜂 與 紅 腹 跳 小 蜂 對 柑 橘 木 蝨 之 防 治 效 果 評 估 中 華 昆 蟲 11: 羅 幹 成 1988 果 樹 葉 蟎 之 綜 合 防 治 中 華 昆 蟲 特 刊 第 2 號 羅 幹 成 1996 利 用 益 蟎 防 治 害 蟲 ( 蟎 ) 之 潛 力 植 物 保 護 學 會 會 刊 38: 羅 幹 成 1997 捕 食 性 天 敵 在 台 灣 的 利 用 與 展 望 中 華 昆 蟲 特 刊 第 10 號 : 羅 幹 成 陶 家 駒 1966 台 灣 柑 橘 吹 綿 介 殼 蟲 之 天 敵 中 華 農 業 研 究 15: 羅 幹 成 陳 秋 男 1995 台 灣 農 作 害 蟲 防 治 近 二 十 年 之 進 展 植 物 保 護 學 會 會 刊 37: 羅 幹 成 曾 信 光 何 琦 琛 1984 草 莓 葉 蟎 生 物 防 治 (I) 中 華 農 業 研 究 33: 羅 幹 成 何 琦 琛 吳 子 淦 林 香 如 1986 溫 帶 梨 樹 葉 蟎 類 棲 群 動 態 及 綜 合 防 治 之 研 究 農 學 團 體 75 年 聯 合 年 會 特 刊 : 蘇 先 平 1984 花 蓮 地 區 釋 放 赤 眼 卵 寄 生 蜂 防 治 玉 米 螟 試 驗 結 果 初 報 花 蓮 區 農 業 推 廣 簡 訊 1: 4 蘇 智 勇 1985 顆 粒 體 病 毒 田 間 防 治 紋 白 蝶 之 評 估 中 華 昆 蟲 5: 蘇 智 勇 1988 利 用 顆 粒 體 病 毒 防 治 小 菜 蛾 中 華 昆 蟲 8: 蘇 智 勇 1989 利 用 昆 蟲 病 毒 防 治 十 字 花 科 蔬 菜 的 三 種 鱗 翅 目 害 蟲 中 華 昆 蟲 9: 蘇 智 勇 1991 白 殭 菌 防 治 甘 藷 蟻 象 中 華 昆 蟲 11: 蘇 智 勇 1991 利 用 顆 粒 體 病 毒 及 蘇 力 菌 防 治 小 菜 蛾 及 紋 白 蝶 田 間 試 驗 中 華 昆 蟲 11: Lo, K. C., W. T. Lee, T. K. Wu, and C. C. Ho Use of predators to control spider mites (Acarina: Tetranchidae) in the Republic of China on Taiwan. Proc. Intern. Seminar The use of parasites and predators to control agricultural pests. FFTC Book series No. 40: Shih, T. C. I Biological control of mulberry spider mites, Tetranychus kanzawai with augmentation of Amblyseius womersleyi. A review of the biological control of crop pests in Taiwan Talekar, N. S., J. C. Yang, and S. T. Lee Introduction of Diadegma semiclausum to control diamondback moth in Taiwan. pp In: Proceedings of the Second International workshop of Diamondback Moth and Other Crucifer Pests, AVRDC, Shan-Hua, Tainan, Taiwan.

21 18 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 Wang, C. L Orius strigicollis and Orius tantillus as predators of thrips in Taiwan Proceedings 6th International symp. thysanoptera, Antalya, Turkey, Apr. 27-May 1, pp Wang, C. L., P. C. Lee, and Y. J. Wu Field augmentation of Orius strigicollis for the control of thrips in Taiwan. International Seminar on Biological Control of Insect Pests in Economic Crops: Seminar held May 14-18, 2001, Suwon, Korea. FFTC and RDA of Korea.

22 天 然 防 蟲 物 質 19 天 然 防 蟲 物 質 余 志 儒 陳 炳 輝 人 類 很 早 就 知 道 利 用 天 然 物 質 來 防 治 害 蟲, 天 然 物 質 包 括 植 物 動 物 與 礦 物 等 其 中 尤 以 植 物 的 應 用 最 多 中 國 是 世 界 上 最 早 記 錄 使 用 殺 蟲 植 物 的 國 家, 周 禮 中 就 有 記 載 用 芥 草 薰 殺 蠹 蟲, 明 朝 李 時 珍 的 本 草 綱 目 中 的 多 種 植 物 可 用 於 殺 蟲 更 是 眾 所 週 知, 如 巴 豆 檳 榔 川 楝 百 部 使 君 子 雷 公 藤 等 但 因 為 合 成 化 學 農 藥 的 廣 效 速 效 與 強 效, 幾 乎 完 全 取 代 了 此 類 天 然 物 質 直 到 人 們 再 度 重 視 生 態 環 境 的 保 護 以 及 永 續 觀 念 的 崛 起, 對 於 天 然 物 質 的 應 用 才 又 得 以 發 展 利 用 天 然 物 質 防 治 害 蟲, 除 了 觸 殺 與 胃 毒 的 毒 殺 作 用 外, 對 害 蟲 行 為 上 的 干 擾 而 達 到 防 除 的 效 果 也 是 另 一 種 方 式, 例 如 取 食 發 育 交 尾 產 卵 及 棲 息 等 行 為 的 干 擾 忌 避 或 抑 制 等 是 因 此, 凡 能 達 到 防 除 目 的 的 物 質, 稱 為 除 蟲 物 質, 若 只 以 殺 蟲 物 質 稱 之, 似 有 偏 漏 天 然 除 蟲 物 質 的 採 用 方 式 主 要 有 三 :(1) 直 接 利 用 天 然 物 體, 如 燃 煙 燻 除 乾 燥 再 磨 細 撒 佈 等 是 (2) 抽 取 成 份, 可 能 為 粗 抽 物 或 精 取 其 有 效 成 份 加 以 利 用 (3) 以 天 然 物 質 的 有 效 成 份 為 先 導 物, 再 進 一 步 激 化 或 合 成 而 應 用 ( 譚 等, 2003) 為 避 免 重 蹈 合 成 化 學 農 藥 的 覆 轍, 還 是 以 取 用 天 然 物 質 為 首 要 被 用 來 防 治 害 蟲 的 天 然 物 質, 一 般 以 植 物 較 常 見, 研 究 的 也 最 多 致 於 動 物 與 礦 物 雖 然 中 國 土 農 藥 誌 (1959) 中 就 曾 提 及 數 種, 如 斑 蟊 蝸 牛 牡 蠣 以 及 硼 酸 硫 磺 石 灰 硫 酸 銅 石 灰 硫 磺 合 劑 等, 而 現 下 市 面 上 也 有 矽 藻 土 甲 殼 素 等 產 品, 但 相 關 的 正 試 試 驗 報 告 仍 然 不 足 所 以, 本 文 內 容 主 要 以 植 物 為 主, 礦 物 方 面 僅 取 礦 物 油 而 與 植 物 油 類 一 併 敘 述 除 蟲 植 物 及 其 主 要 除 蟲 成 份 全 世 界 具 有 除 蟲 作 用 的 植 物 至 少 一 二 千 種, 且 持 續 在 從 新 的 植 物 種 類 別 中 篩 選 增 加 植 物 的 除 蟲 機 制 主 要 在 影 響 害 蟲 的 感 覺 或 中

23 20 作物蟲害之非農藥防治技術 樞神經系統 生理生化功能 前者多為毒殺作用 後者多是行為的干 擾 雖然科技日新月異 有經化學成分研究的植物種類僅佔約一成左 右 待開發的資源仍然豐富 植物所含的除蟲活性成份類別很多 如 生物鹼 毒蛋白 有機酸 單寧 樹脂 酯類 酚類 糖類 油類等 一種植物可能含有多類活性成份 而在植物體內的分佈也因種類有 異 如除蟲菊酯主要在花中 菸鹼主要在葉片中 檳榔 巴豆 使君 子等的主要成份在種子中 百部與魚藤則主要分佈在根部 一 菊科(Asteraceae) 全世界約有 1000 屬 2500 種以上 具除蟲效果的種類繁多 約 160 種以上 其中最有名的首推以除蟲菊(Chrysanthemum spp.) 從花可分 離得多種對昆蟲有毒殺活性的成份 包括除蟲菊素(pyrethrins)Ⅰ與Ⅱ jasmolins Ⅰ與Ⅱ cinerins Ⅰ與Ⅱ 目前多為合成除蟲菊酯類之製品 為求得天然的除蟲菊素 新的抽取方法(Kiriamiti et al., 2003)及生物技 術如組織培養 基因工程等方式已開始研發應用於生產(Kakko et al., 2004; Sarin, 2004) 二 衛茅科(Celastrceae) 至少有 10 種本科植物被證實有除蟲效果 其中以苦皮藤(Celastrus angulatus 及 C. paniculatus)與雷公藤(tripterygium wilfordii)研究最多 前者有觸殺 胃毒及忌避作用 主要效果在取自根皮的苦皮素 (celangulin Ⅰ Ⅴ) 後者有胃毒與忌避作用 主要效果在 5 種生物鹼 雷公藤有 菜藥 之稱 乃因在中國很早就被用來防治菜蟲 對咀嚼 式口器的昆蟲有胃毒效果 三 大戟科(Euphorbiaceae) 約有 40 種已被測試於除蟲作用 蓖麻(Ricinus communis)是研究最 多的一種 主要除蟲成份是種子中的蓖麻鹼(ricinine) (Holfeder et al., 1998) 蓖麻蛋白(ricin) (Ferraz et al., 1999) 目前中國大陸已有合成類 似物具有殺蟲效果 巴豆(Croton tiglium)是具有強烈瀉下作用的重要藥 用植物 種子中亦含有蓖麻鹼 而巴豆甘油酯是主要除蟲成份

24 天然防蟲物質 21 四 豆科(Leguminosae) 豆科植物也是重要資源 已約有 200 種被測試 其中以魚藤(Derris spp.) 苦參(Sophora flavescens)較有名 前者有觸殺與胃毒作用 主要 殺蟲活性成份取自根部 種子與其餘部位含量較少 除魚藤酮(rotenone) 外 尚有多種魚藤酮類似物(rotenoid) 包括魚藤素(deguelin) 灰葉素 (tephrosin) 灰葉酚(toxicarol)等 魚藤酮可與多種植物精油相溶 如冬 青油 黃樟油等 豆科植物的許多屬都可分離得魚藤酮 其中魚藤屬 就有 80 多種植物 後者以苦參鹼(matrine)最重要 其根 莖 葉皆可 萃取得 苦參鹼具神經毒 先作用於中樞神經 進而抑制呼吸 中國 大陸已有多種含苦參鹼的殺蟲劑上市 (譚等, 2003) 五 百合科(Liliaceae) 已約有 20 餘種本科植物被測試 但仍以古時後就被應用的藜蘆 (Veratrum formosanum)效果較顯著 其根部抽出物的生物鹼為主要除蟲 成 份 包 括 原 藜 蘆 鹼 (protoveratrine) 藜 蘆 鹼 (jervine) 偽 藜 蘆 鹼 (pseufi-jervine)等 30 種以上的生物鹼 藜蘆鹼能使昆蟲肌肉癱瘓 對哺 乳動物黏膜也有刺激性 (譚等, 2003) 六 楝科(Meliaceae) 1927 年印度發生蝗災 觀察到蝗蟲拒食印楝樹 而引發深入的研 究 楝科全世界約有 52 屬 1400 種 至少有 44 種已被研究具有除蟲作 用 其中以印楝(Azadirachta india) 川楝(Melia toosendan)及苦楝(m. azedarach)研究較多 印楝主要的除蟲物質有萜類 甾醇 類固醇及青 春激素等 其中以三萜烯類的印楝素(azadirachtin)為最具潛力(Lowery et al., 1993) 印楝素可刺激蝗蟲與鱗翅目幼蟲口器的阻礙神經(deterrent neurone)(blaney et al., 1994) 在極低濃度下(10-6 M)對蝗蟲(Locusta migratoria)與 2 種夜蛾(Spodoptera littoralis, Schistocerca gregaria)有顯 著拒食效果(Mordue and Blackwell, 1993; Simmonds et al., 1995) 此外 亦有調節昆蟲生長及忌產卵的作用 種子之油餅可做為肥料並可同時 防治白蟻(Jacobson, 1990) 川楝素(toosendanin)取自川楝與苦楝種核或 葉片 是三萜類化合物 具胃毒育拒食作用

25 22 作物蟲害之非農藥防治技術 七 無患子科(Sapindaceae) 無患樹(Sapindus mukorossi Gaertn.)的果皮與果肉含無患子皂素 (saponin)(邱與張, 2001) 其抽出物對福壽螺具致死效果 農試所將之研 製成粒劑 已獲核准國內專利 此科的無患子屬(Sapindus)已記錄 13 種 植物體皆含有皂素 無患樹 種子 果肉 果肉之水抽出液 圖 1. 無患樹(Sapindus mukorossi Gaertner) 八 苦木科(Simaroubaceae) 已被研究的種類不多 臭椿(Ailanthus altissia)全株根 莖 葉 及 果實皆含有苦木素(quassin or nigakilactone D) 具強殺蟲 菌效果 種 子油亦含有抑蟲物質 但其丙酮抽出物無忌避效果 苦木樹(Quassia amara)木材與葉片的甲醇抽出物有拒食作用(mancebo et al., 2000)

26 天然防蟲物質 23 九 茄科(Solanaceae) 在 Martin Jacobson (1990) 書中就提及 56 種茄科植物被測試除蟲效 果 菸草(Nicotiana tabacum)有薰蒸 觸殺或忌避作用 主要成份是菸 鹼(nicotine) 能穿透昆蟲表皮達到致死效果 游離的左旋菸鹼具揮發性 有薰蒸效果 當與脂肪酸作用則生成鹽類 易溶於水且有殺蟲活性 菸草的水浸出液與鹼性物質作用成鹼性後 即易成游離而具揮發性 目前已有類似菸鹼的化學合成物 蕃茄(Lycopersicon esculentum)近年來 有較多之研究 具有觸殺及胃毒作用 主要成份為生物鹼(alkaloids) 其餘尚有黃酮化合物(flavonoids) 蕃茄素(tomatine) 酚類物質(Duffey and Isman, 1981; Elliger et al., 1981) 油類 常被用於除蟲的天然油類有植物油 動物油與礦物油(mineral oil 或 petroleum oil) 常見的植物油中 直接榨取自種子的一般稱為種子 油(seed oil) 從植物體分離得具有香氣的油性物質稱為精油(essential oil) 動物油較少用 故以下僅就植物油與礦物油做一簡介 一 種子油 植物的種子油也可防除害蟲 玉米油 花生油 葵花油及芝麻油 在 10 ml/kg 劑量下 能使 3 種豆象的產卵量減少(Rajapakse and van Emden, 1997) 粗製棕櫚仁油與米糠油以 g/kg 的劑量可完全控 制埃及豆與 mung bean 不被豆象(Callosobruchus maculates)為害達 5 個 月 部份控制則達 15 個月 粗製棉子油以 10 g/kg 的劑量可完全控制 小麥與玉米不被米象(Sitophilus oryzae)與玉米象(s. zeamais)為害達 4 至 5 個月 (Shaaya et al., 1997) 當種子油與殺蟲劑混合使用時 可增強藥 效 因為種子油可能有誘食作用 增加了藥劑與害蟲接觸的機會 (Don-Pedro, 1989) 花 生 油 油 菜 油 葵 花 油 在 與 亞 特 松 (pirimiphos-methyl)以 1 比 1 混合 對穀象(Sitophilus granarius)的毒殺 效果與完全亞特松相同 用 10 ml/kg 劑量在 24 小時內皆 100%致死 (Tembo and Murfitt, 1995) 二 精油 植物精油是從植物體分離具有香氣的油性物質 植物體可以是 根 莖 葉 花 果 種子等任何部位或其分泌物 在常溫下精油通

27 24 作物蟲害之非農藥防治技術 常呈液態油狀 易揮發 具特殊香味 折光率較高 鮮少溶於水但可 溶於有機溶劑 常應用於香料 調味料 香水及食品工業上 也有用 於對昆蟲的忌避 如樟腦油 香茅油 桉樹油等 近年來 不止忌避 更有對接觸 薰蒸的殺蟲劑進行研究 有些植物精油對昆蟲有誘集效果 例如一種做為香料的當歸 (Angelica sinensis (Oliv.) Diels) 根 與 種 子 的 精 油 對 地 中 海 果 實 蠅 (Ceratitis capitata (Wiedemann))的誘引極有效 在其防治上發揮很大的 效果 此後進而在丁香油中發現甲基丁香酚與 4-(乙氧基苯)-2 丁酮 分 別 對 東 方 果 實 蠅 (Batrocera dorsalis (Hendel)) 對 瓜 實 蠅 (Bactrocera cucurbitae (Coquillett))具強誘引力 精油中的(E)-6-壬烯乙酸對瓜實蠅成 蟲有誘引產卵效果 且能抑制卵的孵化(Voaden, 1984) 有的植物精油 具有忌避作用 例如薄荷油中的 1,8-桉葉素對洋蔥蚜(Neotoxoptera formosana (Takahashi)) 有 極 強 的 忌 避 效 果 (Masatashi and Hiroaki, 1997) 南茼蒿(Chrysanthemum segetum)的精油中的對紋白蝶有忌食作 用(吳照華等 1994) 將唇形花科植物的精油用丙酮稀釋 500 至 1000 倍對豆類赤葉蟎(Tetranychus cinnabarinus (Boisduval))有致死與忌避作 用 且能使成蟲產卵量減少(Mansour et al.,1986) 小茴香(Cuminum cyminum) 大茴香(Pimpinella ansium)及桉樹(eucalyptus camaldulensis) 精油對棉蚜與豆類赤葉蟎有薰蒸防除效果(Tuni and Sahinkaya, 1998) 倉 儲 害 蟲 方 面 也 有 相 當 多 的 研 究 百 里 香 (Thymus serpyllum) 與 Origanum majorama 精油對豆象(Acanthoscelides obtectus Say)的毒性是 受測 22 種唇形科植物中最強的(Regnault-Roger et al,. 1993) 鬱金 (Curcuma linga (L.))油使赤擬穀盜(Rhyzopertha dominica (F.))的幼蟲無 法正常發育化蛹 或畸形蛹 或畸形成蟲甚至死亡(Jilani and Saxena, 1990) 某些植物精油可毒殺昆蟲 如蒜(Allium sativum)油能殺死斜紋 夜蛾的幼蟲(Deb-Kirtaniya et al., 1980) 三 礦物油 礦物油是原油(crude oil)經分餾煉製而得 因煉製不同而分有煤 油 石蠟油 白油及噴霧油等 礦物油很早就被應用於植物保護上 早期有用煤油塗刷在柑桔樹上防治介殼蟲的記錄 礦物油的殺蟲能力 與石腊(Paraffin)的含量成正比 精製後可提高石腊含量 在夏天施用不 會傷害植物 故稱為夏油(summer oil) 夏油再依其精製程度 可分成

28 天然防蟲物質 25 休眠油(dormant oil) 高級夏油(superior oil)和超級夏油(supreme oil)等 但一般礦物油因為未磺化不夠高 如夏油的未磺化值(unsulphonated residue, UR)僅在 86%左右 仍然容易產生藥害 目前因精煉技術的進 步 已有高未磺化值的礦物油出現 有人稱之為精煉窄域油(narrow range oil) UR 達 98% 可以減低藥害並提高效果 因此 農委會於 93 年公告 將植保用礦物油的未磺化值修訂須高於 92% (行政院農業委員 會農授防字第 號公告) 圖 2. 提取天然物質常用的儀器 A.榨油機 B.精油機 C.絞汁機 D.減壓濃縮機 E.減壓冷凍乾 燥機 F.高壓殺菌鍋

29 26 作物蟲害之非農藥防治技術 礦物油可在植物體上形成一層薄膜 達到分隔病蟲害的物理防治 效果 或施佈在害蟲體或卵上 能阻礙其正常呼吸 甚而窒息死亡 亦有研究指出礦物油的成份或其轉化物能與害蟲的脂肪酸作用 進而 干擾害蟲的新陳代謝 礦物油使用時 須注意要有適當的乳化 才能 發揮效果 結語 活性物質為天然產物(natural occurrence)是美國官方認定為生化農 藥(biochemical pesticieds)的必要條件之一 而活性物質歸類在生化農藥 比歸類在傳統農藥有利 乃在於前者對於檢驗資料的要求比較少(例如 影響人體健康方面的測試結果)(McClintock et al., 1994) 天然物質應用於 害蟲防治的優點 與合成化學殺蟲劑相較 有(1)無殘毒問題 其有效成 份為自然產物 在自然界中會自然分解 (2)不易產生抗藥性 一種植物 可能同時具有數種殺蟲機制 (3)對人畜較安全等 但相對的也有缺點 如(1)穩定性低 活性成份較易分解 保存期較短 (2)組成份複雜 且因 生長地區及採收季節而影響效果 (3)影響植物相 因為有可能為了種植 除蟲植物而取代其他在地植物 既然人類為了生態的永續發展而採用植 物抽出物來防治害蟲 是取其優點來減少合成化學農藥的使用 當然也 必須面對其缺點 無可避免的要接受它的穩定性低與成份複雜等問題 否則可能又要重蹈合成化學農藥的覆轍 尤其對於植物相的影響更應極 力避免 因為植物相的失衡絕非永續經營所樂見 參考文獻 中國土農藥誌編輯委員會 1959 中國土農藥誌 科學出版社 北京 中國 行政院農業委員會農授防字第 號公告 2004 礦物油乳劑之規格 邱年永 張光雄 2001 無患樹 第 130 頁 於原色臺灣藥用植物圖鑑(5) 台北 天 南書局出版 吳照華 王軍 李金翠 1994 茼蒿精油的距食活性和化學組分 天然產物研究與開 發 6: 徐美娟 管致和 1993 番茄植株中黃酮類對菜青蟲(Pieris rapae L.)的活性組分及其 對截形葉蟎(Tetranychus truncates Ehara)的毒效 北京農業大學學報 19(2) 徐漢虹 2001 殺蟲植物與植物殺蟲劑 中國農業出版社 北京 中國 譚仁祥 王劍文 徐琛 崔桂友 2003 植物拒食劑 殺蟲劑 頁 於植物成 份功能 科學出版社 北京 中國

30 天 然 防 蟲 物 質 27 Adekenov, S. M Sesquiterpene lactones from plants of the family Asteraceae in the Kazakhstan flora and their biological activity. Chem. Nat. Compounds 31: Blaney, W. M., M. S. J. Simmonds, S. V. Ley, J. C. Anderson, S. C. Smith, and A. Wood Effect of azadirachtin-derived decalin (perhydronaphthalene) and dihydrofuranacetal (furo[2,3-b]pyran) fragments on the feeding behaviour of Spodoptera ittoralis. Pestic. Sci., 40: Boeke, S. j., I. R. Baumgart, J. J. A. van Loon, A. van Huis, M. Dicke, andd. K. Kossou Toxicity and repellence of African plants traditionally used for the protection of stored cowpea against Callosobruchus maculates. J. Stor. Prod. Res. 40: Duffey, S. S., and M. B. Isman, Inhibition of insect larval growth by phenolics in glandular trichomes of tomato leaves. Experientia 37: 574. Deb-Kirtaniya, S., M. R. Ghosh, and N. Adityachaudhury Extracts of garlic as possible source of insecticides. Indian J. agric. Sci., 50: Elliger, G. A., Y. Wong, B. G. Chan, and A. C. Jr. Waiss Growth inhibitors in tomato (Lycopersion) to tomato fruitworm, Manduca sexta. Entomol. Exp. Appl. 45: 123 Ferraz, A. C., M. E. M. Angelucci, M. L. Da Costa, I. R. Batista, B. H. De Oliveira, and C. Da Cunha Pharmacological Evaluation of Ricinine, a Central Nervous System Stimulant Isolated from Ricinus communis. Pharm. Biochem. & Behav. 63: Godkar, P. B., R. K. Gordon, A. Ravindran, and B. P. Doctor Celastrus paniculatus seed water soluble extracts protect against glutamate toxicity in neuronal cultures from rat forebrain. J. Ethnopharmacol. 93: Holfeder,M. G. A. H., M. Steck, E. Komor, and K. Seifert Ricinine in phloem sap of Ricinus communis. Phytochemistry 47: Isman, M. B Plant essential oils for pest and disease management. Crop Protection 19: Jacobsen, M Botanical pesticides past, present and future. In: J. T. Amason, B. J. R. Philogene, and P. Morand. eds. Insecticides of plant origin. Am. Chem. Soc. Series. 387: Jacobsen, M Azadirachta indica. p In: Glossary of Plant-Derived Insect Drterrents. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, U. S. Jilani, G.., and R. C. Saxena Repellent and feeding deterrent effects of turmeric oil, sweetflag oil, and aneem-based insecticide against lesser grain borer (Coleoptera: Bostrychidae). J. Econ. Entomol., 83: Kakko, I. T. Toimela, and H. Tahti The toxicity of pyrethroid compounds in neural cell cultures studied with total ATP, mitochondrial enzyme activity and microscopic photographing. Environ. Toxicol. & Pharmacol. 15: Kiriamiti, H. K., S. Camy, C. Gourdon, and J. S. condoret Pyrethrin extraction from pyrethrum flowers using carbon dioxide. J. Supercritical Fluids, 26: Lowery, D. T., M. B. Isman, and N. L. Brard Laboratory and field evaluation of neem for the control of aphids (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Entomol. 86: Mancebo, F., L. Hilje, A. Mora, and R. Salazar Antifeedant activity of Quassia

31 28 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 amara (Simaroubaceae) extracts on Hypsipyla grandella (Lepidoptera: Pyralidae) larvae. Crop Prot. 19: Mansour, T., U. Ravid, and E. Putievsky Studies of the effects of essential oils isolated from 14 species of Labiatae on the carmine spider mite, Tetracychus cinnabarinus. Phytoparasitica, 14: Masatoshi, H., and K. Hiroaki Repellency of rosemary oil and its components against the onion aphid, Neotoxoptera formosana (Takahashi) (Homoptera: Aphididae). Appl. Entomol. Zool. 32: McClintock, J. T., J. L. Kough, and R. D. Sjoblad Regulatory oversight of biochemical pesticides by the U.S. Environmental Protection Agency: health effects considerations. Regulatory Toxicology and Pharmacology 19: Mordue (Luntz), A. J., and A. Blackwell Azadirachtin: anupdate. J. Insect Physiol. 39: Nicholson, S. S Review article toxicity of insecticides and skin care products of botanical origin. Verterinary Dermatol. 6: Pascual-Villalobos M. J., and A. Robledo Anti-insect activity of plant extracts from the wild flora in southeastern Spain. Biochem. Sys. & Ecol. 27: Rajapakse, R., and H. F. van Emden Potentioal of four vegetable oils and ten botanical powders for reducing infestation of cowpeas by Callosobruchus maculates, C. chinesis and C. rhodesianus. J. Stored. Prod. Res. 33: Ray, D. E Insecticides of plant origin. pp In: Hayes, W. J., Jr., and E. R. Laws, Jr. eds. Handbook of pesticides. New York, Academic Press. Regnault-Roger, C., A. Hamraoui. M. Holeman, E. Theron, and R. Pinel Insecticidal effect of essential oils from mediterranean plants uponacanthoscelides Obtectus Say (Coleoptera, Bruchidae), a pest of kidney bean (Phaseolus vulgaris L.). J. Chem. Ecol. 19: Sarin, R Insecticidal activity of callus culture of Tagetes erecta. Fitoterapia 75: Shaaya, E., M. Kostjukovski. J. Eilberg, and C. Sukprakarn Plant oils fumigants and contact insecticides for the control of stored-product insects. J. Stored. Prod. Res. 33: Simmonds, M. S. J., W. M. Blaney, R. B. Grossman, and S. V. ley Behavioural responses of Locusts and Spodoptea littoralis to azadirachtin and azaderachtin analogues containing fluorescent and immunogenic report groups. J. Insect Physiol. 41: Tembo, E., and R. F. Murfitt Effect of combining vegetable oil with pirimiphos-methyl for protection of stored wheat against Sitophilus granaries (L.). J. Stored Prod. Res. 31: Tuni, I., and S. S ahinkaya Sensitivity of two greenhouse pests to vapours of essential oils. Entomol. exp. appl. 86: Voaden, D. J., and M. Jacobson Synthesis and biological evaluation of candidate nonenyl acetates as melon fly ovipositional attractances. J. Agric. Food Chem. 32:

32 誘引物質在害蟲防治上之利用 29 誘引物質在害蟲防治上之利用 陳健忠 董耀仁 自然環境中存在許多揮發性物質 其中有些化合物可以誘導及協 助昆蟲尋獲棲所 食物 產卵處所 交尾對象等 以維持其生活或繁 衍後代 昆蟲藉由嗅覺功能感受這些 氣味 使同種個體間或不同物種 可以互通訊息及啟動特定的行為反應 此類揮發性物質統稱為化學傳 訊物質(semiochemical) 包括費洛蒙(pheromone) 凱洛蒙(kairomone) 產 卵 誘 引 物 取 食 忌 避 物 以 及 其 他 眾 多 的 化 合 物 (Nordlund, 1981; Howse et al., 1998) 在田間施用化學傳訊物質 可以改變害蟲的行為 進而管制其族群發展 達到害蟲管理的目的 減少作物的損害 各種 化學傳訊物質可以一起使用 以增加誘蟲效果 例如將取食促進劑 雄蟲性誘劑 雌蟲聚集費洛蒙及速效殺蟲劑加入黏板中 用於田間防 治橄欖果實蠅(Bactrocera oleae) 結果每株橄欖樹防治所需的農藥用量 降至原來的百分之一(Haniotakis et al., 1991) 近年來誘引物質成分的分離 鑑定 合成及施放技術的提升 使 得化學傳訊物質的應用有長足的進展 當然這也歸因於我們對標的害 蟲的行為以及田間的各項調控因子有更深入的了解 昆蟲除了以嗅覺感受器偵知化學傳訊物質外 亦用視覺辨識不同 顏色(Prokopy and Owens, 1983; Oseto, 2000) 不同的昆蟲常會趨向特定 偏好的顏色 因此顏色本身就是一種昆蟲誘引物質 特定顏色搭配殺 蟲陷阱如黏紙 水盤等 即可組成誘蟲器用以誘殺害蟲(Sivinski, 1990) 害蟲防治研究上經常用於測試的顏色有白色 藍色 綠色 黃色等 均與寄主植物的反射光譜或波長有關聯 有關害蟲偏好的顏色已有很 多的試驗結果 例如桃蚜喜好黃色 翠菊葉蟬偏好橙色 花薊馬喜歡 白色或藍色 蘋果果實蠅(Rhagoletis pomonella)則易趨向紅色或黃色物 質 在田間 昆蟲對於顏色的趨性強弱受到誘蟲器的懸掛位置 地上 物組成(背景) 昆蟲的生理狀態和投射在誘蟲器上的光波長的影響 (Robacker et al., 1990) 人為施用的氣味或顏色會吸引害蟲趨向誘引 源 但是在田間自然環境中可能同時存在其他誘引物質 如可供產卵

33 30 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 的 寄 主 果 實, 同 種 害 蟲 釋 放 的 性 費 洛 蒙, 其 他 害 蟲 產 生 的 蜜 露 等, 因 此 誘 殺 害 蟲 的 成 果 是 兩 者 競 爭 的 結 果 提 高 誘 引 物 質 的 誘 殺 力, 降 低 環 境 中 的 干 擾 因 子, 是 其 利 用 於 防 治 上 成 敗 的 重 要 關 鍵 化 學 傳 訊 物 質 與 利 用 就 昆 蟲 間 傳 遞 訊 息 而 言, 化 學 傳 訊 物 質 可 分 為 種 內 (intraspecific) 和 種 間 (interspecific) 兩 大 類, 前 者 為 費 洛 蒙, 後 者 有 凱 洛 蒙 阿 洛 蒙 (allomone) 辛 洛 蒙 (synomone) 和 兒 諾 蒙 (apneumone) 例 如 小 菜 蛾 性 費 洛 蒙 屬 於 種 間 的 傳 訊 物 質, 而 蘋 果 氣 味 誘 引 劑 則 屬 於 凱 洛 蒙 費 洛 蒙 是 指 一 種 昆 蟲 個 體 分 泌 及 釋 出 的 揮 發 性 物 質, 此 物 質 會 引 發 同 種 個 體 產 生 特 定 的 行 為 反 應, 目 前 已 知 者 有 性 費 洛 蒙 聚 集 費 洛 蒙 產 卵 費 洛 蒙 警 戒 費 洛 蒙 路 徑 費 洛 蒙 等 (Hartlieb and Anderson, 1999) 性 費 洛 蒙 可 以 吸 引 遠 距 外 的 異 性 前 來, 並 在 近 距 離 內 誘 發 求 偶 行 為 聚 集 費 洛 蒙 可 聚 集 大 量 同 種 昆 蟲, 有 利 於 交 尾 或 合 力 攻 擊 寄 主 植 物 獲 取 食 物, 增 加 族 群 繁 衍 的 機 會 產 卵 費 洛 蒙 幫 助 昆 蟲 尋 找 合 適 的 產 卵 處 所, 使 子 代 幼 蟲 得 到 最 佳 的 發 育 或 存 活 空 間 產 卵 費 洛 蒙 可 能 為 誘 引 或 具 有 忌 避 作 用, 雌 蟲 感 受 到 產 卵 費 洛 蒙 而 避 開 已 被 產 卵 的 處 所, 可 以 降 低 子 代 間 對 生 活 環 境 的 競 爭 壓 力 警 戒 費 洛 蒙 可 警 告 同 種 昆 蟲 個 體, 躲 避 天 敵 的 攻 擊 或 進 行 其 他 防 禦 措 施 路 徑 費 洛 蒙 協 助 昆 蟲 標 定 食 物 或 巢 穴 的 位 置, 或 導 引 同 伴 依 照 遺 留 的 氣 味 追 尋 食 物 釋 放 凱 洛 蒙 者 對 本 身 不 利 但 對 感 受 者 有 利 ; 釋 放 阿 洛 蒙 則 對 自 己 有 利 對 接 受 者 不 利 ; 釋 放 辛 洛 蒙 對 釋 出 和 接 受 者 均 有 利 ; 兒 諾 蒙 是 無 生 物 散 發 出 的 氣 味, 對 某 一 種 感 受 者 有 利 確 對 另 一 種 不 利 (Nordlund, 1981) 化 學 傳 訊 物 質 在 害 蟲 防 治 上 主 要 有 下 列 三 種 用 途 : 一 偵 測 害 蟲 誘 引 物 質 的 氣 味 隨 風 飄 散, 吸 引 害 蟲 逆 風 而 行, 趨 向 誘 引 源 由 捕 獲 的 害 蟲 可 以 得 知 特 定 範 圍 內 發 生 的 種 類 密 度 分 布 及 擴 散 情 形 發 生 時 期 等 此 為 傳 訊 物 質 最 普 遍 的 應 用, 提 供 許 多 作 物 害 蟲 綜 合 防 治 的 施 行 依 據 目 前 使 用 的 誘 蟲 物 質 多 以 誘 雄 為 主, 事 實 上 如 能 使 用 誘 雌 物 質 更 可 準 確 掌 握 害 蟲 產 卵 和 卵 孵 化 的 時 期

34 誘引物質在害蟲防治上之利用 31 有些地區因用藥不當或施藥頻度過高 田間常產生抗藥性害蟲族 群 利用具有專一性的誘引劑如性費洛蒙 可以快速的大量收集特定 的害蟲 進行抗藥性族群的偵測 有助於擬定或調整用藥策略 有效 管理田間的害蟲族群(鄭, 1989; Cheng et al., 1996; Howse et al., 1998; Knight et al., 2002; Anonymous, 2005) 此外 對於仍然處於極低密度的新入侵害蟲 使用一般的害蟲調 查方法常費工費時 而且不易在最短的時間內發現其存在 利用高效 的誘引物質 可以發揮早期偵知的預警功能 常用於外來害蟲的偵測 或監測新建立的族群 二 直接用於防治害蟲 利用誘引物質大量誘殺害蟲 常著眼於減少田間未交尾雄蟲的數 量 降低雌蟲的交尾機會 壓制整個族群密度在經濟為害水平以下 避 免作物生產遭受經濟損失 理論上 設置愈多的誘蟲器愈能大幅降低害 蟲密度 誘引劑對於田間自然存在的誘引物質競爭力強 並且能夠兼除 雌 雄蟲 防治效果愈顯著 Knipling (1979)認為大量滅雄的防治法需要 達到非常高的誘殺率(> 95%) 才能獲得成功 最好能夠誘殺交尾或產卵 前的成蟲 尤其是針對單次交尾的害蟲種類進行防治較易成功 就農業生態環境而言 防治區內通常仍然會有害蟲由鄰近區域侵 入 因此大量誘殺防治需進行區域性共同防治 此在防治雜食性或寄 主種類多的害蟲時更為重要 使用有效誘引距離長的誘引劑必須謹 慎 因為誘得的害蟲可能來自防治區以外的處所 誘而不殺會釀成更 大的危害 大量誘殺法常適用於低密度族群 比較容易將害蟲壓制在經濟為 害水平以下 誘殺的對象大都是活動性高的成蟲期 成蟲如果是直接 可對作物造成損害的種類 如果實蠅等除直接降低被害 且可減少下 一世代蟲口增長 有些害蟲如蛾類 成蟲並不會為害植株 大量誘殺 成蟲並無法立即阻止當代幼蟲為害 將影響防治效果 因此把握誘殺 時機很重要 除了誘殺之外 尚有一種策略是將害蟲誘來後並不將其 殺死 而是讓害蟲接觸到病毒 真菌或細菌等病原成為病媒 回到田 間感染其他害蟲 引發流行病 促使整個族群快速瓦解

35 32 作物蟲害之非農藥防治技術 所有使用誘引物質直接以誘雄防治害蟲的方法 均會面臨已交尾 雌蟲入侵的問題 因此使用於寡食性且一生只交尾一次的害蟲上 較 為有利 三 阻斷交尾 在田間大量施用費洛蒙 干擾昆蟲正常的求偶行為 使雌蟲無法 正常進行交尾 是害蟲管理的一種策略運用 其作用機制目前並不很 清楚 因昆蟲種類而異 可歸納為二種 (一)雄蟲感受到人為釋放的費 洛蒙 但因環境中充滿費洛蒙而無法確定雌蟲所在的位置 (二)雄蟲處 於持續充斥合成費洛蒙的環境中而嗅覺疲乏 或是田間雌蟲釋放的費 洛蒙氣味被掩蓋使雄蟲無法管受到 或是感受作用失去平衡 以致根 本無法誘發雄蟲的正常行為 阻斷交尾法常用於防治蛾類害蟲 現在也嚐試用在其他害蟲如介 殼蟲 天牛 甘藷蟻象等 阻斷交尾防治法的優點是對環境的衝擊小 目前為止尚未發現有抗性(resistance)的問題 可用於防治對農藥產生抗 藥性的族群 缺點是防治費用比藥劑防治高 尤其誘引成分組成複雜 或在環境中不穩定時 常減低其應用價值 果實蠅誘引物質 果實蠅科中有許多為害瓜果類的重要經濟害蟲 此處統稱為果實 蠅 果實蠅相關化學傳訊物質的研究與開發一直受到全世界研究人員 的重視 其誘引劑可說是目前各種果實蠅偵測 監測和防治策略的基 礎(Jang and Light, 1996; 鄭等, 2003) 一 副費洛蒙(parapheromone) 副費洛蒙一詞專指可以誘引果實蠅的化合物 但這些化合物在演 化上與果實蠅生活史間的關係並不清楚(Cunningham, 1989) 如大家所 熟知的甲基丁香油誘引東方果實蠅(B. dorsalis) 克蠅誘引瓜實蠅(B. cucurbitae) Trimedlure 誘引地中海果實蠅等 只能誘引雄蟲的誘引劑 都屬於副費洛蒙 甲基丁香油對東方果實蠅的誘引力超強 誘引距離可達 1000 公 尺 果實蠅也很喜歡取食甲基丁香 因此進入誘蟲器後取食含毒甲基

36 誘引物質在害蟲防治上之利用 33 丁香油而易被毒殺 懸掛或直接拋擲吸附含毒甲基丁香油的纖維板或 棉繩 目前廣泛用於族群密度監測或區域性防治(Cheng et al., 2005) 並曾成功地用於撲滅日本琉球群島的東方果實蠅 Trimedlure 普遍用於 地中海果實蠅發生地區之族群密度監測 提供適當施藥時機 有效防 治地中海果實蠅 在台灣 地中海果實蠅被列為重要檢疫害蟲 十餘 年來採用 Trimedlure 配合翼型誘蟲器或傑克森誘蟲器用於地中海果實 蠅偵測系統中 以防堵其入侵 目前研究人員仍致力於改進現有果實蠅雄蟲誘引劑或開發更具效 力的取代物質 尋找雌蟲誘引劑 改良誘蟲器材 改善誘引劑配方及 氣味釋放技術 深入探討副費洛蒙與果實蠅在演化上的關聯性 以及 不同生理狀態的果實蠅對這些誘引物質的行為反應 以增進其在田間 之應用價值 二 源自寄主植物的誘引物質 果實蠅在寄主果實上產卵 幼蟲在果實內取食並發育生長 在樹 冠下的土壤中化蛹及羽化 寄主植物中應當存在誘引果實蠅的物質 因此無數的研究工作專注於寄主植物的花 葉 果實 種子成分的分 離 鑑定 合成和測定其誘引力 自蘋果氣味中分離出來的六種化學 成分 組成複方誘餌可誘引雌及雄性蘋果果實蠅 誘劑添加在紅色黏 球製成商品 已應用於偵測及防治蘋果果實蠅 為利用植物成分防治 果實蠅最成功的例子 其他果實如番石榴 芒果 柑桔 桃 柿 洋 香瓜 苦瓜等的揮發性成分亦均有研究在進行中 期望未來能有所突 破 開發更為有效的誘引劑 三 食物誘引劑 果實蠅成蟲需要攝取食物以維持生存及產卵繁殖後代 其一生中 可能花費相當部分的時間用於尋找食物 如花蜜 樹液 葉片上的微 生物 昆蟲蜜露 鳥糞等 果實蠅需藉由各種食物發出的氣味或其他 線索 追蹤食物來源 因此開發食物誘引劑用於偵測和防治果實蠅 亦成為重要的課題 多年來 許多食物成分被分離和鑑定 並經過生 物檢定其誘引效力 但至目前為止仍以蛋白質水解物如 NuLure, PIB-7 及近年推出的 GF-120 等商品使用最為普遍 一般而言 蛋白質水解物 可以誘引雌或雄蟲 但以雌蟲為主 使用時 蛋白質水解物調在 ph8-9

37 34 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 表 一 數 種 重 要 害 蟲 的 誘 引 成 分 和 作 用 類 別 害 蟲 誘 引 成 分 發 表 時 間 作 用 類 別 瓜 實 蠅 Nonane-1,3-diol 2000 阿 洛 蒙 (Bactrocera cucurbitae) 4hydroxyphenyl-2-butanone 1993 誘 引 劑 Myrtenol 1989 誘 引 劑 Z3-hesen-3-ol Phenylmethanol Deltal-penten-3-ol Z2-5OH E2-6Ald Cis-sabinol 2me3me5me6me-pyarzine 1982 費 洛 蒙 2me-pyrazine 2me3me5me-pyrazine 2ethoxybenzoic acid E6-9Ac 1973 凱 洛 蒙 cuelure 1972 誘 引 劑 東 方 果 實 蠅 (Bactrocera dorsalis) 小 菜 蛾 (Plutella xylostella) Ethyl acetate 2002 凱 洛 蒙 caryophyllene Methyl eugenol 1996 誘 引 劑 Ethyl benzoate 2allyl-4,5dimethoxyphenol 1988 雄 性 費 洛 蒙 E-coniferyl alcohol Z-3,4dimethoxycinnamyl alcohol 2allyl-4,5dimethoxyphenol E-coniferyl alcohol Z-3,4dimethoxycinnamyl alcohol 1988a 雄 性 費 洛 蒙 Methyl eugenol 1968 誘 引 劑 Alpha-terpinene limonene linalool 2004 阿 洛 蒙 忌 避 劑 Z11-16Ald, Z11-16Ac, Z11-16OH 1982 費 洛 蒙 Z11-16Ald, Z11-16Ac 1977 費 洛 蒙 Allyl isothiocyanate 1960 凱 洛 蒙 斜 紋 夜 蛾 Z9E11-14Ac, Z9E12-14Ac 1974 費 洛 蒙 (Spodoptera litura) Z9E11-14Ac, Z9E12-14Ac 1973 費 洛 蒙 甜 菜 夜 蛾 Z9E12-14Ac, Z9-14OH 1983 費 洛 蒙 (Spodoptera exigua) Z9E12-14Ac 1972 費 洛 蒙 番 茄 夜 蛾 (Helicoverpa armigera) Z11-16Al, Z11-16OH, Z9-16Al, 1990 費 洛 蒙 Z7-16Al, 16Al Z11-16Al, Z9-16Al 1983 費 洛 蒙 Z11-16Al, Z11-14Al 1978 費 洛 蒙

38 誘引物質在害蟲防治上之利用 35 誘引效果最佳 此時其釋放出來的氨也較多 但整體誘引力並不只是 單靠氨氣的作用而已 果實蠅天然或合成食物誘引劑的行為反應機制相當複雜 各種果 實蠅常因不同的生活策略而有差異 個體也會因性別 年齡 營養狀 態等因素對同種誘引物質產生不同的反應 在防治應用上 環境中如 果不虞食物來源 則誘引劑就比較難以發揮其應有的誘引功效 許多 資料顯示果園並非果實蠅喜歡棲息的地方 果實蠅進入果園時可能已 經飽食和交尾過 最大的目標只是產卵而已 因此應用食物誘引劑於 果實蠅的管理時 對於防治區以外的鄰近環境亦應一併考量 圖 1. 害蟲偵測誘蟲器 黃色黏板與碳酸銨(左) 翼型誘蟲器與蘋果蠹 蛾性費洛蒙(中) 麥氏誘蟲器與甲基丁香油誘殺板(右) 四 性費洛蒙 許多昆蟲是由雌蟲分泌性費洛蒙誘引雄蟲前來交尾 但是依目前 的研究顯示絕大部分果實蠅是由雄性釋放費洛蒙誘發交尾行為 各種 果實蠅的性費洛蒙 無論在化合物種類 成分組成 釋放的部位均有 很大的變異 就化合物種類而言 從一至五十種以上都有 相關的研 究不少 但目前並無應用的實例 直接為害瓜果的果實蠅是雌蟲 雄 性費洛蒙可以誘雌 這點在害蟲管理上是一項利基 進一步了解果實

39 36 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 蠅 性 費 洛 蒙 在 生 態 行 為 上 的 角 色 以 及 與 其 他 化 學 傳 訊 物 質 間 共 同 作 用 的 情 形, 對 於 釋 放 雄 性 不 孕 性 果 實 蠅 (SIT) 的 防 治 策 略 亦 將 有 很 大 助 益 黃 色 黏 板 對 東 方 果 實 蠅 的 誘 引 距 離 應 在 數 公 尺 內, 應 懸 掛 在 明 亮 可 視 的 位 置 才 能 發 揮 最 大 的 誘 引 作 用 ( 陳, 1997) 由 於 黃 色 會 因 紫 外 線 的 照 射 而 降 解 ( 褪 色 ), 於 田 間 應 避 免 日 光 直 射 可 以 誘 引 雌 蟲 及 雄 蟲, 但 對 性 成 熟 的 果 實 蠅 有 較 大 的 誘 引 力 果 園 中 有 可 能 同 時 懸 掛 黃 色 黏 板 與 甲 基 丁 香 油 誘 殺 板, 兩 者 間 距 在 0.5 公 尺 時 嚴 重 減 弱 黃 色 黏 板 誘 雌 的 效 力 黃 色 黏 板 適 用 於 果 實 蠅 族 群 密 度 監 測, 可 配 合 其 他 防 治 法 使 用 結 語 現 時 的 害 蟲 防 治 講 求 的 是 族 群 的 綜 合 管 理, 害 蟲 的 誘 引 物 質 扮 演 監 測 族 群 密 度 的 角 色, 提 供 藥 劑 施 用 或 其 他 防 治 的 行 動 時 機, 為 經 濟 有 效 及 合 理 的 管 制 體 系 中 不 可 或 缺 的 一 環 藉 助 先 進 的 化 學 分 析 技 術 與 精 密 儀 器, 各 類 化 學 傳 訊 物 質 的 分 離 鑑 定 及 合 成 均 比 以 前 更 精 準 快 速 及 經 濟, 大 幅 提 升 其 應 用 的 潛 力 農 藥 防 治 害 蟲 的 負 面 效 應 顯 現, 促 使 非 農 藥 防 治 技 術 的 開 發 深 受 生 產 者 與 消 費 者 的 期 待 未 來, 隨 者 害 蟲 化 學 生 態 研 究 的 進 展, 化 學 傳 訊 物 質 不 但 在 利 用 誘 引 物 質 大 量 誘 殺 直 接 防 治 害 蟲 外, 阻 斷 或 改 變 害 蟲 的 生 殖 或 其 他 行 為, 吸 引 天 敵 加 入 作 物 保 護 的 行 列, 甚 至 以 凱 洛 蒙 的 誘 引 作 用 增 進 植 物 授 粉 等 利 用, 發 展 與 應 用 的 空 間 寬 廣, 值 得 我 們 重 視 參 考 文 獻 鄭 允 1989 昆 蟲 性 費 洛 蒙 的 田 間 應 用 有 機 農 業 研 討 會 專 刊 台 中 區 農 業 改 良 場, 彰 化 縣 大 村, 台 灣 陳 育 仁 1997 黃 色 黏 板 對 東 方 果 實 蠅 誘 捕 效 果 之 評 估 國 立 台 灣 大 學 植 物 病 蟲 害 學 研 究 所 碩 士 論 文 65 頁 鄭 允 高 靜 華 江 明 耀 黃 毓 斌 2003 東 方 果 實 蠅 防 治 現 代 化 - 區 域 防 治 之 策 略 與 執 行 植 物 保 護 管 理 永 續 發 展 研 討 會 專 刊 Anonymous Pherobase. Bactrocera.html. Cheng, E. Y., C. H. Kao, W. Y. Su, and C. N. Chen The application of insect sex pheromone for crop pest management in Taiwan. in Proceedings of International Symposium on Insect Pest Control with Pheromone p Suwon, Korea.

40 誘 引 物 質 在 害 蟲 防 治 上 之 利 用 37 Cheng, E. Y., C. H. Kao, M. Y. Chiang and Y. B. Hwang Area-wide control of oriental fruit fly and melon fly in Taiwan.in Proceedings of Symposium on Taiwan-American Agricultural Cooperative Projects p Agricultural Research Institute, Council of Agriculture, Wufeng, Taichung, Taiwan. Cunningham, R. T Parapheromones. pp In: A. S. Robinson and G. Hooper, eds., Vol. 3A, Fruit Flies: their biology, natural enemies and control. Elsevier, Amsterdam. Cytrynowicz, M., J. S. Morgante, and H. L. De Souza Visual responses of South American fruit flies, Anastrepha fraterculus, and Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata, to colored rectangles and spheres. Environ. Entomol. 11: Haniotakis, G., M. Kozyrakis, T. Fitsakis, and A. Andronidaki An effective mass trapping method for the control of Dacus oleae (Diptera: Tephritidae). J. Econ. Entomol. 84: Hartlieb, E. and P. Anderson Olfactory-Released Behaviours. pp In: B. S. Hansson, ed. Insect Olfaction. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Howse, P. E., I. D. R. Stevens, O. T. Jones Insect Pheromones and their use in pest management. Chapman and Hall, London. Jang, E. B. and D. M. Light Olfactory semiochemicals of tephritids. pp In: B. A. McPheron and G. J. Steck, eds. Fruit Fly Pests: a world assessment of their biology and management. St Lucie Press, Delray Beach, Florida. Knight, A. L., R. P. J. Potting, and D. M. Light Modeling the impact of a sex pheromone/kairomone attracticide for management of codling moth (Cydia pomonella). Acta Hort. 584: Knipling, E. F The basic principles of insect population suppression and management. USDA Agric. Handbook 512. Nordlund, D. A Semiochemicals: a review of the terminology. pp In: D. A. Nordlund, R. L. Jones, and W. J. Lewis, eds. Semiochemicals: their role in pest control. John Wiley, New York. Oseto, C. Y Physical control of insects. pp In: J. E. Rechcigl and N. A. Rechcigl, eds. Insect Pest Management: techniques for environmental protection. Lewis Publishers, New York. Prokopy, R. J. and E. O. Owens Visual detection of plants by herbivorous insects. Annu. Rew. Entomol. 28: Robacker, D. C., D. S. Moreno, and D. A. Wolfenbarger Effects of trap color, height, and placement around trees on capture of Mexican fruit flies (Diptera: Tephritidae). J. Econ. Entomol. 83: Sivinski, J Colored spherical traps for capture of Caribbean fruit fly, Anastrepha suspensa. Flor. Entomol. 73:

41 38 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術

42 利用天敵防治作物害蟲 39 昆蟲性費洛蒙在害蟲防治之應用 高靜華 鄭 允 費洛蒙(pheromone)是由生物個體分泌至體外 用以激發其他同種 個 體 反 應 之 揮 發 性 化 學 物 質 依 其 作 用 目 的 可 分 為 性 費 洛 蒙 (sex pheromone) 聚集費洛蒙(aggregation pheromone)及警戒費洛蒙(alarm pheromone)等 自 1959 年德國化學家 Butenandt 由家蠶 Bombyx mori (L.) 成功地鑑定出 E,Z-10,12-十六碳二烯醇之性費洛蒙成份後 迄今已有 千餘個昆蟲性費洛蒙成份被鑑定出來 涵蓋鱗翅目 蜚蠊目 鞘翅目 雙翅目 同翅目 膜翅目等 其化學類屬為酯(acetates) 醇(alcohols) 醛(aldehydes) 酚(phenols) 羧酸(carboxylic acids)等十餘類的環狀或 長碳鏈結構化合物 如鱗翅目已被鑑定成份之碳鏈長度自 7 到 29 個 均有 性費洛蒙應用於蟲害防治的方式包括監測(monitoring) 大量誘殺 (mass trapping) 交尾干擾(mating disruption)及誘殺(kill and lure)等 國 外已商品化產品以用於密度監測最多 有 200 餘種 應用於農作物害 蟲大量誘殺及交尾干擾亦有數十種 在台灣 性費洛蒙的應用在昆蟲 界有兩極的看法 直到 1985 年因為青蔥甜菜夜蛾(Spodoptera exigua Hübner)抗藥性致藥劑失效 造成大面積危害時 才有測試應用的機會 宜蘭地區青蔥專業區全面進行甜菜夜蛾雄蛾誘殺 實施面積達數百公 頃 效果受到農民肯定 甜菜夜蛾與另外兩種夜蛾類 斜紋夜蛾 (Spodoptera litura Fabricius) 及 番 茄 夜 蛾 (Helicoverpa armigera Hübner) 為近二十年來造成台灣多種糧作災情頻傳的主要害蟲 國內昆蟲性費洛蒙重要研究團隊及研發成果 國內最早開始性費洛蒙研究之團隊為中央研究院動物研究所 由 周延鑫博士所帶領的研究人員針對壁蝨 蟑螂 鱗翅目的斜紋夜盜蛾 小菜蛾 粗腳姬捲葉蛾 桃折心蟲 茶毒蛾 茶蠶等之性費洛蒙主次 要組成的有機化合物構造 進行鑑定與合成技術等一系列研究

43 40 作物蟲害之非農藥防治技術 民國 年間 國科會的 昆蟲性費洛蒙 科技計畫中 整合大 專院校及農業試驗研究單位 針對水稻瘤野螟 菜心螟 玉米螟 番 茄夜蛾 茶姬捲葉蛾 斜紋夜蛾 球菜夜蛾等害蟲之大量飼養 費洛 蒙分離 鑑定 合成 田間應用等項目進行測試研究 民國 76 年起 農業試驗所統籌農委會昆蟲性費洛蒙應用之重點計 畫 結合了農試所 藥毒所 靜宜大學等單位 針對重要農作物害蟲 性費洛蒙之應用技術進行整合研究 曾先後評估斜紋夜蛾等 15 種重要 害蟲之性費洛蒙應用配方 並釐定田間使用技術(鄭, 1989) 其中 甜 菜夜蛾性費洛蒙配方係由農試所依 Mitchell 等人鑑定之成份與配方 (Mitchell et al., 1983) 於青蔥上測試不同組合後 添加抗氧化劑研製成 田間應用配方(鄭等, 1985) 其後復與茶改場合作開發茶姬捲葉蛾及茶 捲葉蛾誘劑配方 藥毒所與靜宜大學合作之害蟲誘劑配方包括斜紋夜 蛾 甘藷蟻象及楊桃花姬捲葉蛾等性費洛蒙 迄今仍持續示範推廣中 目前國內可供應用之性費洛蒙種類及用途如下 1. 密度監測 斜紋夜蛾 甜菜夜蛾 番茄夜蛾 蕪菁夜蛾 球菜夜蛾 甘藍擬尺蠖 大豆擬尺蠖 小菜蛾 二化螟 二點螟 紫螟 茶姬 捲葉蛾 茶捲葉蛾 甘藷蟻象 楊桃花姬捲葉蛾 亞洲玉米螟及黑 角舞蛾等 2. 大量誘殺 斜紋夜蛾 甜菜夜蛾 番茄夜蛾 小菜蛾 大豆擬尺蠖 茶姬捲葉蛾 茶捲葉蛾 甘藷蟻象及黑角舞蛾等 3. 交尾干擾 楊桃花姬捲葉蛾 性費洛蒙誘劑之製劑配方與誘蟲盒型式 品質良好的誘引劑必須兼顧誘效穩定 持久性及價格合理等特 性 且要實測田間最佳誘效比率及配方 確認害蟲是否產生生理小種 為適應不同害蟲的習性 栽培環境及作物種類 美國及日本等國的研 發單位就誘劑載體與誘蟲盒型式研製成各式商品 如將誘劑包埋於橡 皮帽 棉繩 微膠囊及黏稠劑等 也可以噴撒的方式施用 國內的性

44 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 41 費 洛 蒙 誘 劑 以 注 入 尼 龍 管 最 為 常 見, 包 埋 於 橡 皮 帽 的 製 劑 及 其 他 新 配 方 也 陸 續 推 出 現 用 性 費 洛 蒙 誘 劑 配 方 不 含 農 藥, 主 要 成 份 為 高 純 度 的 性 費 洛 蒙 組 成 份, 並 添 加 抗 氧 化 劑 及 溶 劑, 可 保 存 於 4 達 一 年 以 上, 田 間 的 持 效 1-6 個 月 ( 圖 1A) 性 費 洛 蒙 誘 蟲 盒 依 其 誘 捕 成 蟲 方 式 可 分 為 水 盆 式 黏 膠 式 乾 式 及 漏 斗 式 等 型 式 每 種 害 蟲 依 其 飛 行 習 性 需 使 用 專 屬 誘 蟲 盒, 且 不 得 混 用, 以 免 因 誘 劑 混 雜 致 主 成 份 比 率 變 異, 而 完 全 誘 不 到 蟲, 並 且 定 期 更 換 以 確 保 誘 引 效 果 1. 水 盆 式 誘 蟲 盒 : 係 上 蓋 下 盆 之 組 合 ( 圖 1B), 使 用 時 依 擬 誘 集 蟲 種 體 型 的 大 小, 適 度 調 整 蓋 與 盆 之 間 距 性 費 洛 蒙 誘 劑 黏 貼 於 蓋 的 內 面, 水 盆 內 可 加 肥 皂 水 以 破 壞 水 的 表 面 張 力, 被 誘 引 之 雄 蟲 陷 落 於 水 盆 後 很 難 逃 逸 其 缺 點 為 需 定 期 補 充 水, 操 作 上 較 為 不 便 2. 黏 膠 式 誘 蟲 盒 : 國 內 外 已 開 發 各 種 產 品, 適 用 於 害 蟲 密 度 監 測 及 小 型 害 蟲 之 誘 殺 新 開 發 產 品 的 防 水 功 能 較 佳 ( 圖 1C), 黃 色 黏 紙 亦 有 類 似 功 能 ( 圖 1D) 小 菜 蛾 茶 姬 捲 葉 蛾 及 茶 捲 葉 蛾 的 大 面 積 誘 殺 防 治 尚 無 專 用 誘 蟲 盒, 可 使 用 黃 色 黏 紙 或 黏 膠 式 誘 蟲 盒 3. 乾 式 誘 蟲 盒 : 包 括 改 良 式 保 特 瓶 農 試 所 的 制 式 誘 蟲 盒 ( 圖 1E) 台 中 場 的 中 改 式 誘 蟲 盒 ( 圖 1F) 多 層 保 特 瓶 改 裝 誘 蟲 盒 均 屬 之 制 式 誘 蟲 盒 為 最 早 研 發 的 規 格 化 產 品, 所 設 計 的 內 凸 進 蟲 口 具 物 理 阻 隔 作 用, 筒 內 兩 個 漏 斗 狀 設 計 能 防 止 害 蟲 逃 逸 其 後 再 經 改 良 的 中 改 式 誘 蟲 盒 為 目 前 最 常 見 的 誘 蟲 盒, 保 留 內 凸 及 漏 斗 狀 設 計, 進 蟲 口 依 大 小 及 顏 色 分 為 三 種 型 式 ( 橙 / 大 紅 / 大 藍 / 中 ) 進 蟲 口 過 大 會 導 致 抓 到 的 蟲 再 度 逃 逸, 應 依 蟲 體 大 小 選 用 適 合 的 誘 蟲 盒, 並 搭 配 同 色 誘 劑 ( 紅 色 : 斜 紋 夜 蛾 橙 色 : 番 茄 夜 蛾 藍 色 : 甜 菜 夜 蛾 ) 使 用 4. 漏 斗 型 誘 蟲 器 : 甘 藷 蟻 象 專 用 的 雙 層 漏 斗 型 誘 蟲 器 係 由 藥 毒 所 研 發, 專 門 用 於 誘 殺 甘 藷 蟻 象

45 42 作物蟲害之非農藥防治技術 圖 1. 台灣常見性費洛蒙誘劑成品及誘蟲盒種類 A.誘集夜蛾用性費洛蒙誘劑 B.濕式誘蟲盒(上蓋下水盆) C.黏 膠式誘蟲盒 D.黃色黏紙 E.制式誘蟲盒 F.中改式誘蟲盒 大型誘殺示範計畫實施概況 過去 20 年來 台灣主要的蔬菜及雜糧作物種類或有變動 但對青 蔥的需求卻是有增無減 青蔥主要害蟲相雖因大面積的專業栽培而漸 有變遷 但雜食性甜菜夜蛾的危害持續困擾蔥農 甜菜夜蛾能適應高 溫乾熱季節 繁殖迅速 每年可繁殖達 11 代以上 雌成蛾產卵塊於蔥

46 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 43 管 上 方, 孵 化 之 幼 蟲 鑽 入 蔥 管 啃 食 葉 肉 為 害, 民 國 70 年 間 甜 菜 夜 蛾 在 宜 蘭 地 區 即 有 災 情 傳 出, 農 民 防 治 幼 蟲 時 常 需 挑 燈 夜 戰, 每 隔 2-3 天 施 藥 一 次, 但 因 藥 劑 無 法 噴 及 蟲 體 且 已 產 生 高 抗 藥 性 (Cheng & Kao, 1993), 而 致 防 治 效 果 不 彰, 持 續 的 威 脅 青 蔥 生 產 宜 蘭 地 區 自 75 年 起 使 用 性 費 洛 蒙 進 行 大 面 積 誘 殺 防 治 後, 也 曾 嘗 試 燈 光 誘 集 及 微 生 物 製 劑 等 防 治 方 法, 但 目 前 僅 性 費 洛 蒙 誘 殺 技 術 仍 持 續 大 面 積 應 用 繼 甜 菜 夜 蛾 性 費 洛 蒙 誘 劑 後, 農 試 所 另 外 開 發 多 種 農 業 害 蟲 之 性 費 洛 蒙 誘 劑 配 方, 民 國 年 間 專 責 協 辦 農 林 廳 推 廣 的 雜 糧 蔬 菜 花 卉 茶 樹 害 蟲 防 治 示 範 計 畫 內 之 誘 劑 供 應, 製 備 斜 紋 夜 蛾 甜 菜 夜 蛾 番 茄 夜 蛾 甘 藍 擬 尺 蠖 大 豆 擬 尺 蠖 茶 姬 捲 葉 蛾 及 茶 捲 葉 蛾 等 性 費 洛 蒙 誘 劑, 供 進 行 大 面 積 誘 殺 示 範,81-85 年 間 每 年 示 範 面 積 超 過 兩 萬 公 頃 ( 表 一 )(Cheng et al., 1996) 其 中, 落 花 生 及 大 豆 年 實 施 面 積 約 15,000-18,000 公 頃, 大 幅 降 低 田 間 發 生 密 度, 減 輕 夜 蛾 類 對 鄰 近 作 物 之 危 害 表 一 農 林 廳 病 蟲 害 綜 合 防 治 計 畫 內 實 施 性 費 洛 蒙 誘 殺 防 治 面 積 ( 公 頃 數 ) 年 度 斜 紋 夜 蛾 甜 菜 夜 蛾 茶 姬 及 茶 捲 葉 蛾 小 計 79 7,140 3,526-10, ,026 2,526-11, ,374 7, , ,687 5, , ,303 4, , ,959 5,200-25, ,860 2,800-18,660 備 註 含 雜 糧 蔬 菜 花 卉 山 地 鄉 及 茶 樹 病 蟲 害 綜 合 防 治 計 畫 民 國 88 年 以 後, 各 項 誘 殺 防 治 示 範 計 畫 陸 續 停 辦, 但 仍 有 許 多 農 會 及 產 銷 班 員 對 於 性 費 洛 蒙 之 應 用 效 果 深 具 信 心, 夜 蛾 類 誘 殺 防 治 工 作 逐 漸 轉 為 民 間 單 位 自 行 辦 理, 每 年 向 農 試 所 申 請 代 製 誘 劑 超 過 10 萬 劑, 防 治 作 物 含 內 外 銷 之 一 般 蔬 菜 豌 豆 毛 豆 花 卉 茶 樹 甜 柿 葡 萄 等,91-94 年 間 累 計 防 治 面 積 超 過 15 萬 公 頃 ( 表 二 )

47 44 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 表 二 年 間 農 試 所 供 應 大 量 誘 殺 用 昆 蟲 性 費 洛 蒙 誘 劑 概 況 害 蟲 種 類 誘 劑 持 效 期 ( 更 換 間 隔 ) 四 年 累 計 供 應 量 ( 劑 ) 實 施 面 積 ( 公 頃 ) 斜 紋 夜 蛾 1.5 個 月 192,066 96,000 甜 菜 夜 蛾 1.5 個 月 198,010 49,500 番 茄 夜 蛾 1.5 個 月 12,158 3,000 小 菜 蛾 1 個 月 26,030 2,600 茶 姬 捲 葉 蛾 1 個 月 15,235 1,500 茶 捲 葉 蛾 1 個 月 12,220 1,200 小 計 455, ,800 誘 蟲 盒 的 設 置 數 量 應 考 量 不 同 作 物 的 經 濟 價 值 與 害 蟲 的 發 生 密 度, 如 雜 糧 等 粗 放 栽 培 作 物, 斜 紋 夜 蛾 及 甜 菜 夜 蛾 每 公 頃 設 置 2 及 4 個 誘 蟲 盒 即 可 ; 花 卉 及 萵 苣 等 作 物 經 濟 價 值 較 高, 可 酌 增 至 4-10 個 ; 甜 柿 及 葡 萄 誘 殺 斜 紋 夜 蛾 時, 建 議 的 誘 蟲 盒 數 量 為 每 公 頃 5-10 個 ; 青 蔥 因 栽 種 密 集 且 甜 菜 夜 蛾 產 卵 量 高, 危 害 較 烈, 每 公 頃 設 置 誘 蟲 盒 數 可 增 至 30 個 ( 表 三 ) 表 三 不 同 作 物 上 大 量 誘 殺 示 範 建 議 設 置 誘 殺 盒 數 害 蟲 種 類 誘 蟲 盒 型 式 雜 糧 一 般 蔬 菜 每 公 頃 誘 殺 盒 設 施 數 量 ( 個 ) 花 卉 外 銷 毛 豆 及 萵 苣 甜 柿 及 葡 萄 青 蔥 一 般 密 度 高 密 度 斜 紋 夜 蛾 中 改 式 / 紅 甜 菜 夜 蛾 中 改 式 / 藍 番 茄 夜 蛾 中 改 式 / 橙 小 菜 蛾 黏 膠 式 茶 捲 葉 蛾 黏 膠 式 茶 姬 捲 葉 蛾 黏 膠 式 甘 藷 蟻 象 雙 層 漏 斗 型 40 花 姬 捲 葉 蛾

48 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 45 近 期 夜 蛾 類 害 蟲 危 害 概 況 以 鄉 鎮 或 產 銷 班 為 主 體 的 專 業 栽 培, 已 經 成 為 台 灣 農 業 的 特 色 之 一 惟 因 栽 種 面 積 的 擴 增, 病 蟲 害 的 生 態 也 大 幅 變 遷, 其 中, 雜 食 性 的 斜 紋 夜 蛾 番 茄 夜 蛾 及 甜 菜 夜 蛾 曾 先 後 在 青 蔥 萵 苣 包 白 菜 番 茄 蘆 筍 草 莓 蓮 花 玫 瑰 唐 昌 蒲 火 鶴 花 文 心 蘭 百 合 芋 頭 玉 米 花 生 瓜 類 毛 豆 紅 豆 等 作 物 造 成 災 情 此 三 種 夜 蛾 類 害 蟲 因 為 害 眾 多 作 物, 農 民 長 期 使 用 藥 劑 防 治, 也 產 生 嚴 重 抗 藥 性, 更 增 加 防 治 之 困 難 度 近 年 來 夜 蛾 類 的 危 害 以 斜 紋 夜 蛾 與 番 茄 夜 蛾 增 幅 最 廣,92 年 台 中 縣 和 平 鄉 摩 天 嶺 的 甜 柿 產 區 即 因 斜 紋 夜 蛾 嚴 重 啃 食 葉 片 成 災, 在 東 勢 等 鄉 鎮 也 發 生 類 似 災 情 93 年 台 中 區 農 業 改 良 場 轄 區 鄉 鎮 之 葡 萄 產 區, 亦 傳 出 受 到 斜 紋 夜 蛾 嚴 重 危 害 北 部 的 茶 葉 產 區 已 於 年 間 亦 受 到 斜 紋 夜 蛾 入 侵 為 害 此 外, 政 策 性 鼓 勵 的 種 植 綠 肥, 提 供 害 蟲 良 好 棲 息 處 所, 所 繁 衍 巨 量 的 幼 蟲 直 接 威 脅 鄰 近 作 物 的 生 產 94 及 95 年 月 間, 雲 林 縣 生 產 落 花 生 的 鄉 鎮 飽 受 斜 紋 夜 蛾 肆 虐, 部 份 田 區 落 花 生 葉 部 被 啃 食 精 光 ( 圖 2A 右 方 田 區 ), 受 害 嚴 重 的 花 生 田 僅 一 區 即 有 數 十 萬 隻 幼 蟲, 將 葉 片 啃 食 精 光 後 仍 繼 續 向 鄰 近 雜 作 田 擴 散, 於 溝 渠 及 路 面 到 處 可 見 幼 蟲 橫 行 ( 圖 2B-D) 95 年 9-11 月 間 農 試 所 於 雲 嘉 南 旱 作 區 及 綠 肥 田 進 行 被 害 概 況 調 查 時 發 現 ( 圖 2E-F), 斜 紋 夜 蛾 幼 蟲 白 天 藏 匿 於 乾 裂 的 田 土 縫 隙 間, 傍 晚 至 清 晨 爬 出 於 田 間 取 食 為 害 13 處 田 菁 調 查 田 每 公 頃 幼 蟲 數 在 2 萬 ~200 萬 隻 間, 平 均 每 公 頃 約 41 萬 隻 幼 蟲, 受 害 嚴 重 田 菁 田 周 圍 的 旱 作 也 被 波 及 ; 管 理 較 佳 的 玉 米 大 豆 及 落 花 生 等 旱 作 及 太 陽 麻, 平 均 蟲 數 都 在 3 萬 以 下, 差 距 達 數 十 倍 番 茄 夜 蛾 以 往 僅 在 少 數 瓜 類 玉 米 及 番 茄 等 作 物 上 有 零 星 疫 情 發 生 雲 林 縣 秋 冬 季 因 天 候 適 宜, 所 生 產 萵 苣 品 質 優 良, 已 連 續 多 年 外 銷 日 本, 每 年 由 9 月 到 隔 年 3 月 可 連 續 種 植 三 作, 但 因 7-10 月 間 鄰 近 的 花 生 田 集 聚 大 量 番 茄 夜 蛾 常 因 前 期 作 物 疏 於 防 治, 危 害 擴 及 後 期 大 面 積 生 產 的 萵 苣, 更 因 銷 往 日 本 時 被 檢 出 蟲 體 而 遭 退 櫃, 損 失 不 小

49 46 作物蟲害之非農藥防治技術 圖 2. 斜紋夜蛾危害作物 幼蟲聚集及大量誘殺成效 A.94 年雲林縣落花生田受害災情 B.落花生田邊斜紋夜蛾幼蟲群 集 C.斜紋夜蛾幼蟲由落花生田外移 D.墜入水溝之斜紋夜蛾幼 蟲 E.田菁受斜紋夜蛾嚴重危害 F.性費洛蒙應用於斜紋夜蛾成 蛾監測調查及誘殺 應用性費洛蒙誘殺之成功範例與防治規範 以性費洛蒙進行大面積誘殺時 必須具備以下條件 (1)人工合成 誘劑威力應遠超過雌蛾 (2)誘殺面積能涵蓋害蟲發生區域 (3)有效隔

50 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 47 絕 其 他 寄 主 作 物 上 的 害 蟲 再 入 侵 及 (4) 必 要 時 仍 需 使 用 有 效 化 學 藥 劑 來 控 制 高 密 度 的 蟲 害 問 題 ( 鄭 等,1989) 目 前 三 種 雜 食 性 的 夜 蛾 類 因 危 害 作 物 種 類 眾 多, 每 年 誘 殺 防 治 面 積 超 過 3 萬 公 頃 ( 表 二 ), 小 菜 蛾 甘 藷 蟻 象 楊 桃 花 姬 捲 葉 蛾 茶 姬 捲 葉 蛾 與 茶 捲 葉 蛾 之 性 費 洛 蒙 製 劑 在 各 試 驗 場 所 持 續 推 動 下, 實 施 面 積 維 持 在 數 十 至 數 千 公 頃 之 間, 謹 就 在 蔬 果 上 應 用 較 成 功 的 實 例 及 其 防 治 規 範 摘 要 說 明 如 下 一 青 蔥 : 甜 菜 夜 蛾 之 誘 殺 防 治 青 蔥 為 國 人 重 要 的 蔬 菜 副 食, 近 幾 年 常 因 生 產 期 間 受 到 颱 風 或 大 雨 的 影 響, 導 致 蔥 價 節 節 上 揚, 消 費 者 叫 苦 連 天 過 去 10 年 間, 台 灣 青 蔥 栽 培 面 積 約 維 持 在 4,718-5,976 公 頃, 三 大 產 地 為 宜 蘭 縣 彰 化 縣 及 雲 林 縣,94 年 栽 種 面 積 各 為 及 1,820 公 頃 ( 農 業 統 計 年 報, 2005) 農 試 所 於 74 年 研 製 甜 菜 夜 蛾 性 費 洛 蒙 製 劑 配 方 後 ( 鄭 等, 1985), 僅 75 年 農 林 廳 示 範 計 畫 於 宜 蘭 及 桃 園 推 廣 面 積 即 達 520 公 頃 年 間 評 估 使 用 性 費 洛 蒙 的 防 治 效 益 結 果 顯 示, 處 理 區 每 叢 蔥 管 數 因 青 蔥 生 長 勢 較 好, 平 均 增 加 4.2%; 蔥 管 被 害 率 減 少 19.6%; 全 期 青 蔥 健 葉 增 加 率 為 23.6%, 與 被 害 減 少 23.8% 相 當 ( 鄭 等, 1989) 其 後 的 示 範 計 畫 另 配 合 使 用 黑 僵 菌 及 蘇 力 菌 等 進 行 綜 合 防 治, 農 民 普 遍 反 應 良 好, 惟 於 精 省 後 補 助 計 畫 終 止, 綜 合 防 治 工 作 幾 近 停 頓 93 年 春 季 三 星 地 區 農 會 反 映 此 蛾 的 抗 藥 性 極 嚴 重, 乃 重 新 開 始 大 面 積 誘 殺 防 治,94 年 起 在 防 檢 局 經 費 支 援 下, 宜 蘭 縣 部 份 鄉 鎮 已 恢 復 甜 菜 夜 蛾 的 性 費 洛 蒙 誘 殺 工 作 青 蔥 為 甜 菜 夜 蛾 最 偏 好 的 作 物, 因 屬 密 集 栽 培, 一 旦 被 夜 蛾 潛 入 危 害, 短 期 內 害 蟲 密 度 急 遽 上 升 此 蟲 發 生 與 區 域 及 栽 培 期 相 關, 西 岸 主 要 產 區 全 年 皆 有 青 蔥 生 產, 僅 7-9 月 產 量 略 低, 全 年 發 生 消 長 穩 定, 建 議 全 年 進 行 誘 殺 或 於 栽 種 前 即 開 始 設 置 誘 殺 陷 阱, 有 效 壓 制 其 增 長 宜 蘭 縣 4-7 月 為 青 蔥 生 產 盛 期, 危 害 特 別 嚴 重, 可 於 種 植 期 間 全 面 進 行 甜 菜 夜 蛾 誘 殺 防 治, 以 利 於 短 期 內 壓 低 此 蟲 密 度, 亦 可 減 少 因 密 集 噴 藥 所 造 成 的 抗 藥 性 及 農 藥 殘 毒 問 題

51 48 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 防 治 規 範 及 注 意 事 項 : 1. 誘 殺 範 圍 : 青 蔥 栽 培 區 2. 懸 掛 期 間 : 全 年 或 每 年 4-12 月 ( 建 議 提 前 於 種 植 前 1 個 月 前 開 始 誘 殺 ) 3. 應 設 誘 蟲 盒 密 度 : 甜 菜 夜 蛾 30 個, 斜 紋 夜 蛾 8 個 4. 誘 劑 種 類 及 更 換 時 間 : 甜 菜 夜 蛾 誘 劑 為 藍 色, 斜 紋 夜 蛾 為 紅 色 每 1.5 個 月 更 換 誘 劑 一 次 5. 誘 蟲 盒 設 置 位 置 : 以 支 架 設 於 作 物 上 方 公 分 處 為 避 免 兩 種 費 洛 蒙 製 劑 之 相 互 干 擾, 兩 種 夜 蛾 誘 蟲 盒 設 置 點 應 間 隔 20 公 尺 以 上 6. 隨 時 注 意 誘 殺 數 量, 如 誘 集 成 蛾 的 密 度 持 續 升 高, 應 機 動 加 強 藥 劑 防 治, 避 免 造 成 疫 情 二 外 銷 毛 豆 : 斜 紋 夜 蛾 之 誘 殺 防 治 台 灣 毛 豆 栽 種 時 間 可 分 為 春 夏 及 秋 三 作,93 年 種 植 面 積 為 10,303 公 頃, 產 量 80,011 公 噸 ( 農 業 統 計 年 報, 2005) 毛 豆 生 育 期 約 85 天, 播 種 時 間 春 作 為 2 月 中 下 旬, 夏 作 為 6-7 月, 秋 作 為 8-9 月, 高 屏 地 區 可 延 至 10 月 中 旬 省 產 毛 豆 品 質 優 良, 適 合 冷 凍 且 耐 運 輸, 廣 受 日 本 市 場 好 評, 為 重 要 外 銷 蔬 菜, 每 年 外 銷 日 本 毛 豆 25,000-30,000 公 噸, 約 占 日 本 每 年 進 口 量 的 四 成 最 大 競 爭 對 手 大 陸 的 外 銷 量 30,000-35,000 公 噸, 泰 國 越 南 及 印 尼 之 年 供 貨 量 約 10,000 公 噸 台 灣 生 產 毛 豆 ( 枝 豆 ) 全 盛 期 有 38 家 業 者 參 與, 目 前 僅 剩 下 10 餘 家 92 年 夏 季 斜 紋 夜 蛾 在 中 南 部 蔬 菜 雜 糧 及 果 樹 上 造 成 嚴 重 危 害 與 農 試 所 合 作 的 外 銷 毛 豆 業 者 於 92 年 秋 作 栽 種 初 期 即 全 面 使 用 斜 紋 夜 蛾 性 費 洛 蒙 進 行 誘 殺, 並 監 控 夜 蛾 之 發 生 密 度 由 於 斜 紋 夜 蛾 幼 蟲 啃 食 豆 莢 會 造 成 外 觀 受 損, 影 響 品 質 至 鉅, 當 期 雲 嘉 地 區 所 生 產 豆 莢 的 不 良 率 近 五 成, 惟 合 作 業 者 因 採 行 斜 紋 夜 蛾 大 面 積 誘 殺 及 合 理 用 藥 之 IPM 策 略, 豆 莢 不 良 率 僅 兩 成, 不 但 防 治 成 本 降 低 且 效 益 卓 著 因 毛 豆 產 區 通 常 與 雜 糧 蔬 菜 產 區 混 雜, 實 施 性 費 洛 蒙 誘 殺 防 治 時, 受 到 鄰 近 作 物 採 收 後 害 蟲 入 侵 的 影 響 極 大 為 確 保 誘 殺 效 果, 除

52 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 49 了 在 毛 豆 田 區 內 誘 殺 外, 亦 可 在 外 圍 建 立 緩 衝 區, 以 兩 道 防 線 避 免 鄰 近 蟲 源 侵 入 危 害 防 治 規 範 及 注 意 事 項 : 1. 誘 殺 範 圍 : 栽 培 區 及 外 圍 緩 衝 區 2. 懸 掛 期 間 : 建 議 提 前 於 毛 豆 種 植 前 1 個 月 開 始 進 行 監 測 及 誘 殺, 及 早 壓 低 栽 培 區 害 蟲 密 度 3. 誘 蟲 盒 設 置 密 度 : 斜 紋 夜 蛾 誘 劑 為 紅 色, 每 公 頃 設 置 8 個 誘 蟲 盒, 每 1.5 個 月 更 換 誘 劑 一 次 4. 誘 蟲 盒 設 置 位 置 : 設 置 高 度 為 作 物 上 方 公 分 處 5. 應 注 意 鄰 近 已 採 收 作 物 夜 蛾 類 的 遷 移 情 形, 隨 時 監 測 誘 殺 數 量 的 變 化 如 誘 得 成 蛾 的 密 度 持 續 升 高, 雌 蛾 產 卵 及 造 成 危 害 的 機 率 較 高, 可 適 度 實 施 藥 劑 防 治, 避 免 造 成 疫 情 三 外 銷 萵 苣 供 菜 園 : 三 種 夜 蛾 類 之 監 測 與 防 治 國 內 冬 季 結 球 萵 苣 品 質 優 良, 由 於 日 本 冬 季 對 萵 苣 的 需 求 量 高, 已 成 功 的 拓 展 日 本 市 場,93-95 年 間, 僅 雲 林 地 區 每 年 11-3 月 間 訂 單 即 超 過 100 個 貨 櫃, 惟 因 檢 疫 時 被 檢 出 薊 馬 與 夜 蛾 等 蟲 體, 退 櫃 率 經 常 超 過 一 成, 農 民 及 業 者 損 失 不 輕 雲 林 縣 為 落 花 生 食 用 玉 米 甘 藷 及 毛 豆 等 作 物 的 重 要 產 區, 生 產 面 積 分 占 全 省 的 71.3% 41.7% 37.5% 及 24.0%( 農 業 統 計 年 報, 2005), 夏 秋 間 各 類 作 物 大 面 積 的 栽 培 經 常 造 成 三 種 夜 蛾 密 度 大 增 9 月 開 始 種 植 萵 苣 時, 部 份 落 花 生 蔥 蒜 及 綠 肥 田 區 已 屆 採 收, 四 處 流 竄 的 夜 蛾 為 萵 苣 生 產 的 主 要 蟲 源, 確 切 瞭 解 害 蟲 遷 移 動 向 及 全 年 消 長 概 況 實 有 其 必 要 配 合 防 檢 局 蔬 菜 病 蟲 害 綜 合 防 治 示 範 計 畫, 除 延 續 原 有 之 栽 培 管 理 技 術 外,93 年 起 由 農 試 所 協 助 雲 林 縣 外 銷 萵 苣 業 者, 進 行 番 茄 夜 蛾 斜 紋 夜 蛾 與 甜 菜 夜 蛾 性 費 洛 蒙 之 大 面 積 誘 殺 防 治 示 範, 並 建 立 夜 蛾 及 薊 馬 類 之 監 測 機 制, 由 新 湖 及 庄 西 合 作 農 場 規 劃 防 治 示 範 區 與 辦 理 講 習 會 為 加 強 農 民 及 包 裝 場 作 業 人 員 對 三 種 夜 蛾 類 之 辨 識 能 力, 特 整 理 常 見 夜 蛾 類 害 蟲 鑑 別 圖 ( 圖 3), 使 農 民 能 針 對 害 蟲 正 確 的 選

53 50 作物蟲害之非農藥防治技術 用推薦藥劑 減少農藥之不當使用 另可供包裝作業時 檢除結球萵 苣上番茄夜蛾等蟲體之比對用 密度監測 係由農試所執行 於示範栽培區每 7 天調查一次 調查害蟲種類包括三種夜蛾及薊馬類 前三種害蟲以性費洛蒙監測 後者以藍色黏紙誘集 監測結果顯示 月因周邊大面積的落花生 田陸續採收 三種夜蛾類的密度均大幅升高 斜紋夜蛾與甜菜夜蛾密 斜紋夜蛾幼蟲 斜紋夜蛾成蛾 甜菜夜蛾幼蟲 甜菜夜蛾成蛾 番茄夜蛾幼蟲 番茄夜蛾成蛾 圖 3. 三種雜食性夜蛾之鑑別圖

54 利用天敵防治作物害蟲 51 度 10 月中旬起開始升高 11 月為高峰期 密度差異可達 40 倍 12 月中 旬後密度即大幅降低(圖 4) 番茄夜蛾 10 月下旬起密度開始增高 至 1 月中旬密度仍偏高 密度最高可達 12 倍 也是銷日萵苣經常被檢出的 夜蛾種類 薊馬的發生與作物種植相關 通常在定植後開始入侵蒿苣田 圖 4. 雲林縣外銷結球萵苣產區夜蛾類及薊馬之密度消長概況

55 52 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 大 面 積 誘 殺 防 治 係 以 壓 低 栽 培 區 害 蟲 密 度 為 主, 作 物 相 單 純 地 區 因 長 期 實 施 誘 殺, 害 蟲 密 度 甚 低, 可 大 幅 減 少 農 藥 使 用 ; 作 物 相 較 複 雜 地 區, 則 可 於 栽 種 前 於 栽 培 區 及 外 圍 緩 衝 區 全 面 進 行 誘 殺, 以 降 低 局 部 密 度 並 誘 殺 由 鄰 近 入 侵 的 害 蟲 雲 林 縣 結 球 萵 苣 主 要 種 植 期 為 9 月 至 次 年 3 月, 外 銷 主 力 期 為 10 月 至 隔 年 2 月 由 於 防 治 區 鄰 近 作 物 相 複 雜, 田 間 管 理 良 好 與 否 直 接 影 響 到 夜 蛾 類 發 生 密 度, 故 誘 殺 防 治 以 萵 苣 生 產 期 為 主, 並 建 立 外 圍 緩 衝 區, 以 兩 道 防 線 避 免 鄰 近 夜 蛾 入 侵 危 害 部 份 合 作 農 場 為 防 止 鄰 近 作 物 上 斜 紋 夜 蛾 的 入 侵, 自 行 雇 工 於 萵 苣 田 周 邊 道 路 及 夜 蛾 嚴 重 危 害 的 菜 園 懸 掛 誘 蟲 盒, 積 極 防 堵 夜 蛾 類 繁 殖 及 遷 移 危 害, 成 效 顯 者 防 治 規 範 及 注 意 事 項 : 1. 密 度 監 測 : 每 年 8 月 至 隔 年 3 月, 每 7-10 天 調 查 害 蟲 密 度 一 次 2. 誘 殺 範 圍 : 萵 苣 栽 培 區 外 圍 帶 狀 緩 衝 區 週 邊 道 路 及 防 治 不 善 之 菜 園 3. 誘 殺 期 間 : 每 年 9 月 萵 苣 定 植 後 開 始 全 面 誘 殺, 以 壓 低 月 的 密 度 高 峰 4. 誘 蟲 盒 種 類 及 設 置 個 數 : 防 治 對 象 為 斜 紋 夜 蛾 甜 菜 夜 蛾 及 番 茄 夜 蛾, 每 公 頃 每 種 夜 蛾 設 置 5-10 個 誘 蟲 盒 三 種 夜 蛾 之 誘 蟲 盒 可 排 成 三 列, 每 列 間 隔 公 尺 5. 誘 蟲 盒 設 置 位 置 : 設 置 高 度 為 作 物 上 方 公 分 處, 或 離 地 面 公 尺 6. 誘 劑 顏 色 及 更 換 時 間 : 斜 紋 夜 蛾 誘 劑 為 紅 色 甜 菜 夜 蛾 誘 劑 為 藍 色 番 茄 夜 蛾 為 橙 色, 每 1.5 個 月 更 換 誘 劑 一 次 7. 應 注 意 鄰 近 屆 採 收 作 物 上 夜 蛾 類 的 遷 移 情 形, 隨 時 監 測 誘 殺 數 量 的 變 化 8. 依 密 度 監 測 結 果, 機 動 加 強 藥 劑 防 治, 避 免 造 成 疫 情 四 甜 柿 產 區 : 斜 紋 夜 蛾 之 誘 殺 防 治 夜 蛾 類 危 害 台 灣 蔬 菜 雜 糧 及 花 卉 等 作 物 已 有 20 餘 年, 以 往 危 害 地 區 多 屬 平 地, 梨 山 地 區 農 友 曾 多 次 反 映 高 冷 蔬 菜 受 到 斜 紋 夜 蛾 危

56 利用天敵防治作物害蟲 53 害 但在果樹造成為害 甜柿為首例 目前全省甜柿栽培面積約兩千 多公頃 台中縣即占六成以上 僅和平鄉種植面積即達 1,000 公頃 92 年間 和平鄉摩天嶺地區之甜柿發生斜紋夜蛾嚴重啃食葉片成災 經 藥毒所緊急洽詢農試所協助 立即整合產銷班實施性費洛蒙誘殺防 治 成效卓著 目前 於春季新梢期起實施斜紋夜蛾性費洛蒙誘殺防 治 已成為重要的防治措施之一 台中縣果樹產銷班自行辦理斜紋夜 蛾誘殺防治者包括和平鄉桃產銷班 和平鄉甜柿產銷班與東勢鎮甜柿 產銷班 實施面積一百餘公頃 為瞭解斜紋夜蛾及甜菜夜蛾於中高海拔地區發生消長情形 92 年 8 月至次年 6 月間 和平鄉甜柿產銷班第三班班員於 7 處果園監測此兩 種害蟲的密度 範圍為摩天嶺地區 每十天回報誘得蟲數 累積近一 年的密度資料顯示 摩天嶺地區斜紋夜蛾每年之發生始於 5 月 9-10 月起呈現高峰並持續到 12 月 旬平均誘蟲數為 隻 與同時期台 灣 32 個監測點於 6-10 月密度消長偏高之情形相符(圖 5) 甜菜夜蛾之 旬誘蟲數均在 10 隻以下 月密度略高於其他時期 並未傳出災 情(高等, 2004) 圖 年和平鄉斜紋夜蛾密度消長情形

57 54 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 山 區 果 園 經 常 為 多 種 果 樹 相 鄰, 如 果 斜 紋 夜 蛾 為 該 地 區 普 遍 發 生 的 害 蟲, 建 議 結 合 甜 柿 及 相 鄰 果 樹 區 實 施 大 面 積 的 聯 合 防 治, 擴 大 誘 殺 範 圍, 以 降 低 斜 紋 夜 蛾 密 度 提 前 於 萌 芽 期 或 全 年 進 行 大 面 積 性 費 洛 蒙 誘 殺, 可 壓 低 栽 培 區 害 蟲 密 度 雜 食 的 斜 紋 夜 蛾 亦 偏 好 雜 糧 蔬 菜 花 卉 等 作 物, 應 密 切 注 意 此 蛾 之 遷 移 動 向 夜 蛾 類 害 蟲 容 易 產 生 抗 藥 性, 可 配 合 密 度 監 測 結 果 適 時 進 行 藥 劑 防 治, 並 輪 用 不 同 類 別 藥 劑 以 減 緩 抗 藥 性 發 生 防 治 規 範 及 注 意 事 項 : 1. 密 度 監 測 : 全 年, 每 7-10 天 調 查 害 蟲 密 度 一 次 2. 誘 殺 範 圍 : 甜 柿 及 鄰 近 易 受 危 害 之 果 園 3. 誘 殺 期 間 : 全 年 或 每 年 4-12 月 4. 誘 蟲 盒 設 置 密 度 : 每 公 頃 設 置 斜 紋 夜 蛾 誘 蟲 盒 10 個 5. 設 置 位 置 及 高 度 : 設 置 於 通 風 良 好 的 果 樹 上 或 道 路 兩 旁 固 定 支 柱, 離 地 面 公 尺 6. 誘 劑 顏 色 及 更 換 時 間 : 斜 紋 夜 蛾 誘 劑 為 紅 色, 每 隔 個 月 更 換 誘 劑 一 次 五 鮮 食 葡 萄 產 區 : 斜 紋 夜 蛾 之 誘 殺 防 治 台 灣 葡 萄 種 植 面 積 約 3,326 公 頃 ( 農 業 統 計 年 報, 2005), 其 中 鮮 食 葡 萄 面 積 約 2,200 公 頃, 以 巨 峰 葡 萄 為 大 宗, 蜜 紅 葡 萄 及 義 大 利 兩 品 種 只 占 少 數 鮮 食 葡 萄 通 常 為 一 年 兩 收, 巨 峰 葡 萄 夏 果 期 在 6-8 月, 屬 正 產 期, 產 量 較 多 ; 冬 果 期 在 11 月 至 翌 年 2 月, 果 實 著 色 較 佳 且 品 質 較 好 南 投 縣 信 義 及 水 里 鄉 部 分 果 農 將 產 期 調 節 至 中 秋 節 附 近 (9-10 月 ), 僅 採 收 秋 果 3-5 月 雖 然 露 天 栽 培 無 法 供 果, 但 是 部 份 果 農 利 用 塑 膠 布 防 寒 設 施 生 產 早 春 葡 萄, 故 幾 乎 全 年 皆 有 葡 萄 生 產 93 年 度 台 中 區 農 業 改 良 場 轄 區 多 處 鄉 鎮 傳 出 葡 萄 園 受 斜 紋 夜 蛾 危 害 之 疫 情, 葉 片 遭 嚴 重 啃 食 影 響 生 長 勢 後 經 該 場 積 極 輔 導,94 年 卓 蘭 地 區 採 用 性 費 洛 蒙 進 行 誘 殺 面 積 即 達 200 公 頃, 斜 紋 夜 蛾 密 度 明 顯

58 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 55 下 降, 已 納 入 正 規 蟲 害 防 治 規 範 此 外, 新 社 鄉 白 毛 台 地 區 兩 個 產 銷 班 以 生 產 高 優 質 葡 萄 外 銷 日 本 而 聞 名, 使 用 性 費 洛 蒙 誘 殺 後, 斜 紋 夜 蛾 用 藥 防 治 次 數 銳 減, 大 幅 減 少 防 治 成 本 及 農 藥 殘 留 問 題 ( 白 桂 芳, 2006) 防 治 規 範 及 注 意 事 項 : 1. 密 度 監 測 : 全 年 或 栽 種 期 間, 每 7-10 天 調 查 害 蟲 密 度 一 次 2. 誘 殺 範 圍 : 葡 萄 園 3. 誘 殺 期 間 : 全 年 或 每 年 4-12 月 4. 誘 蟲 盒 設 置 密 度 : 每 公 頃 設 置 斜 紋 夜 蛾 誘 蟲 盒 5-10 個 5. 設 置 位 置 及 高 度 : 設 置 於 通 風 良 好 的 果 樹 上 或 道 路 兩 旁 固 定 支 柱 6. 誘 劑 顏 色 及 更 換 時 間 : 斜 紋 夜 蛾 誘 劑 為 紅 色, 每 隔 個 月 更 換 誘 劑 一 次 結 語 利 用 昆 蟲 性 費 洛 蒙 大 量 誘 殺 工 作 在 台 灣 實 施 20 多 年, 具 有 零 汙 染 操 作 簡 便 價 格 低 廉 及 可 與 其 他 防 治 技 術 整 合 運 用 的 優 點, 為 農 民 接 受 度 最 高 及 應 用 最 廣 的 非 農 藥 防 治 技 術 ( 黃 及 陳, 1993) 歷 經 多 年 示 範 應 用, 大 面 積 誘 殺 防 治 技 術 在 部 份 作 物 及 地 區, 確 實 可 以 達 到 壓 低 害 蟲 密 度 及 農 藥 減 量 的 目 標, 亦 能 符 合 消 費 者 對 農 產 品 高 安 全 品 質 之 要 求 為 發 揮 性 費 洛 蒙 誘 殺 防 治 的 最 佳 效 果, 大 面 積 實 施 及 於 作 物 栽 培 前 期 使 用 為 不 二 法 門 藉 由 誘 殺 及 監 測 害 蟲 密 度, 可 以 瞭 解 害 蟲 消 長 近 況, 隨 時 掌 握 防 治 的 最 佳 時 機 由 於 病 蟲 害 種 類 繁 多, 誘 殺 防 治 雖 能 降 低 關 鍵 害 蟲 之 危 害, 減 少 農 藥 使 用 次 數, 但 仍 無 法 完 全 取 代 藥 劑 防 治 年 間 採 集 三 星 鄉 大 甲 鎮 溪 湖 鎮 雲 林 縣 及 屏 東 縣 的 夜 蛾 類, 測 試 幼 蟲 對 有 機 磷 劑 氨 基 甲 酸 鹽 劑 合 成 除 蟲 菊 精 劑 及 各 類 新 型 殺 蟲 劑 的 敏 感 度 顯 示, 因 滅 汀 及 克 凡 派 對 三 種 夜 蛾 類 仍 具 優 良 防 治 效 果 甜 菜 夜 蛾 對 受 測 之 有 機 磷 劑 氨 基 甲 酸 鹽 合 成 除 蟲 菊 精 劑 及 蘇 力 菌 已 產 生 嚴 重 抗 藥 性 ;

59 56 作物蟲害之非農藥防治技術 番茄夜蛾及斜紋夜蛾對合成除蟲菊精劑有中至嚴重抗藥性 對其他類 別藥劑抗性輕微至中等(高靜華, 2006) 畢芬寧及部份合成除蟲菊精劑 具有殺卵作用 可善加利用(Cheng et al., 1988) 惟有落實誘殺防治並 慎選有效防治藥劑方能確保最佳防治成效 參考文獻 Cheng, E. Y. and C. H. Kao Insecticide resistance study in Spodoptera exigua (Hübner) I. Detecting the resistance in a general survey. J. Agric. Res. China 42: Cheng, E. Y., C. H. Kao, W. Y. Su and C. N. Chen The application of insect sex pheromone for crop pest management in Taiwan. in Proceedings of International Symposium on Insect Pest Control with Pheromone pp Suwon, Korea. Cheng, E. Y., W. T. Lu, W. G. Lin, D. F. Lin and T. C. Tsai Effective control of beet armyworm, Spodoptera exigua (Hübner), on green onion by the ovicidal action of bifenthrin. J. Agric. Res. China 37: Mitchell, E. R., H. Sugie and J. H. Tumlinson Spodoptera exigua: Capture of feral males in traps baited with blends of pheromone components. J. Chem. Ecol. 9: 白桂芳 2006 私人通訊 高靜華 2006 未發表資料 高靜華 鄭允 黃毓斌 江明耀 2004 甜柿蟲害管理.甜柿栽培技術與經營管理研 討會專集 台中區農業改良場特刊第 71 號 台中場 黃玉瓊 陳漢洋 1993 蔬菜保護工作現況問卷調查 蔬菜保護研討會專刊 中華植物保護學會 台中縣 台灣 農業統計年報 年版 ( /view.php?catid=8908) 鄭允 1989 昆蟲性費洛蒙的田間應用 有機農業研討會專刊 台中區農業 改良場 彰化縣大村 台灣 鄭允 林端方 高靜華 陳先明 王雪香 李新傳 1985 甜菜夜蛾合成性費洛蒙之 研究 I. Mitchell 配方效能檢定 中華農業研究 34: 鄭允 蘇文瀛 陳秋男 林文庚 林端方 蔡湯瓊 1989 蔥田甜菜夜蛾性費洛蒙之 應用 重要蔬菜害蟲綜合防治研討會專刊 中華昆蟲特刊第 4 號 台北市 台灣 蘇文瀛 鄭允 陳秋男 1992 昆蟲性費洛蒙誘蟲資料之分析與統計預測 病蟲害非 農藥防治技術研討會專刊 中華植物保護學會 台中縣 台灣

60 作物抗蟲品種的開發與利用 57 作物抗蟲品種的開發與利用 鄭清煥 黃守宏 利用抗蟲作物品種防治害蟲是一種很古老的植物保護方法 在馴 化野生植物成為栽培作物以前 對害蟲不具抗性個體常於其結種子前 即被危害死亡 而能幸運存活下來的對害蟲則具有不同程度的抵抗 性 這種自然汰選現象一直存在生物界 即使在早期農業 人們在尚 未有效防治病蟲害以前 亦選擇發育良好 產量較佳且未受明顯病 蟲危害的植株採種 事實上 任何一種生物 包括農作物及害蟲 個 體間遺傳基因的表現並非完全一樣 就如在台灣的栽培稻 在分類上 同屬一種(species) 但品種間的農藝性狀 如株高 葉長 寬 顏色 米粒的溶膠澱粉含量 長短 透明度及顏色等等 以及對病蟲害及不 良環境的感受性均有差異 而這些特性則都受各品種的遺傳基因所控 制 當一種生物 不論是植物或害蟲 遭受外界壓力時 適者生存 而不適者即被淘汰 而寄主植物對寄生者的防衛機制與寄生者的適應 能力交互作用的演化亦持續存在 形成所謂的生物共同演化 (coevolution)現象(strong, 1979) 然而當人為操作介入此一自然演化 後 如利用殺蟲藥劑防治害蟲 只追求高產 質優的作物品種 而忽 略其對病 害蟲的抵抗性 致使在 20 世紀中後期育成的大部分作物品 種之抗蟲性幾乎消失殆盡 利用抗蟲品種於害蟲防治 在歷史上最有名者莫過於在 18 世紀末 至 19 世紀中 於美國因小麥癭蚊(Mayetiola destructor (Say))的嚴重危 害 難以利用其他方法防治 終因抗蟲品種的開發與運用而獲得控制 其次為 19 世紀中葉 法國栽培的葡萄因根瘤蚜(Phylloxera vitifolae (Fitch))的嚴重危害 而導致其葡萄酒產業幾乎完全瓦解 其後幸自美 國引入高度抗根瘤蚜的品種為根砧而獲得解決(Balachowsky, 1951; Painter, 1951; Everson & Gallun, 1980) 如此成功地利用抗蟲品種來防治 害蟲的例子 在 20 世紀中期以前為數甚少 其後因發現過度使用殺蟲 劑引起害蟲對藥劑產生抗藥性 以及產生殘毒污染生態環境後 抗蟲

61 58 作物蟲害之非農藥防治技術 品種的應用始被從新重視 自此之後 在短短的 50 餘年 在美國即有 400 個以上的抗蟲品種被命名 其中約有 100 個抗蟲品種被廣泛栽培 而全世界栽植的抗蟲品種則超過 200 個以上(Smith, 1989) 迄至目前為 止 栽植抗蟲品種大多屬於糧食(含雜糧)作物 纖維作物和牧草等 至 於水果和蔬菜等較注重商品外表品質的作物則為數甚少 惟在目前由 於許多國際性研究機構 如國際稻米研究所 亞洲蔬菜研究發展中心 等專業的作物研究機構 均有蒐集 保存全世界各地的種源 並已篩 選出對多種病 害蟲具有不同程度抵抗性的種源 使抗蟲種源之蒐集 更為方便 假以時日 相信抗蟲品種的育成將會逐年增加(Panda & Khush, 1995; Smith, 1989) 本文僅就抗蟲作物品種的開發與應用及其利 弊加以介紹 供作農業永續經營之參考 抗蟲品種 的定義及其抗蟲的機制 抗蟲品種是指一種作物的品種 因含有某種可遺傳的基因 使其 在同一環境下對一種或幾種害蟲的危害較沒有含該種遺傳基因的品種 為輕微謂之 因此所謂抗蟲或感蟲是一種相對的特性 抗蟲的程度是 與感蟲品種被害程度比較的結果 而非絕對性的(Painter, 1951; Smith, 1989) 抗蟲程度的等級可能略受光 溫 溼度及土壤肥力等之影響 但不致完全變更 某些作物之抗蟲性狀亦可能受其生長期的影響 如 玉米對玉米螟(Ostrinia nubilalis (Hübner))的抵抗性 有些品種只表現於 雄花抽出前之營養生長期 有些則表現在雄花抽出後之繁殖生長期 兩者受不同基因所支配(Smith, 1989) 又如若干水稻品種 在秧苗期並 不抗褐飛蝨(Nilaparvata lugens (Stål)) 但在分蘗期後即表現抗蟲現象 此種在植株成長後始表現抗蟲性狀者稱為 成株抗蟲型 或 田間抗 蟲型 (鄭, 1985 Chelliah et al., 1981) 此外 在某些情況下植株因害 蟲密度太低 或因逃避害蟲的危害期而擬似抗蟲性狀者稱為 偽抗性 作物的抗蟲機制 一般可區分為抗生性(antibiosis) 非偏好性 (non-preference)或抗棲性(antixenosis) 及容忍性等(tolerance)(Painter, 1951; Smith, 1989; Horber, 1980) 抗生性是指寄主植物含有對害蟲之生 存 發育及繁殖具有阻礙之因子 可致使害蟲之大量死亡 發育不正

62 作 物 抗 蟲 品 種 的 開 發 與 利 用 59 常, 體 重 下 降 及 繁 殖 率 下 降 等 現 象 導 致 上 述 現 象 的 原 因 可 能 是 生 物 物 理 因 素, 亦 可 能 是 生 物 化 學 因 素 前 者 如 植 物 的 組 織 結 構 阻 礙 害 蟲 的 取 食, 或 因 植 物 被 害 後 產 生 過 敏, 周 圍 組 織 快 速 死 亡 或 增 生, 而 使 害 蟲 無 法 存 活 ; 而 後 者 是 因 植 物 含 有 對 害 蟲 生 理 具 有 阻 礙 之 化 學 物 質 ( 次 代 謝 物 質 ), 或 植 物 缺 乏 害 蟲 生 長 或 繁 殖 所 需 之 營 養 物 質, 或 所 含 之 營 養 物 質 因 結 構 性 的 變 異 而 使 害 蟲 無 法 利 用, 影 響 害 蟲 之 生 長 及 生 存 非 偏 好 性 或 稱 為 抗 棲 性 是 指 寄 主 植 物 含 有 害 蟲 不 喜 歡 在 植 株 上 棲 息 取 食 或 產 卵 的 因 子 這 些 因 子 大 體 上 可 分 為 植 物 形 態 的 物 理 因 子 及 植 物 含 有 的 化 學 因 子 前 者 如 植 物 表 皮 層 之 結 構, 阻 礙 害 蟲 取 食 或 產 卵 ; 後 者 如 植 物 缺 乏 害 蟲 取 食 之 刺 激 物 質, 或 含 有 忌 避 物 質, 或 阻 礙 害 蟲 取 食 或 產 卵 之 次 代 謝 物 質 抗 蟲 植 物 具 非 偏 好 特 性 者, 也 是 植 物 為 防 禦 害 蟲 危 害 的 一 種 演 化 此 種 特 性 對 害 蟲 的 生 存 壓 力 雖 不 如 具 抗 生 性 植 物, 但 卻 可 迫 使 害 蟲 遷 離 而 達 到 降 低 蟲 害 的 目 的 植 物 對 害 蟲 危 害 的 容 忍 性, 也 是 受 遺 傳 因 子 所 支 配 的 一 種 抵 禦 害 蟲 的 特 性, 可 使 植 物 本 身 更 有 能 力 承 受 害 蟲 的 危 害 而 能 快 速 復 原 容 忍 性 只 是 植 物 的 一 種 特 性, 與 害 蟲 取 食 或 食 物 利 用 並 無 關 連, 因 此 對 害 蟲 的 族 群 的 增 長 並 無 影 響 植 物 對 害 蟲 危 害 之 容 忍 的 機 制 迄 今 研 究 尚 少, 可 能 與 植 物 的 光 合 作 用 能 力 及 再 生 能 力 有 關 作 物 的 抗 蟲 機 制 雖 可 區 分 上 述 三 種, 但 三 種 機 制 可 能 各 自 獨 立 於 一 抗 蟲 品 種, 亦 可 能 同 時 並 存 於 一 個 抗 蟲 品 種, 尤 其 是 抗 生 與 非 偏 好 兩 種 抗 蟲 機 制 在 試 驗 上 常 難 以 清 晰 分 辨, 如 含 有 強 烈 取 食 忌 避 物 質 的 非 偏 好 抗 蟲 品 種, 其 抗 蟲 表 現 與 含 有 抗 生 物 質 者 極 為 相 似 作 物 的 抗 蟲 性 狀 係 受 遺 傳 基 因 所 控 制, 可 能 受 單 主 效 基 因 (major monogene) 所 支 配, 亦 可 能 受 一 主 效 基 因 及 附 加 或 修 飾 因 子 (additive genes or modifier), 或 數 量 微 效 基 因 (minor polygenes) 所 控 制 抗 蟲 性 狀 由 單 主 效 因 子 所 控 制 者 一 般 稱 為 直 式 抗 性 (vertical resistance), 抗 蟲 程 度 較 強, 較 容 易 藉 雜 交 育 種 程 序 將 抗 蟲 基 因 轉 移 至 優 質 的 栽 培 品 種 ; 但 若 大 面 積 連 續 栽 植 由 同 一 主 效 基 因 所 支 配 的 抗 蟲 品 種, 較 易 產 生 有 害

63 60 作物蟲害之非農藥防治技術 生物小種(virulent biotypes) 另一方面 抗蟲性狀由數量微效基因所支 配者 又稱為橫式抗性(horizontal resistance) 其抗蟲程度通常介於中抗 至微抗 在育種程序上較為複雜 但其抗蟲性狀較為穩定 不易產生 有害生物小種(Horber, 1980; Smith, 1989; Panda & Khush, 1995) 抗蟲作物品種的開發 抗蟲作物品種的開發是一條漫長而繁複的工作 需有相當的條件 配合才能完成 首先 此項工作至少應有育種及昆蟲專家的充分合作 若有遺傳 栽培 生化及病理專家加入團隊 可使研究開發工作更臻 完善(Painter, 1951; Panda & Khush, 1995) 育種專家負責種源的蒐集與 繁殖 雜交育種 後代性狀選拔以及抗蟲品種的管理 而昆蟲專家則 需瞭解害蟲的生物 生態學及取食 危害行為 害蟲大量繁殖及抗蟲 品種(系)篩選技術的建立 種源及雜交後代的抗蟲篩選 抗蟲機制研 究 新育成品種在田間之抗蟲表現以及害蟲生物小種的偵察及對策因 應等 種源的蒐集以獲得抗蟲基因的歧異性較大者為佳 由該等材料 中篩選 獲得不同背景之抗蟲基因的機率較大 由同種作物的種源中 無法獲得抗蟲性者 亦可由近緣種植物篩檢 或藉由基因轉殖技術培 育 但除直接利用雜交第一代栽培者外 獲得抗蟲品種之繁複性較傳 統性的種內雜交為大 需時更久(鄭, 1992 Painter, 1951; Smith, 1989) 此外 從事抗蟲育種的另一難題為大量提供同品質之害蟲 以供篩檢 及鑑定抗蟲種源及篩檢抗蟲育種的雜交後代品系 害蟲大量飼育除可 用天然寄主植物為材料外 亦可使用人工飼料 前者需在隔離環境下 大量栽植管理 費時費工 而後者雖可在室內舒適的環境下飼育 管 理較為方便 但飼料配方是否可育出品質與行為不變的蟲體 得預先 評估(Guthrie et al., 1974) 由於害蟲大量飼育不易 已成為培育抗蟲品 種的最大瓶頸 是為抗病作物品種多於抗蟲品種的主要原因 抗蟲作物品種在蟲害防治上之利用及其利弊 抗蟲作物品種無論其抗蟲機制是抗生或抗棲性 均可降低害蟲在 作物上之危害程度 然而由於各種作物之重要害蟲種數不同 對害蟲 危害的容忍程度亦有差異 以及作物的商品價值和被利用方式均不盡

64 作 物 抗 蟲 品 種 的 開 發 與 利 用 61 相 同, 因 此 抗 蟲 品 種 被 利 用 於 蟲 害 防 治 方 式 亦 有 差 異 一 般 而 言, 其 利 用 方 式 可 歸 納 為 當 作 主 要 治 蟲 方 法, 以 及 與 其 他 治 蟲 方 法 配 合 應 用 於 害 蟲 綜 合 防 治 體 系 等 兩 種 (Painter, 1951; Pathak, 1970) 利 用 抗 蟲 品 種 作 為 主 要 治 蟲 方 法, 對 於 食 性 較 專 一 性 者 較 有 希 望 如 前 述 在 法 國 利 用 抗 根 瘤 蚜 之 美 國 葡 萄 為 根 砧 而 克 服 了 該 蟲 的 嚴 重 危 害 ; 在 美 國 利 用 抗 蟲 品 種 成 功 地 防 治 蘋 果 棉 蚜 蟲 (Eriosoma lanigerum (Hausmann)) 苜 蓿 蚜 (Therioaphis maculata (Buckton)) 麥 癭 蚊 麥 葉 蜂 (Cephus cinctus Norton) 以 及 歐 洲 玉 米 螟 等 難 防 治 害 蟲 (Painter, 1951; Maxwell et al., 1972); 在 非 洲 及 澳 洲 則 利 用 抗 蟲 品 種 克 服 了 難 防 治 的 棉 花 小 綠 葉 蟬 (Empoasca spp.) 及 高 粱 綠 蚜 (Schizaphis graminum (Rodani)) 等 ; 而 在 亞 洲 則 利 用 抗 蟲 品 種 緩 和 了 嚴 重 危 害 水 稻 的 褐 飛 蝨 上 述 案 例 均 為 使 用 抗 蟲 性 較 高 的 品 種 以 克 服 一 種 難 以 使 用 殺 蟲 劑 防 治 的 害 蟲 但 高 度 抗 蟲 的 作 物 品 種 畢 竟 只 有 少 數, 而 多 數 屬 於 中 等 抗 性 者 需 與 其 他 防 治 方 法 配 合 應 用, 才 能 有 效 地 將 害 蟲 之 族 群 密 度 抑 制 於 經 濟 危 害 基 準 之 下 利 用 抗 蟲 品 種 為 作 物 害 蟲 綜 合 防 治 之 基 本 要 素, 最 大 的 優 點 有 下 類 幾 項 :(1) 對 害 蟲 的 作 用 具 專 一 性 持 續 性 和 累 積 性,(2) 配 合 其 他 任 何 防 治 方 法 應 用 具 有 互 補 性 而 少 有 不 良 之 相 剋 作 用,(3) 對 人 畜 野 生 動 物 及 生 態 環 境 無 不 良 之 副 作 用,(4) 不 增 加 生 產 者 額 外 操 作 及 費 用,(5) 避 免 作 物 因 防 治 不 當 而 遭 受 嚴 重 蟲 害 之 風 險, 穩 定 作 物 生 產 (Panda & Khush, 1995; Kogan, 1982) 栽 植 抗 蟲 品 種, 不 管 其 抗 蟲 程 度 是 中 或 低, 對 害 蟲 族 群 的 快 速 增 長 均 有 不 同 程 度 的 抑 制 作 用, 而 使 耕 作 防 治 生 物 防 治 或 藥 劑 防 治 變 得 更 有 效 率, 尤 其 是 生 物 防 治, 它 必 需 在 適 當 的 害 蟲 與 天 敵 比 例 情 況 下, 才 能 有 效 地 抑 制 害 蟲 族 群 之 增 長 (Stapley, 1976; Ooi & Shepard, 1994) 當 害 蟲 族 群 之 增 長 可 藉 天 敵 加 以 抑 制 時, 則 藥 劑 防 治 變 為 不 需 要 或 可 大 量 地 減 少, 害 蟲 防 治 即 可 明 顯 地 較 栽 植 感 蟲 品 種 為 簡 便 類 似 此 種 報 告, 已 有 許 多 文 獻 可 查 利 用 抗 蟲 品 種 於 蟲 害 防 治 雖 有 諸 多 優 點, 但 無 可 諱 言 的 亦 有 其 缺 點, 除 了 培 育 一 種 可 被 栽 培 者 樂 於 接 受 的 抗 蟲 品 種 頗 為 費 時, 需 有 政 策 及 經 費 的 持 續 支 持 ; 抗 蟲 品 種 之 物 理 性 或 化 學 性 抗 蟲 機 制 有 時 可 能

65 62 作物蟲害之非農藥防治技術 妨礙作物產品之利用或商品價值 以及對一種害蟲具抗性的品種可能 是其他某種有害生物的極感性品種等等(Panda & Khush, 1995) 而其最 大的缺點是當由同一種抗蟲基因所支配之抗蟲品種在大面積連續栽植 後 容易產生有害生物小種 而使原來的抗蟲品種喪失對該蟲的抑制 效力(Painter, 1951; Gallun, 1972) 一般而言 由單主效基因所支配的抗 蟲品種 較易產生有害生理小種 如在國際稻米研究所育成抗褐飛蝨 的抗蟲品種 IR 26(含 Bph1 基因)在東南亞大面積栽培後 3 至 5 年 即 因產生有害生理小種 biotype 2 而崩潰 不得不改推廣含有 bph2 基因之 稻種 IR32 以資對抗(Khush, 1977, 1979; Panda & Khush, 1995) 似此種 因抗蟲品種的壓力選汰而產生有害生理小種的現象 迄至目前有紀錄 之害蟲已達 14 種 其中有 9 種為可行孤雌生殖的蚜蟲 其他 5 種為稻 癭蠅(Orseolia oryzae (Wood-Mason)) 麥癭蠅 褐飛蝨 偽黑尾葉蟬 (Nephottetix cincticeps Uhler)及台灣黑尾葉蟬(Nephottetix virescens Dist.) 等(鄭, 1975; Cheng, 1985; Wilbert, 1980; Panda & Khush, 1995) 事實 上 這種寄主植物與有害生物(無論是病菌或害蟲)的基因對基因的共同 演化現象 一直存在於自然界 只是因人為因素 如大面積連續栽植 同一抗性品種 而加速其演化的進展 避免有害生物小種的產生 可 利用(1)避免大面積同時栽植由同一抗性基因所支配之抗性品種 (2)使 用多品系品種 (3)在同一品種轉入兩個主效基因或主效基因及附加基 因 (4)育成由數量微效因子所支配之抗性品種等加以克服 (5)陸續釋 放由不同主效基因所支配之抗蟲品種(Panda & Khush, 1995) 台灣抗蟲品種之開發與利用 在台灣 有關抗蟲品種的研究於何時開始已難考據 從文獻上由 1960 年代迄至目前為止 已有 12 種作物對 36 種害蟲之抗蟲性進行過 篩選工作 但只有 6 種作物對 8 種害蟲曾從事抗蟲育種工作 其中只 有水稻抗褐飛蝨 高粱抗黍蚜及玉米抗亞洲玉米螟等曾實際有抗蟲品 種之育成(鄭, 1991) 抗蟲品種工作進展緩慢之主要原因在於一般認為 大多數害蟲均可使用藥劑防治 因此在政策及經費上也就無法獲得有 力持續的支援 阻礙了參與人員的熱忱 茲將已育成應用於經濟栽培 之抗蟲作物品種簡介如下

66 作物抗蟲品種的開發與利用 63 一 抵抗褐飛蝨水稻品種 褐飛蝨為 1960 年代至 1980 年代亞太地區水稻的主要害蟲 台灣 在該期間 於一期稻被害面積由 1 萬至 3 萬餘公頃 二期稻更由 4 萬 至 11 萬餘公頃(蕭等, 1985) 由於該蟲繁殖快速 成 若蟲均棲息於稻 叢基部取食危害 稍疏防治或防治不當 常導致水稻局部或全部枯萎 倒伏 俗稱 蝨燒 由於當時栽植之稻種均為感蟲性品種 加之為增 產而施用重肥 形成極有利於該蟲的繁殖條件 農友為防治此一害蟲 常需噴藥 4 至 6 次 方可保護水稻之免於遭受肆虐(鄭, 1980) 有鑑於 此 農業試驗所嘉義分所自國際稻米研究所引入抗蟲種源 並著手進 行水稻抗蟲育種工作 第一個秈稻和梗稻抗褐飛蝨品種分別於 1973 及 1983 年命名推廣(Chang & Cheng, 1974; 張, 1982) 其後抗褐飛蝨稻種 陸續育成 至目前為止 推廣之抗蟲品種共有秈稻 14 種 稉稻 11 種 秈糯 3 種及梗糯 5 種(鄭, 2002)(表一) 有人認為抗蟲稻種米質可能較 差 不易為農民所接受 但事實上 如台中秈 10 號 台農秈 22 號 台農 號 台稉 2 16 號等均屬良質米等級 農民所要求者 是抗蟲品種除米質外 其產量不能少於感蟲稻種使用農藥防治所獲得 的生產量 栽植對褐飛蝨具有高抵抗性的稻種 如台農 69 號 台稉 16 號及 台農秈 20 號等對褐飛蝨之危害 無需藥劑處理即可獲得完全控制(圖 1) 屬於中等抗性之稻種 如台中秈 10 號 台稉 2 號等 則每期作至 少可減少一半以上的施藥次數 隨褐飛蝨之發生的嚴重性而異(鄭, 1995 Cheng & Chang, 1979) 在東南亞許多國家遭受極為嚴重的褐飛 蝨危害 均因栽植抗蟲品種而獲得控制 並使此一害蟲自 1980 年代後 期即逐漸趨於緩和 二 抵抗白背飛蝨及斑飛蝨的水稻品種 白背飛蝨(Sogatella furcifera (Horvath))與褐飛蝨同屬遷移性害蟲 在中國大陸及北越等地區大面積栽植抗褐飛蝨的雜交稻後 白背飛蝨 漸取代褐飛蝨而成為主要害蟲 台灣在 2000 年後亦逐漸受波及 而成 為二期稻之重要害蟲 斑飛蝨(Laodelphax striatellus Fallen)是為留居性

67 64 作物蟲害之非農藥防治技術 表一 台灣育成水稻對褐飛蝨 白背飛蝨及斑飛蝨抵抗性品種 品種 褐飛蝨 白背飛蝨 斑飛蝨 品種 褐飛蝨 白背飛蝨 斑飛蝨 台農 68 號 MR S S 台中秈 3 號 S MR R 台農 69 號 R R MR 台中秈 5 號 S MR R 台農 70 號 MR MR S 高雄秈 7 號 R S S 台農 72 號 R S R 台農秈 12 號 R R 台稉 1 號 MR 台中秈 10 號 MR S R 台稉 2 號 MR MR S 台南秈 15 號 S S MR 台稉 5 號 MR S S 台中秈 16 號 MR R R 台稉 13 號 MR S S 台農秈 14 號 R MR R 台稉 16 號 R R R 台農秈 18 號 R MR MR 台東 30 號 R MR S 台農秈 19 號 R MR R 台南糯 10 號 R S S 台中秈 17 號 R S MR 高雄 144 號 S MR S 台農秈 20 號 R S R 桃園 3 號 S MR MR 台秈 1 號 MR S R 台南 11 號 MR MR R 台秈 2 號 MR S MR R S MR 台農糯 73 號 MR MR MR 台農秈糯 2 號 R MR R 台東糯 31 號 MR MR MR 台中秈糯 1 號 台中秈 2 號 S S MR 台農秈 22 號 MR S MR MR MR 嘉農秈 6 號 S R R 高雄秈糯 8 號 MR 嘉農秈 8 號 S MR R 嘉農秈 11 號 R R R 圖 1. 褐飛蝨在中等抗蟲及感蟲水稻品種之族群成長比較

68 作物抗蟲品種的開發與利用 65 害蟲 除成 若蟲於水稻抽穗後糜集於稻穗吸取養液危害 導致榖粒 不稔或發育不良外 並可傳播稻縞葉枯病 為台灣水稻重要害蟲之一 過去在台灣雖曾經對白背飛蝨及斑飛蝨之抗蟲種源進行篩選 但尚無 專為該兩種飛蝨之防治而進行抗蟲育種 惟由新育成之水稻品系對該 兩種飛蝨之抗蟲性檢定時 發現有若干品系對白背飛蝨或斑飛蝨具有 抗蟲性 其中部分品系已被命名推廣(鄭, 2002)(表一) 三 抵抗稻細蟎的水稻品種 台灣中南部地區曾於 1979 年間遭受稻細蟎(Steneotarsonemus spinki Smiley)嚴重危害 引起穗梗扭曲 榖粒黑化不稔 當時台南及高雄區 農業改良場曾對栽培品種對細蟎之抗性進行篩選 顯示有若干品種具 有明顯之抗性 並推薦嘉農秈 11 號及台中秈 5 號於災區種植(方, 1980 李, 1980) 四 抵抗亞洲玉米螟之玉米品種 亞洲玉米螟(Ostrinia furnacalis (Guenée))為台灣玉米栽培期中之主 要害蟲 春作玉米若無適當防治 被害率常達 90%以上 食用玉米穗 被害則失去商品價值 有鑑於在歐美地區以抗蟲品種防治歐洲玉米螟 成功的事例 台南區農業改良場於 1970 年代開始從事玉米抗玉米螟育 種工作 並於 1984 年後陸續育成台南 及 21 號(杜等, 1985 曾, 1991 曾與陳, 1995, 1999) 農業試驗所亦於 1997 年後推廣台農 3 及 4 號對玉米螟具有中等抗性的品種(何等, 1998 謝等, 2002) 上述抗 蟲品種均於玉米輪生生長期才對玉米螟具有抗性(謝等, 1999) 在授粉 期後即不具抗蟲性 在田間栽培時需配合寄生蜂之釋放 才可避免生 長後期玉米穗之遭受危害(曾等, 1981) 五 抵抗黍蚜之高粱品種 高粱栽培期中 以黍蚜(Longiuguis sacchari (Zehntner))之危害最為 嚴重 台中區農業改良場因鑑於台灣栽培之品種對黍蚜均呈感蟲性 於 1972 年自美國引入抗蟲種源 並著手從事抗黍蚜育種工作 於 1977 年育成抗黍蚜 紋枯病 銹病及葉斑病之台中 5 號(林與陳, 1978) 其

69 66 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 後, 台 南 區 農 業 改 良 場 於 1993 年 育 成 中 等 抵 抗 黍 蚜 及 葉 斑 病 之 台 南 6 號 ( 曾 等, 1994) 在 田 間 觀 察, 在 抗 蟲 品 種 上 黍 蚜 最 高 族 群 密 度 尚 不 到 在 感 蟲 品 中 上 的 一 半, 室 內 試 驗 觀 察 顯 示, 黍 蚜 在 抗 蟲 品 種 上 之 若 蟲 發 育 期 較 在 感 蟲 上 者 為 長, 但 繁 殖 期 則 較 之 為 短, 而 產 仔 數 及 若 蟲 的 存 活 率 則 只 有 在 感 蟲 品 種 上 者 的 一 半 左 右 ( 張, 1981; 張 等, 1981) 除 上 述 作 物 已 有 抗 蟲 品 種 育 成 推 廣 農 民 栽 植 外, 其 他 諸 如 甘 藷 綠 豆 番 茄 等 作 物 亦 已 進 入 抗 蟲 育 種 程 序, 但 均 未 見 有 良 好 之 抗 蟲 品 種 推 廣 結 論 與 展 望 害 蟲 的 發 生 密 度 是 受 蟲 源 密 度 寄 主 的 合 適 度 以 及 環 境 的 舒 適 度 的 綜 合 影 響, 其 中 有 任 何 一 個 環 節 不 能 配 合, 則 其 發 生 密 度 就 將 受 到 限 制 目 前 推 行 的 害 蟲 綜 合 防 治 的 概 念 即 由 此 發 展 出 來, 即 使 用 各 種 可 能 抑 制 害 蟲 的 方 法 融 合 成 為 一 個 體 系, 將 害 蟲 族 群 抑 制 於 可 能 造 成 經 濟 危 害 損 失 之 下 在 此 體 系 中, 於 環 境 因 素 相 同 的 情 況 下, 寄 主 作 物 對 害 蟲 的 抗 或 感 性 就 成 為 影 響 害 蟲 發 生 程 度 的 主 要 因 素 由 於 栽 植 抗 蟲 品 種 並 不 增 加 任 何 費 用 於 生 產 者, 同 時 對 人 畜 及 環 境 不 具 危 險 性, 更 可 配 合 其 他 任 何 防 治 方 法 使 用 而 獲 得 相 乘 的 防 治 效 力 在 生 態 環 境 品 質 日 益 受 重 視, 倡 導 農 業 永 續 經 營 的 今 日, 抗 蟲 品 種 的 開 發 與 利 用 更 顯 重 要 然 而 以 抗 蟲 品 種 作 為 防 治 策 略 的 一 環 亦 有 其 難 以 克 服 的 困 難, 如 抗 蟲 種 源 之 獲 得 不 易, 害 蟲 的 大 量 繁 殖 技 術 有 待 克 服, 育 成 一 個 可 被 農 民 接 受 的 抗 蟲 品 種 曠 日 費 時, 且 大 面 積 推 廣 後 難 免 會 被 產 生 之 有 害 之 生 物 小 種 所 瓦 解, 以 致 前 功 盡 棄 由 此 可 知, 若 欲 利 用 抗 蟲 品 種 為 害 蟲 防 治 的 基 礎, 需 有 一 合 作 團 隊 在 政 策 及 經 費 的 持 續 支 持 下 方 可 達 成 從 國 際 上 利 用 抗 蟲 品 種 於 蟲 害 防 治 的 事 例 中, 不 難 發 現 無 論 在 作 物 種 或 害 蟲 種 類 均 在 急 速 增 加 中 利 用 抗 病 蟲 品 種 除 可 降 低 作 物 之 生 產 成 本, 增 加 國 際 競 爭 力 外, 同 時 亦 可 降 低 使 用 農 藥 對 生 態 環 境 的 衝 擊 如 國 際 稻 米 研 究 所 已 育 成 15 種 水 稻 品 種 同 時 對 7 至 8 種 主 要 病

70 作物抗蟲品種的開發與利用 67 蟲害具中等以上之抵抗性 推廣於東南亞數百萬公頃水稻種植區(Panda & Khush, 1995) 栽植此類水稻品種 農民幾乎不需使用農藥即可獲得 穩定的生產 惟上述之多抗性品種僅適於熱帶地區栽培之秈稻 並不 適於台灣環境 適應於本地的品種有賴於本地自行發展 因此雖然一 般都瞭解抗病 蟲作物品種具有很高的經濟價值 同時亦為作物永續 栽培極為重要的一環 但若只瞭解而不付諸行動培育 那只好繼續望 梅止渴了 參考文獻 方新政 1980 水稻不稔症之發生原因及其防制試驗 植保會刊 22: 何千里 謝光照 盧煌勝 1998 青割玉米單雜交種台農 3 號之育成 中農業研究 47(3): 杜金池 曾清田 曾建銘 王清德 1985 雙雜交玉米台南 16 號之育成 台南農改 場研究彙報 36: 李新傳 1980 抗蟎害不稔症水稻品種田間篩選試驗 植保會刊 22: 林薰生 陳國明 1978 新品種雜交高粱 - 台中五號 台灣農業 15: 張念台 1981 高粱對黍蚜抗性之研究 植保會刊 23: 張念台 蕭素碧 陳慶忠 1981 高粱對黍蚜抗性之研究 台中農改場研究彙報(新) 5: 張萬來 1982 水稻台農 68 號 豐年 32(22): 曾清田 鍾蒂月 詹珍桂 1981 玉米輪生期抗螟因子選拔(二)抗螟因子來源 台南 農改場研究彙報 15: 曾清田 陳振耕 曾建銘 1991 單雜交玉米新品種台南 17 號之育成 台南農改場 研究會報 26: 曾清田 楊靄華 黃俊杉 1994 雜交高粱新品種台南 6 號之育成 台南農改場研究 會報 30: 曾清田 陳振耕 1995 青割玉米品種台南 19 號之育成 台南農改場研究彙報 32: 1-22 曾清田 陳振耕 1999 青割玉米品種台南 21 號之育成 台南農改場研究會報 鄭清煥 1975 褐飛蝨之新生物小種及其與抗蟲品種間之相互作用 台灣農試所研究 彙報 32: 鄭清煥 1980 可能影響水稻害蟲藥劑防治效果及收益之若干因素 pp 載 於農藥研究專題討論會講稿集 鄭清煥 1992 最近作物抗蟲育種研究技術之進展 載於病蟲害非農藥防治技術研討 會專刊 頁 鄭清煥 1985 田間抗蟲型稻種對褐飛蝨抵抗性檢定方法之研究 中華昆蟲 5: 11-18

71 68 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 鄭 清 煥 1991 台 灣 作 物 抗 蟲 育 種 之 研 究 與 展 望 pp 載 於 近 年 來 台 灣 昆 蟲 學 之 研 究 發 展 研 討 會 專 刊 中 華 昆 蟲 特 刊 第 7 號 鄭 清 煥 1995 水 稻 害 蟲 之 綜 合 防 治 pp , 載 於 永 續 農 業 研 究 及 推 廣 研 討 會 專 輯 林 與 洪 編 中 華 永 續 農 業 協 會 與 台 中 農 改 場 編 印 鄭 清 煥 2002 水 稻 害 蟲 綜 合 管 理 研 究 之 回 顧 與 展 望 pp.9-38 載 於 台 灣 作 物 病 蟲 害 綜 合 管 理 研 討 會 專 刊 程 等 編 農 業 試 驗 所 嘉 義 分 所 編 印 謝 光 照 陳 炳 輝 何 千 里 盧 煌 勝 1999 台 南 白 玉 米 自 交 系 對 亞 洲 玉 米 螟 抗 性 之 遺 傳 變 異 及 其 遺 傳 行 為 中 華 農 業 研 究 43(3): 謝 光 照 何 千 里 盧 煌 勝 陳 炳 輝 蔡 志 濃 劉 慧 瑛 2002 食 用 白 玉 米 台 農 4 號 之 育 成 中 華 農 業 研 究 51(2): 1-16 蕭 榮 福 范 國 洋 陳 漢 洋 謝 忠 能 李 麗 娟 1985 台 灣 省 水 稻 病 蟲 害 發 生 預 測 ( ) 台 灣 省 政 府 農 林 廳 編 印 382 pp Balachowsky, B. S Lalutte contre les insects. Payot, Paris. 380 pp. Chang, W. L., and C. H. Cheng Sources of resistance and breeding rice for resistance to brown planthopper and bacterial leaf blight. Paper present to IRRC, April 22-25, pp. Chelliah, S., R. Velusamy, E. A. Heinrichs, and S. Murugesan Moderate resistance in rice varieties to brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stal) - Methods of evaluation. Paper presented at IRRC, IRRI, Los Banos, Philippines. 15 pp. Cheng, C. H Interactions between the biotypes of brown planthopper and rice varieties. Jour. Agric. Res. China 34(3): Cheng, C. H., and W. L. Chang Studies on varietal resistance to brown planthopper in Taiwan. p in: Brown planthopper : Treat to rice production in Asia. IRRI, Los Banos, Philippines. Everson, E. H., and R. L. Gallun Breeding approaches in wheat. p in: Breeding plants resistance to insects, Maxwell & Jennings eds., John Wiley & Sons, New York. Gallun, R. L Genetic interrelationship between host plants and insects. J. Environ. Qual. 1: Gallun, R. L., and G. S. Khush Genetic factors affecting expression and stability of resistance. p in: Breeding plants resistance to insects, Maxwell & Jenning ed., John Wiley & Sons, New York. Guthrie, W. D., Y. S. Rathore, D. F. Cox, and G. L. Reed European corn borer: Virulence on corn plants of larvae reared for different generation on meridic diet. J. Econ. Entomol. 67: Kartohardjono, A., and E. A. Heinrichs Population of brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stal)(Homoptera : Dephacidae) and its predators on rice varieties with differing levels of resistance. Environ. Entomol. 13 : Kogan, M Plant resistance in pest management. p in: Introduction to insect pest management, 2 nd ed. R. L. Metcalf and W. H. Luckmann, eds. John Wiley and Sons, New York.

72 作 物 抗 蟲 品 種 的 開 發 與 利 用 69 Heinrichs, E. A., L. T. Fabella, R. P. Basilio, C. W. Tu, and F. Medrano Susceptibility of rice planthoppers, Nilaparvata lugens and Sogatella furcifera (Homoptera: Delphacidae) to insecticides as influence by level of resistance in the host plant. Environ. Entomol. 13: Horber, E Types and classification of resistance. p in: Breeding plants resistance to insects, Maxwell & Jennings, eds. John Wiley & Sons, New Youk. Hu, G. W., J. Tang, and J. Y. Tang Recent prevalence of the white-backed planthopper, Sogatella furcifera Horvath in China. Plant Protection 46: (in Japanese) Khush, G. S Disease and insect resistance in rice. Adv. Agron. 29: Khush, G. S Genetic of and breeding for resistance to brown planthopper. p in: Brown planthopper: Threat to rice production in Asia. IRRI, Los Banos, Philippines. Khush, G. S Selecting rice for simply inherited resistance. p in: Plant breeding in the 1990s. Stalker and Murphy eds. CAB International, Wallingford. UK. Maxwell, F. G., J.N. Jenkins, and W. L. Parrott Resistance of plants to insects. Advan. Agron. 24: Ooi, P. A. C., and B. M. Shepard Predators and parasitoids of rice insect pests. p in: Biology and management of rice insects, Heinrichs E. A. edited, Wiley Eastern limited, New Delhi. Painter, R. H Insect resistance in crop plants. Macmillan, New York. Panda, N., and G. S. Khush Host plant resistance to insects. CAB International in association. Parnell, F. K Origin and development of the U 4 cotton. Empire cotton growing. Crop Rev. 12: Parnell, F. K., H. E. King, and D. F. Ruston Jassid resistance and hairiness of the cotton plant. Bull. Entomol. Res. 39: Pathak, M. D Genetic of plants in pest management. In concepts of pest management, R. L. Rabb and F. E. Guthrie, Eds. North Corolina university, Raleigh, pp Price, P. W., E. C. Bouton, P. Gross, B. A. Mcpheron, J. N. Thompson, and A. E. Weis Interactions among three trophic levels: influence of plants on interactions between insect herbivores and natural enemies. Ann. Rev. Ecol. Systm. 11: Smith, C. M Plant resistance to insects - A fundamental approach. John Wiley & Sons, New York. Sogawa, K Recent biological and ecological problems of the rice planthoppers. Plant Protection 46: Stapley, J. T The brown planthopper and Cyrtorhinus spp. predators in the Solomon islands. Rice Entomol. Newsl. 4: 37. Starks, K. J., R. Muniappan, and R. D. Eikenbary Interaction between plant resistance and parasitism against the greenbug on barley and sorghum. Ann. Entomol. Soc. Am. 65:

73 70 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 Strong Jr, D. R Biogeographic dynamics of insect-host plant communities. Ann. Rev. Entomol. 24: van Emdem H. F., and C. H. Wearing The role of aphis host plant in delaying economic damage level in crops. Ann. Appl. Biol. 56: Wilbert, H The effect of resistant plants on pest population dynamics. Z. Angew. Entomol. 89:

74 栽培管理在害蟲綜合防治上之應用 71 栽培管理在害蟲綜合防治上之應用 張淑貞 害蟲為害是作物種植的一大問題 耗費許多人力 物力 甚至引 發農藥殘留問題 戕害人體健康 遺毒自然環境 各界無不費盡心思 尋找儘量不用藥劑的害蟲管理方式 加強田間衛生管理及使用合適的 耕作技術 將可使害蟲防治工作達到事半功倍之效 直接提高農業產 值及間接增進人類與自然環境的和諧相處 如加強田間前期作物的殘 株管理 可降低作物種植初期的害蟲密度 減少用藥頻率 水田與旱 作 蔬菜輪種 可避免前期作物害蟲禍延下期作物 慎選綠肥作物 避免共同害蟲 地面覆蓋塑膠布 減少薊馬 蚜蟲的棲息 移除園內 及周遭雜草 可減少害蟲的中間寄主及棲息機會 作物種植前後進行 土壤浸水處理 可殺死土壤害蟲 使用設施栽培 可隔絕大型害蟲侵 入危害 果實套袋可直接保護果實 減少害蟲如果實蠅等之危害 果 樹幹包覆 可避免象鼻蟲 扁蝸牛危害等 茲將為達植物保護 進行 作物栽培管理時應注意的事項 詳述如下 一 田間衛生 田間衛生首要之務在維持田園清潔 清園工作越確實 後續投入 的田園管理成本 人力就可越加精簡 首先在種植前要特別留意清除 前期殘株 加以焚燬 掩埋或清運離園 將有助於延緩害蟲侵入時間 及數量(楊, 2000) 如蔬菜田尤其是連作田 前期殘株上常會殘存害蟲 可翻土掩埋 種植前淹水 都可降低土壤害蟲密度 水稻田殘株如稻 樁是二化螟的越冬場所(何 劉, 1970 劉, 1977) 應予焚燬或掩埋 或 將其高度降低至地面 灌水略淹過稻樁經兩天後再整地 一方面讓天 敵有逃離機會 一方面也可減少二化螟棲息機會(余 吳, 2004 鄭, 2004) 梨園在冬季前的清園要徹底 落果 果袋及剪下的枝條要確實 焚燬或運離果園 勿堆置於梨園內(圖 1) 可減少梨木蝨 害蟎越冬藏 匿棲所 延緩其來年春天侵入時間及數量(張 王, 2006) 清除果園內 被果實蠅危害的果實 裝於塑膠袋內 以陽光曝曬悶死果實蠅幼蟲及

75 72 作物蟲害之非農藥防治技術 阻隔老熟幼蟲鑽入土中化蛹繁衍 可降低果園內果實蠅的密度(黃等, 1998) 再則果園內枝條要適時修剪 維持通風良好 日照充足 除可 強壯樹勢外 亦可減少介殼蟲危害狀況(劉&劉, 2000) 作物連作時尤須 注意徹底清園及清除園中所有中間寄主作物 二 輪作 同一農地選用不同種類作物輪流種植 稱為輪作 輪作時可包括 一種豆類作物 以便增加土壤肥力 害蟲對不同類別的作物會有偏好 性 輪種不同類別的作物 可改變作物 土壤的生態環境 避免前期 作物害蟲禍延下一期作物 水 旱田輪種時 水稻上的主要害蟲如飛 蝨類的褐飛蝨 白背飛蝨 斑飛蝨 黑尾葉蟬 螟蛾類的三化螟 二 化螟 瘤野螟 以及稻細蟎 水稻象鼻蟲 負泥蟲等害蟲食性都很專 一 不會危害其他蔬菜作物 因此很適合與蔬菜作物輪作 三 間作 間作是將兩種或兩種以上不同作物 在同時間內 同時種在同一 塊農地 因作物高度不同可提高光的利用率 常見有高大作物禾穀類 玉米及低矮作物豆類的間作 禾穀類玉米與薯類甘薯 馬鈴薯的間作 等 如蚜蟲喜棲於高莖作物 可在洋香瓜園內 間作玉米 將瓜園之 棉蚜 桃蚜誘至玉米 再剷除玉米 減少害蟲危害(陳 張, 2004) 柑 橘與花生間作 可提升土壤氮肥 二者害蟲相不同 亦不會有互相感 染之虞(圖 2) 圖 1. 枝條棄置梨園易成梨木蝨躲 圖 2. 柑橘與花生間作可提升土壤 避處所 氮肥

76 栽培管理在害蟲綜合防治上之應用 73 四 綠肥作物 避免選擇種植與前 後期作物相類似的綠肥作物種類 以免前期 作物殘存害蟲得以擴張 非但無法收綠肥增強地利之效 下一期作物 亦容易被嚴重危害 如十字花科蔬菜區不宜以油菜做綠肥 紋白蝶 斑潛蠅及蚜蟲會同時危害此二者(陳 張, 2004) 綠肥田菁 太陽麻之 斜紋夜盜 甜菜夜蛾 象鼻蟲危害猖獗(圖 3) 且此類害蟲皆屬雜食性 寄主範圍廣 應避免種在蔬菜 豆科 葫蘆科 瓜園 文旦園及蓮花 產區周遭(石等, 2006 陳 張, 2004) 果樹則因栽培期長 如梨樹只適 於休眠期間種植綠肥作物 可抑制雜草 避免水土流失 吸收多餘肥 料改善土壤(袁 蔣, 2000) 但應特別慎選綠肥種類 避免成為害蟲 害蟎的越冬場所 圖 3. 象鼻蟲取食文旦園旁的綠 肥太陽麻 圖 4. 草莓園覆蓋塑膠布可忌避 薊馬棲息 五 地面覆蓋與雜草管理 地面覆蓋可分為地面覆蓋塑膠布與地面種植雜草進行草生栽培 地面覆蓋塑膠布除可抑制雜草生長 減少水分蒸發外 亦可減少蚜蟲 及薊馬的棲息 防止薊馬 潛蠅 夜蛾之老熟幼蟲掉入土中化蛹 常 見於蔬菜及花卉栽培 如胡瓜田覆蓋塑膠布 草莓園覆蓋塑膠布可忌 避薊馬棲息(圖 4)(王, 1998) 地面草生栽培則較常見於果園 雜草是許 多害蟲的中間寄主或棲息 越冬場所(朱等, 1984 秦等, 2004) 如文旦 園內的象鼻蟲屬雜食性 也會取食果樹下的雜草咸豐草(石等, 2006)(圖 5) 適度防除田園及周遭雜草 可直接減少其與作物之養分競爭 亦可

77 74 作物蟲害之非農藥防治技術 同時減少害蟲棲所 施用殺草劑是防治雜草的方法之一 但在水源地 會有污染水源的問題 在山坡地則因無雜草 地表無植被 導致水土 加速流失 若能慎選植被種類 選擇低矮覆蓋性 匍匐性較佳之草類 加以繁殖 且避開果樹根系分佈範圍植草 避免養分競爭 將可防治 其他雜草生長 亦可減少水分 土壤及肥料的流失(袁 蔣, 2000) 如 梨園地面覆蓋菁芳草 而且許多害蟲都對黃色有偏好性 易受其吸引 果園內施用殺草劑致雜草乾黃 或完全無雜草僅見表土裸露時 更易 吸引害蟲駐足 加劇害蟲危害 如柑橘園內施用殺草劑 地表佈滿枯 黃雜草(圖 6) 會吸引偏好黃色的柑橘木蝨駐足 甚至因而傳播立枯病 黃龍病(黃等, 1990) 木瓜園內施用殺草劑 地表佈滿枯黃雜草 會吸 引蚜蟲駐足 甚至因而傳播毒素病 扁蝸牛在葡萄園多將卵產於葡萄 根圈附近或雜草根際 若清理雜草且堆肥於葡萄根際 可抑制扁蝸牛 生存 產卵(章, 1988,1989) 圖 5. 象鼻蟲取食文旦園內雜草咸 豐草 圖 6. 柑橘園施用殺草劑地表枯黃 易吸引木蝨 六 田間水分管理 田間持續灌水有利於害蟲的發生 間隔排水 乾燥則可減少害蟲 的侵入與棲息 如讓水稻直播田幼苗期土壤自然乾燥至稍成龜裂 再 間歇淺灌一公分 葉蟬類與飛蝨類的入侵量顯著減少 二化螟與瘤野 螟之密度與危害亦明顯降低(余 吳, 2004 鄭, 2004) 種植前土壤先行 浸水可撲殺土壤害蟲 有效降低其密度 如水稻田 蔥田浸水可撲殺 土壤害蟲(圖 7) 毛豆種植前 田土先浸水二 三天 殺死地下害蟲(吳

78 栽培管理在害蟲綜合防治上之應用 75 連, 2004) 再施基肥 鬆土 播種 蔬菜田在種植前淹水一日以上可 撲滅前期殘株上之成蟲 若蟲及卵(陳等, 2003) 但蔥 韭 蒜田上有 根蟎危害情況 土壤灌水時則要特別留意隔區灌水 且水不可外流 以免助其擴散(陳等, 2003) 瓜園連作時 二期作種植前可全園浸水一 天 窒息薊馬 夜蛾 班潛蠅及瓜實蠅之幼蟲或蛹 種植十字花科蔬 菜時 可於種植前整地 浸水一天 再重新整地一次 可抑制黃條葉 蚤繁衍 簡易設施蔬菜 瓜果則可以灌水代替澆灌降低土壤害蟲數量 蔬菜育苗場 茶園 果園可裝設噴水設施 提高濕度以減少蟎類生長(圖 8) 蔬菜種植前及連作時 要充分翻土 曝曬或覆蓋塑膠布 利用日光 增高土溫以殺死蟎類 圖 7. 宜蘭蔥田灌水可撲殺土壤害 蟲 圖 8. 茶園自動澆水系統 七 肥培管理 肥料之種類及應用常會影響害蟲之發生狀況 氮肥過多 作物結 構鬆散 趨於柔軟 易致害蟲危害(章, 2001) 水稻多施氮肥 會降低 水稻莖桿強度 二化螟較易蛀入莖桿中 少施氮肥 多施磷鉀肥或矽 肥 則使莖桿硬度變大 二化螟危害不易(陳&劉, 1994) 另褐飛蝨 縱 捲葉蟲及浮塵子類的危害 亦會隨水稻氮肥過多而嚴重發生 豆科 葫蘆科 果樹氮肥施用過量 摘心剪枝不徹底 枝葉過於茂盛 通風 不良 會導致小型害蟲如銀葉粉蝨 蚜蟲 螺旋粉蝨 介殼蟲 梨木 蝨及檬果葉蟬之嚴重危害 引起煤煙病(圖 9) 進而導致落葉 落果

79 76 作物蟲害之非農藥防治技術 八 設施栽培 設施有溫室 網室 及隧道式栽培 溫室及網室栽培可隔絕大型 害蟲如果實蠅的侵入 如網室栽培印度棗(圖 10) 但因網室的保護 通 風不良 溫度較高反而會加速小型害蟲如蟎類 薊馬的發生速度(王等, 1993) 所以更要特別注意設施內外的田間衛生 種植前淹水數日 並 以溝灌淹水代替噴灌 窒息土棲害蟲 如以三十二網目防紫外線網搭 建網室 可讓空氣流通亦可徹底阻隔木瓜輪點病傳播媒介蚜蟲的侵 入 網室內的木瓜幾乎完全不再罹患木瓜輪點病 網室搭建成本每公 頃約二十五萬元 產量約四十公噸 收益可達五十萬元以上(林等, 2004) 但要隨時留意網罩及出入口的完整 密和性 若有破損要及時 修補 洋香瓜隧道式栽培 因隧道式塑膠布的覆蓋 可提高畦面溫度 再加上塑膠布的反光特性 可減輕薊馬 蚜蟲 斑潛蠅 葉蟎等害蟲 的發生 (圖 11) 九 果實套袋 果實套袋除可提升果實品質外 亦可保護果實減少害蟲危害 但 較耗費人力 常用於高經濟價值果樹上 有些作物整個果實成熟過程 甚至需要套袋兩次 如梨果幼果期套小袋(圖 12) 中果期改套大袋(圖 13) 以紙袋套袋者有梨 桃 甜柿 葡萄 枇杷 蓮霧 楊桃 芒果 番石榴則以寶麗龍網外罩塑膠袋(圖 14) 套袋時機不宜太遲 以免失去 套袋意義 套袋前需先全園徹底施藥一次 待藥液乾後再套袋 封口 時需將鉛線緊貼果梗確實封好 以避免雨水滲入及害蟲侵入 圖 9. 梨木蝨嚴重危害並分泌蜜露 圖 10. 網室栽培印度棗 引發煤煙病

80 栽培管理在害蟲綜合防治上之應用 77 圖 11. 隧道式栽培洋香瓜 圖 12. 梨幼果期套小袋 圖 13. 梨中果期改套大袋 圖 14. 番石榴套袋 十 寶特瓶法 寶特瓶法是專為防治葡萄園扁蝸牛所研發的方法 主要是利用扁 蝸牛向上爬的趨性及遇阻礙 無食物即休眠的生物特性 將寶特瓶的 頸部及底面剪掉 再縱向一刀剖開寶特瓶 然後將剖開的寶特瓶套住 葡萄莖幹 瓶頸大小可配合葡萄莖幹粗細略加修剪至完全密合 套上 後再以釘書針釘上寶特瓶縱開口處下端 若瓶口太鬆可以膠布黏合(圖 15) 因瓶口與莖幹密合 扁蝸牛沿莖幹往上爬至頂端時 即停在此處 進行休眠 再經日光照射即陸續死亡 防治率達 94.8% 其餘能越過此 障礙的扁蝸牛 數量已大幅減少 不致造成危害 加以扁蝸牛係雌雄 同體 但須異體受精 總數量減少 也降低其受精 產卵機率 且幼 蝸牛雌成熟需兩個月 而葡萄採收後 會修枝去葉 使植株休眠 樹 上無葉可食 致使保特瓶防治葡萄上扁蝸牛的效果良好(章,

81 78 作物蟲害之非農藥防治技術 1988,1989) 近來此法也被應用在文心蘭栽培上 但效果不如預期良好 (鍾, 2006) 因文心蘭多以露天網室 錏管支柱花床栽培 支柱直接立 於泥土 土壤中的扁蝸牛往上攀爬危害 源源不絕 雖然防治率有 94.8% 但少數越過保特瓶的扁蝸牛 因文心蘭為多年生栽培 食物不 虞匱乏 而可順利生長 繁殖 直至老株移除 更換新的盆苗 才有 可能完全清除 所以防治文心蘭上的扁蝸牛應輔以其他防治方法 如 藥劑防治 十一 樹幹覆蓋塑膠布塗油法 近年來台灣三月始灰象鼻蟲嚴重危害文旦 茂谷柑等柑橘類果 園 此象鼻蟲的成蟲取食葉部及啃嚙幼果 致使果實生長不良 甚至 留下咬痕 疤痕 隨著果實長大而擴大疤痕面積 降低商品價值 嚴 重危害時甚至導致幼果期的落果(石等, 2006) 因其不具飛行能力 可 在每年三月初 第一批成蟲出現前 在樹幹基部覆上一圈塑膠布 以 膠帶固定黏好 再塗上油脂 如牛油 潤滑油等(圖 16) 阻絕減少象鼻 蟲往上攀爬 降低其危害程度 圖 15. 寶特瓶包覆葡萄莖幹防治 圖 16. 文旦樹幹覆蓋塑膠布塗油 扁蝸牛 防治象鼻蟲

82 栽培管理在害蟲綜合防治上之應用 79 結語 綜合上述 農民在進行作物栽培管理時 若能隨時留意田間衛生 管理 並視栽培對象善用不同耕作技術 如輪作 間作 施用適當綠 肥 運用地面覆蓋 管理田土水分 肥料 使用設施栽培及物理阻隔 害蟲危害 將可大幅降低殺蟲劑的施用成本 減少對農民 消費者健 康及自然環境的衝擊 邁向安全農業的目標 參考文獻 王文哲 1998 蟲害之發生與防治 玫瑰病蟲害栽培及管理 台中 王雪香 柯忠德 陳文雄 1993 簡易設施蔬菜害蟲防治 蔬菜保護研討會專刊 台中 石憲宗 李啟陽 張淑貞 吳文哲 2006 台灣三月始灰象(Sympiezomias cribricollis Kono) (鞘翅目 象鼻蟲科)之鑑定 生態與防治方法之初步研究 台灣昆蟲 26: 朱耀沂 楊平世 石正人 1984 冬季水稻休耕田中褐飛蝨族群密度之調查 植保會 刊 27: 何火樹 劉達修 1970 台中地區水稻二化螟蟲之生態研究 臺灣農業 7(4): 余志儒 吳德忠 2004 水稻主要害蟲及其防治要領 水稻健康管理研討會 吳昭慧 連大進 2004 毛豆外銷市場的前景與未來 永續農業 21: 林俊義 安寶貞 張清安 羅朝村 謝廷方 2004 作物病害之非農藥防治 27 頁 袁秋英 講慕琰 2000 雜草管理 梨綜合管理 台中 秦思原 楊正澤 陳明義 2004 台灣中部荒廢農地昆蟲群聚與植物防疫 新世紀植 物防檢疫研討會 台灣昆蟲特刊 6: 章加寶 1988 扁蝸牛之發生及防治 台中區農業改良場研究彙報 21: 1-2 章加寶 1989 葡萄園扁蝸牛之型態及其生活習性觀察 台中區農業改良場研究彙報 23: 章加寶 2001 利用農業防治法來防治害蟲 苗栗區農業專訊 16: 張淑貞 王清玲 2006 中國梨木蝨之入侵及防治 行政院農業委員會農業試驗所技 術服務 66: 陳文雄 陳昇寬 張煥英 2003 蔬菜害蟲的管理 植物保護管理永續發展研討會專 刊 台中 陳文雄 張煥英 2004 蔬菜蟲害田間管理技術 永續農業 21: 陳啟吉 劉達修 1994 水稻莖桿特性與其對螟蟲之感受性關係研究 台中區農業改 良場研究彙報 43: 1-6 黃秋雄 廖春福 張春蕉 藍調 1990 柑橘立枯病之發生蔓延與木蝨族群消長關係 之研究 植保會刊 32:

83 80 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 黃 毓 斌 高 靜 華 鄭 允 1998 本 省 果 實 蠅 防 治 策 略 與 展 望 台 灣 果 實 蠅 防 治 策 略 研 討 會 9-25 台 中 楊 秀 珠 2000 清 園 與 田 間 衛 生 梨 綜 合 管 理 台 中 劉 達 修 1977 二 化 螟 蟲 對 水 稻 之 為 害 觀 察 科 學 發 展 月 刊 5(3): 劉 達 修 劉 添 丁 2000 蟲 害 管 理 梨 綜 合 管 理 台 中 鄭 清 煥 2004 台 灣 水 稻 害 蟲 綜 合 管 理 研 究 之 回 顧 與 展 望 台 灣 作 物 病 蟲 害 綜 合 管 理 研 討 會 專 刊 農 業 試 驗 所 特 刊 106: 鍾 玉 龍 2006 常 見 扁 蝸 牛 阻 絕 方 法 應 用 於 文 心 蘭 栽 培 效 果 之 評 估 農 業 世 界 273: 76-79

84 作物栽培環境與害蟲發生及防治之關係 81 作物栽培環境與害蟲發生及防治之關係 吳子淦 臺灣地區的氣候 夏季溫度偏高 豪雨和颱風發生頻繁 作物時 常遭受強風吹襲與大水浸泡 冬季又時常有寒流發生 氣溫急遽偏低 露天的農業生產環境極不穩定 嚴重影響作物生長及降低農產品品 質 因此 許多國內農業相關單位或個人都致力於發展設施栽培 主 要目的是想藉由控制環境因子 來進行優質的農業生產 農業生產環 境就包含了露天與設施兩種作物栽培模式 設施構造與蟲害的發生 臺灣地區常用的設施 由建材結構的差異 可分為永久性 半永 久性及簡易式三種(馮 & 連, 1991) 由於設施的設計並不是以防治病蟲 害為主要的著眼點 防止病蟲害造成損失 只是設施的功能之一 因 此由蟲害防治的觀點來看設施 恰好也是三種 一 可以有效阻絕大部份害蟲入侵的設施 以玻璃溫室為主 密 閉性良好 多屬永久性的構造 由於造價昂貴 多為農業試驗相關單 位 以及專業的園藝業者採用 這一類型的設施發生蟲害的原因 大 都是結構設計不良 施工不嚴謹 或者是使用不佳的材質 以致於產 生被疏忽的漏洞 使害蟲得以侵入 另一個重要的原因 是人員物品 進出時不小心的攜帶 或者是移入帶有害蟲的植株 發生在此類設施 中的害蟲 多數是體型小的昆蟲及蟎類 二 小型害蟲可以自由進出的半永久性設施 多以鍍鋅鐵管加工 成型 或是以鋼材作為骨架 頂部以 PE PVC 透光塑膠布 或是仍然 使用防蟲網覆蓋 四周以不同規格孔徑的防蟲網圍住 甚至還在防蟲 網外另加塑膠布 完全依天候陰晴 設施的溫度變化 以及栽培的作 物種類 選用合適的覆蓋材質 防蟲網可以阻隔大型害蟲 但是對小 體型的害蟲 功效就不大 例如薊馬與粉蝨 可以輕易的鑽入 16 目或 24 目防蟲網所構成的設施內 一些大型害蟲的初齡幼蟲 也會因氣流 或其它因素 飄落在設施周圍或防蟲網上 隨即尋隙侵入 因此在此 種設施內 也常常發現一些較大型的害蟲 如毒蛾或夜盜蟲

85 82 作物蟲害之非農藥防治技術 三 簡易式的設施 幾乎與露天環境完全相通 害蟲種類也是相 同 各種體型的害蟲幾乎不會受到限制 都可以自由進出 設施的目 地僅止於防止不良天候對作物造成損害 例如簡易隧道式的設施 只 用細鐵柱或竹枝撐住 PE 布或黑網 形成隧道式的構造 護住植株 白 天溫度較高 背風面還會被掀開一部份 來排除附著在上層塑膠布的 水氣 由於結構簡單 成本低廉 普遍為農友採用 種植瓜類及蔬菜 等短期作物 對於害蟲而言 在設施的保護下 免受風雨侵襲 更能 發揮昆蟲生活週期短 繁殖潛能大的生物特性 短時間內繁衍出大量 的後代 為害作物 露天與設施栽培的害蟲管理 作物在露天的環境下栽培與在設施內栽培 所遭遇到的害蟲種類 差異不大 只是大型害蟲不容易侵入設施 導致設施內發生較為頻繁 的害蟲 多數是體型小的種類 如蚜蟲 薊馬 粉蝨 葉蟎 細蟎 斑潛蠅 小菜蛾 黃條葉蚤等 害蟲的管理 必須依據害蟲對作物的威脅情況 擬定不同的防治 對策 一般可以區分為四種情形來處理 (一)必須徹底隔離的害蟲 (二) 立即影響植株生長的害蟲 (三)一般性為害植株的害蟲 以及(四)作物 區外圍的潛在害蟲 一 必須徹底隔離的害蟲 會造成重大損失的害蟲 必須徹底隔離 嚴防其侵入作物區 例 如 傳播木瓜輪點病毒病的蚜蟲 一但侵入木瓜網室內 往往造成大 量的植株病變 果實失去商品價值 亳無挽救的機會 瓜實蠅(Dacus cucurbitae Coquillett)將卵產在瓜實內 孵化的幼蟲取食瓜肉 造成瓜實 腐爛發臭 被瓜實蠅叮過的果實 不會有商品價值 在作物區內發現 這一類害蟲時 還是以化學防治為主要手段 迅速撲滅 防止危害擴 大 以保持產品的品質 採行區域性共同防治 降低區域內的害蟲密度 是預防這類型害 蟲侵入作物區的最佳策略 區域防治是以管理大面積內的害蟲族群為 著眼點 協同各種防治方法 將區內害蟲維持在低密度的狀態 甚至 於是被滅絕

86 作物栽培環境與害蟲發生及防治之關係 83 最明顯的例子是東方果實蠅(Bactrocera dorsalis (Hendel))和瓜實蠅 的區域防治 採用的防治方法(劉, 2002) 大面積監測主要作物區的害 蟲密度 以提示及時採取防治措施 在作物區四周懸掛含毒克蠅誘殺 板或甲基丁香油誘殺板 誘殺雄蟲 每 5-7 天噴灑一次含毒蛋白質水解 物 誘殺雌 雄蟲 幼果時即行套袋 保護果實 清園 摘除被害果 在作物區四周的雜草噴含毒糖水 誘殺成蟲 這些措施大幅減少果實 蠅與瓜實蠅的疫情 二 立即影響植株生長的害蟲 能快速影響植株生長的害蟲 如薊馬和細蟎 在害蟲發生初期 就應該立即防治 薊馬體長 1mm 細蟎更小 只有 0.5mm 一般常用 的 16 目 24 目甚至 32 目的防蟲網 都無法有效阻絕 又都藏身在植 株的莖頂心葉 以及腋芽處 不容易被發現 在短期間內就可以繁衍 出大量個體 對寄主植物的生長點造成嚴重的機械性傷害 部份害蟲 更會媒介病毒病 被害植株的新芽發育不良 葉片枯萎 花苞黃化掉 落 或是形成畸型果 已經顯現出異狀的植株 縱使立即清除害蟲 也很難回復生長勢 因而需要有簡單 快速的監測工具 來警示這些 害蟲的發生 作為啟動防治工作的依據 有色的黏紙是很理想的監測工具(Stiener et al., 1999) 黏紙的色度 或是亮度會影響誘蟲效果 南黃薊馬(Thrips palmi (Karny)) 台灣花薊 馬(Frankiliniella intonsa (Trybom))偏好藍色 全面施放藍色黏紙 可以 預 測 田 間 薊 馬 的 發 生 ( 陳 等, 2003) 以 黃 色 黏 紙 誘 集 玉 米 薊 馬 (Frankliniella williamsi Hood) 誘得的數量比直接從超甜玉米幼苗上採 集到的高 因此黃色黏紙可以做為偵測玉米薊馬族群消長的工具(曾& 吳, 1994) 黃 色 黏 紙 也 可 以 誘 殺 黃 條 葉 蚤 (Phyllotreta striolata (Fabricius)) 斑 潛 蠅 (Liriomyza spp.) 小 菜 蛾 (Plutella xylostella (Linnaeus) ) 斜紋夜蛾(Spodoptera litura (Fabricius)) 有色黏紙具有偵 測害蟲種類 相對數量以及防治害蟲的功能 黃色黏紙對銀葉粉蝨和 它的寄生性天敵 Eretmocerus eremicus Rose & Zolnerowich 都有很強的 吸引力 因而也可以用來監測天敵的密度(Hoelmer et al., 1998) 費洛蒙也是理想的監測工具 在已知的 610 種昆蟲費洛蒙當中 有 193 種用在調查及偵測法 12 種用在大量誘殺法 3 種用在干擾法(黃,

87 84 作物蟲害之非農藥防治技術 1997) 斜紋夜蛾 甜菜夜蛾 都可被性費洛蒙誘蟲器誘引 在蟲害發 生早期 族群密度較低時 以性費洛蒙誘蟲器作為蟲害發生的偵測工 具 成效較佳(黃, 1997) 目視檢查被害葉片或果實 也是簡便的偵測 方法 一但發現有害蟲存在時 就應及時進行防治工作 包括採行化學 與生物防治方法 一些小型害蟲 如葉蟎 細蟎 粉蝨以及潛蠅等 完成一個世代只需要數天 短時間內就可以增殖出大量後代 若是單 純的使用藥劑防治 很快的就會有抗藥性的害蟲族群出現 其次 這 些害蟲身軀細小 容易隱藏在植株心葉或是葉片的隱密處 不會被農 藥直接毒殺 倖存的害蟲 可能被誘發出更強的繁殖潛能 害蟲數目 迅速增多 形成再猖獗現象 利用農藥與天敵配合控制這類害蟲 是 比較理想的方法 三 一般性為害植株的害蟲 這類型的害蟲不會快速 大面積的傳播毀滅性的病害 為害部位 也不特定在植株的生長點 有些害蟲雖然也媒介病害 但是發病率和 蟲數多寡有關係 因而低密度的害蟲 對植株的影響並不明顯 典型 的例子是葉蟎 這類型的害蟲最適合採行生物防治 當害蟲族群還處 於低密度時 是釋放天敵的理想時機 釋放智利捕植蟎(Phytoseiulus persimilis (Athias-Henriot)) 和法拉 斯 捕 植 蟎 (Amblyseius fallacies (Garman)) 以 及 基 徵 草 蛉 (Mallada basalis (Walker)) 都能有效的防治網室內木瓜及印度棗上的葉蟎(郝, 2002) 以艷小蜂(Encarsia formosa Gahan) 搭配槳角蚜小蜂屬的寄生 蜂 Eretmocerus eremicus 或者是 E. mundus 可以有效的防治銀葉粉蝨 (van Lenteren, 2000) 釋放捕食性的瓢蟲 Delphastus pusillus (LeConte) 配合艷小蜂 或是恩蚜小蜂屬的寄生蜂 Encarsia pergandiella Howard 也可以抑制銀葉粉蝨的發生(van Lenteren, 2000) 茶細蟎為害甜椒嫩梢造成植株葉片捲曲 縮小 嫩莖節間無法伸 長 是必須儘早防治的害蟎 有報告指出 釋放捕植蟎 Neoseiulus cucumeris (Oudemans)的防治效果 比使用硫磺製劑的好(Weintraub et al., 2003) 採用增補式的釋放另一種捕植蟎 N. barkeri 每主莖釋放 5

88 作物栽培環境與害蟲發生及防治之關係 85 隻成蟎 每星期釋放一次 連續三次 也可以有效的抑制茶細蟎 (Fan & Peititt, 1994) 容易影響作物生長的害蟲 如薊馬和細蟎 或是族群增長速度很 快的害蟲 如蚜蟲 更要儘早釋放天敵防治 甚至於要在還沒有發現 害蟲之前 就先提供天敵合適的棲息場所 事先建立起天敵族群(van Lenteren, 2000) 許多作物的花都能吸引天敵 花粉與花蜜提供天敵活 動與繁殖所需要的營養 將已開花的蓖麻(Ricinus communis Linnaeus) 盆栽 擺放在種植甜椒的溫室及育苗室內 可以在作物尚未開花的時 期 預先建立起捕植蟎 Amblyseius degenerans (Berlese)的族群 防治隨 後可能發生的薊馬(Ramakers & Voet, 1994) 擺放開花的玉米植株 可 以吸引食蚜虻成蟲前來取食 並將卵產在遭蚜蟲為害的植株上 孵化 的食蚜虻幼蟲將會取食蚜蟲 四 作物區外圍的潛在害蟲 作物區周邊的雜草 是一些重要害蟲的主要棲所 例如 龍癸 (Solanum nigrum Linnaeus)是葉蟎 蚜蟲及細蟎常見的寄主 刺莧 (Amaranthus spinosus Linnaeus)及野莧(A. viridis Linnaeus)是玉米薊馬的 主要雜草棲所(曾&吳, 1994) 藜(Chenopodium album Linnaeus)及馬齒莧 (Portulaca oleracea Linnaeus)是甜菜夜蛾的野生寄主雜草 瓜實蠅常停 留在玉米殘株上 吸食莖部流出的汁液 雜食性害蟲能在不同種的植 物間遊移 持續成為入侵作物區的蟲源 雜草的管理方法不止一種 包含剷除 噴灑藥劑等 妥善管理作物區外圍害蟲的植物寄主 可以 減少害蟲蟲源 移植到新設施或作物區栽種的小苗 也必須先做除蟲處理 以保 證移植的小苗沒有夾藏害蟲 如甜椒 番茄及瓜類小苗的新稍嫩葉 容易有茶細蟎 葉蟎和薊馬等小體型的害蟲隱藏 必需先經過處理 確保不帶害蟲害蟎 才能移入 結語 農作物無論種植於田間或設施內 都會面臨病蟲害的問題 栽培 初期就應該對可能發生的蟲害問題有所了解 並依害蟲的危害特性採

89 86 作物蟲害之非農藥防治技術 行不同的防治對策 整體而言 防治害蟲的工作重點是早期偵測與正 確防治 參考文獻 郝秀花 2002 捕植蟎及草蛉在網室栽培果樹蟲害防治上之應用 台灣昆蟲特刊 3:49-58 陳文雄 陳昇寬 張煥英 2003 蔬菜害蟲的管理 p 植物保護管理永續 發展研討會專刊 中華植物保護學會特刊新五號 馮丁樹 連錦昆 1991 環境控制 農業自動化歐洲考察團考察報告 頁 曾清田 吳炎融 1994 超甜玉米幼期薊馬類生態與藥劑防治 台南區農業改良場研 究彙報 31:47-59 黃振聲 1997 昆蟲性費洛蒙之利用及展望 p 植物防疫研討會專刊 中 華植物保護學會特刊新三號 劉玉章 2002 台灣東方果實蠅及瓜實蠅之研究及防治回顧 p.1-40 昆蟲生態與瓜 果實蠅研究研討會專刊 中華植物保護學會特刊新四號 Fan, Y., and F. L. Petitt Biological control of broad mite, Polyphagotarsonemus latus (Banks), by Neoseiulus barkeri Hughes on pepper. Biological Control. 4: Hoelmer, K. A., W. J. Roltsch, C. C. Chu and T. J. Henneberry Selectivity of whitefly traps in cotton for Eretmocerus eremicus (Hymenoptera: Aphelinidae), a native parasitoid of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Environ. Entomol. 27(4): van Lenteren, J. C A greenhouse without pesticides: fact or fantasy? Crop Protection 19: Ramakers, P. M. J., and S. J. P. Voet Introduction of Amblyseius degenerans for thrips control in sweet peppers with potted castor beans as banker plants. In: van Lenteren, J. C. (ed.), Proceedings of the IOBC/WPRS working group on integrated control in Glasshouses. IOBC/WPRS Bull. 19(1): Steiner, M. Y., L. J. Sphor, I. Barchia, and S. Goodwin Rapid estimation of numbers of whiteflies (Hemiptera: Aleurodidae) and thrips (Thysanoptera: Thripidae) on sticky traps. Aust. J. Entomol. 38: Weintraub, P. G., S. Kelitman, R. Mori, N. Shapira, and E. Palevsky Control of the broad mite (Polyphagotarsonemus latus (Banks)) on organic greenhouse sweet peppers (Capsicum annuum L.) with the predatory mite, Neoseiulus cucumeris (Oudemans). Biological Control 27:

90 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 87 倉 庫 害 蟲 之 非 農 藥 防 治 姚 美 吉 李 啟 陽 稻 米 是 國 人 主 食, 在 儲 藏 階 段 因 蟲 害 鼠 害 等 有 害 生 物 所 造 成 損 失, 約 佔 儲 藏 量 1.5~5% ( 梁 等, 1954; 謝 等, 1978, 1980), 預 估 超 過 數 億 元 不 只 造 成 損 失, 更 影 響 儲 穀 品 質 以 往 防 治 主 要 偏 重 於 藥 劑 防 治, 除 造 成 害 蟲 對 藥 劑 產 生 抗 藥 性 外, 更 產 生 環 境 污 染 及 人 畜 健 康 等 衍 生 問 題 因 此 針 對 倉 庫 儲 藏 之 稻 穀 雜 糧 或 小 包 裝 米 之 害 蟲 防 治, 使 用 非 農 藥 防 治 技 術 是 最 佳 選 擇, 不 只 可 避 免 藥 劑 影 響 儲 穀, 更 可 延 續 田 間 有 機 生 產 技 術, 使 最 後 產 品 能 成 為 消 費 者 安 心 食 用 的 最 佳 食 品 本 文 將 針 對 在 倉 庫 害 蟲 防 治 上, 已 在 台 灣 倉 庫 被 使 用 之 非 農 藥 防 治 技 術, 進 行 討 論 及 評 估, 希 望 能 成 為 倉 庫 管 理 者 或 防 治 人 員 在 害 蟲 防 治 上 之 參 考 依 據 非 農 藥 防 治 方 法 主 要 可 歸 類 為 物 理 防 治 及 生 物 防 治, 其 特 色 是 非 常 環 保, 不 會 造 成 藥 劑 殘 留 問 題, 對 人 畜 安 全 亦 無 顧 慮 現 針 對 倉 庫 中 已 經 廣 為 應 用 之 防 治 技 術, 簡 述 如 下 : 低 溫 防 治 技 術 所 有 倉 庫 害 蟲 對 溫 度 之 反 應, 都 有 一 個 共 同 特 性, 當 溫 度 愈 低, 他 們 生 長 發 育 時 間 就 愈 長, 尤 其 以 米 象 受 溫 度 影 響 最 顯 著, 據 Cotton(1950) 報 告 指 出, 在 27.2 時 米 象 每 世 代 需 25 天, 在 17 時 需 92 天, 在 13 時 成 蟲 幾 乎 呈 現 不 活 動 狀 態 而 產 卵 數 上, 亦 受 溫 度 極 大 影 響, 在 三 種 不 同 溫 度 下 的 產 卵 數 分 別 為 個, 如 溫 度 降 低 到 9.5 時, 則 停 止 產 卵 因 此 利 用 溫 度 對 害 蟲 生 理 之 抑 制 作 用, 應 用 在 儲 穀 之 害 蟲 防 治 上 有 極 佳 效 果 如 儲 穀 階 段, 以 低 溫 圓 筒 倉 ( 圖 1) 儲 藏, 其 倉 內 溫 度 最 低 可 達 15, 雖 溫 度 會 受 外 界 溫 度 影 響 而 逐 漸 升 高, 但 一 般 溫 度 都 控 制 在 18 左 右 經 調 查 低 溫 圓 筒 倉 之 稻 穀 經 六 個 月 儲 存 後, 其 發 生 蟲 數 約 僅 太 空 包 裝 或 袋 裝 儲 藏 環 境 之 四 分 之 一 而 已

91 88 作物蟲害之非農藥防治技術 銷售階段的小包裝米(圖 2) 其環境溫度亦會影響害蟲之發生 調 查在有空調的超市內儲存及放置於室溫之小包裝米 比較其害蟲發生 狀況 結果顯示以米象發生最嚴重(圖 3) 在室溫環境下糙米袋內的溫 度約較空調超市高出 3 相對濕度亦上升約 10 在室溫下經三個 月儲藏每公斤糙米中含 126 隻米象 而空調超市內則僅為 16 隻 米象 發生數竟有 8 倍之差距(姚 羅, 2001) 顯示在溫控環境下 不僅可減 少蟲數 更可延緩米象的發生 若是將小包裝米置於 10 之低溫冰箱 其防治效果更明顯 害蟲發生幾乎接近於零(姚等, 2003) 顯示低溫的 儲藏環境 對降低害蟲的繁殖有明顯抑制效果 但利用低溫防治 必 須投資設備外 且電費的開支 都將增加其防治成本 此法在推廣上 較適合於高單價之良質米 脫氧劑防治技術 脫氧劑防治技術乃是應用鐵粉吸收氧氣的原理 利用含有鐵粉的 脫氧劑添加於低透氣包裝的小包裝米中(圖 4) 以殺死原包埋於袋中之 害蟲 達到防治效果 利用此技術 於小包裝米中進行對米象之防治 測試 結果顯示添加後經 14 天後 其成蟲均完全死亡 對卵 幼蟲及 蛹期亦可達 90%以上死亡率 經與產學合作配合廠商 進行商業銷售 後 實際評估退貨率發現以低透氣包裝材質配合脫氧劑 其退貨率明 顯降至 0.5 以下 且退貨包中無破損時均無害蟲發生 利用本技術應 用於二公斤包裝之小包裝米 僅增加成本約 0.5 元(姚等, 2004) 因此脫 氧劑之應用將是未來小包裝米防蟲極佳的新技術 且因脫氧劑是無毒 無害 對環境之影響亦少 對訴求高品質良質米的害蟲防治問題上 是值得推廣的物理防治方法 圖 1. 低溫圓筒倉 圖 2. 超市的各式小包裝米

92 利用天敵防治作物害蟲 89 燈光誘引防治技術 燈光誘引防治技術主要利用特殊波長的燈光再配合風扇及捕蟲網 (圖 5) 以達到誘殺效果 實際於穀倉及蒜頭倉應用 結果顯示對穀倉 中穀蠹 長首穀盜 角胸粉扁蟲有極佳誘殺效果 對蒜頭倉之煙甲蟲 米露尾蟲亦有極佳誘殺效果 在碾米倉誘殺粉斑螟蛾效果亦非常理 想 利用此技術在兩週調查中最高可捕殺達 37 萬隻害蟲以上 是值得 推廣的非農藥防治技術(姚等, 2005) 圖 3. 小包裝米常見之米蟲(米象) 圖 4. 脫氧劑防治技術 圖 5. 燈光誘殺技術

93 90 作物蟲害之非農藥防治技術 矽藻土防治技術 矽藻土防治技術主要利用矽藻土中含有高成分之二氧化矽 可吸 著 4 倍重量之水 具有剝蝕和吸收作用 能使昆蟲在附著有粉劑之種 子上爬行時 產生乾燥作用並使體表與粉膜摩擦導致機械傷害而死 亡 因此利用此防治技術於穀倉害蟲防治(姚 羅, 1999) 結果顯示 0.5% 商品化矽藻土與稻穀混拌後可防治穀蠹及麥蛾達 6 個月 與糙米混拌 後防治米象類亦可達 3 個月 並可有效抑制害蟲繁殖及降低穀物損失 量(姚 羅, 2001) 因矽藻土防治積穀害蟲具無殘毒 效果好等特色 且商品化矽藻土價格低 在未來積穀及小包裝米害蟲防治上有實際應 用價值 游離輻射防治技術 游離輻射防治技術主要利用輻射線照射害蟲 導致細胞內染色體 核酸損壞而喪失分裂能力 害蟲因而死亡 胡燦等人曾針對此技術對 倉庫害蟲之防治進行一系列研究 結果顯示照射量在 1.5kGy 時即可殺 死各種倉庫害蟲 而對儲物如稻穀 豆類等不會造成損害 此劑量也 遠低於國際原子能總署之安全標準 10kGy 而伽馬(γ)射線具有穿透性 強之特點 能穿透包裝而殺死儲物中之害蟲 只要其包裝能防止害蟲 再侵入 則可徹底防治倉庫害蟲再發生(胡等, 1992) 其他非農藥防治技術 其他非農藥防治技術尚有填充氣體防治法 藉由填充 CO2 或 N2 使害蟲無法生存(彭, 2003) 費洛蒙誘殺技術 藉由專一或非專一的費 洛蒙 可針對標的害蟲進行誘殺 黃色黏板誘殺法 藉由黃色對害蟲 誘引效果 可防治部分害蟲發生 天敵防治法 藉由捕食性或寄生性 昆蟲 蟎類或蜘蛛 控制害蟲族群發展 這些防治技術均有開發潛能 但因尚未普遍應用 無法瞭解實際防治效果 因此本文僅能概要論述 非農藥防治技術之應用 害蟲防治效果好壞 除了防治方法優劣外 人為 管理更為重要 倉儲管理人員對儲倉防治技術了解及用心規劃 將直接影響害蟲防治

94 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 91 成 效 因 此 建 立 倉 庫 標 準 防 蟲 作 業 流 程 是 倉 庫 管 理 上 首 要 之 務, 亦 屬 非 農 藥 防 治 範 疇 確 實 做 好 基 本 防 治 流 程 後, 再 選 擇 適 合 防 治 方 法, 才 能 相 得 益 彰 ( 徐 & 謝, 1981; 姚, 2005) 倉 庫 標 準 防 蟲 作 業 流 程 架 構 及 注 意 事 項, 主 要 以 倉 庫 儲 藏 最 大 宗 之 稻 穀 為 範 本 其 整 個 管 理 流 程, 可 區 分 為 稻 穀 進 倉 前 進 倉 後 碾 米 階 段 三 個 主 要 階 段, 建 立 檢 驗 表 格, 猶 如 田 間 日 誌, 其 需 要 注 意 事 項, 簡 述 如 下 : 一 稻 穀 進 倉 前 之 檢 驗 處 理 要 項 1. 運 輸 工 具 害 蟲 檢 驗 : 穀 物 在 運 輸 過 程 中, 若 運 輸 工 具 ( 如 穀 物 輸 送 帶 卡 車 火 車 等 ) 已 有 害 蟲 生 存, 將 藉 由 運 輸 時 侵 入 因 此 由 人 為 檢 查 及 清 掃 可 阻 絕 害 蟲 之 外 侵 2. 進 倉 前 倉 庫 滅 蟲 : 空 倉 環 境 滅 蟲, 是 新 穀 入 倉 前 必 要 防 治 動 作 因 儲 倉 常 提 供 害 蟲 潛 伏 空 間, 如 倉 庫 內 壁 角 落 樑 柱 木 板 等 縫 隙 間, 經 常 有 害 蟲 存 在, 待 新 穀 入 倉 後 繼 續 繁 殖 危 害 此 階 段 除 清 除 雜 物 外, 藉 由 燈 光 誘 殺 或 費 洛 蒙 誘 殺 均 可 降 低 環 境 內 害 蟲 發 生 3. 裝 填 袋 子 或 棧 板 等 用 具 害 蟲 檢 驗 : 穀 物 在 裝 袋 時, 使 用 未 經 處 理 的 舊 袋 子, 其 中 殘 留 害 蟲 又 可 持 續 危 害 倉 底 預 先 舖 設 穀 殼 使 用 過 之 棧 板 或 太 空 包, 均 是 提 供 害 蟲 暫 棲 之 所, 若 未 經 除 蟲 處 理, 再 使 用 時 害 蟲 即 容 易 侵 入 危 害 ( 姚 等, 1998) 4. 相 臨 倉 庫 害 蟲 處 理 : 預 備 儲 藏 倉 庫 附 近 相 臨 倉 庫, 若 有 儲 藏 其 他 稻 穀 時, 必 須 先 防 治 已 發 生 害 蟲, 以 免 造 成 新 穀 受 舊 穀 害 蟲 污 染 5. 進 倉 害 蟲 檢 驗 : 若 預 備 儲 藏 之 稻 穀, 並 非 新 穀, 則 需 要 先 檢 驗 其 害 蟲 狀 況, 若 已 發 生 蟲 害, 需 先 進 行 害 蟲 防 治 後 才 可 進 倉 二 稻 穀 進 倉 後 之 檢 驗 處 理 要 項 1. 避 免 混 倉 儲 存 : 不 論 任 何 穀 倉 形 式, 稻 穀 或 糙 米 儲 放, 盡 量 避 免 不 同 期 別 混 合 堆 放, 如 存 放 二 年 之 舊 穀 與 剛 進 倉 新 穀 一 起 堆 放, 則 新 穀 必 然 易 受 污 染 危 害

95 92 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 2. 定 期 溫 濕 度 監 控 : 一 般 穀 物 含 水 量 愈 高, 愈 適 合 害 蟲 繁 殖, 蟲 害 問 題 愈 嚴 重, 濕 度 過 高 時 常 造 成 腐 食 酪 蟎 及 茶 蛀 蟲 大 量 危 害 因 此 倉 庫 最 好 有 抽 風 設 備, 降 低 穀 物 含 水 量, 將 有 助 於 穀 物 儲 存 倉 庫 溫 度 控 制 在 18, 且 濕 度 控 制 在 相 對 濕 度 70% 以 下, 將 能 有 效 抑 制 害 蟲 之 發 生, 但 必 須 隨 時 監 控 其 溫 度 變 化, 才 能 達 到 預 期 效 果 3. 定 期 害 蟲 監 測 : 當 稻 穀 進 倉 儲 放 後, 除 應 定 期 檢 查 倉 內 穀 溫 穀 物 含 水 量 及 米 質 外, 定 期 害 蟲 監 測 更 是 重 要 不 只 提 供 管 理 人 員 決 定 防 治 時 機 外, 更 由 害 蟲 發 生 種 類 的 變 化, 可 了 解 對 本 土 倉 庫 的 影 響 程 度, 以 提 供 未 來 進 口 稻 穀 的 修 正 方 向 三 碾 製 環 境 之 檢 驗 處 理 要 項 1. 加 工 機 械 內 部 死 角 清 理 : 加 工 機 械 內 部 隱 藏 許 多 死 角, 因 一 般 不 容 易 察 覺, 而 常 被 忽 略 其 對 產 品 影 響 其 實 在 一 般 檢 測 中, 機 械 內 部 常 隱 藏 外 米 偽 步 行 蟲 及 大 穀 盜 等 害 蟲 2. 加 工 機 械 外 部 環 境 清 理 : 當 稻 穀 進 倉 儲 放 後, 經 由 加 工 流 程 製 成 小 包 裝 米 等 成 品, 在 碾 製 過 程 常 有 許 多 流 程, 會 產 生 副 產 品 或 碎 米 等, 且 極 容 易 遺 留 米 粒 在 地 面 上, 而 造 成 害 蟲 繁 殖 或 隱 藏 之 處 常 見 害 蟲 有 外 米 綴 蛾 粉 斑 螟 蛾 等 害 蟲 此 階 段 除 利 用 人 工 清 除 雜 物 外, 再 藉 由 燈 光 誘 殺 或 費 洛 蒙 誘 殺, 對 降 低 害 蟲 發 生 有 極 佳 效 果 未 來 的 展 望 倉 庫 害 蟲 主 要 危 害 之 穀 物, 均 是 民 生 用 品, 如 小 包 裝 米 是 每 一 家 庭 三 餐 之 必 需 品, 但 常 因 放 久 後, 米 蟲 就 跑 出 來 打 招 呼 而 困 擾 消 費 者 而 米 蟲 問 題 更 困 擾 米 商, 因 為 夏 季 受 蟲 害 問 題 導 致 退 貨 率 比 率 高 達 10 % 以 上, 全 年 平 均 在 5% 以 上, 造 成 米 商 在 產 銷 中 極 大 損 失, 預 估 約 有 數 千 萬 元 以 上 為 使 消 費 者 在 飲 食 上, 有 絕 對 安 全 保 障, 利 用 非 農 藥 防 治 技 術, 將 是 最 佳 選 擇 在 儲 藏 階 段, 利 用 低 溫 冷 藏 技 術, 不 只 可 保 持 米 質 新 鮮 度, 並 可 明 顯 降 低 害 蟲 發 生 在 碾 製 階 段, 除 人 工 清 掃 外, 以 燈 光 誘 殺 或 費 洛 蒙 誘 殺, 將 可 避 免 害 蟲 再 度 侵 入 在 包 裝 及 銷 售 階 段, 以 低 透 氣 包 裝 配 合 脫 氧 劑 可 顯 著 降 低 害 蟲 發 生 若 再 配 合

96 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 93 銷 售 方 法 的 改 變, 藉 由 廣 告 宣 導 等 努 力, 將 低 溫 冷 藏 米 塑 造 成 鮮 乳 或 御 飯 團 相 同 意 識 產 品, 誘 導 消 費 者 在 購 米 後 放 置 於 冰 箱 中 的 基 本 動 作, 則 米 中 無 米 蟲 將 指 日 可 待 利 用 溫 控 不 只 使 小 包 裝 米 的 價 值 提 升, 也 提 供 新 定 位, 將 徹 底 解 決 小 包 裝 米 嚴 重 害 蟲 問 題 運 用 這 一 系 列 非 農 藥 防 治 技 術, 再 結 合 田 間 有 機 米 履 歷 管 理 模 式, 將 可 建 立 完 全 有 機 生 產 環 境, 使 所 有 消 費 者 能 享 受 既 安 全 又 健 康 的 高 品 質 良 質 米 台 灣 地 理 環 境, 要 完 全 避 免 倉 庫 害 蟲 發 生 是 非 常 困 難 的, 要 如 何 選 擇 防 治 方 法 才 能 達 到 最 佳 效 果 又 顧 慮 到 健 康 問 題, 是 需 要 付 出 心 力 的 除 了 慎 選 防 治 方 法 外, 儲 倉 管 理 者 用 心 程 度, 將 決 定 防 治 效 果 之 成 敗 若 能 在 儲 倉 管 理 能 依 循 上 述 倉 庫 標 準 防 蟲 作 業 流 程, 如 ISO 作 業 流 程 監 控 一 般, 能 逐 項 檢 驗 處 理, 並 建 立 流 程 管 理, 使 管 理 人 員 按 表 操 課, 依 照 實 際 害 蟲 發 生, 選 擇 適 合 該 儲 藏 環 境 的 防 治 方 法, 要 達 到 預 期 防 治 效 果, 且 建 立 優 質 生 產 流 程, 將 是 指 日 可 待 參 考 文 獻 姚 美 吉 2005 積 穀 害 蟲 防 治 手 冊 農 業 試 驗 所 編 印 姚 美 吉 羅 幹 成 1999 數 種 礦 物 性 殺 蟲 劑 防 治 積 穀 害 蟲 之 效 益 評 估 中 華 昆 蟲 19: 姚 美 吉 羅 幹 成 2001 防 治 小 包 裝 米 害 蟲 方 法 之 評 估 植 保 會 刊 43: 姚 美 吉 楊 敏 宗 羅 幹 成 1998 稻 穀 不 同 儲 存 方 式 對 積 穀 害 蟲 族 群 之 影 響 中 華 農 業 研 究 47(4): 姚 美 吉 羅 幹 成 萬 一 怒 2003 碾 米 與 銷 售 環 境 對 小 包 裝 米 害 蟲 發 生 之 影 響 植 保 會 刊 45: 姚 美 吉 李 啟 陽 陳 肇 浩 2004 脫 氧 劑 對 米 象 之 防 治 效 果 植 保 學 會 論 文 宣 讀 摘 要 手 冊 34 姚 美 吉 李 啟 陽 路 光 暉 楊 恩 誠 2005 燈 光 誘 引 技 術 應 用 於 積 穀 害 蟲 之 誘 殺 效 果 植 保 學 會 論 文 宣 讀 摘 要 手 冊 31 胡 燦 朱 耀 沂 彭 武 康 1992 游 離 輻 射 防 治 儲 物 害 蟲 技 術 病 蟲 害 非 農 藥 防 治 技 術 研 討 會 專 刊 徐 士 蘭 謝 豐 國 1981 臺 灣 各 類 型 倉 庫 之 蟲 害 問 題 及 防 治 對 策 臺 灣 農 業 17: 梁 崇 仁 陳 德 能 林 欉 1954 台 灣 稻 榖 貯 藏 之 現 狀 及 積 榖 害 蟲 為 害 損 失 之 調 查 科 學 農 業 2: 彭 武 康 2003 改 變 空 氣 組 成 防 治 儲 物 害 蟲 農 業 世 界 雜 誌 243: 9-20

97 94 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 謝 豐 國 洪 麗 梅 高 穗 生 徐 士 蘭 1980 倉 儲 米 穀 蟲 害 損 失 估 計 植 保 會 刊 22: 謝 豐 國 1978 倉 儲 害 蟲 之 發 生 與 防 治 昆 蟲 生 態 與 防 治 研 討 會 講 稿 集 中 央 研 究 院 動 物 研 究 所 第 三 號 專 刊 Cotton, R. T Insect pests of stored grain and grain products. p

98 利用天敵防治作物害蟲 95 抗蟲基因轉殖作物之研發 林鳳琪 自古以來人們就有改造物種的願望 拜現代生物科技進步之賜 自 1983 年開始 科學家研究以農桿菌 Ti 質體作為載體 將外來的基因 轉殖入植物染色體中讓植物表現新特性(Caplan et al., 1983 ) 因此 根 據人類意志改變遺傳物質 而創造更高價值的動植物品種已不再是遙 不可及的夢想 二十年來 運用基因轉殖技術使植物表現出新的特性 歸納分別具有增加營養成份 耐殺草劑 抗蟲 抗病 雄不捻 顏色 改變 延遲老化 抗逆境等 因為能提高產量與可利用性 已經成為 作物生產上的一項重大改變 自 1994 年美國第一個基因轉改造的番茄上市 至 2004 年全球栽 培基因轉殖作物的面積約 8100 萬公頃 而其中為解決栽培作物上害蟲 問題而種植抗蟲基因作物約占 30% 科學家將不同的基因轉殖入作物 使作物含有抗蟲物質 在眾多研究發展中 最主要的抗蟲物質可分為 蘇力菌內毒素 凝集素 酵素抑制物 酵素等類別 抗蟲基因轉殖植物的發展 使植物依靠自有的能力抵禦害蟲 與 傳統利用殺蟲劑相較 改種抗蟲基因轉殖作物不但不必擔心農藥效果 受天候之影響 反而因害蟲得以控制 故而不須施用或是減少施用殺 蟲藥劑 降低生產成本 也減少附近水源或食物中以及土壤中殺蟲劑 殘存的毒性 有助於自然環境生態之維護與發展 台灣目前並無核准任何抗蟲基因轉殖作物栽種在田間 但衛生署 核准多種進口的抗蟲基因轉殖食品 其中以玉米為最大宗 均為單獨 轉殖 Bt 毒蛋白或同時具耐殺草劑(嘉磷賽 固殺草)基因的玉米種子 作 為 畜 牧 業 用 飼 料 所 用 ( gmo4.htm) 因此 社會大眾在日常生活中或多或少都可能接觸基因轉 殖食品

99 96 作物蟲害之非農藥防治技術 抗蟲基因轉殖植物發展現況 農業試驗所應用動物組王清玲博士等曾在 2004 年撰文 詳細介紹 全球抗蟲基因轉殖植物的發展現況 因此本文不再詳細贅述 整理簡 述目前發展概況 一 蘇力菌內毒素蛋白 在四大抗蟲物質中 首先被成功研發之植物為具蘇力菌(Bacillus thuringiensis Berliner, Bt) 內毒素的轉殖作物 (Hilder, 1987 ; Veack et al., 1987) 這些被稱為 Bt 植物是目前唯一商業化且大量生產栽培的抗蟲 基因轉殖作物 主要是防治鱗翅目或鞘翅目害蟲 尤其是 Bt 玉米及棉 花為大宗 用以防治玉米穗蟲 甜菜夜蛾 玉米螟 菸草夜蛾 科羅 拉多金花蟲 等(王等 2004) 用於轉殖蘇力菌毒蛋白的品系包括 cry1 cry2 cry3 及 cry4 等基因 cry1 對鱗翅目 cry2 對鱗翅目與雙翅目 cry3 對鞘翅目及 cry4 對雙翅目的昆蟲有毒效 其中以 cry 1 應用最普 遍 又再分為多種不同品系 各品系產生不同之毒蛋白 對不同種類 的鱗翅目昆蟲各具不同程度的毒性 cry1ab 是其中最常應用的一種 目前許多生物科技公司積極開發殖入雙重基因 使作物同時表現兩種 新特性 如 Aventis 公司研發出一種玉米 即同時殖入蘇力菌毒蛋白 cry9c 與抗嘉磷賽(glyphosate)殺草劑的基因 因此對歐洲玉米螟與嘉磷 賽殺草劑均具抗性 孟山都(Monsanto)公司將蘇力菌毒蛋白 cry3a 基因 及抗病毒基因同時殖入馬鈴薯 使其同時可以抗科羅拉多金花蟲與病 毒病(Potato Leaf Roll Virus 或 Potato Virus Y) (Cornell University, 2004) 台灣各大學及研究試驗單位多位研究人員也致力於開發本土的 Bt 植物轉殖或改良 Bt 菌株的殺蟲效果 例如將蘇力菌臺灣分離株 E 9-11 之 cry1 Ac 基因 以 PCR 增幅等方法 轉殖菌株成功表現出 130 kda 蛋白質產物 (曾等, 2002) 該轉殖菌對小菜蛾幼蟲效果較遲緩 但後 續具良好的殺蟲活性 或以 PCR 的技術 對蘇力菌台灣分離株 D4-01 進行 cry 1Ac 型毒蛋白 基因的全長增幅 隨後接入載體 yt&a 成為 質體 p1acta1 並以電穿孔法送入 無質體之蘇力菌 Cry - B 中 得 到轉殖的蘇力菌株 1Ac 5SB 此一轉殖具良好的殺蟲活性 處理擬

100 利用天敵防治作物害蟲 97 尺蠖(Trichoplusia ni) 2 齡幼蟲及小菜蛾 (Plutella xylostella)3 齡幼蟲 72 小時後 可達 80 90% 的致死率(陳, 2006) 此外在芥藍菜嫩葉 上篩選出本土葉表生菌(Erwinia herbicola)中轉殖入蘇力菌(bacillus thuringiensis)基因 cry1aa1 的質體 得到的轉殖株總蛋白質抽出物 在 濃度為 2.5 mg/ml 下 餵食小菜蛾三齡幼蟲 72 小時後 幾乎可達到 100 % 的死亡率 使 Erwinia herbicola 不但具有抗火燒(fire blight)病原菌 Erwinia amylovora 的生長 同時具抗蟲的效果 提高 E. herbicola 在經 濟作物保護上的利用價值(林等, 2002) 二 凝集素(Lectins) 植物凝集素重要作用之一就是避免植物受到其他動物或昆蟲侵 害 是一種植物防禦蛋白(defensive protein)或稱為殺蟲蛋白(insecticidal protein) 尤其是在豆類種子中普遍存在這種抗蟲物質 相關化學研究 甚為廣泛且深入 例如菜豆(Phaseolus vulgaris L.)種子已經分離出至少 10 種不同結構與性質之凝集素 Hamelryck et al., 1996) 昆蟲取食含有 凝集素成份的植物後 凝集素與昆蟲腸道尤其是中腸壁之醣蛋白結 合 使腸道的生理代謝作用受到抑制 無法正常吸收營養成分 腸壁 的絨毛組織崩解破壞 引發病灶 導致消化道內細菌增殖 造成傷害 中毒昆蟲會出現進食停滯 攝食減少 體重無法正常增加等現象 目前研究最多的的凝集素有小麥凝集素(wheat germ agglutinin, WGA)基因及或自石蒜科(Amaryllidaceae)雪花蓮(snowdrop, Galanthus nivalis L.) 所 分 離 出 的 凝 集 素 (Snowdrop lectin, Galanthus nivalis agglutinin, GNA) 在小麥凝集素殖入玉米中 可以防治歐洲玉米螟 (Ostrinia nubilabis (Hübner)) 與 鞘 翅 目 金 花 蟲 科 的 胡 瓜 斑 甲 蟲 (Diabrotica undecimpunctata Mannerheim )( Czapla and Lang, 1990) 雪花 蓮凝集素殖入水稻 菸草 馬鈴薯及小麥等作物 對於某些鱗翅目害 蟲如蛾類與同翅目害蟲如蚜蟲 飛蝨類有抑制作用(Down et al. 1996; Fitches et al., 1997; Foissac et al., 2000; Gatehouse et al., 1997; Powell et al., 1993; Stoger et al., 1999) 中央研究院研究人員自抗蟲綠豆品系(VC6089A)分離出 VrD1 的防

101 98 作物蟲害之非農藥防治技術 禦素 含豐富的半胱胺酸的蛋白質 亦稱為 VrCRP 是目前唯一兼具抗 病原菌及抗蟲害功能的防禦素(陳, 2005) 並嘗試以將 VrCRP 基因轉殖 到蕃茄 培育具抗病蟲害的新品種蕃茄 三 酵素抑制物 (Enzyme inhibitors) 具 抗 蟲 效 果 的 酵 素 抑 制 物 包 括 蛋 白 酶 抑 制 物 (Protease inhibitor) 澱粉酶抑制物(α-amylase inhibitor) 其中以蛋白酶抑制物研 發應用最為普遍 如 serine 蛋白酶抑制物質的胰蛋白酶抑制物 (trypsin inhibitor) 該成分在豆類種子中尤其普遍 昆蟲消化道內原有胰蛋白酶 trypsin 作用於蛋白質 分解蛋白質成小分子生鏈(peptides) 再經 peptidase 作用 生成氨基酸類 此蛋白酶抑制物質被昆蟲食入後 蛋 白酶就會失去功能 以致蛋白質無法分解 昆蟲無法吸收蛋白質營養 成分 應用基因轉殖技術 使作物具有生成此抑制物的表現基因 作 物即具有抗蟲性 目前研發將翼豆(winged bean)或大豆的胰蛋白酶抑制基因轉殖入 水稻 可以抗拒二化螟 (Chilo suppresalis (Walker))(Duan et al., 1996; Mochizuki et al., 1999; Xu et al., 1996)及褐飛蝨(Nilaparvata lugens Stal ) 幼 蟲 有 抑 制 作 用 大 麥 種 子 中 trypsin inhibitors 基 因 轉 殖 至 小 麥 (Triticum aestivum L.) 對麥蛾(Sitotroga cerealella (Olivier))幼蟲的生長 有 抑 制 作 用 將 芥 菜 的 trypsin inhibitors 轉 殖 至 菸 草 芥 菜 (Arabidopsis) 油菜(oilseed rape) 對於小菜蛾(Plutella xylostella (L.)) 夜盜蟲(Mamestra brassicae (L.))及 Spodoptera littoralis (Boisduval)有不 同程度之毒性(De Leo et al., 2001) 轉殖綠豆的 trypsin inhibitors 馬鈴薯 植株 使葉片含有 TI 為可溶性蛋白質約 1%的濃度 可使番茄淡紋褐 翅夜蛾( Lacanobia oleracea1 (L.))幼蟲體重減輕 各齡蟲發育時間均延 緩 整體生長發育受到抑制作用 台灣研發將台農 57 號甘藷的胰蛋白酶抑制物殖入煙草 將使斜紋 夜盜蟲(Spodoptera litura (F.))幼蟲生長緩慢 體重與存活率均顯著降低 (Yeh et al., 1997) 除嘗試將甘藷的抗蟲基因轉殖至十字花科蔬菜 亦 將此抗蟲物質轉殖入菊花上 初步測試結果轉殖株被斜紋葉盜幼蟲取 的食面積較對照小

102 利用天敵防治作物害蟲 99 四 酵素( Enzymes) 此類抗蟲物質主要包括 幾丁質分解酶(Chitinase)及膽固醇氧化酶 (Cholesterol oxidase) 若植物會產生幾丁質分解酶 被昆蟲取食後 對 其外骨骼部分作用較輕微 主要毒害是發生於昆蟲中腸壁對圍食膜的 破壞 膽固醇氧化酶則來自細菌中 其效用則是破壞昆蟲消化道細胞 的細胞膜 目前自菸草天蛾(Manduca Sexta (L.))體內分離出三種幾丁酶 (Zhu et al., 2001) 其中一種轉殖於馬鈴薯後 葉片含有該成份對於象 鼻蟲( Oryzaephilis mercator (Fauvel)幼蟲及番茄淡紋褐眼夜蛾幼蟲 (Lacanobia oleracea (L.))有致死效果(Wang et al., 1996; Gatehouse et al., 1997) 或者來自鏈球菌 Streptomyces albidoflavus 的 chitinolytic enzymes (endochitinase and chitobiosidase) 殖 入 番 茄 可 以 減 緩 擬 尺 蠖 (Trichoplusia ni (Hübner))幼蟲生長速度 使死亡率增加(Gongora et al., 2001) 膽 固 醇 氧 化 酶 對 某 些 棉 花 鱗 翅 目 害 蟲 如 菸 芽 夜 蛾 (Heliothis virescens (F.)) 美 洲 棉 鈴 蟲 (Helioverpa zea (Boddie)), 紅 鈴 蟲 (Pectinophora gossypiella (Saunders)) 亦 有 某 種 程 度 的 抑 制 功 效 (Greenplate et al. 1997) 未來展望 作物抗蟲相關的轉殖技術研究頗多 除上述幾種較為顯著的抗蟲 成分外 研究人員仍不斷努力篩選 尋求其他可能的化學抗蟲物質 迄今商業化大面積栽植仍侷限於蘇力菌毒蛋白的轉殖作物 由於受作 物類別與栽種面積的限制 或有不利於人畜健康的疑慮 或是田間防 蟲效果未達足堪應用階段等因素限制 其他蘇力菌毒蛋白以外的轉殖 作物 目前尚未有商業化栽植的品種生產 但是這些藉由轉殖技術而 表現不同抗蟲機制的作物 在研究人員孳孳努力下 技術與成果日新 月異 未來的發展仍深具潛力 除化學抗蟲物質 根據傳統育種的理 念 篩選具物理抗蟲機制的植物基因 發展基因轉植技術 改造作物

103 100 作物蟲害之非農藥防治技術 使其增加葉面葉毛密度讓害蟲無法棲息於植物上 或者增加葉毛的高 度 致害蟲的口器無法刺吸危害植物 甚至對一些具傳播病毒的媒介 昆蟲如粉蝨或薊馬 可以達到阻斷其傳播植物病毒的途徑 未嘗不是 開發抗蟲基因轉殖植物的另一方向 基因轉殖作物固然帶給人類農業耕作上的便利 但也可能對生態 環境產生負面影響 例如抗殺草劑作物的種植 若導致某種類型殺草 劑過量使用 可能減少某些野生植物的種類 如這種改變使某些昆蟲 棲所與食物減少 將使這些昆蟲族群面臨生存壓力或是面臨滅絕的威 脅 基於對於 改性活生物體 (Living modified organism 包括基因轉 殖生物)可能對地球上生物資源有不利影響 在聯合國生物多樣性公約 組織主導下 全體締約國於 2000 年決議通過 卡塔赫納生物安全議定 書 表明關切現代生物技術的迅速拓展 可能對生物多樣性產生不利 的影響 約定於發展生物技術的同時 對改性活生物體的轉移 處理 與使用 應採取妥善的安全措施 以確保人類健康與生物多樣性之安 全 此議定書的通過 更加強國際間於風險評估時對生物多樣性影響 之重視 我國在 2005 年六月公佈的 基因轉殖植物隔離田間試驗管理 辦法 中 亦有關於環境安全評估的規定 對於提出評估申請 評估 的程序與方法等 有原則性之規範 而基因轉殖植物即使通過評估而 釋出種植 其對於環境生態系之長期影響 仍需要做持續的追蹤監控 一旦發現有不利於環境生態的情形 立即採取管制或禁止之措施 才 可能使基因轉殖植物對環境產生破壞之風險降至最低 希望能在獲取 現代科技所衍生利益的同時 盡量避免對環境生態造成任何負面影 響 基因轉殖作物方可永續之經營 參考文獻 王清玲 林鳳琪 林俊義 2004 抗蟲基因轉殖植物之類別與其對環境中昆蟲類之影 響 植保會刊 46: 林志輝 黃文忠 曾經洲 陳良築 2002 含蘇力菌毒素基因 cry1aa1 之轉形葉表生 菌 Erwinia herbicola 的殺蟲活性與質體留存之分析 植保會刊 陳韋如 李國欽 高穗生 曾耀銘 曾經洲 2006 台灣蘇力菌 cry 1A c5 殺蟲 基 因選殖及表現 植保會刊

104 利 用 天 敵 防 治 作 物 害 蟲 101 陳 慶 三 2005 抗 蟲 蛋 白 質 科 學 發 展 392: 曾 經 洲 高 穗 生 陳 良 築 翟 建 富 侯 豐 男 2002 蘇 力 菌 臺 灣 分 離 株 cry1ac 基 因 之 選 殖 及 表 現 測 試 植 保 會 刊 44: Caplan, A., L Herrera-Estrella, D. Inze, E. van Haute, and M. van Montagu Introduction of genetic material into plant cells Agrobacterium tumefaciens, plant vector, genetic engineering. Science 222: Cornell University Bt-based insect resistance. Genetically Engineered Organisms. Public Issues Education. Czapla, T. H., and, B. A. Lang Effect of plant lectins on the larval development of European corn borer and southern corn rootworm. J. Econ. Entomol. 83: De Leo, F., M. Bonade-Bottino, L. R. Ceco, R. Gallerani, and L. Jouanin Effects of a mustard trypsin inhibitor expressed in different plants on three lepidopteran pests. Insect Biochemistry and Molecular Biology (UK) 31: Down, R. E., A. M. R. Gatehouse, W. D. O. Hamilton, and J. A. Gatehouse Snowdrop lectin inhibits development and decreases fecundity of the glasshouse potato aphid (Aulacorthum solani) when administered in vitro and via transgenic plants both in laboratory and glasshouse trials. J. Insect Physiol. 42: Duan, X., X. Li., Q. Xue, M. Abo-El-Saad, D. Xu, and R. Wu Transgenic rice plants harboring an introduced potato proteinase inhibiter II gene are insect resistant. Nature Biotechnol. 14: Fitches, E., A. M. R. Gatehouse, and J. A. Gatehouse Effects of snowdrop lectin (GNA) delivered via artificial diet and transgenic plants on the development of tomato moth (Lacanobia oleracea) larvae in laboratory and glasshouse trials. J. Insect Physiology (UK) 43: Foissac, X., T. L. Nguyen, P. Christou, A. M. R. Gatehouse, and J. A. Gatehouse Resistance to green leafhopper (Nephotettix virescens) and brown planthopper (Nilaparvata lugens) in transgenic rice expressing snowdrop lectin. J. Insect Physiol. 46: Gatehouse, A. M., G. M. Davison, C. A. Newell, A. Merryweather, W. D. O. Hamilton, E. P. J. Burgess, R. J. C. Gilbert, and J. A. Gatehouse Transgenic potato plants with enhanced resistance to the tomato moth, Lacanobia oleracea: growth room trials. Molecular Breeding: New Strategies in Plant Improvement 3: Gongora, C. E., S. Wang, R. V. Barbehenn, and R. M. Broadway Chitinolytic enzymes from Streptomyces albidoflavus expressed in tomato plants: effects on Trichoplusia ni. Entomol. Exp. Appl. 99: Greenplate, J. T., D. R. Corbin, and J. P. Purcell Cholesterol oxidase: potent boll weevil larvicidal and oostatic agent suitable for transgenic cotton development. Proceedings (Memphis, Tenn.: National Cotton Council of America) 2: Hamelryck, T. W., F. Poortmans, A. Goossens, G. Angenon, M. van Montagu, L. Wyns, and R. Loris Crystal structure of Arcelin-5, a lectin-like defense protein form Phaseolus vulgaris. J. Biological Chemistry 271:

105 102 作 物 蟲 害 之 非 農 藥 防 治 技 術 Hilbeck, A., W. J. Moar, M. Pusztai-Carey, A. Filippini, and F. Bigleri Toxicity of Bacillus thuringiensis Cry1Ab toxin to the predator Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae). Environ. Entomol. 27: Hilder, V.A., A. M. R Gatehouse, S. E. Sheerman, R. F. Barker. and D. Boulter A novel mechanism of insect resistance engineered into tobacco. Nature 330: Mochizuki, A., Y. Nishizawa, H. Onodera, Y. Tabei, S. Toki, Y. Habu, M. Ugaki, and Y. Ohashi Transgenic rice plants expressing a trypsin inhibitor are resistant against rice stem borers, Chilo suppressalis. Entomol. Exp. Appl. 93: Powell, K. S., A. M. R. Gatehouse, V. A. Hilder, and J. A. Gatehouse Antimetabolic effects of plant lectins and plant and fungal enzymes on the nymphal stages of two important rice pests, Nilaparvata lugens and Nephotettix cinciteps. Entomol. Exp. Appl. 66, Stoger, E., S. Williams. P. Christou, R. E. Down, and J. A. Gatehouse Expression of the insecticidal lectin from snowdrop in transgenic wheat plants: effects on predation by the grain aphids Sitobion avenae. Molecular Breeding: New Strategies in Plant Improvement 5: Vaeck, M., A. Reynaerts, H Hofte, S. Jansens, M. De Beuckeleer, C. Dean, M. Zabeau, M. van Montagu, and J. Leemans Transgenic plants protected from insect attack. Nature 328: Wang, X., X. Ding, B. Gopalakrishnan, T. D. Morgan, J L. ohnson, F. White, S. Muthukrishnan, and K. J. Kramer Characterization of a 46 kda insect chitinase from transgenic tobacco. Insect Biochem. Mol. Biol. 26: Xu, D., Q. Xue, D. McElroy, Y. Mawal, V. A. Hilder, and R.Wu Constitutive expression of a cowpea trypsin inhibitor gene, CpTi, transgenetic rice plants confers to two major rice insect pests. Mol. Breed. 2: Yeh, K. W., M. I..Lin, S. J. Tuan, Y. M. Chen, C. Y. Lin, and S. S. Kao Sweet potato (Ipomoea batatas) trypsin inhibitors expressed in transgenic tobacco plants confer resistance against Spodoptera litura. Plant Cell Reports 16: Zhu, X., H. Zhang, T. Fukamizo, S. Muthukrishnan, and K. J. Kramer Properties of Manduca Sexta chitinase and its C-terminal deletions. Insect Biochemistry and Molecular Biology (UK) 31: