摘 要 虫 瘿 是 植 物 组 织 在 昆 虫 刺 激 下 形 成 的 瘤 状 构 造, 是 幼 虫 生 长 的 营 养 源 和 避 难 所 从 理 论 上 看, 这 种 畸 形 结 构 是 造 瘿 昆 虫 遗 传 信 息 外 延 性 的 表 达, 也 是 瘿 虫 - 植 物 相 互 作 用 的 结

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1 诡 秘 的 昆 虫 与 慷 慨 的 植 物 北 京 地 区 植 物 虫 瘿 初 探 北 京 大 学 附 属 中 学 高 二 九 班 饶 令 哲 指 导 教 师 : 赵 文 瑾 ( 北 京 大 学 附 属 中 学 ) 于 璇 ( 北 京 大 学 附 属 中 学 ) 2008 年 10 月

2 摘 要 虫 瘿 是 植 物 组 织 在 昆 虫 刺 激 下 形 成 的 瘤 状 构 造, 是 幼 虫 生 长 的 营 养 源 和 避 难 所 从 理 论 上 看, 这 种 畸 形 结 构 是 造 瘿 昆 虫 遗 传 信 息 外 延 性 的 表 达, 也 是 瘿 虫 - 植 物 相 互 作 用 的 结 果, 其 内 在 机 制 迄 今 仍 是 科 学 疑 团 从 应 用 上 看, 对 虫 瘿 形 成 机 理 的 研 究 有 助 于 经 济 用 材 速 生 技 术 的 开 发 以 及 仿 生 技 术 的 利 用 本 研 究 通 过 野 外 调 查 形 态 和 发 育 过 程 的 观 察 及 组 织 切 片 手 段, 对 北 京 地 区 虫 瘿 及 寄 主 植 物 进 行 了 较 为 系 统 的 研 究, 主 要 结 果 如 下 : 1) 首 次 报 道 了 北 京 地 区 虫 瘿 植 物 的 种 类, 共 发 现 6 个 科 11 个 属 13 种 植 物 长 有 虫 瘿, 其 中 榆 科 植 物 最 多, 其 次 为 菊 科 桑 科 杨 柳 科 壳 斗 科 和 胡 桃 科 ;2) 根 据 虫 瘿 的 形 态 和 结 构, 本 研 究 将 北 京 地 区 的 虫 瘿 划 分 为 6 种 类 型, 即 瘤 状 囊 泡 型 梭 状 坚 硬 型 球 状 坚 硬 型 球 状 或 瘤 状 柔 软 型 疱 状 薄 壁 型 和 花 状 无 虫 型 ;3) 虫 瘿 的 着 生 部 位 通 常 靠 近 维 管 组 织, 这 可 能 与 资 源 / 能 量 的 获 取 有 关 ;4) 虫 瘿 的 结 构 存 在 很 大 变 异, 这 既 源 于 致 瘿 昆 虫 的 种 类, 也 取 决 于 植 物 的 长 瘿 器 官, 有 一 瘿 多 腔, 一 瘿 单 腔, 一 腔 一 虫, 一 腔 多 虫, 瘿 壁 由 单 层 细 胞 到 多 层 细 胞, 由 简 单 组 织 到 复 合 组 织 ;5) 虫 瘿 在 解 剖 结 构 上 与 正 常 组 织 差 异 显 著, 但 这 种 畸 形 结 构 并 不 严 重 干 扰 周 边 组 织 的 生 长 和 生 理 活 动, 也 不 影 响 寄 主 物 种 的 生 存 和 发 展 本 研 究 还 发 现, 虫 瘿 的 寄 主 多 集 中 在 某 些 植 物 类 群 ( 科 ) 中, 同 类 瘿 虫 寄 生 在 相 同 / 相 近 的 植 物 上, 这 也 暗 示 了 同 类 瘿 虫 通 常 选 择 一 些 亲 缘 关 系 较 近 最 适 自 己 生 存 的 植 物 类 群 可 见, 虫 瘿 是 昆 虫 与 植 物 在 长 期 进 化 过 程 中 相 互 适 应 的 结 果 关 键 词 : 虫 瘿 ; 致 瘿 昆 虫 / 瘿 虫 ; 寄 主 植 物 ; 组 织 切 片 ; 协 同 进 化 2

3 引 子 地 球 经 过 几 十 亿 年 的 发 展, 创 造 出 了 无 数 的 生 命 形 式, 其 中, 有 些 物 种 由 于 互 惠 互 利 或 某 一 方 的 利 益 走 到 了 一 起, 经 过 千 百 万 年 的 协 同 进 化, 形 成 了 比 较 稳 定 的 共 生 关 系 如 : 犀 牛 鸟 靠 犀 牛 身 上 的 昆 虫 生 活, 同 时 为 犀 牛 清 洁 身 体, 而 犀 牛 则 靠 犀 牛 鸟 的 报 警 来 躲 避 天 敌 的 袭 击 ; 小 丑 鱼 依 靠 海 葵 的 剧 毒 来 保 护 自 己 繁 衍 后 代 ; 昆 虫 是 地 球 上 变 异 最 丰 富 的 生 物 类 群, 它 们 中 的 一 些 种 类 选 择 了 最 老 实 的 植 物, 利 用 植 物 的 组 织 / 器 官 作 为 躲 避 天 敌 的 避 难 所 并 将 其 营 造 成 育 儿 室 来 繁 衍 后 代 本 研 究 起 因 于 燕 园 里 的 几 棵 榆 树 春 意 阑 珊 的 季 节, 常 发 现 一 些 榆 树 的 叶 子 上 长 满 红 色 绿 色 的 瘤 状 突 起, 这 何 故 而 生? 是 树 生 病 了 吗? 此 外, 在 一 次 紫 竹 院 公 园 的 踏 青 活 动 中, 看 到 一 棵 标 有 小 叶 朴 的 树, 其 枝 上 鼓 起 一 个 个 串 成 糖 葫 芦 般 的 包, 乍 看 上 去 还 以 为 是 果 实 出 于 好 奇, 我 剥 开 了 这 种 果 实, 发 现 里 面 竟 住 着 昆 虫! 原 来 这 是 昆 虫 在 植 物 上 搭 建 的 房 子 为 了 探 个 究 竟, 我 上 网 查 了 很 多 资 料, 同 时 也 请 教 了 我 们 的 生 物 老 师 北 大 生 命 科 学 学 院 的 有 关 专 家 在 我 明 白 了 昆 虫 的 房 子 叫 虫 瘿 之 后, 好 奇 心 又 驱 使 我 想 探 明 为 什 么 虫 瘿 的 形 态 结 构 有 如 此 大 的 不 同, 什 么 样 的 植 物 易 受 瘿 虫 的 青 睐, 虫 瘿 对 植 物 的 生 长 发 育 会 产 生 什 么 样 的 影 响? 植 物 为 何 如 此 慷 慨 大 方? 它 们 在 这 种 共 生 关 系 中 是 否 也 有 所 获? 瘿 虫 的 占 有 植 物 的 慷 慨, 这 种 显 然 不 平 等 的 关 系 引 起 了 我 的 极 大 兴 趣 同 时, 瘿 虫 制 造 的 各 样 房 屋 也 激 起 了 我 的 想 象 : 要 是 我 们 也 能 模 仿 昆 虫 在 大 树 上 造 房 子, 即 可 减 少 对 绿 地 的 破 坏, 又 能 给 我 们 营 造 安 全 结 实 的 生 存 空 间, 岂 不 两 全 其 美! 出 于 好 奇 和 遐 想, 我 开 始 了 对 虫 瘿 的 关 注 1 前 言 不 列 颠 百 科 全 书 (Encyclopedia - Britannica Online Encyclopedia) 中 将 瘿 (gall) 定 义 为 : 植 物 体 上 由 寄 生 性 生 物 所 引 起 的 一 种 不 正 常 瘤 状 物 或 突 起 确 切 地 说, 瘿 是 植 物 组 织 在 某 些 生 物 的 机 械 性 或 分 泌 物 ( 如 激 素 酶 等 ) 刺 激 下, 细 胞 加 速 分 裂 而 形 成 的 畸 形 构 造 引 起 植 物 长 瘿 的 生 物 很 多, 如 细 菌 真 菌 和 昆 虫 等 例 如, 美 味 的 茭 白 就 是 一 种 瘿, 它 是 由 菰 黑 穗 菌 感 染 禾 本 科 植 物 茎 所 引 起 的 真 菌 瘿, 没 有 受 感 染 的 植 株 不 过 是 细 瘦 的 禾 草 而 已 ( 杨 曼 妙,2007; 林 秦 文 等, 2007) 虫 瘿 则 是 由 昆 虫 造 成 的 瘿 致 瘿 昆 虫 主 要 为 蚜 虫 瘿 蚊 瘿 蜂 等 著 名 的 中 药 材 及 工 业 用 原 料 五 倍 子, 即 是 同 翅 目 瘿 绵 蚜 科 昆 虫 五 倍 子 蚜 角 倍 蚜 或 倍 蛋 蚜 等 在 漆 树 科 的 盐 肤 木 (Rhus chinensis Mill) 青 麸 杨 ( Rhus pocaninii Maxim) 或 红 麸 杨 ( Rhus punjobensis var. sinica Rehd. et Wils) 等 植 物 上 形 成 的 囊 状 虫 瘿 ( 蒲 天 胜,1996; 贾 春 枫 刘 志 琦,2004; 杨 曼 妙,2007; 马 双 敏 等,2008) 3

4 据 我 的 观 察, 虫 瘿 有 着 奇 特 多 样 的 外 形 和 组 织 结 构 首 先, 不 同 昆 虫 产 生 的 虫 瘿 形 态 各 异, 有 球 状 囊 状 疱 状 袋 状 子 弹 状 花 状 根 状 等 ; 植 物 体 不 同 部 位 或 器 官 的 虫 瘿 也 各 有 特 点, 如 叶 部 的 虫 瘿 多 生 长 在 叶 片 上 下 表 皮, 呈 卷 曲 状 疱 状 突 起 乳 状 突 起 或 生 有 毛 状 物 ; 枝 上 的 虫 瘿 或 使 枝 干 略 呈 肿 胀, 或 形 成 较 大 的 节 瘤 ; 花 芽 上 的 虫 瘿 则 是 花 芽 发 生 结 构 变 化 而 形 成 的 ( 贾 春 枫 刘 志 琦,2004) 其 次, 不 同 植 物 不 同 昆 虫 的 瘿 在 内 部 构 造 上 也 千 差 万 别 例 如, 榆 树 上 的 虫 瘿 仅 有 一 层 薄 薄 的 壁, 而 小 叶 朴 上 的 虫 瘿 则 坚 硬 无 比 这 些 质 地 不 同 的 虫 瘿 在 组 织 结 构 上 有 何 差 别? 不 管 虫 瘿 在 形 状 结 构 上 有 多 大 变 化, 它 们 有 着 共 同 特 点, 即 通 常 是 在 雌 虫 产 卵 时 形 成 幼 虫 在 瘿 内 取 食 成 长 并 化 蛹, 羽 化 为 成 虫 后 才 咬 破 瘿 壁 出 来, 再 找 植 物 产 卵, 形 成 新 一 代 虫 瘿 ( 贾 春 枫 刘 志 琦,2004; 马 双 敏 等,2008) 高 等 植 物 与 瘿 虫 间 的 联 合 反 映 了 生 物 界 最 奇 特 最 隐 秘 的 物 种 间 协 同 进 化 和 共 生 关 系 瘿 虫, 不 仅 能 改 变 植 物 的 形 态 和 组 织 结 构, 还 能 操 纵 更 精 细 的 植 物 生 理 生 化 活 动, 这 一 切, 都 是 通 过 瘿 虫 的 分 泌 物 与 植 物 激 素 相 互 作 用 以 改 变 寄 主 植 物 基 因 表 达 调 控 得 以 实 现 植 物 组 织 的 生 理 生 化 变 化 包 括 :(1) 虫 瘿 外 围 组 织 中 植 物 的 防 御 性 物 质 含 量 增 高, 内 部 组 织 中 防 御 性 物 质 含 量 降 低 而 营 养 物 如 糖 氨 基 酸 和 脂 类 的 含 量 增 高 (Hartley, 1998; Nyman & Julkunen-Tiitto, 2000; Koyama et al., 2004);(2) 高 等 植 物 普 遍 具 有 间 接 防 御 的 本 领, 即 产 生 挥 发 性 有 机 物 以 吸 引 植 食 性 昆 虫 的 天 敌, 而 虫 瘿 可 以 抑 制 植 物 的 这 种 能 力 (Tooker & De Moraes, 2007; Tooker et al., 2008; Stireman & Cipollini, 2008) 可 见, 瘿 虫 不 仅 诱 发 植 物 产 生 特 化 的 结 构 为 其 后 代 提 供 住 所 营 养 源, 还 控 制 植 物 的 化 学 武 器 使 其 无 法 间 接 自 卫 现 代 分 子 生 物 学 和 遗 传 学 研 究 表 明, 虫 瘿 的 产 生 及 其 对 植 物 的 作 用, 都 是 瘿 虫 基 因 外 延 性 表 达 的 结 果, 是 它 们 的 一 种 适 应 性 进 化 ( 见 Tooker et al., 2008) 看 来, 瘿 虫 和 植 物 间 存 在 一 种 不 平 等 的 关 系, 即 昆 虫 的 诡 秘 侵 略 相 对 于 植 物 的 慷 慨 奉 献 然 而, 如 此 经 历 了 千 百 万 年 的 协 同 进 化 显 然 是 稳 定 的, 它 的 发 展 和 维 持 机 制 是 什 么? 针 对 这 个 疑 问, 本 研 究 旨 在 探 讨 以 下 三 方 面 的 问 题 : 第 一, 哪 些 植 物 易 被 瘿 虫 利 用? 它 们 有 什 么 共 同 的 特 点? 彼 此 间 有 无 亲 缘 关 系? 造 瘿 者 主 要 属 于 昆 虫 的 哪 些 类 群? 第 二, 虫 瘿 在 组 织 结 构 上 与 植 物 正 常 组 织 有 何 区 别? 这 些 畸 形 结 构 是 否 妨 碍 植 物 的 生 长? 第 三, 虫 瘿 的 形 成 和 瘿 虫 的 生 长 发 育 过 程 如 何? 该 过 程 与 植 物 的 个 体 发 育 周 期 有 何 关 系? 是 否 影 响 植 物 的 发 育 和 繁 殖? 植 物 如 何 应 对 瘿 虫 的 侵 略? 它 们 从 造 瘿 者 那 里 是 否 也 有 所 获? 亦 或 植 物 既 不 受 益 也 不 受 害, 而 仅 仅 是 慷 慨 解 囊? 总 之, 本 研 究 拟 通 过 野 外 调 查 虫 瘿 外 部 形 态 和 发 育 过 程 的 观 察 以 及 内 部 组 织 的 解 剖 学 研 究, 探 讨 植 物 与 寄 生 昆 虫 之 间 的 共 生 关 系 和 协 同 进 化 机 制 4

5 2 材 料 和 方 法 2.1 野 外 调 查 和 形 态 学 观 察 利 用 周 末 和 暑 假 对 北 京 市 区 的 校 园 ( 北 大 清 华 校 园 ) 公 园 ( 陶 然 亭 紫 竹 园 香 山 ) 植 物 园 ( 中 国 科 学 院 植 物 园 北 京 植 物 园 ) 及 海 淀 区 金 山 门 头 沟 区 小 龙 门 林 场 灵 山 的 植 物 进 行 了 调 查 ( 表 1) 主 要 内 容 包 括 : (1) 北 京 地 区 易 生 长 虫 瘿 的 植 物 种 类, 瘿 虫 所 属 的 目 科, 虫 瘿 的 形 态 及 目 测 条 件 下 的 内 部 结 构 ; (2) 记 录 各 植 物 种 类 虫 瘿 的 发 生 频 率, 即 统 计 每 种 植 物 发 生 虫 瘿 的 个 体 百 分 率, 同 时 记 录 虫 瘿 的 密 度 或 生 长 状 况 ; (3) 对 野 外 观 察 结 果 进 行 拍 照, 其 对 象 依 次 是 整 体 植 株 虫 瘿 的 生 长 部 位 虫 瘿 外 形 内 部 形 态 和 其 中 的 昆 虫 ; (4) 解 剖 学 研 究 材 料 的 取 样 : 摘 取 生 有 虫 瘿 的 枝 叶 放 入 事 先 配 置 好 的 FAA 固 定 液 中, 同 时 将 部 分 虫 瘿 用 湿 纸 裹 住, 放 入 塑 料 袋 中 带 回 实 验 室 进 行 解 剖 观 察 ; (5) 解 剖 镜 下 观 察 瘿 虫 外 形 并 照 相 野 外 调 查 实 验 器 具 : 手 持 放 大 镜 微 距 照 相 机 光 学 解 剖 镜 2.2 植 物 及 寄 生 昆 虫 种 类 的 鉴 定 主 要 通 过 查 阅 北 京 植 物 志, 中 国 昆 虫 志 等 工 具 书 及 相 关 文 献 资 料 ( 蒲 天 胜,1996) 而 鉴 定 同 时, 也 请 教 了 一 些 植 物 学 家 昆 虫 学 家 2.3 解 剖 学 研 究 利 用 石 蜡 切 片 技 术 来 比 较 研 究 虫 瘿 及 相 应 正 常 植 物 组 织 的 解 剖 结 构 研 究 材 料 北 京 市 及 周 边 地 区 常 见 树 木 和 草 本 植 物 上 的 虫 瘿 具 体 材 料 来 源 见 表 解 剖 学 研 究 的 总 体 技 术 路 线 : 材 料 的 固 定 和 软 化 冲 洗 脱 水 透 明 浸 蜡 包 埋 切 片 贴 片 烘 片 脱 蜡 染 色 封 片 实 验 器 具 : 广 口 瓶 烧 杯 玻 璃 瓶 培 养 皿 镊 子 刀 片 烘 箱 毛 笔 吸 水 纸 纱 布 或 较 大 的 棉 球 染 色 缸 载 玻 片 盖 玻 片 恒 温 展 蜡 台 石 蜡 切 片 机 和 切 片 刀 光 学 显 微 镜 等 5

6 表 1 研 究 材 料 来 源 寄 主 植 物 采 集 地 点 和 日 期 榆 树 Ulmus pumila L. 陶 然 亭 公 园 ( ); 北 京 大 学 校 园 ( ) 春 榆 Ulmus japonica (Rehd.) Sarg. 门 头 沟 区 小 龙 门 林 场 ( ) 小 叶 朴 Celtis bungeana Bl. 紫 竹 院 公 园 ( ), 海 淀 区 金 山 ( 阳 台 山 ) ( ) 大 叶 朴 Celtis koraiensis Nakai. 门 头 沟 区 小 龙 门 林 场 ( ) 垂 柳 Salix babylonica L. 紫 竹 院 公 园 ( ), 北 京 大 学 校 园 ( ) 小 叶 杨 Populus simonii Carr. 门 头 沟 区 小 龙 门 林 场 ( ) 蒙 古 栎 Quercus mongolica Fisch. 门 头 沟 区 小 龙 门 林 场 ( ) 核 桃 楸 Juglans mandshurica Maxim. 小 龙 门 林 场 ( ) 甘 菊 Chrysanthemum lavadulifolium Makino 北 京 大 学 校 园 ( ), 北 京 植 物 园 ( ) 柘 树 Cudrania tricuspidata (Carr.) Bur. 北 京 灵 山 ( ) 苦 荬 菜 Sonchus brachyotus DC. 门 头 沟 区 小 龙 门 林 场 ( ) 白 莲 蒿 Artemisia gmelinii Web. Ex Stechm 门 头 沟 区 小 龙 门 林 场 ( ) 葎 草 Humulus scandens (Lour.) Merr. 海 淀 区 金 山 ( 阳 台 山 )( ) 实 验 试 剂 : FAA 固 定 液 ( 含 70% 酒 精 : 冰 醋 酸 : 福 尔 马 林 = 9:0.5:0.5) 酒 精 (50% 70% 80% 95% 100%) 二 甲 苯 甘 油 切 片 用 石 蜡 明 胶 粘 片 剂 3% 甲 醛 1% 番 红 溶 液 ( 用 50% 的 酒 精 配 制 ) 0.5% 固 绿 ( 用 95% 的 酒 精 配 制 ) 中 性 树 胶 等 实 验 步 骤 A) 材 料 的 固 定 或 软 化 : 新 鲜 材 料 的 细 胞 应 被 迅 速 杀 死, 从 而 在 最 大 程 度 上 保 持 组 织 和 细 胞 的 自 然 状 态, 这 就 是 所 谓 的 固 定 将 采 回 的 新 鲜 虫 瘿 略 加 修 剪, 切 成 适 于 切 片 的 小 块, 投 入 FAA 固 定 液 中 放 置 一 周 对 于 较 硬 的 材 料 ( 如 大 小 叶 朴 上 的 虫 瘿 ), 在 其 固 定 液 中 加 入 5% 甘 油 进 行 软 化, 并 视 材 料 的 软 化 程 度 适 当 调 整 软 化 时 间 B) 洗 涤 : 将 固 定 好 的 材 料 用 流 水 冲 洗, 然 后 在 70% 酒 精 中 过 两 遍 C) 脱 水 : 经 过 固 定 和 软 化 的 材 料, 组 织 细 胞 内 含 有 大 量 水 分, 对 石 蜡 切 片 会 有 干 扰, 须 将 水 脱 干 净, 即 : 将 材 料 中 的 酒 精 从 70%( 与 固 定 液 中 酒 精 等 浓 度 ) 开 始 经 梯 度 (80% 85% 90% 95%) 逐 级 置 换 至 100% 在 每 级 酒 精 中 停 留 2-3 个 小 时 ( 视 材 料 大 小 不 同 而 定 ), 最 后 的 100% 酒 精 过 2 遍 6

7 D) 透 明 : 由 于 石 蜡 不 溶 于 酒 精, 因 此 要 在 二 者 之 间 搭 起 媒 介, 即 在 无 水 酒 精 之 后, 先 后 用 1:1 的 二 甲 苯 : 无 水 酒 精, 再 用 两 遍 纯 二 甲 苯 置 换 材 料 中 的 酒 精 这 个 环 节 中, 每 换 一 次 溶 剂, 停 留 2 小 时 E) 浸 蜡 : 使 植 物 组 织 和 细 胞 内 浸 入 石 蜡, 为 下 一 步 的 切 片 做 准 备 在 这 一 步 骤 中, 先 将 切 碎 的 石 蜡 逐 次 投 放 到 装 有 材 料 和 纯 二 甲 苯 的 小 烧 杯 中, 使 石 蜡 逐 渐 取 代 材 料 中 的 二 甲 苯, 待 石 蜡 快 饱 和 时, 弃 去 杯 中 的 石 蜡 和 二 甲 苯 混 合 液, 用 融 化 了 的 纯 蜡 ( 事 先 在 56 恒 温 箱 中 将 蜡 块 融 化 并 过 滤 ) 替 换 两 遍 本 步 骤 全 部 在 56 恒 温 箱 中 进 行, 全 程 持 续 3-7 天 F) 包 埋 : 将 含 有 材 料 的 熔 融 干 净 石 蜡 倒 入 事 先 叠 好 的 长 方 形 小 纸 盒 中, 按 需 要 切 片 的 方 位 摆 放 好, 再 将 纸 盒 平 移 到 装 有 冷 水 的 盆 中, 使 石 蜡 迅 速 凝 固, 将 材 料 紧 密 包 埋 在 其 中 G) 切 片 : 将 包 埋 好 的 蜡 块 修 理 成 梯 形 ( 中 央 有 材 料 ), 熔 粘 在 小 木 块 上, 然 后 固 定 在 石 蜡 切 片 机 上 进 行 切 片 切 片 厚 度 为 8-13 µm 组 织 切 片 和 显 微 照 相 H) 展 片 烘 片 : 在 预 先 洗 干 净 的 载 玻 片 上 滴 一 滴 明 胶, 涂 抹 均 匀, 在 37 的 恒 温 展 片 台 上 干 燥 片 刻 后, 滴 少 许 3% 的 甲 醛 溶 液, 将 切 好 的 蜡 带 分 割 至 适 宜 长 度, 用 镊 子 夹 放 在 滴 有 甲 醛 的 载 玻 片 上 2-3 条 蜡 带 摆 放 整 齐 后, 用 吸 水 纸 吸 去 多 余 的 甲 醛, 置 于 展 片 台 上 使 蜡 带 充 分 展 开 ( 展 片 台 温 度 为 30 左 右 ) 最 后, 将 这 些 片 子 转 移 到 烘 箱 中 继 续 烘 干 7

8 J) 脱 蜡 染 色 : 准 备 10 个 玻 璃 染 色 缸 ( 每 个 容 积 500 ml), 分 别 装 有 纯 二 甲 苯 二 甲 苯 : 纯 酒 精 (1:1) 纯 酒 精 95% 酒 精 90% 酒 精 85% 酒 精 75% 酒 精 50% 酒 精 50% 番 红 溶 液 95% 的 酒 精 固 绿 溶 液 将 烘 好 载 有 材 料 的 玻 片 转 移 到 染 片 架 上 ( 每 架 20 片 ), 首 先 置 于 盛 有 纯 二 甲 苯 的 染 色 缸 中 约 2 小 时, 至 材 料 周 围 洁 净 清 晰, 再 按 以 下 步 骤 进 行 双 重 染 色 : 二 甲 苯 二 甲 苯 : 纯 酒 精 (1:1) 纯 酒 精 逐 级 酒 精 复 水 (95% 90% 85% 75% 酒 精 ) 番 红 溶 液 染 色 各 级 酒 精 脱 水 ( 至 95% 酒 精 ) 固 绿 溶 液 二 重 染 色 纯 酒 精 纯 酒 精 : 二 甲 苯 (1:1) 纯 二 甲 苯 加 拿 大 树 脂 胶 封 片 烘 片 贴 签 K) 光 学 显 微 镜 下 观 察 照 相 : 观 察 和 照 相 在 北 京 大 学 生 命 科 学 学 院 植 物 学 实 验 室 进 行 干 燥 好 的 永 久 制 片 在 Olympus BH-2 型 显 微 镜 下 观 察 选 取 并 标 记 细 胞 和 组 织 完 整 清 晰 的 制 片, 然 后 转 移 到 ZEISS(Axioskop2) 数 码 显 微 系 统 下 拍 照 因 虫 瘿 较 大, 其 完 整 结 构 为 多 次 成 像 并 利 用 Photoshop 软 件 拼 接 而 成 3 结 果 3.1 北 京 地 区 主 要 的 植 物 虫 瘿 及 致 瘿 昆 虫 根 据 对 北 京 市 区 的 校 园 公 园 植 物 园 以 及 周 边 山 区 植 物 的 野 外 调 查, 共 发 现 13 种 植 物 上 长 有 虫 瘿, 这 些 植 物 分 属 于 6 个 科 11 个 属 它 们 分 别 是 : 榆 科 Ulmaceae( 榆 属 朴 属 ) 4 种 ; 杨 柳 科 Salicaceae( 柳 属 杨 属 ) 2 种 ; 壳 斗 科 Fagaceae( 栎 属 ) 1 种 ; 胡 桃 科 Juglandaceae( 胡 桃 属 ) 1 种 ; 桑 科 Moraceae( 柘 属 葎 草 属 ) 2 种 ; 菊 科 Asteraceae( 菊 属 蒿 属 苦 荬 菜 属 ) 3 种 致 瘿 昆 虫 主 要 属 于 昆 虫 纲 的 5 个 目, 即 : 同 翅 目 Homoptera( 瘿 绵 蚜 科 绵 蚜 亚 科 蚜 虫 ); 鱗 翅 目 Lepidoptera( 透 翅 蛾 科 杨 透 翅 蛾 ); 膜 翅 目 Hymenoptera( 叶 蜂 科 柳 瘿 叶 蜂 ; 瘿 蜂 科 瘿 蜂 ); 鞘 翅 目 Coleoptera( 象 虫 科 花 象 亚 科 赵 氏 瘿 孔 象 ; 天 牛 科 桑 天 牛 ); 双 翅 目 Diptera( 瘿 蚊 科 菊 瘿 蚊 瘿 蚊 ; 实 蝇 科 一 支 飞 )( 表 2) 8

9 表 2 所 调 查 虫 瘿 的 类 型 着 生 位 置 特 征 寄 主 植 物 及 造 瘿 昆 虫 的 分 类 学 位 置 寄 主 植 物 榆 榆 科 / 榆 属 春 榆 榆 科 / 榆 属 致 瘿 昆 虫 及 所 属 目 科 蚜 虫 同 翅 目 瘿 绵 蚜 科 绵 蚜 亚 科 蚜 虫 同 翅 目 瘿 绵 蚜 科 绵 蚜 亚 科 虫 瘿 类 型 着 生 位 置 和 形 态 结 构 特 征 瘤 状 囊 泡 型 ; 常 生 于 叶 片 上 表 面 角 状 ( 梭 形 ) 或 不 规 则 瘤 状 突 起, 具 一 细 柄, 早 期 为 绿 色, 后 随 幼 虫 的 生 长 慢 慢 变 红, 初 夏 成 虫 咬 破 虫 瘿 出 来 后, 瘿 由 红 色 转 为 褐 色, 逐 渐 变 黑 硬, 遂 干 枯 脱 落 虫 瘿 外 壁 较 薄, 瘿 腔 大, 具 多 虫 球 状 坚 硬 型 ; 生 于 叶 片 上 表 面 的 主 脉 上 圆 球 状, 虫 瘿 的 表 面 具 多 数 的 刺 毛 状 的 突 起 虫 瘿 外 壁 厚 较 坚 硬, 瘿 腔 较 小, 具 多 虫 小 叶 朴 榆 科 / 朴 属 赵 氏 瘿 孔 象 Coccotorus chaoi 鞘 翅 目 象 虫 科 花 象 亚 科 梭 状 坚 硬 型 ; 新 瘿 生 于 当 年 小 枝 ; 老 枝 上 宿 存 有 前 些 年 的 空 瘿 椭 圆 形 或 梭 形, 常 成 串, 表 面 具 小 皮 孔 幼 时 绿 色, 此 时 瘿 虫 为 幼 虫, 羽 化 为 成 虫 后, 虫 瘿 变 为 黄 褐 色 瘿 上 常 生 长 正 常 叶 片, 看 来 不 影 响 植 物 生 长 虫 瘿 外 壁 厚 十 分 坚 硬, 瘿 腔 小, 具 一 虫 大 叶 朴 榆 科 / 朴 属 赵 氏 瘿 孔 象 Coccotorus chaoi 鞘 翅 目 象 虫 科 花 象 亚 科 虫 瘿 的 类 型 着 生 位 置 和 形 态 结 构 特 征 同 上 垂 柳 杨 柳 科 / 柳 属 柳 瘿 叶 蜂 Pontania sp. 膜 翅 目 叶 蜂 科 球 状 坚 硬 型 ; 生 于 叶 片 靠 近 主 脉 的 位 置, 常 偏 向 脉 的 一 侧 肾 形 或 椭 圆 形, 表 面 光 滑 随 幼 虫 生 长 虫 瘿 由 绿 渐 变 为 褐 色 长 瘿 叶 片 易 变 黄 并 提 早 脱 落 虫 瘿 外 壁 厚 较 坚 硬, 瘿 腔 大, 具 一 虫 9

10 小 叶 杨 杨 柳 科 / 杨 属 蚜 虫 同 翅 目 瘿 绵 蚜 科 瘿 绵 蚜 亚 科 ; 杨 透 翅 蛾 鳞 翅 目 透 翅 蛾 科 瘤 状 囊 泡 型 ; 生 于 叶 片 上 表 面 中 脉 近 基 部 ( 叶 柄 顶 端 ) 近 卵 圆 形, 长 轴 直 径 约 0.7 cm, 短 轴 直 径 约 0.5 cm 虫 瘿 外 壁 较 薄 较 软, 瘿 腔 大, 具 多 虫 蒙 古 栎 壳 斗 科 / 栎 属 瘿 蜂 膜 翅 目 瘿 蜂 科 球 状 坚 硬 型 ; 生 于 叶 片 上 下 表 面, 于 叶 脉 上 球 形, 淡 浅 绿 色 至 橘 红 色, 直 径 约 0.5 cm, 略 透 明, 似 珍 珠 虫 瘿 外 壁 厚 较 坚 硬, 瘿 腔 小, 具 一 虫 蒙 古 栎 壳 斗 科 / 栎 属 瘿 蜂 膜 翅 目 瘿 蜂 科 瘤 状 柔 软 型 ; 生 于 幼 枝 上 不 规 则 土 豆 状, 直 径 可 达 cm, 初 形 成 时 为 绿 色, 渐 变 为 紫 红 色, 最 后 变 为 黑 褐 色 ; 内 部 为 海 绵 状 物, 含 多 个 小 腔, 每 腔 住 一 只 幼 虫 蒙 古 栎 壳 斗 科 / 栎 属 瘿 蜂 膜 翅 目 瘿 蜂 科 花 状 无 虫 型 ; 生 于 顶 芽 花 芽 状, 直 径 2 5 cm 据 野 外 徒 手 解 剖, 虫 瘿 内 部 没 有 瘿 腔 也 未 发 现 昆 虫, 初 步 判 断 是 顶 芽 受 到 昆 虫 的 啃 噬 或 分 泌 物 的 刺 激 疯 长 所 致 核 桃 楸 胡 桃 科 / 胡 桃 属 蚜 虫 同 翅 目 瘿 绵 蚜 科 绵 蚜 亚 科 球 状 或 瘤 状 柔 软 型 ; 生 于 叶 片 背 面, 沿 叶 脉 形 状 大 小 不 等, 通 常 椭 圆 形, 但 表 面 不 光 滑 虫 瘿 外 壁 较 厚 柔 软, 瘿 腔 较 小, 通 常 具 一 虫 10

11 柘 树 桑 科 / 柘 树 属 桑 天 牛 Apriona germari 鞘 翅 目 天 牛 科 球 状 坚 硬 型 ; 生 于 幼 枝 或 叶 柄 椭 圆 形 或 不 规 则 圆 形 虫 瘿 外 壁 厚 较 硬, 瘿 腔 较 小, 具 多 虫 甘 菊 菊 科 / 菊 属 菊 瘿 蚊 Diarthronomyia sp. 双 翅 目 瘿 蚊 科 球 状 或 瘤 状 柔 软 型 ; 生 于 叶 片 ( 叶 脉 叶 柄 ) 或 幼 枝 圆 球 形 或 多 个 圆 球 的 聚 合 体 虫 瘿 表 面 具 短 柔 毛, 瘿 壁 厚 海 绵 状, 瘿 腔 较 小, 具 多 虫 白 莲 蒿 菊 科 / 蒿 属 瘿 蚊 Diarthronomyia sp. 双 翅 目 瘿 蚊 科 球 状 或 瘤 状 柔 软 型 ; 生 于 叶 片 圆 球 形 或 多 个 圆 球 的 聚 合 体 虫 瘿 表 面 密 被 柔 毛, 瘿 壁 厚 海 绵 状, 瘿 腔 较 小, 具 多 虫 苦 荬 菜 菊 科 / 苦 苣 菜 属 一 支 飞 双 翅 目 实 蝇 科 疱 状 薄 壁 型 ; 生 于 叶 片 ( 正 面, 叶 脉 处 ) 半 球 形 囊 状, 表 面 光 滑 瘿 壁 很 薄 瘿 腔 大, 仅 具 一 虫 葎 草 桑 科 / 葎 草 属 目 前 尚 不 清 楚 瘿 虫 的 种 类 瘤 状 囊 泡 型 ; 生 于 叶 片 上 表 面 梭 形, 半 球 形, 表 面 光 滑 瘿 壁 薄 瘿 腔 大, 仅 具 一 虫 11

12 虫 瘿 在 不 同 植 物 上 发 生 的 频 率 有 较 大 差 异, 有 的 发 生 频 率 较 高, 有 的 则 很 少 ( 图 1) 本 研 究 在 调 查 过 程 中 统 计 了 虫 瘿 在 每 种 植 物 上 的 发 生 频 率 ( 长 瘿 植 株 占 所 调 查 植 株 总 数 的 百 分 率 ), 结 果 发 现 : 榆 树 上 的 虫 瘿 很 常 见, 致 瘿 昆 虫 为 蚜 虫, 单 株 上 虫 瘿 密 度 也 较 大, 长 在 叶 子 正 面, 早 期 为 绿 色, 以 后 变 为 红 色 或 淡 紫 色, 成 虫 钻 出 去 后, 瘿 由 红 色 转 为 褐 黑 色, 遂 干 枯 脱 落, 未 见 对 植 物 的 生 长 有 显 著 影 响 ( 表 2, 图 2); 垂 柳 也 是 虫 瘿 多 发 的 树 种, 瘿 生 于 叶 片 靠 近 中 脉 的 位 置, 随 幼 虫 生 长 虫 瘿 由 绿 渐 变 为 褐 色, 长 有 虫 瘿 的 叶 片 易 变 黄 并 提 早 落 叶 ( 表 2, 图 3); 小 叶 朴 和 大 叶 朴 上 的 虫 瘿 密 度 很 大, 瘿 虫 是 赵 氏 瘿 孔 象, 虫 瘿 长 在 植 物 的 枝 上, 球 形, 不 仅 当 年 枝 上 长 有 新 的 虫 瘿, 老 枝 上 往 年 的 瘿 虫 空 巢 仍 宿 存, 有 趣 的 是, 这 些 枝 条 上 拦 腰 膨 大 的 圆 球 之 上 竟 能 照 常 不 误 地 长 有 叶 子 和 新 枝, 看 来, 面 对 这 么 密 集 的 虫 瘿, 强 大 的 朴 树 仍 能 沉 着 应 付 ( 见 表 2, 图 4); 小 叶 杨 的 虫 瘿 发 生 频 率 很 低, 在 小 龙 门 林 场 仅 见 一 植 株 上 长 有 虫 瘿, 而 且 单 株 上 的 瘿 也 寥 寥 无 几, 这 种 情 况 下, 虫 瘿 显 然 对 该 种 植 物 不 构 成 任 何 影 响 被 调 查 植 株 数 长 虫 瘿 植 株 数 长 瘿 植 株 百 分 率 (%) 榆 树 春 榆 小 叶 朴 大 叶 朴 垂 柳 小 叶 杨 蒙 古 栎 核 桃 楸 甘 菊 柘 树 苦 荬 菜 葎 草 图 1 不 同 植 物 种 类 中 虫 瘿 发 生 频 率 的 比 较 3.2 北 京 地 区 发 现 的 主 要 虫 瘿 类 型 虫 瘿 在 外 形 颜 色 植 物 上 的 着 生 位 置 以 及 致 瘿 昆 虫 种 类 等 方 面 各 不 相 同 从 外 形 来 看, 有 球 状 囊 状 疱 状 袋 状 花 状 等 ; 从 位 置 来 看, 有 的 长 在 叶 片, 有 的 长 在 枝 干, 还 有 的 在 花 芽 上 根 据 虫 瘿 的 外 部 形 态 和 内 部 结 构, 所 发 现 的 虫 瘿 可 分 为 6 种 类 型, 分 别 是 : 1) 瘤 状 囊 泡 型 虫 瘿 呈 瘤 状 但 基 部 具 一 细 柄, 瘿 壁 较 薄, 瘿 腔 大, 通 常 具 多 虫, 如 榆 树 小 叶 杨 等 ;2) 梭 状 坚 硬 型 虫 瘿 呈 梭 12

13 状 坚 硬, 瘿 壁 厚, 瘿 腔 大, 仅 生 一 虫, 如 大 小 叶 朴 等 ;3) 球 状 坚 硬 型 虫 瘿 呈 圆 球 状 坚 硬, 瘿 壁 厚, 瘿 腔 较 小, 仅 生 一 虫 或 多 虫, 如 蒙 古 栎 春 榆 等 ;4) 球 状 或 瘤 状 柔 软 型 虫 瘿 呈 圆 球 状 海 绵 质, 瘿 壁 厚, 瘿 腔 很 小, 具 多 腔, 生 有 多 虫, 如 甘 菊 白 莲 蒿 蒙 古 栎 等 ;5) 疱 状 薄 壁 型 虫 瘿 呈 疱 状, 瘿 壁 极 薄, 瘿 腔 大, 通 常 具 一 虫, 如 苦 荬 菜 等 ;6) 花 状 无 虫 型 虫 瘿 呈 花 状, 但 内 部 未 发 现 瘿 腔, 可 能 为 昆 虫 啃 噬 或 昆 虫 分 泌 物 刺 激 顶 芽 所 致, 如 蒙 古 栎 等 ( 表 2) 3.3 虫 瘿 的 内 部 解 剖 结 构 特 征 对 12 种 植 物 不 同 类 型 的 虫 瘿 和 相 应 部 位 的 正 常 组 织 进 行 了 石 蜡 切 片 的 比 较 观 察, 结 果 显 示 : 外 部 形 态 不 同 的 虫 瘿 在 内 部 结 构 上 也 有 明 显 的 差 别 这 种 差 异 即 可 能 源 于 致 瘿 昆 虫 的 种 类, 也 可 能 由 于 着 生 于 植 物 的 不 同 部 位 不 同 组 织 / 器 官 所 致 总 的 来 说, 虫 瘿 通 常 着 生 在 靠 近 维 管 组 织 的 部 位, 如 在 叶 片 的 脉 上 或 脉 附 近 茎 或 枝 上 从 结 构 上 看, 有 一 瘿 多 腔, 一 瘿 单 腔 ; 一 腔 一 虫, 一 腔 多 虫 从 虫 瘿 壁 构 造 来 看, 由 单 层 细 胞 到 多 层 细 胞, 由 简 单 组 织 ( 如 苦 荬 菜 的 瘿 壁 仅 为 一 层 薄 壁 细 胞 ) 到 多 个 组 织 ( 如 大 小 叶 朴 ) 具 体 结 构 特 征 见 表 3 图 2 榆 树 叶 上 的 老 虫 瘿 其 上 的 小 孔 图 3 即 将 脱 落 的 长 瘿 垂 柳 叶 ( 瘿 已 老 化 ) 显 示 瘿 虫 已 爬 出 图 4 小 叶 朴 上 的 虫 瘿 示 虫 瘿 密 度 和 新 老 虫 瘿 ( 左 图 ) 以 及 瘿 上 的 新 枝 叶 ( 右 图 ) 13

14 表 3 虫 瘿 的 解 剖 及 组 织 结 构 ( 完 整 器 官 / 组 织 的 显 微 照 片 均 为 多 次 成 像 合 成 ) 虫 瘿 的 形 态 结 构 特 征 微 距 镜 下 虫 瘿 的 结 构 显 微 镜 下 虫 瘿 及 正 常 组 织 的 结 构 虫 瘿 横 切 榆 树 囊 状 虫 瘿, 瘿 壁 较 薄 5-8 层 细 胞 厚, 内 壁 细 胞 内 突 呈 毛 状 瘿 壁 内 具 维 管 组 织, 其 周 围 薄 壁 细 胞 具 较 多 内 含 物 ( 染 色 较 深 ) 叶 片 中 部 横 切 部 分 虫 瘿 壁 横 切 春 榆 圆 球 形 虫 瘿 着 生 在 叶 子 的 主 脉 上, 瘿 壁 较 厚 有 维 管 束 从 叶 脉 进 入 瘿 壁 具 较 多 内 含 物 ( 染 色 较 深 ) 叶 片 横 切 14

15 小 叶 朴 虫 瘿 椭 圆 球 形, 横 切 面 上 瘿 壁 很 厚 瘿 腔 较 小 从 内 向 外, 靠 近 瘿 腔 为 薄 壁 细 胞, 具 有 较 多 内 含 物 ; 其 外 侧 是 一 层 是 由 石 细 胞 组 成 的 环 ; 再 向 外 是 由 多 数 维 管 束 组 成 的 一 个 维 管 束 环 ; 最 外 层 是 发 育 不 完 全 的 次 生 保 护 组 织 据 此, 可 以 判 断 瘿 虫 将 卵 产 在 幼 枝 的 髓 中, 刺 激 其 成 瘿 虫 瘿 壁 部 分 横 切 石 细 胞 环 虫 瘿 壁 部 分 横 切 大 叶 朴 内 部 结 构 与 小 叶 朴 基 本 一 致 石 细 胞 环 叶 片 及 虫 瘿 部 分 横 切 垂 柳 圆 球 形 或 椭 圆 形 虫 瘿, 其 横 切 面 上 瘿 壁 较 厚 瘿 腔 较 大 瘿 壁 细 胞 均 着 色 较 重 ( 与 相 邻 的 叶 片 细 胞 相 比 ), 说 明 具 较 多 后 含 物 从 外 向 内, 瘿 壁 依 次 为 : 角 质 层 表 皮 层 薄 壁 细 胞 维 管 组 织 虫 瘿 壁 部 分 横 切 15

16 小 叶 杨 叶 片 部 分 横 切 长 卵 圆 形 的 虫 瘿 着 生 在 叶 片 基 部 主 脉 上, 瘿 壁 较 厚 有 维 管 束 从 叶 脉 进 入 瘿 壁 具 较 多 内 含 物 ( 染 色 较 深 ) 0.5 mm 虫 瘿 部 分 横 切 蒙 古 栎 圆 球 形 的 虫 瘿, 其 横 切 面 上 瘿 壁 较 厚 瘿 腔 很 小 虫 瘿 的 表 皮 细 胞 很 小, 排 列 紧 密, 其 内 侧 细 胞 较 大, 看 似 薄 壁 细 胞, 但 没 有 胞 间 隙 邻 近 瘿 腔 的 薄 壁 细 胞 着 色 较 重, 说 明 内 含 物 较 多 蒙 古 栎 外 形 不 规 则 的 虫 瘿, 壁 多 由 薄 壁 细 胞 组 成 每 一 虫 瘿 含 有 多 腔, 瘿 腔 周 围 的 薄 壁 细 胞 具 有 较 多 的 内 含 物 从 横 切 面 来 看, 虫 瘿 是 由 幼 枝 的 薄 壁 组 织 分 裂 发 育 而 来 虫 瘿 部 分 横 切 16

17 虫 瘿 部 分 横 切 幼 虫 核 桃 楸 圆 形 和 椭 圆 形 的 虫 瘿 着 生 叶 脉 上 瘿 壁 多 有 薄 壁 细 胞 组 成, 每 一 虫 瘿 含 有 一 腔 从 横 切 面 来 看, 虫 瘿 是 由 瘿 虫 将 卵 产 在 维 管 束 周 围 或 产 在 维 管 束 内 诱 发 形 成 叶 脉 维 管 束 虫 瘿 横 切 叶 片 柘 树 圆 球 形 或 椭 圆 形 的 虫 瘿, 其 瘿 壁 较 厚 瘿 腔 较 大 瘿 壁 最 内 几 层 细 胞 着 色 较 重 ( 与 相 邻 的 叶 片 细 胞 相 比 ), 说 明 具 较 多 后 含 物 虫 瘿 横 切 苦 荬 菜 囊 泡 状 虫 瘿, 瘿 壁 仅 由 2-3 层 细 胞 组 成 根 据 幼 虫 的 位 置, 瘿 虫 仅 把 卵 产 在 叶 片 的 上 表 皮 细 胞 下 幼 虫 17

18 虫 瘿 横 切, 示 瘿 腔 及 幼 虫 甘 菊 虫 瘿 内 腔 很 小, 瘿 壁 大 多 为 薄 壁 细 胞 组 成 从 横 切 面 来 看, 瘿 虫 将 卵 产 在 叶 脉 的 维 管 束 外 围 薄 壁 组 织 中 幼 虫 虫 瘿 横 切 4 讨 论 4.1 虫 瘿 与 寄 主 植 物 形 成 了 相 对 稳 定 的 关 系 本 研 究 在 北 京 地 区 共 发 现 6 种 类 型 的 虫 瘿, 它 们 分 别 生 长 在 6 个 科 11 个 属 13 种 植 物 上 从 科 级 水 平 上 看, 榆 科 植 物 最 易 被 瘿 虫 利 用, 共 有 4 种 植 物 长 虫 瘿, 其 次 为 菊 科, 有 3 种, 桑 科 和 杨 柳 科 分 别 有 2 种, 壳 斗 科 和 胡 桃 科 各 1 种 从 虫 瘿 类 型 来 看, 榆 科 和 壳 斗 科 植 物 最 多 有 3 种, 其 次 为 桑 科 和 菊 科, 有 2 种 总 的 来 看, 榆 科 植 物 比 较 容 易 长 虫 瘿, 且 发 生 频 率 高 这 些 结 果 表 明, 瘿 虫 在 长 期 进 化 过 程 中 受 自 然 选 择 的 压 力, 选 择 了 最 适 自 己 生 存 对 自 己 最 慷 慨 的 植 物 ( 张 合 彩 等, 2006) 这 些 植 物 多 集 中 在 某 些 类 群 ( 科 ), 暗 示 同 类 瘿 虫 寻 找 寄 主 时, 总 是 找 亲 缘 关 系 比 较 近 的 植 物, 这 也 许 能 为 植 物 的 系 统 分 类 提 供 有 用 的 线 索 4.2 虫 瘿 在 内 部 构 造 上 的 特 殊 性 是 昆 虫 - 植 物 长 期 协 同 进 化 的 结 果 解 剖 学 的 研 究 结 果 表 明, 虫 瘿 通 常 着 生 在 靠 近 维 管 束 韧 皮 部 的 位 置, 这 可 能 与 它 容 易 获 取 植 物 光 合 产 物 有 关 虫 瘿 在 内 部 结 构 上 与 正 常 组 织 / 器 官 的 结 构 存 在 明 显 区 别 通 常 情 况 下, 虫 瘿 的 组 织 结 构 排 列 比 较 紧 凑, 表 现 为 表 皮 细 胞 较 小 18

19 排 列 紧 密, 薄 壁 细 胞 间 也 无 胞 间 隙 从 组 成 来 看, 虫 瘿 的 最 大 组 分 是 薄 壁 组 织, 但 这 些 薄 壁 组 织 比 正 常 器 官 的 内 含 物 多, 表 现 为 着 色 较 重, 尤 其 是 靠 近 瘿 腔 的 薄 壁 细 胞 总 之, 虫 瘿 虽 是 植 物 器 官 的 一 部 分, 其 解 剖 结 构 与 正 常 组 织 存 在 显 著 差 别, 然 而, 这 种 畸 形 结 构 通 常 并 不 严 重 干 扰 周 边 正 常 组 织 的 生 长 和 生 理 活 动, 这 是 昆 虫 在 进 化 过 程 中 与 植 物 长 期 适 应 的 结 果 ( 贾 春 枫 刘 志 琦,2004) 4.3 致 瘿 昆 虫 与 寄 主 植 物 之 间 的 关 系 从 我 的 观 察 和 研 究 结 果 来 看, 大 多 数 情 况 下, 瘿 虫 与 寄 主 植 物 之 间 并 不 存 在 你 死 我 活 的 关 系, 而 是 和 平 相 处 在 这 种 和 谐 的 关 系 中, 昆 虫 处 在 主 导 地 位 是 操 纵 者 受 益 者, 而 植 物 则 是 被 侵 犯 者 但 这 种 侵 扰 通 常 不 伤 害 整 个 植 株, 不 大 妨 碍 植 物 的 繁 殖, 因 而 就 寄 主 物 种 而 言, 其 生 存 和 发 展 不 受 太 多 负 面 影 响 首 先, 从 虫 瘿 的 获 益 情 况 来 看 : 许 多 研 究 表 明, 虫 瘿 内 光 合 产 物 的 含 量 明 显 区 别 于 正 常 植 物 组 织, 通 常 是 氨 基 酸 糖 等 可 溶 性 营 养 物 质 的 含 量 高 于 正 常 组 织, 而 虫 瘿 内 的 防 御 性 次 生 代 谢 产 物 含 量 则 低 于 正 常 组 织 这 些 区 别 是 由 瘿 虫 诱 导 操 纵 而 成 (Hartley, 1998;Nyman & Julkunen-Tiitto, 2000), 对 于 昆 虫 来 说 有 以 下 作 用 : 第 一, 虫 瘿 不 像 鸟 巢 动 物 洞 穴 和 房 子 那 样 对 于 它 们 的 主 人 仅 仅 是 个 庇 护 所 栖 息 地, 它 们 同 时 还 是 幼 虫 的 营 养 源 所 以, 虫 瘿 本 身 富 集 了 植 物 体 的 营 养 物 质, 为 昆 虫 的 生 长 发 育 提 供 了 足 够 的 营 养 储 备 Koyama 等 (2004) 研 究 了 某 种 花 楸 (Sorbus commixta) 上 蚜 虫 虫 瘿 所 致 植 物 组 织 中 氨 基 酸 含 量 的 变 化, 结 果 表 明, 长 有 虫 瘿 的 叶 子 中 氨 基 酸 含 量 是 正 常 叶 子 含 量 的 五 倍 从 昆 虫 生 长 和 繁 殖 的 物 质 所 需 来 看, 虫 瘿 的 形 成 对 瘿 虫 具 有 明 显 的 适 应 性 意 义 第 二, 众 所 周 知, 植 物 在 长 期 的 进 化 过 程 中 为 抵 抗 各 种 植 食 性 动 物, 发 展 出 了 很 多 种 防 御 性 武 器, 如 刺 毛 气 味 ( 次 生 代 谢 产 物 ) 等 其 中, 植 物 的 次 生 代 谢 产 物 是 抵 御 植 食 性 动 物 的 重 要 武 器, 它 们 对 瘿 虫 同 样 是 不 利 的 (De Moraes et al, 1998) 为 了 解 瘿 虫 如 何 破 解 寄 主 植 物 的 防 御 武 器,Nyman 等 人 比 较 研 究 了 柳 树 上 虫 瘿 和 正 常 叶 片 中 的 酚 类 物 质 的 含 量, 发 现 不 同 柳 树 上 的 虫 瘿 都 比 正 常 叶 片 含 有 明 显 较 低 的 酚 类 物 质 这 个 结 果 说 明, 瘿 虫 具 有 诱 导 植 物 降 低 防 御 能 力 的 本 领 (Nyman & Julkunen-Tiitto, 2000) 可 见, 瘿 不 仅 是 瘿 虫 躲 避 天 敌 的 避 难 所 衣 食 不 愁 的 安 乐 窝, 还 为 昆 虫 遮 挡 了 植 物 自 身 的 防 御 武 器, 使 它 们 高 枕 无 忧 地 成 长 然 而, 瘿 内 植 物 次 生 代 谢 物 含 量 低 的 现 象 并 不 具 有 普 遍 性, 有 研 究 发 现 某 些 植 物 的 虫 瘿 中 酚 类 物 质 和 丹 宁 含 量 较 高, 这 可 能 是 瘿 虫 的 另 一 条 适 应 途 径 : 瘿 内 的 单 宁 可 以 降 低 幼 虫 死 亡 率, 原 因 是 单 宁 能 阻 止 真 菌 或 微 生 物 侵 害 幼 虫 (Hartley, 1998) 19

20 再 从 植 物 的 角 度 来 看 : 第 一, 瘿 虫 汲 取 了 植 物 的 营 养, 从 而 降 低 了 植 物 的 生 物 量 ( 包 括 种 子 产 量 ); 第 二, 虫 瘿 对 植 物 光 合 作 用 会 产 生 一 定 的 影 响 Larson (1998) 研 究 了 野 樱 桃 叶 上 的 螨 虫 瘿 和 漆 树 叶 上 的 蚜 虫 瘿, 发 现 它 们 均 导 致 长 瘿 叶 的 光 合 速 率 降 低 24% 到 52% 因 此, 虫 瘿 作 为 一 种 虫 害, 已 在 农 林 业 生 产 中 被 重 视, 如 栗 瘿 蜂 是 板 栗 的 害 虫, 一 年 危 害, 多 年 影 响 树 势, 周 期 性 发 生, 造 成 板 栗 减 产 ( 靳 杏 蕊 等, 1995) 在 自 然 界 弱 肉 强 食 的 进 化 法 则 下, 在 瘿 虫 - 植 物 的 军 备 竞 赛 中, 昆 虫 是 成 功 的 操 纵 者, 植 物 则 是 被 侵 略 者 受 害 者 因 此, 瘿 虫 与 植 物 间 的 关 系 通 常 被 认 为 是 寄 生 关 系 据 不 列 颠 百 科 全 书 (Encyclopedia - Britannica Online Encyclopedia) 的 解 释, 共 生 (symbiosis) 泛 指 两 种 不 同 生 物 生 活 在 一 起 而 形 成 的 一 种 关 系, 它 包 括 互 利 共 生 (mutualism) 偏 利 共 生 (commensalism) 和 寄 生 (parasitism) 互 利 共 生 中 双 方 都 获 利, 寄 生 关 系 中 一 方 获 利 而 另 一 方 受 损, 而 偏 利 共 生 则 介 于 前 两 者 之 间 在 偏 利 共 生 关 系 中, 通 常 是 两 种 大 小 不 等 的 生 物, 小 型 的 依 赖 于 大 型 的 而 获 得 食 物 和 保 护, 而 大 的 基 本 上 不 受 影 响, 如 小 丑 鱼 和 海 葵 那 么, 瘿 虫 与 植 物 之 间 的 关 系 属 于 共 生 中 的 哪 一 种 呢? 植 物 是 完 全 被 操 纵, 还 是 也 能 主 动 防 御? 是 一 个 无 私 的 奉 献 者, 还 是 有 所 受 益? 有 关 这 些 问 题, 至 今 尚 未 见 报 道 根 据 本 研 究 的 调 查, 虫 瘿 植 物 多 是 一 些 没 有 大 而 鲜 艳 花 瓣 的 风 媒 传 粉 植 物, 如 柳 树 杨 树 榆 树 朴 树 等, 它 们 通 常 不 会 吸 引 太 多 的 昆 虫 帮 助 传 粉 如 果 瘿 虫 在 为 其 后 代 寻 找 寄 居 场 所 时 不 为 人 知 地 担 当 了 传 粉 者, 无 疑 可 提 高 这 些 植 物 的 繁 殖 效 率, 也 就 为 寄 主 物 种 的 维 持 和 进 化 尽 了 绵 薄 之 力 若 是 这 样, 诡 秘 的 瘿 虫 就 并 非 白 吃 白 住, 植 物 也 不 是 仅 有 奉 献 而 无 收 获 了 因 此, 我 认 为 大 多 数 虫 瘿 是 偏 利 共 生 的 产 物, 有 些 则 属 于 寄 生, 而 是 否 存 在 互 利 共 生 尚 待 进 一 步 研 究 总 之, 瘿 虫 对 植 物 在 多 方 面 的 控 制 表 现 了 一 定 的 适 应 意 义 通 过 本 研 究, 我 对 这 种 共 生 关 系 有 了 基 本 认 识, 但 同 时 又 产 生 了 更 多 疑 问 : 是 什 么 基 因 使 瘿 虫 有 这 种 侵 略 本 领? 什 么 样 的 基 因 表 达 调 控 机 制 使 植 物 千 百 万 年 来 接 受 并 容 纳 了 这 类 寄 生 虫? 什 么 样 的 协 同 进 化 机 制 维 持 了 这 种 看 似 并 不 互 利 的 共 生 关 系? 若 今 后 有 机 会, 我 希 望 能 更 深 入 地 探 讨 这 些 问 题 4.4 展 望 虫 瘿 作 为 自 然 界 一 种 奇 特 的 生 物 学 现 象, 不 仅 在 理 论 上 很 有 研 究 价 值, 而 且 在 人 类 对 生 物 资 源 的 可 持 续 性 利 用 方 面 也 大 有 开 发 的 空 间 虫 瘿 中 富 含 糖 类 脂 肪 蛋 白 质 等 有 机 物 质, 可 以 被 我 们 开 发 利 用 ; 虫 瘿 主 要 是 由 致 瘿 昆 虫 在 产 卵 和 取 食 过 程 中 分 泌 化 学 物 质 刺 激 植 物 组 织 而 形 成 的, 如 果 我 们 能 模 仿 瘿 虫 在 某 些 植 物, 尤 其 是 经 济 用 材 树 种 的 某 些 部 位 ( 如 生 长 点 枝 干 等 ) 注 射 仿 生 有 机 物, 是 否 也 能 加 速 植 物 的 生 长? 同 时, 若 能 利 用 仿 生 技 术 在 大 树 上 为 我 们 营 造 出 类 似 虫 瘿 的 20

21 住 所, 岂 不 是 在 地 震 多 发 地 区 能 解 决 震 前 防 御 震 后 临 时 避 难 所 的 问 题 吗? 此 外, 户 外 活 动 的 营 地 也 可 用 这 种 瘿 来 取 代 帐 篷, 即 坚 固, 又 遮 风 避 雨 避 免 动 物 的 袭 击, 岂 不 乐 哉! 致 谢 经 过 将 近 一 年 的 探 究 学 习, 我 经 历 了 一 段 无 论 是 有 形 还 是 无 形 知 识 都 不 断 深 化 的 过 程, 不 敢 自 诩 研 究 了 什 么, 但 也 把 半 只 脚 伸 入 了 科 学 的 门 槛, 对 于 有 些 方 面 的 知 识 略 知 一 二 了 可 能 成 果 并 不 完 美, 但 自 己 走 过 了 从 构 思 到 研 究, 再 到 最 后 总 结 写 作 的 全 过 程, 不 仅 经 历 了 野 外 考 察, 也 体 验 了 实 验 室 里 环 环 紧 扣 令 人 废 寝 忘 食 的 工 作 整 个 过 程 纵 然 有 过 困 难 与 挫 折, 但 回 首 过 去 的 数 月 却 是 充 实 而 有 意 义 的 在 自 己 受 益 匪 浅 的 同 时, 需 要 感 谢 的 也 很 多 很 多 首 先 要 感 谢 我 的 两 位 指 导 老 师, 赵 文 瑾 老 师 和 于 璇 老 师, 如 果 没 有 她 们 的 帮 助 和 指 引, 我 无 法 走 到 这 一 步 ; 研 究 过 程 中, 在 植 物 和 昆 虫 的 鉴 定 方 面, 我 得 到 了 北 京 大 学 生 命 科 学 学 院 汪 劲 武 和 李 绍 文 两 位 老 教 授 的 热 情 帮 助 ; 在 实 验 及 野 外 调 察 方 面, 还 得 到 了 北 大 植 物 学 实 验 室 韩 嘉 嘉 和 梁 中 成 两 位 老 师 的 悉 心 指 导 和 帮 助, 在 此 一 并 致 谢! 最 后, 当 然 要 感 谢 我 的 父 母, 他 们 不 仅 始 终 在 鼓 励 我, 还 通 过 争 论 / 讨 论 启 发 我 对 问 题 的 思 考 21

22 参 考 文 献 贺 士 元, 尹 祖 棠 北 京 植 物 志 ( 上 下 册 ). 北 京 : 北 京 出 版 社. 贾 春 枫, 刘 志 琦 奇 特 的 虫 瘿. 昆 虫 知 识,41: 靳 杏 蕊, 田 士 波, 赵 淑 娥, 孙 鸿 祥 控 制 栗 瘿 蜂 形 成 虫 瘿 的 研 究. 林 业 科 学, 31: 林 秦 文, 肖 翠, 张 志 翔 从 植 物 看 虫 瘿. 大 自 然,2007(3): 马 双 敏, 虞 泓, 李 晨 程, 杨 明 挚 植 物 虫 瘿. 昆 虫 知 识,45(2): 蒲 天 胜,1996. 虫 瘿 及 成 瘿 昆 虫. 广 西 植 保,1996: 杨 曼 妙 虫 瘿, 昆 虫 与 植 物 共 舞. 科 学 发 展,409:28-33.!! 张 合 彩, 乔 格 侠, 张 广 学 瘿 绵 蚜 科 虫 瘿 的 多 样 性 研 究. 动 物 分 类 学 报,31 (1): De Moraes CM, Lewis WJ, Pare PW, Alborn HT, Tumlinson JH Herbivore-infested plants selectively attract parasitoids. Nature, 393: Encyclopedia Britannica Online: Hartley SE The chemical composition of plant galls: are levels of nutrients and secondary compounds controlled by the gall-former? Oecologia, 113: Koyama Y, Yao I, Akimoto S-I Aphid galls accumulate high concentrations of amino acids: a support for the nutrition hypothesis for gall formation. Entomologia Experimentalis et Applicata,113: Larson KC The impact of two gall-forming arthropods on the photosynthetic rates of their hosts. Oecologia, 115: Nyman T, Julkunen-Tiitto R Manipulation of the phenolic chemistry of willows by gall-inducing sawflies. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 97: Stireman III JO, Cipollini D, Stealth tactics of galling parasites and their potential indirect effects. New Phytologist, 178: Tooker JF, De Moraes CM Feeding by Hessian fly [ Mayetiola destructor (Say)] larvae does not induce plant indirect defences. Ecological Entomology, 32: Tooker JF, Rohr JR, Abrahamson WG, De Moraes CM Gall insects can avoid and alter indirect plant defenses. New Phytologist, 178: