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1 第 3 章根 根是种子植物重要的营养器官, 它的主要功能是吸收土壤中的水分及溶于水中的无机盐, 同时使植物体固着于土壤中 有些植物的根能形成不定芽而具繁殖作用 ; 有些植物的根贮藏大量的养料, 如甘薯 ; 根还能合成氨基酸 细胞分裂素等物质, 促进地上部分的生长发育 本章主要介绍根的形态和根系的类型 根的结构与生长 根瘤与菌根 根的生理功能 第一节根的形态及根系类型 正常根的外形是圆柱体, 由于生长在土壤中, 受土壤压力而形成各种弯曲状态 它的先端是圆 锥状的生长锥 根没有节和节间的分化, 不能产生叶, 也没有一定生长位置的芽, 但能产生侧根 一 根的来源与种类 当种子萌发时, 胚根最先突破种皮, 向下生长, 伸入土中 由胚根直接伸长形成的根, 称为主根 主根生长到一定时候, 在一定部位产生分支, 这些分支称为侧根 主根上产生的分支称一级侧根, 一级侧根上生二级侧根, 以此类推, 形成根系 主根和侧根都来源于胚根, 并且都有一定的发生位置, 称定根 而有些植物可以从茎 叶或胚轴等部分产生根, 这种不是从胚根发生而且发生位置不定的根, 称为不定根 例如单子叶植物的根 ( 如竹类 禾草 ) 以及用营养繁殖方法所产生的根都是不定根 不定根具有和定根同样的结构与生理功能, 同样能产生侧根, 但也有少数植物的不定根具有特殊的功能, 如玉米茎基部节上的不定根用以支撑 固定植株 ; 榕树侧枝上生长的下垂不定根有吸收和支撑的功能 ; 生长在海边的红树具有伸出地面的呼吸根 不定根的发生, 是植物长期适应环境的结果, 例如田野中常见的杂草刺儿菜, 当它的根被切断后, 每段的不定芽都能成长为一植株而保证其繁衍 在林业生产中, 常常利用植物产生不定根进行营养繁殖, 而育苗 二 根系的类型 由定根或不定根发育而成的植物体全部根的总体统称为根系 根据起源和形态, 种子植物

2 第一节根的形态及根系类型 41 的根系可分为直根系和须根系两种类型 ( 图 3-1) 直根系由主根及各级侧根组成 主根发达, 通常较粗, 垂直向土壤中伸长, 侧根较细小, 与主根有明显区别 双子叶植物和裸子植物大都属于这种类型, 如棉 麻栎 马尾松等 须根系的主根不发育或早期就停止生长, 由茎的基部 ( 或胚的中胚轴 ) 产生许多粗细相似的不定根, 呈丛生状态, 这些不定根也能产生大量侧根, 形成庞大的须根系 单子叶植物的根系属于这种类型, 如竹 棕榈 小麦等 图 3-1 根的种类与根系类型 A 麻栎的直根系 ; B 马尾松的直根系 ; C 棕榈由不定根组成的须根系 ; D 柳树枝条扦插产生的不定根与定根 1 不定根 ; 2 定根 三 根系在土壤中的分布与林业生产的关系 根系在土壤中分布的深度和广度与植物种类 土壤条件及人为因素都有关系, 如马尾松主根发达, 向下垂直生长, 深入土层, 一年生苗的主根可达 20~ 30 c m, 成长后可达 5 m 以上, 属深根性树种, 而刺槐 悬铃木主根不发达, 侧根或不定根向四面扩张, 长度远远超过主根, 根系多分布在 80~ 120 cm 的土壤表层, 属浅根性树种 这种特性是不同树种长期适应环境而产生的 如生长在河流两岸或低湿地的柳 枫杨等, 由于它们在土壤表层就能获得充足水分, 所以根系一般较浅 ; 而生长在干旱地区或沙漠中的植物, 根系必须深入土壤深层才能吸收到水分, 所以根系入土很深 植物由于长期适应不同的环境, 这种生长特性在一定程度上成为该种植物的遗传性 但是, 这种特性也不是绝对不变的 同一种植物生长在不同的条件下, 根系分布也有很大差异, 如马尾松虽属深根性树种, 但如栽植于瘠薄的土壤中, 根系不能深入土层生长, 因而成为水平扩展 ; 而生长在深厚土层且地下水位低的土壤中, 则根系分布加深 由此可见, 根系分布与土壤水分有密切关系 所以, 林业生产中, 选择良好的土壤条件, 或采用深耕施肥促进根系的发育, 是取得林木速生丰产的重要措施 此外, 人为因素也可改变根系的发育, 用种子繁育的实生苗, 主根明显, 根系深 ; 而压条 扦插 幼苗期移植和灌溉层面浅的植

3 42 第 3 章根 株的较易形成浅根 不同树种的根系生长特性, 也是选择造林树种的依据之一 营造防护林带, 应选择深根性 抗风力强的树种 ; 营造水土保持林, 宜选择侧根发达, 固土面积大的树种 ; 营造混交林, 除考虑地上部分的相互关系外, 还要考虑深根性及浅根性树种合理配置, 以利于根系的发育和对土壤水肥的利用 四 根的变态 植物的营养器官都具有与生理功能相适应的形态特征 正常生于土壤中的根具有吸收与支持功能, 形态上无节与节间的区别, 无叶及腋芽 植物由于长期适应环境的变化, 往往使根原有的形态功能改变, 而发生变态 常见的变态根有以下几种 : 1 贮藏根有些植物在根中贮藏大量养料, 形成肥大的肉质根, 供抽茎 开花或繁殖所需, 如甘薯 百部 大丽菊等都具有这种肉质贮藏根 这种根常用来进行营养繁殖 2 气生根能在空气中生长的根, 称为气生根, 这些根具有吸收 呼吸或攀援作用 例如南方的榕树枝干上悬垂着须状的气生根, 能吸收空气中的水分 ; 海边的红树以及池沼边的水松, 根部有伸出水面的气生根, 具有呼吸的功能 ; 常春藤 络石 凌霄等的气生根还具有攀援作用 3 寄生根寄生植物如菟丝子缠绕在寄主的植株上, 同时产生很多吸器伸入寄主的组织内, 并吸收寄主体内的水分和养料而生活 这些吸器就是寄生根, 是一种不定根的变态 第二节根的结构与生长 根的伸长生长是向地的, 愈近根尖部分愈幼嫩, 愈近茎基部分愈老 伸长生长主要在根尖 部分进行, 要了解根的伸长生长及发育规律, 必须先了解根尖的结构 一 根尖的分区及伸长生长 种子发芽时, 胚根首先伸出, 随着胚根的伸长, 它的后端逐渐产生细密的根毛 从着生根毛的区域开始至顶端的部分称为根尖, 通常为 0 5~ 2 cm 根尖是根的伸长生长 水分与养料吸收以及侧根发生等的重要部位 主根 侧根或不定根都同样具有根尖 根尖从顶端自下而上可分为根冠 分生区 伸长区和根毛区四部分, 各部分的生理功能不同, 因而形态结构也不一样, 各部分之间是逐渐过渡的, 无明显的分界 ( 图 3-2) 1 根冠根冠由活的薄壁细胞组成, 排列不整齐, 无细胞间隙, 位于根尖的最先端, 象套子一样罩在生长点外面, 保护着幼嫩的生长点以避免与土壤摩擦而损伤 ( 图 3-3) 外层细胞的壁常分泌黏液, 能使土粒滑润, 便于根尖向土壤中推进 当根冠细胞受土粒磨损脱落时, 由根冠内方近生长点处的细胞分裂产生新细胞予以补充, 使根冠保持一定的形状和厚度 根冠的结构受生长条件的影响, 如用水培方法栽培植物时, 可影响根冠的发生

4 第二节根的结构与生长 43 根冠除了具有防护功能外, 还能控制分生组织中生长调节物质的产生及移动, 以控制根的 生长方向 图 3-2 根尖的分区及根尖的生长 A 根尖的分区 ;B 根尖的伸长生长示意图 1 根毛区 ; 2 伸长区 ; 3 分生区 ; 4 根冠 图 3-3 根尖纵切图解 A 根冠 ; B 分生区 ; C 伸长区 ; D 根毛区 1 表皮原 ; 2 皮层原 ; 3 中柱原 2 分生区 ( 生长点 ) 位于根冠内方, 长 1~ 2 m m, 是肉眼可看到的白色不透明部分 全部由分生组织构成, 具有细胞小 排列整齐 无间隙 壁薄 核大等特征 ( 图 3-3), 能不断进行有丝分裂增生新细胞 在分生区中, 根据细胞的大小形态, 也可大致划分皮层原和中柱原 伸长区位于分生区上方, 长约几毫米, 是由分生区分裂产生的细胞 近先端部分仍继续分裂, 保持分生能力 ; 距先端较远部分的细胞逐渐停止分裂, 细胞伸长, 体积增大, 并开始分化 从分生区到伸长区是逐渐变化的 伸长区细胞为圆筒形的薄壁细胞, 液泡明显, 细胞质被挤向细胞壁成一薄层 在这一区域中, 根据细胞的形态大小与排列位置, 可以清楚地区分为表

5 44 第 3 章根 皮原 皮层原和中柱原三部分 ( 图 3-3) 由于伸长区细胞的伸长, 使根冠及分生区伸入土层, 可见, 根的伸长生长主要靠分生区细胞的分裂与伸长区细胞的伸长生长而完成的 根毛区 ( 成熟区 ) 位于伸长区上方, 根毛区细胞逐渐停止伸长生长, 并分化为各种组织 这一区域外观上最突出的特征就是出现根毛 根毛是表皮细胞向外突出的表皮毛, 易与土粒紧贴在一起, 能更好地进行吸收作用, 根毛的存在扩大了根的吸收面积 根的吸收功能主要在伸长区和根毛区, 而以后者为主 根毛的生存期很短, 只有 1~ 2 周的寿命 老根毛死亡后, 伸长区继续产生根毛, 成为新的根毛区 因此随着根尖的向前长生, 根毛区也向土壤深处推移, 其吸收功能仍然保持在根尖部分 二 根的初生结构 根尖分生区先端的少数细胞是由胚根保留下来的原分生组织 由原分生组织分裂产生的分生区细胞, 仍保持旺盛的分裂能力, 称为初生分生组织 由初生分生组织分裂及分化而形成的组织结构, 称为初生结构 在光学显微镜下, 观察根毛区的横切面可以看到, 双子叶根的初生结构由外至内分化为表皮 皮层和中柱三部分 ( 图 3-4) 1 表皮是最外周的一层细胞 纵向成长柱体, 横切面呈长方形, 排列紧密, 细胞壁薄, 水分和溶质可以通过, 大多数表皮细胞的外壁突起伸长形成根毛, 根毛区表皮的吸收作用比保护作用更为重要 2 皮层是位于表皮和中柱之间的多层薄壁细胞, 占根的初生结构的最大体积 这部分的细胞排列疏松, 有明显的细胞间隙 皮层最外方一层细胞排列整齐, 称为外皮层 皮层最内方的一层细胞排列紧密, 称内皮层 在大多数双子叶植物和裸子植物中, 内皮层的径向壁 ( 与半径平行的壁 ) 和横向壁 ( 与横切面平行的壁 ) 上有木栓化的增厚环带, 称凯氏带 在横切面上看不到凯氏带的横向壁, 只看到径向壁上的增厚点, 称凯氏点 ( 图 3-5) 凯氏带不透水, 内皮层细胞的质膜又牢固地附着于凯氏带上, 因此从根毛进入皮层的物质, 图 3-4 根的初生结构 ( 刺槐 ) 必须穿过内皮层的原生质膜才能进入中柱, 凯氏 1 根毛 ; 2 表皮 ; 3 外皮层 ; 4 皮层 ; 带起着控制根内物质运转的作用 5 内皮层 ; 6 中柱鞘 ; 7 初生韧皮部 ; 单子叶植物根中的内皮层细胞, 其径向壁 8 形成层 ; 9 初生木质部 ; 10 髓

6 第二节根的结构与生长 45 横向壁和内切向壁 ( 近中柱一侧的切向壁 ) 也木栓化而增厚, 在横切面上呈马蹄形 ( 图 3-6) 只有对着木质部的内皮层细胞仍保持薄壁状态, 称为通道细胞, 从根吸收来的物质通过皮层及通道细胞进入木质部 3 中柱内皮层以内的部分称中柱, 也叫维管柱, 包括中柱鞘及维管束 ( 图 3-4) 有些植物的中柱还有薄壁细胞组成的髓 中柱鞘由中柱最外层 ( 紧贴内皮层 ) 的一至多层薄壁细胞组成, 这些细胞能恢复分生能力, 产生侧根 形成层或木栓形成层, 并能产生不定芽等组织 在没有次生结构的单子叶植物老根中, 中柱鞘常增厚成为保护组织 在中柱鞘的内方即根的中心部分, 主要由初生木质部与初生韧皮部组成 初生木质部呈放射状, 多位于中柱中央 ; 初生韧皮部位于木质部每两个放射角之间, 两者相间排列, 两者之间为薄壁组织所隔开, 这种排列方式称为辐射维管束, 为幼根所特有 图 3-5 内皮层的结构 A 根的部分横切面, 内皮层横向壁上可见凯氏带 ;B 三个内皮层细胞的立体图解, 示凯氏带出现在横向壁和径向壁上 1 中柱鞘 ; 2 初生韧皮部 ; 3 初生木质部 ; 4 内皮层 ; 5 凯氏带 图 3-6 单子叶植物根毛区横切面的一部分 ( 鸢尾属 ) 1 皮层薄壁组织 ; 2 通道细胞 ; 3 内皮层 ; 4 中柱鞘 ; 5 韧皮部 ; 6 木质部 初生木质部开始是在靠近中柱鞘处发生, 先形成放射角, 后来才逐渐由外向内分化, 最后各束在中央连接起来, 形成放射状的木质部, 这种方式称外始式 根毛从土壤中吸收的水分及溶质经皮层而进入中柱, 由木质部的导管输送到植物体各器官 根的木质部由外至内的分化, 是与根的吸收功能相适应的, 因为最先形成的木质部导管接近中柱鞘和内皮层, 缩短了水分横向运输的距离, 提高了输导效率 随着根尖的生长分化, 根毛逐渐死亡, 此时外皮层细胞胞壁栓化, 代替表皮临时起保护作用 从这一区域开始, 根就逐渐老化而失去吸收功能, 主要起固着 支撑与输导作用 三 侧根的发生 在根的伸长生长过程中, 除了形成根毛以及产生的初生结构以外, 在根毛区的后方还能产 生分支形成侧根 侧根起源于根毛区的中柱鞘, 发生时中柱鞘细胞胞质变浓, 液泡消失, 恢复

7 46 第 3 章根 分裂能力, 先进行切向分裂, 使细胞层次增加, 以后进行各个方向的分裂, 形成一个根的新生长点, 它继续分裂 生长和分化, 形成根的原始体, 最后穿过皮层, 突破表皮, 伸入土中而成为侧根 ( 图 3-7) 由于侧根起源部位接近主根的输导组织, 因此侧根中的输导组织分化后很快就与主根中的输导组织互相衔接, 形成贯通全植物体的输导系统 侧根在生长过程中, 又可再次分枝, 陆续产生多级侧根, 形成庞大的根系 四 根的次生结构 多数单子叶植物及草本双子叶植物的根只形成初生结构, 并在一年生活周期中逐渐老化而死亡 但裸子植物和木本双子叶植物的根在形成初生结构以后, 能逐年增粗成为粗壮的根系, 同时随着增粗生长产生了根的次生结构 次生结构的图 3-7 侧根的发生形成过程, 称为次生生长, 其过程如下 : A 侧根发生的图解 ;B~ D 侧根发生各期 1 表皮 ; 2 皮层 ; 3 中柱鞘 ; 1 形成层的产生与活动根的形成层是由初 4 中柱 ; 5 侧根 ; 6 内皮层生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞恢复分裂能力而形成的次生分生组织 形成层首先在韧皮部的内方 ( 两个木质部放射角之间的凹陷部分 ) 发生, 然后逐渐沿两侧向放射角方向推移, 最后与中柱鞘连接, 此时部分中柱鞘细胞也转化为具有分裂能力的形成层细胞, 于是形成层就沿着木质部的放射角连接成波状的形成层环 ( 图 3-8) 形成层细胞主要进行切向分裂 ( 细胞新壁与根轴的切线平行 ), 不断产生多层细胞, 向内产生的细胞分化为次生木质部, 存在于初生木质部的外方 ; 向外产生的细胞分化为次生韧皮部, 存在于初生韧皮部的内方 两者中间始终保留着一层有分裂能力的形成层细胞 由于初生韧皮部内方的形成层产生最早, 切向分裂活动开始也早, 经分裂增生的细胞较多, 将原来的初生韧皮部挤向外方, 使原来波状的形成层环变为圆环状 由于圆环状的形成层继续分裂活动, 维管束也就由辐射状变成了圆筒状 ( 图 3-9) 形成层每次分裂产生的细胞, 大部分分化为木质部, 少部分分化为韧皮部, 因此在老根的横切面上, 次生木质部明显多于次生韧皮部 图 3-8 根的形成层发生位置 1 内皮层 ; 2 中柱鞘 ; 形成层除了产生次生木质部与次生韧皮部以外, 其中少数 3 初生韧皮部 ; 4 形成层 ; 细胞进行横向分裂产生短轴的细胞, 称射线原始细胞 射线原 5 初生木质部始细胞切向分裂产生的薄壁细胞, 在根的横切面上呈放射状排

8 第二节根的结构与生长 47 图 3-9 根的次生生长过程示意图 A~ E 示根的次生生长过程 1 内皮层 ; 2 中柱鞘 ; 3 初生韧皮部 ; 4 初生木质部 ; 5 皮层 ; 6 形成层 ; 7 次生木质部 ; 8 次生韧皮部 ; 9 周皮 ; 10 射线 列 ( 图 3-9), 从次生木质部通向次生韧皮部, 这些放射状排列的薄壁细胞称维管射线 其中位于木质部的称木射线, 位于韧皮部的称韧皮射线 射线是韧皮部与木质部之间横向运输的通道, 并与维管束中的输导组织连接 形成层细胞在切向与横向分裂的同时还进行径向分裂, 不断扩大形成层的周径 被子植物的木质部主要由导管 管胞 木纤维及木薄壁细胞组成, 韧皮部主要由筛管 伴胞 韧皮纤维及韧皮薄壁细胞组成 裸子植物的木质部只有管胞, 韧皮部只有筛胞 木质部和韧皮部在植物体中组成维管柱, 是水分 养料上下运输的主要通道, 也是植物体的主要机械支柱 2 木栓形成层的产生与周皮的形成由于形成层的活动, 使根不断增粗, 表皮和皮层因内部组织的增加而被破坏, 与此同时, 中柱鞘细胞恢复分裂能力产生木栓形成层 木栓形成层进行切向分裂产生多层细胞, 其中外方多层细胞分化为木栓层, 内方少数细胞分化为栓内层, 中间保留木栓形成层 ( 图 3-10) 木栓层 木栓形成层和栓内 层合称周皮, 是根加粗后形成的次生保护组织 木栓形成层形成后, 它外方的表皮和皮层, 因养料供给中断而死亡脱落, 周皮就代替表皮起保护作用 木栓形成层只能生活一个时期就失去分裂能力, 以后由次生韧皮部的薄壁细胞产生新的木栓形成层, 继续形成周皮 所以, 具有次生结构的老根, 外面有多层周皮覆盖 图 3-10 根木栓形成层的发生及周皮的形成 A 木栓形成层由中柱鞘发生 ; B 由木栓形成层分裂产生的木栓层 1 皮层 ;2 内皮层 ;3 木栓形成层 ; 4 被挤毁的皮层细胞 ;5 木栓层 ; 6 栓内层 ;

9 48 第 3 章根 由形成层产生的次生木质部与次生韧皮部以及木栓形成层形成的周皮, 统称为次生结构, 它是增粗生长的产物 第三节根瘤与菌根 土壤中的微生物与植物根系的生长有密切关系 有些微生物能侵入植物的组织, 并从中取 得可供它们生活的营养物质, 而植物也由于微生物的作用而获得所需要的物质, 这种双方互利 的关系称共生 种子植物的根与微生物的共生现象, 最常见的有根瘤与菌根 一 根瘤 豆科植物的根上常形成大小不等的瘤状物, 称根瘤 根瘤的产生是由于土壤中的根瘤细菌从根毛侵入根的皮层, 并在皮层薄壁细胞内迅速分裂繁殖, 受根瘤菌侵染的皮层细胞因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂而产生大量新细胞, 使皮层部分的体积膨大凸出 ; 并形成根瘤 根瘤细菌从根的皮层细胞中吸取养分生活, 同时能把空气中植物所不能直接利用的游离氮合成为含氮化合物, 这一过程称为固氮 根瘤细菌所固定的氮素除满足根瘤菌本身需要外, 还可供植物利用 植物与根瘤菌共生可增加氮肥吸收, 并有利于植物的生长 同时根瘤菌还能分泌含氮物质到土壤中去, 增加土壤中的肥力 因此栽植产生根瘤的植物不但可以节约氮肥, 而且还能用以改良土壤 人们最早在豆科植物中发现根瘤与它的固氮功能, 因此在农业生产中广泛应用苜蓿 紫云英等豆科植物作绿肥, 以增加土壤肥力 根瘤菌和豆科植物的共生是有选择性的, 不同的豆科植物需要不同的根瘤菌才能建立共生关系 土壤中如缺少该种植物所需的根瘤菌, 就必须在土壤中接种才能产生根瘤 同时, 根瘤的形成及固氮能力与土壤 光照 温度等外界条件也有密切关系 通常在土壤中施用磷肥, 可以提高根瘤菌的固氮效率, 在中性或微碱性的土壤中根瘤菌生长较好 此外, 保证适宜的光照与温度, 提高光合作用效率, 也是促进根瘤固氮的重要措施 二 菌根 自然界中, 不少高等植物的根尖与真菌共生, 这种同真菌共生的根称菌根 根据菌丝 ( 真菌的营养体, 呈丝状 ) 在根中存在的部位不同, 可分三种类型 1 外生菌根真菌的菌丝包被在植物根尖外面, 成套状或侵入根的表皮 皮层细胞间隙中, 但不侵入细胞内, 菌丝代替了根毛的作用, 扩大了根的吸收面积 这种菌根的根尖外形略变粗或二叉分支, 无根毛 如马尾松 油松 冷杉 栓皮栎 白杨等树种都能形成外生菌根 2 内生菌根真菌的菌丝侵入到皮层细胞内和细胞间隙中, 根尖仍具根毛, 外形增粗呈瘤状 如核桃 桑 葡萄 银杏 五角枫 侧柏等树种都有内生菌根 内生菌根能促进根内物质的运输, 以及加强吸收功能 3 内外生菌根真菌菌丝不仅包围根尖, 也侵入皮层细胞及其间隙中, 这种类型较普遍,

10 第四节根的生理功能 49 如桦木 草莓等植物 菌根能加强植物的吸收功能, 还能促进有机物的分解, 并能分泌维生素, 促进根系的发育, 因此能形成菌根的植物如马尾松 麻栎等, 如缺乏菌根形成的条件, 就会生长不良 在林业生产中, 常采用土壤接种真菌的方法育苗, 用以提高树苗的成活率, 并促进生长发育 第四节根的生理功能 植物在生长过程中, 不断通过根系从土壤中吸收水分和矿物质, 以满足其生命活动的需 要, 因此, 有必要了解根对水和矿物质的吸收 运输 转化等生理功能 一 根对水分的吸收和运输 ( 一 ) 水在植物生命活动中的作用 1 植物的含水量任何植物都含有水分 一般植物的含水量约占鲜重的 70 % ~ 90% 植物的含水量常因植物种类 器官 组织 年龄和所处环境不同而有很大差异 通常生命活动旺盛的幼嫩部位含水量高, 如嫩根 茎尖 幼叶等的含水量可达 80 % ~ 90% 随着器官的成长和衰老, 含水量逐渐降至 60% 以下, 如树干含水量为 40% ~ 50%, 成熟种子仅为 10% 左右 当植物体或某些器官进入休眠时, 含水量也逐渐减少, 如休眠芽的含水量只有 15 % 左右 2 水在植物生活中的作用 (1) 水是原生质的重要成分 原生质的含水量一般在 70% ~ 90 % 原生质含水量较高时, 呈溶胶状态, 代谢旺盛 ; 含水量减少, 原生质转变为凝胶, 生命活动大为减弱 若失水过多, 会引起原生质结构破坏, 导致植物死亡 (2) 水是某些代谢过程的原料 植物体内许多代谢过程的生化反应需要水分子直接参加, 如光合作用 呼吸作用以及各种水解反应 (3) 水是植物代谢过程的介质 植物体内各种代谢过程中的生化反应, 必须在水中才能进行 ; 土壤中的无机盐只有溶解在水中, 才能被植物吸收 ; 各种物质必须溶解在水中, 才能在植物体内运输 (4) 水能保持植物的固定姿态 细胞只有含大量的水分, 才能维持其膨胀状态, 使枝 叶挺立, 便于接受阳光和进行气体交换 ; 使花朵绽开, 利于传粉和授粉 植物缺水时会发生萎蔫, 造成危害 (5) 水能调节植物的体温 水具有较高的比热容和汽化热 植物体内含大量水分, 所以在环境温度变化较大的情况下, 植物的体温仍相当稳定 特别是在强光 高温下, 植物通过蒸腾失水带走大量的热能, 可避免被灼伤 ( 二 ) 根对水分的吸收和运输根系吸水是通过细胞进行的, 所以细胞吸水是根系吸水的基础 1 植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水有两种方式, 即吸胀性吸水和渗透性吸水 (1) 细胞的吸胀性吸水 未形成液泡的细胞, 如干燥的种子 分生组织的细胞吸水主要靠

11 50 第 3 章根 吸胀作用进行 吸胀作用是亲水胶体吸水膨胀的现象 细胞壁和原生质内含有大量的亲水物质, 如纤维素 蛋白质 淀粉等 由于它们的分子结构中有许多亲水基团, 因而能够吸附水分子 不同物质的亲水性不同, 一般蛋白质的亲水性大于淀粉, 淀粉又大于纤维素 亲水胶体的吸水速率与温度 外界溶液浓度等因素有关 一般温度低 外界溶液浓度高时, 吸水慢 ; 反之则快 所以温度过低时播种或在盐碱地上播种, 因吸胀困难, 种子不易萌发 生产上常采用温水浸种的方法, 以加快吸胀, 促进种子萌发 (2) 细胞的渗透性吸水 当细胞形成液泡后, 主要通过渗透作用吸水 其原理与水势有关 吉布斯自由能与水势细胞吸水的过程即是水分移动的过程 从物理学观点看, 分子的移动是在能量的推动下进行的 某种能量使分子发生了位移, 即表明该能量做了功 物理学上将在恒温 恒压下分子中用于做功的那部分能量叫做吉布斯自由能 每摩尔体积水分子所具有的吉布斯自由能叫水势 (ΨW ) 水势的单位用 帕 (Pa) 来计量 (1Pa = 大气压 = 10-6 kj / m ol) 像温度一样, 水势的绝对值是无法测定的 为了应用方便, 人为规定在 1 个大气压和 0 的标准条件下纯水的水势为 0 Pa 其他任何体系的水势都是通过和纯水相比较而得来的 凡能改变水吉布斯自由能的因素都会影响水势, 如压力 温度 溶质 衬质 ( 能吸附水分子的物质 ) 等 当增加压力或提高温度时, 水势升高 ; 当降低压力或温度, 加入溶质或衬质时, 水势下降 由于分子总是向吉布斯自由能降低的方向移动, 所以水总是由高水势区域向低水势区域流动, 直到两处水势相等时为止 如冬天室内温暖空气中的水分, 在窗玻璃上凝聚即此道理 渗透作用渗透作用是溶剂分子通过半透膜 ( 只允许溶剂通过, 而溶质不能通过的膜 ) 由水势高的一方向水势低的一方扩散的作用 一个成熟的细胞由细胞壁 原生质体和液泡组成 细胞壁具有全透性, 即水分子和溶质分子可以自由通过 整个原生质体呈一薄层, 是一个近似半透性的膜 这样, 一个有液泡的细胞就与外界溶液构成了一个渗透系统 细胞是否吸水, 决定于细胞与外液两者的水势大小 由于水总是从高水势区流向低水势区, 所以, 当外液水势等于细胞水势时, 细胞不吸水也不失水, 总体处于水分平衡状态 ; 当外液水势大于细胞水势时, 细胞吸水 ; 反之, 细胞失水 失水的细胞, 液泡和原生质体都收缩, 如果细胞失水较多, 原生质体和细胞壁便发生分离, 这种现象叫质壁分离 ( 图 3-11) 多数细 图 3-11 植物细胞的质壁分离现象 A 正常细胞 ; B C 进行质壁分离的细胞

12 第四节根的生理功能 51 胞出现质壁分离后, 植物便发生萎蔫, 若持续下去, 植物就会死亡 质壁分离的细胞, 如果未达到致死的程度, 把它放在水势较高的溶液或纯水中, 细胞便重新吸水, 使原生质体逐渐恢复原状, 重新与细胞壁接触, 这种现象叫质壁分离复原 相邻细胞间的水分移动植物体内相邻细胞间水分移动的方向, 取决于两者水势的高低 在植物体内, 从根毛细胞到根中柱, 再到树干 枝条 叶片, 细胞的水势是依次降低的, 所以树木的顶端可以得到来自土壤的水分 2 根系对水分的吸收 (1) 根系吸水的部位 根是植物的主要吸水器官, 但并不是整个根系都具有吸水能力 根系吸水的部位主要是根尖的幼嫩部分, 包括分生区 伸长区和根毛区, 其中以根毛区的吸水能力最强 (2) 根系吸水和水分上升的动力 根系吸水并使水分沿导管或管胞上升的动力有根压和蒸腾拉力 根压由于根系的代谢活动引起的吸水, 并使水分上升的力量叫根压 一般认为根压的产生是由于根尖幼嫩细胞不断吸收矿质元素并向内运输, 在根中自外向内建立并保持了依次下降的水势梯度, 使土壤水分通过根毛 皮层及内皮层进入中柱的导管, 并沿导管向上运输 由于根压引起的吸水与植物的代谢有密切关系, 因此又叫主动吸水 根压可由伤流和吐水现象来证明 将植物的茎从靠近地面处切断, 会看到从切口处流出汁液, 这种现象叫伤流 如果在切口处套上橡皮管并与压力计连接, 就会显示出一定的压力 ( 图 3-12) 大多数植物的根压为 0 1~ 0 2 MPa 伤流现象在植物中较为普遍, 如葡萄 核桃 桑树 水青冈 槭树等, 都有明显的伤流现象 图 3-12 根压与伤流 A 根压现象 ;B 伤流液的收集

13 52 第 3 章根 在温度较高且湿度较大的清晨, 常看到小麦 水稻等植物叶尖或叶缘处有液体溢出, 这种现象称为吐水 吐水是由于外界湿度增大造成水势减低, 使根细胞中的水流出引起的 木本植物中, 榆 杨 柳以及竹类等吐水也较为明显 热带雨林在晴朗的天气里, 林内 雨滴 不停就是树木的吐水现象造成的 蒸腾拉力蒸腾拉力是由于植物叶片蒸腾失水而产生的使根吸水并使水分上升的力量 当叶肉细胞中的水分不断散失到空气中时, 细胞液浓度增高, 水势降低, 叶肉细胞就从叶脉导管吸水, 使叶脉导管的水势降低, 叶脉导管又从枝条导管吸水, 依次下去, 在植物体内至土壤就形成了一个自上而下逐渐升高的水势梯度, 促使根细胞从土壤中吸水 蒸腾拉力引起的吸水, 叫被动吸水 被动吸水可从离体的枝条仍能吸水这一现象得到证实 根压和蒸腾拉力在根系吸水中的作用的相对大小, 取决于植株的蒸腾速率 春季, 在叶片尚未展开时, 蒸腾较弱, 根压是主要的吸水动力 当叶片展开后, 蒸腾作用逐渐加强, 蒸腾拉力就成为主要的吸水动力 3 水分在植物体内的运输水分在植物体内的运输途径图 3-13 水分从根向地是 : 土壤 根毛 根的皮层 根的中柱鞘 根的导管或管胞上部运输的途径 茎的导管或管胞 叶的导管或管胞 叶肉细胞 叶肉细胞图中数字均为负值, 为不同高度的水势, 单位 : Pa; 间隙 气孔下室 气孔 大气 ( 图 3-13) 空气相对湿度为 80 % 水分通过活细胞的运输速度为 10-3 cm / h; 通过导管为 1~ 2 m / h, 最快达 45 m / h; 通过管胞的运输速度约 0 6 m / h 4 影响根系吸水的外界条件根系吸水一方面取决于根系的生长状况, 另一方面又受土壤状况的影响 (1) 土壤温度 一般说来, 在一定的温度范围内, 随着土温升高, 根系吸水加快 ; 反之, 土温降低, 根系吸水减慢 不同植物对温度的敏感程度不同, 当土温降低时, 喜温的柑橘 桉树 棉花受影响较大, 而不喜温的苹果 落叶松 小麦受影响较小 不适宜的高温和低温均不利于根系吸水 急剧降温对根系吸水的影响比逐渐降温要大得多 因此, 炎热夏季的中午应避免用冷水灌溉, 应使井水通过一段渠道或贮存升温后再用于灌溉 (2) 土壤含水量 土壤中的水分只有毛管水和根所能触及的重力水是有效水, 才能被植物吸收 当土壤中缺乏有效水时, 植物就会因吸水困难而萎蔫甚至枯死 在水分条件不好的干旱地区采用插根埋水瓶法造林可补充土壤水分的不足, 使成活率大大提高 (3) 土壤通气状况 在通气良好的土壤中, 根系吸水能力较强 ; 在通气不良的土壤中, 根系吸水能力下降 这是因为根系的生长和吸水, 都必须在根系代谢活动正常的情况下才能进行 (4) 土壤溶液浓度 根细胞的水势必须小于土壤溶液的水势, 才能从土壤中吸水 如果土壤含盐量过高或施肥过多, 造成土壤溶液浓度太高, 水势过低, 根系不仅不能吸水, 还会发生

14 第四节根的生理功能 53 反渗现象, 使根系失水 因此, 在施肥时, 不能一次施用过多, 以防 烧苗 ( 三 ) 合理灌溉的生理基础合理灌溉就是以最少的灌溉用水获得最大的增产效果 要实现合理灌溉, 除了需要考虑土壤的水分状况外, 还要掌握植物的需水规律和合理灌溉的指标 1 植物的需水规律 (1) 植物的需水量 需水量指植物制造 1 g 干物质所消耗水分的克数 不同种类植物的需水量是不同的 ( 表 3-1) 需水量随植物生长发育时期的不同而变化 表 3-1 不同作物的蒸腾系数 ( 需水量 ) 作物南瓜豌豆棉花马铃薯燕麦大麦小麦玉米高粱谷子蒸腾系数 需水量可作为确定灌溉量的一种参考 但植物的需水量并不等于灌水量 由于土壤蒸发等原因, 灌水量常是需水量的 2~ 3 倍 (2) 植物的水分临界期 植物的水分临界期是指植物生活周期中对水分缺乏最敏感 最易受害的时期 这一时期一般在生殖器官的形成与发育阶段, 例如, 果树的水分临界期在开花和果实生长的初期, 马铃薯在开花到块茎形成期 水分临界期时, 植物体内各种代谢旺盛, 细胞原生质的黏性与弹性均下降, 细胞液浓度很低, 吸水力小, 抗旱力最弱 如果这个时期供水不足, 则导致生殖器官发育不良, 严重影响产量 所以, 对于收获果实 种子的植物, 应特别注意水分临界期的水分供应 2 合理灌溉的指标我们可以根据植物的需水量确定大致的灌溉量, 根据水分临界期确定灌溉应特别注意的时期 但植物是否需要灌溉是由当时植物的水分状况决定的 反映植物水分状况的指标 也即合理灌溉的指标有两种 : (1) 形态指标 缺水时, 往往植物叶下垂且不易折断, 叶 茎颜色转为暗绿或变红, 生长速度下降, 有些植物叶片卷起等 灌溉的形态指标易于观察, 但需反复实践才能很好地掌握 植物形态上的变化远落后于生理上的变化 所以, 虽然用形态指标进行灌溉是有效的, 但已为时略晚 (2) 生理指标 植物叶片的水势 渗透势 细胞汁液的浓度和气孔开张度等, 均可灵敏地反映植物的水分状况, 因此可作为灌溉的生理指标 ( 表 3-2) 当植物的有关生理指标低到临界值时, 就应灌溉 表 3-2 不同作物几种灌溉生理指标的临界值 作物及生育期 叶片水势 / Pa 叶片渗透势 / Pa 叶片细胞液汁浓度 / % 气孔开张 /μ m 小麦开始分蘖一孕穗 - 8~ ~ ~ 孕穗一抽穗 - 9~ ~ ~ 7 5 灌 浆 - 11~ ~ ~ 成熟期 - 14~ ~ ~ 12 0 甜茶 8~ 16 叶生长期 - 6 ~ 7-8 ~ ~ 24 叶生长期及块根膨大期 茶整个嫩梢生长期 - 8 ~ - 9 蔬菜整个生长期 10

15 54 第 3 章根 用生理指标指导灌溉, 可以及时补充植物体内的水分, 保持植物体内的水分平衡 应该指出的是, 在不同地区, 不同植物 不同品种 不同生育期 同一植株的不同部位 同一部位在一天中的不同时间, 作为生理指标的参数都可能不同 因此, 应结合当地情况, 确定具体的灌溉生理指标, 并在固定时间和固定部位进行测定 二 植物必需矿质元素及其生理作用 ( 一 ) 植物必需矿质元素的种类 植物是由水 有机物和无机物组成的, 其中无机物约占 10 % 左右 无机物中的大部分元素 来自土壤中的矿质盐, 故称为矿质元素 植物体内矿质元素的种类很多, 几乎所有地壳中存在的 元素, 都可在不同的植物体内找到 但为大多数植物生活所必需的矿质元素仅有 13 种, 它们是 : 氮 磷 钾 硫 钙 镁 铁 锰 硼 锌 铜 钼和氯 氮虽然并不存在于天然矿质里, 但是多数植物对 氮素的吸收与利用方式与矿质元素相同, 所以, 习惯上也将氮素称为矿质元素 其中铁 锰 硼 锌 铜 钼 氯在植物体内含量极微, 约占植物体干重的 % ~ 0 001%, 稍多即发生毒害, 称为微量元素 ; 氮 磷 钾 钙 镁 硫在植物体内含量较高, 约占植物体干重的 0 01 % ~ 10 %, 故称为大量元素 在大量元素中, 植物对氮 磷 钾三种元素的需要量大, 一般土壤中 所含的量往往不能满足植物的需要, 常需要通过施肥来补充, 所以把氮 磷 钾三种元素, 又 叫做肥料三要素 ( 二 ) 植物必需矿质元素的生理作用 总的说来, 植物体内必需矿质元素的生理作用一是作为细胞结构物质的组分 ; 二是作为植 物生命活动的调节者 1 氮 磷 钾的生理作用 (1) 氮 (N) 植物的氮素来源主要是土壤中的硝态氮 (NO - 3 ) 铵态氮 (N H + 4 ) 或 N H3, 也 可吸收尿素 氨基酸等小分子有机态氮 氮虽然只占植物体干重的 1 5 % 左右, 但在植物的生命活动中的作用却居各种元素之首, 故有 生命元素 之称 首先, 氮是蛋白质 核酸的组成元素, 而蛋白质 核酸又是原生质的 重要成分 其次, 氮也是酶蛋白和许多重要酶的辅助因子的组成元素 另外, 氮还是叶绿素 植物激素 维生素等重要有机物的组成元素 当氮素供应充足时, 植物生长旺盛, 枝叶繁茂, 叶肥大 厚而深绿, 光合作用强, 籽粒饱 满 ; 氮素供应过多时, 大部分糖与氮结合形成蛋白质, 只有少部分转化成纤维素, 易使植物出 现徒长 倒伏现象, 并使植物成熟期推迟, 抗性降低 ; 氮素不足时, 新陈代谢过程受阻, 新的 原生质不能产生, 植株矮小, 叶小 薄而黄, 花少, 产量低, 但成熟期往往提前 多的磷 (2) 磷 植物通常以 H 2 PO - 4 H2 PO 2-4 的形式吸收磷素 植物的幼嫩组织和种子含有较 磷是核酸 磷脂的组成元素, 参与细胞核 生物膜等原生质部分的组成, 也是核苷酸 (A T P ADP A M P 等 ) 的组成成分, 在能量代谢中起特殊作用, 还是许多辅酶的组成成分, 参 与物质的合成 分解和转化过程, 磷还能促进有机物的运输 磷供应充足时, 植物根系生长旺盛, 提早开花结实并提前成熟, 产量高, 抗旱力和抗寒力

16 第四节根的生理功能 55 较强 ; 磷不足时, 细胞分裂受阻, 根系生长缓慢, 分枝 分蘖少, 植株矮小, 叶色暗绿, 开花 期和成熟期推迟, 种子不充实, 产量低, 抗逆性下降 由于缺磷阻碍糖类的运输和蛋白质的合 成, 使叶片积累大量的糖分, 有利于花青素形成, 使暗绿的叶片上出现红色或紫色的斑纹 (3) 钾 植物体内的钾以离子状态存在, 主要集中在分生组织和幼嫩的器官中 已知钾是 60 多种酶的激活剂, 因此钾有调节植物代谢的作用 钾离子在原生质内可以结 合一部分水分子, 从而提高植物的保水能力, 即增加植物的抗旱力 严寒来临, 由于细胞内钾 离子 糖类等物质能把水分子牢牢地束缚在自己周围, 使水分子在低温下不易结冰, 故钾又能 提高植物的抗寒力 钾还能促进糖类的运输 钾肥充足时, 植物体内木质素 纤维素含量增加, 茎杆坚韧, 抗倒伏能力强 缺钾时, 植 物茎杆脆弱, 易倒伏, 叶尖与叶缘先变黄, 继而枯焦, 叶脉间出现坏死斑点 钾供应过多时, 果实出现灼烧病, 并在贮藏过程中容易腐烂 2 其他元素的生理作用除氮 磷 钾外, 其他元素的生理作用如表 3-3 所示 表 3-3 必需元素的生理作用 ( 除碳 氢 氧 氮 磷 钾外 ) 元素吸收形式生理作用 硫 SO 2-4 (1) 是含硫氨基酸的组成成分, 参与蛋白质 生物膜组成 (2) 是 Co A 的组成成分, 参与物质代谢和能量代谢 (3) 是固氮酶的组成成分, 参与生物固氮 钙 Ca 2 + (1) 是细胞壁的组成成分 (2) 降低原生质水合程度, 提高植物抗性 (3) 与草酸结合形成草酸钙, 免除草酸的危害 镁 M g 2 + (1) 是叶绿素的组成成分, 参与光合作用 (2) 酶的激活剂 (3) 是种子内植酸钙镁的组成成分 铁 Fe 2 + (1) 是细胞色素类的主要组成成分, 参与呼吸作用和光合作用 (2) 是叶绿素形成的必需因子, 参与光合作用 铜 Cu 2 + (1) 是细胞色素氧化酶等的组成成分, 参与呼吸作用 (2) 是质体蓝素 (PC) 的组成成分, 参与光合作用 锌 Zn 2 + (1) 是色氨酸合成酶的组成成分, 参与生长素的合成 (2) 是碳酸酐酶的组成成分, 与光合作用有关 锰 M n 2 + (1) 参与光合作用的光反应 (2) 是许多酶的激活剂 硼 H 3 BO 3 (1) 促进花粉萌发与花粉管的伸长 (2) 形成硼 - 糖复合物, 促进糖的运输 钼 M oo 2-4 是硝酸还原酶和固氮酶的组成成分, 参与氮代谢 氯 Cl - 参与光合作用中水的光氧化 3 缺素症植物缺少任何一种必需矿质元素都会引起特有的生理病症 出现病症的部位与元素是否易于转移, 即能否再利用有关 氮 磷 钾 镁 锌等元素在植物体内易于转移, 可以多次利用, 缺素症首先表现在较老的叶片上 ; 而钙 铁 硼 锰 铜 钼等元素在植物体内被固定, 很难再利用, 缺素症首先发生在幼嫩部位 表 3-4 为植物的缺素症检索表, 以供参考

17 56 第 3 章根 表 3-4 作物营养元素缺乏症检索简表 ( 三 ) 植物对矿质元素的吸收 运输和利用 1 根对矿质元素的吸收 (1) 根吸收矿质元素的部位 根系吸收矿质元素的部位和吸水的部位相似, 都是未木栓化 的根尖部分 一般来说, 分生区和伸长区吸收矿质元素的能力虽然很强, 但向其他部位转运的 能力却很低, 而根毛区吸收矿质元素的能力不但很强, 而且由于输导组织的分化, 能很快地把 所吸收的矿质元素向上运输, 故根毛区是根系吸收矿质元素的主要部位 种方式 (2) 根吸收矿质元素的原理 目前认为, 根系对矿质元素的吸收有被动吸收和主动吸收两 被动吸收是不直接消耗代谢能量, 依靠扩散或其他物理作用吸收矿质元素的过程 最简单 的被动吸收方式是扩散, 当外界某种离子浓度大于其在根细胞内部的浓度时, 这种离子便以扩 散的方式进入根内 主动吸收是通过膜上的载体蛋白逆浓度差吸收矿质元素的过程, 需要消耗代谢能量 主动 吸收过程分两步完成 : 第一步离子交换吸附 原生质的主要成分是蛋白质, 它是两性电解质, 因而可以吸附不 同电荷的离子 根系由于呼吸作用放出 C O2, 溶于水中生成 H 2 CO3, 并解离成 H + 即 H + CO2 + H2 O H2 CO3 H2 C O3 H + + H CO - 3 和 HCO - 3, 和 HC O - 3 可吸附于根细胞原生质表面, 并与土壤中的阳离子和阴离子进行交换 这种 离子交换有两种方式, 一种是通过土壤溶液进行, 即根细胞原生质表面的离子与土壤溶液中的 离子进行交换 ( 图 3-14); 另一种是接触交换, 即土壤颗粒表面所吸附的离子与根直接进行交

18 第四节根的生理功能 57 换 ( 图 3-15) 离子交换后, 土壤中的矿质元素便被吸附在根细胞原生质表面 图 3-14 植物根部通过土壤 溶液和土粒进行离子交换 图 3-15 接触交换示意 第二步吸附在原生质表面的离子转移到原生质内部 这个过程目前用载体学说解释 近年来认为, 在原生质膜中镶嵌着一些特殊的蛋白质, 可专一性地与某些物质结合并将之转移到原生质内, 而本身不发生变化 这些特殊的蛋白质称为 载体 或运输酶, 又称透过酶 当膜外存在可被结合的物质时, 载体能够分辨出该物质并与之结合成复合体, 该复合体在能量推动下, 旋转 180, 把结合物从膜外方转到膜内方 然后载体与被运转物质的亲和力变弱, 把物质释放到膜内侧 如果供给能量, 载体可恢复原状和原位 如此重复, 就可把膜外的物质不断运入膜内 ( 图 3-16) 图 3-16 主动吸收载体假说模型 (3) 根对离子的选择吸收 由于根系吸收矿质元素要通过载体, 而不同离子的载体数量和 活性不同, 因此使根系吸收矿质元素具有选择性 这种选择性首先表现为不同植物对不同离子 的吸收速率不同, 吸收离子的量与溶液中离子的含量不成正比例 例如, 番茄和水稻分别栽培 于成分和含量相同的营养液中, 前者吸收 Ca 2 + M g 2 + 多, 后者吸收 Si 2 + 多 根系对离子吸收的选择性还表现为对同一种盐的不同形态的离子的吸收量不同 例如, 供给植物 (N H4 )2 SO4 时, 根系吸收 N H 4 + 多于 SO 2-4 为了保持体内的电荷平衡, 根细胞必然 向环境中释放同样多的 H +, 因此使环境的酸性增高, 这类盐叫做生理酸性盐 如果供给植物

19 58 第 3 章根 N ano3 时, 根系吸收 N O 3 - 多于 N a +, 根细胞就释放 O H - 或 H CO - 3, 从而使环境的碱性升 高, 这类盐叫做生理碱性盐 当供给植物 N H 4 NO3 时, 植物吸收 N O - 3 与 N H + 4 的速率几乎相 等,pH 不发生变化, 这类盐叫做生理中性盐 因此, 生产上不宜长期单独使用生理酸性或生理碱性盐的化肥, 以防土壤过酸过碱, 不利 植物生长, 也可巧妙施用生理酸性或生理碱性盐, 以改良过酸过碱的土壤 (4) 土壤状况对根系吸收矿质的影响 土壤温度在一定范围内, 根系吸收矿质的速率随土温升高而加快, 土温过高 过低都会 使根对无机盐的吸收减慢 这是因为适宜的温度有利于根系进行呼吸作用, 从而提供较多的代 谢能量促进主动吸收 温度过高过低都会使呼吸下降, 导致主动吸收减慢 土壤通气状况土壤通气良好, 根系呼吸旺盛, 主动吸收加强 通常土壤空气中氧气含量 在 10% ~ 20%, 不会影响植物对矿质元素的吸收 但当土壤板结 排水不良时, 根系的呼吸 减弱, 使根对矿质元素的吸收受到抑制 土壤水分状况因为无机盐必须溶解在水中才能被植物吸收, 所以在土壤干旱的情况下施 肥效果很差 生产上常采用增加或降低土壤含水量的方法, 来促进或抑制植物对肥料的吸收, 以达到促进或控制植物生长的目的, 这叫做 以水调肥, 以水控肥 一般施肥后应立即灌水, 这样不仅可防止 烧苗, 还可促进肥料的吸收 土壤溶液的浓度在一定的范围内, 土壤溶液的浓度增高, 根系对矿质的吸收量也相应增 加 但超过一定限度, 由于 载体 已被离子所饱和, 即使离子浓度增高, 吸收速率也不再增加 土壤酸碱度 (ph) 土壤酸碱度能影响矿质盐的溶解度 在碱性土壤中, 铁 钙 磷 镁 铜 锌等易形成不溶性的化合物, 因而会降低植物对这些元素的吸收, 盐碱地上的植物常会出 现缺铁症状, 如华北地区的果树发生的 黄叶病 就是由缺铁引起的 土壤过酸时, 铁 铝 锰等溶解过多, 植物也会因吸收这些元素过多而中毒 当 p H 超过原生质对酸碱度的适应范围 时, 会破坏胶体的稳定性, 引起原生质变性凝固, 使根系丧失正常的代谢 吸收功能 所以大 多数植物适宜在 p H 6~ 7 的条件下生长 2 植物地上部分对矿质元素的吸收由根系从土壤中吸收矿质元素, 是植物获得矿质养 分的主要方式 此外, 植物地上部分的茎 叶 芽等也可吸收矿质元素 生产上常把肥料配成 一定浓度的溶液喷洒到植物的叶上, 供植物吸收利用 这种通过地上部分向植物供应矿质元素 的方法, 叫叶面施肥或根外追肥 矿质元素是通过气孔和浸润的角质层进入叶内的 叶片吸收矿质元素的速率与数量与叶片 的内外因素有关 叶龄小 角质层薄, 肥料的透过性大, 吸收快 ; 温度适宜, 叶片吸收能力较 强 ; 湿度大 无风, 肥液在叶面停留时间长, 吸收量较大 因此, 无风的阴天或晴天的傍晚进 行叶面施肥效果较好 为了增加肥液的附着力, 可稍加入中性洗衣粉 吐温和粘土等 根外追肥具有见效快, 用肥少, 利用率高等优点, 它能起到土壤施肥起不到的作用 如喷 施尿素 24 小时后, 即可吸收 50 % ~ 75 % 喷洒微量元素时, 作用尤其明显 喷施大量元素 时, 肥料浓度在 0 5 % ~ 2 % 为宜, 微量元素一般在 0 25% ~ 0 5%, 用量较根部施肥少得多 当植物根很深或在生长后期根吸收机能减弱时, 或幼苗期根系不发达时, 或土壤干旱且无灌溉 条件时, 根外追肥可使植物及时获得营养物质 另外, 某些元素, 如磷易被土壤固定而不易被 根吸收, 根外追肥可避免这种情况发生

20 第四节根的生理功能 59 根外追肥虽然有许多优点, 但它不能代替土壤施肥, 仅是施肥的一种补充措施 3 矿质元素在植物体内的运输和利用 (1) 矿质元素的运输和利用 根 叶从外界所吸收的矿质元素, 少部分以离子态或有机态 被就地利用, 参加到原生质的组成或各种代谢过程中, 也可积累在液泡中 大部分矿质元素通 过胞间连丝在细胞间移动, 然后进入输导组织, 被运往植物体的各个部位 根吸收的矿质元素 主要通过木质部随蒸腾液流运往各处 ; 叶片吸收的矿质元素主要在韧皮部中向上或向下运输 不同元素在植物体内运输的形式不同 金属元素以离子状态运输, 如 K + M g 2 + ; 非金 属元素既可以离子状态运输, 又可以小分子有机物形式运输, 如根部吸收的无机氮化物绝大部 分在根中转化为氨基酸, 再运往地上部分, 少部分以 NO - 3 形式上运 ; 磷元素主要以正磷酸的 形式被运输, 少部分转化为磷脂后上运 由此可见, 根不仅是吸收矿质元素的部位, 也是某些 有机物合成的重要场所 矿质元素运至植物各部分以后, 有些仍以离子状态存在, 如 K + ; 有些则合成为较稳定的 化合物, 如蛋白质中的氮, 核酸中的氮 磷等 当细胞衰老时, 已参与到有机物中的矿质元素 会随着有机物的分解而释放出来, 运往其他部位再次利用, 这种现象称为矿质元素的再利用 各种矿质元素再利用的情况不同 : 氮 磷 钾 镁 锌容易再利用, 其缺素症先从下部老叶开 始出现 ; 钙 铁 硫 硼 锰 铜 钼很难再利用, 故此类元素的缺素症首先在茎尖和幼叶 出现 (2) 生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程叫做生物固 氮 固氮微生物包括一些细菌 蓝藻和放线菌, 它们都属原核生物 根据固氮微生物与高等植 物的关系, 可将它们分为两大类型, 即自生固氮微生物和共生固氮微生物 自生固氮微生物独 自生活时能固定分子态氮 ; 一般来说, 共生固氮微生物要同高等植物共生才能固定分子态氮 不论是哪一类固氮微生物, 其固氮作用的基本反应都是相同的, 且都在固氮酶的催化下进 行 固氮酶由两种蛋白质组成 : 一种蛋白质含有铁, 叫做铁蛋白 ; 另一种蛋白质含有钼和铁, 叫做钼铁蛋白 这两种蛋白质单独存在时都不能固氮, 二者结合在一起才有固氮能力 由固氮 酶所催化的固氮作用的总反应如下 : N 2 + 6e H + + nm g - A T P 固氮酶 2N H 3 + nm g - ADP + npi 固氮产物氨 (N H3 ) 生成后立即转化为氨基酸 由共生固氮微生物进行固氮作用所形成的氨 基酸可转运到植物的其他部分供植物利用 ( 四 ) 合理施肥的生理基础 植物不断从土壤中摄取矿质元素, 因此, 生产中常需通过施肥给予补充 合理施肥是提高 植物产量的有效措施之一 要做到合理施肥, 不仅应了解各种矿质元素的生理作用, 还要了解 植物的需肥规律和养分状况, 以便用最少的肥料获得最高的产量 1 植物需肥的一般规律 (1) 不同植物需肥不同 各种植物都要求有全面的营养, 需要各种必需的矿质元素, 但不 同植物对各种必需元素, 特别是对氮 磷 钾三要素的相对需要量不尽相同 一般来说, 以收 获叶子为主的植物, 如桑树 茶树 白菜 菠菜等, 需要氮肥较多 ; 以收获种子 果实为主的 植物, 如油桐 油茶 板栗 苹果 西红柿等, 宜多施磷 氮肥, 适当配合施钾肥 ; 以收获块 根 块茎为主的植物, 如红薯 马铃薯等, 宜多施钾 磷肥 ; 以收获茎秆为主的植物, 如松

21 60 第 3 章根 泡桐 竹子 甘蔗等, 宜多施氮 钾肥, 配合施磷肥 (2) 不同生长发育时期需肥不同 同一植株处于不同的生长发育时期, 需肥情况也不相同 例如, 一 二年生植物在种子萌发期, 利用的是种内贮藏的养分, 一般不需从环境中吸收矿质元素 随着幼苗生长, 吸肥量逐渐增大, 开花结实期, 达到高峰 此后, 随着植株的衰老, 植物对矿质的吸收逐渐减慢, 成熟时则停止吸收 所以, 对这类植物应注重在前中期施肥 许多收获果实 种子的树木, 每年开花后仍有一定量的营养生长, 因此, 追肥不仅应在当年生长的前中期进行, 而且花后仍应及时追肥, 以维持一定的树势, 保证花 果生长以及花芽分化的需要 林业苗圃中, 苗木幼苗期应多施氮 磷肥, 以促进根系生长 ; 速生期应多施氮肥, 配合磷 钾肥, 以加速苗木生长 ; 后期则以钾肥为主, 磷肥为辅, 使苗木茎杆充分木质化, 提高抗性 2 合理施肥的指标 (1) 形态指标 植物的长势 长相 叶色等外部表现可反映植物体内的养分状况, 尤其是叶色, 可较灵敏地反映植物体内的氮素水平 因为叶子绿色的深浅决定于叶中叶绿素的含量, 而叶绿素含量又与含氮量有密切关系 各种元素缺乏所引起的外部表现, 都可作为合理施肥的形态指标 (2) 生理指标 叶中某些物质的含量与植物的养分状况关系密切, 可灵敏地反映植物体内的养分状况 目前常用的生理指标有 : 营养元素含量一般以植株上某一特定位置的叶为测定对象, 找出获得高产的最低营养元素含量作为临界值 低于临界值时, 表示营养不足, 产量将受到影响, 应该施肥 ; 高于临界值时, 表明营养过剩, 不需施肥 下面是几种植物矿质元素临界含量的参考值 ( 表 3-5) 表 3-5 几种作物的矿质元素临界含量 ( 干重 / % ) 作物测定时期分析部位 N P 2 O 5 K 2 O 春小春开花末期叶子 2 6 ~ ~ ~ 3 0 燕麦孕穗期植物 玉米抽穗果穗上一叶 花生开花叶子 4 0 ~ 叶绿素含量叶绿素含量与氮素水平有关 据测定, 南京地区吉利小麦返青期叶片的叶绿素含量占干重 1 7% ~ 2 0 % 为宜, 低于 1 6% 表示缺氮 ; 拔节期以 1 2 % ~ 1 5 % 为宜, 低于 1 1% 表示缺氮, 高于 1 7 % 表示氮肥过多 3 合理施肥增产的原因合理施肥增产的原因主要有 : (1) 合理施肥可以改善植物的光合性能 合理施肥能够促进枝 叶生长, 扩大光合面积, 增加叶绿素含量, 提高光合速率, 如氮和镁 ; 延长叶片寿命, 延长光合时间, 如氮 钙和锌 ; 改善光合产物的运输和分配, 如磷 钾 硼等 由于合理施肥改善了植物的光合性能, 增加了有机物质的积累, 所以可使产量提高 (2) 改良土壤, 为植物创造良好的生活环境 例如, 施入有机肥料可以增加土壤的团粒结构, 不仅改善了土壤的水 气 温状况, 促进了根系的生长和对肥料的吸收, 还可促进土壤微生物的活动, 加速有机物的分解, 改善养分的供应状况 在酸性土壤中施用石灰等, 可以提高

22 复习思考题 61 土壤的 p H 值, 形成适于根系生长和吸收肥料的 ph 环境 1 根的主要功能是什么? 2 什么叫根系? 根系有几种类型? 3 图示根尖的组成部分, 说明各部分的主要功能 4 根的初生构造由哪几部分组成, 各自功能有哪些? 5 水在植物生命活动中有何作用? 6 水分移动有何规律? 植物根系是如何吸水的? 7 如何做到合理灌溉? 8 矿质元素在植物体内起何作用? 氮 磷 钾 铁 锌 硼等元素有何生理功能? 9 植物是如何吸收矿质元素的? 10 简述土壤状况对根吸水吸肥的影响 11 试述植物的需肥规律和合理施肥的指标