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何敢杭
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1 西北植物学报文章编号喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究王玲丽刘文哲运城学院生命科学系山西运城西北大学生命科学学院西安摘要运用植物解剖学方法研究了喜树各器官的结构对喜树不同器官中喜树碱含量进行了法测定结果表明喜树根尖纵切面的结构由根冠分生区伸长区和根毛区个部分组成根和茎的初生结构都由表皮皮层和维管柱部分组成在根和茎初生结构的皮层和髓部具有被锇酸染成黑色的嗜锇细胞在次生生长中根的木栓形成层起源于中柱鞘茎的木栓形成层起源于皮层细胞随着次生维管组织的增加茎的中央形成髓腔叶片由表皮叶肉和叶脉组成叶肉细胞中分布有嗜锇细胞光学显微镜和扫描电子显微镜观察显示喜树叶的上表皮没有气孔器分布下表皮气孔器的保卫细胞呈肾形没有副卫细胞被几个表皮细胞不规则的围绕属于无规则型在上下表皮均分布着单细胞非腺毛和种类型的腺毛其中下表皮的分布相对稠密上表皮腺毛呈球形下表皮腺毛大部分为长卵形其中间杂着一些球形腺毛观察发现越幼嫩的叶中分布的腺毛和非腺毛越多喜树不同器官中喜树碱含量以幼叶和种子中较高木质部中较低髓中含量最少随着叶的发育成熟叶中喜树碱的含量逐渐降低且同一叶的不同部位喜树碱含量也有差异喜树幼苗发育过程中喜树碱含量也在不断变化关键词喜树器官结构喜树碱含量中图分类号文献标志码,!"!"# # -,. # 1 - "!' 1 23 " "'#'.' $1 236 "" $ '' "' $ "" '! "#! ' " 3"!" ' ' '' "$3 #" "''' #' "# '' "! "'' 3#'"! #3 '! '''' "!!" '#'"' ' "!" "' '!" 3 ''' "!"'! ''! ' " 2" #" 3#! ' # #" '$ ' " ' " 3 '$ ' ;"!!''' 2 '!3 # $#' ;"!!'!2 '!'- ' " 3 '$ '! '!'#'$' '' #" '! ''!! '3#" 2" '! ' # #""#' '! '3# - "# '!''" '!'''2 '!" "#"" ""'#3" " " "#! ' # " " "'!3" #" '" " 3 # "2 ' '2 # """3' '! '3 # #" '#"#" $ " " "#" "" "#! ' # " 3" #"#"" $ '#'"#'" " "#" "" "#! "' '# 2" 3 '#3"" "#! $" '"3'# "!' 收稿日期修改稿收到日期基金项目国家自然科学基金作者简介王玲丽女硕士讲师主要从事结构植物学研究!" #$"# #'! 通信作者刘文哲教授博士生导师主要从事结构植物学研究!" ##$$

2 期王玲丽等喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究 '! "#'$'3' # " "" "3#! #'$' ' # """#3"$# "'!!" '" $""! # "'"2" 2 #'!'# ' ' """ '!3 "!'' 喜树为山茱萸目 ' "# 蓝果树科.3" " 喜树属为多年生亚热带落叶阔叶乔木中国特有树种主要分布于长江流域及西南各省该树种因富含抗癌和抗逆转录病毒的喜树碱喜树次碱及羟基喜树碱甲氧基喜树碱等而深得植物学界和医药学界的青睐喜树碱 "!' 为喜树各器官中均含有的一种生物碱经肿瘤实验证明这种吲哚类生物碱具有独特的抗癌机理是迄今为止发现的唯一的一种专门通过抑制拓扑异构酶 ' ' '!" 发挥细胞毒性的天然植物活性成分目前已有种以喜树碱为前体合成的喜树碱衍生物 '" ' '"! '"!' 及. '"!' 获得美国食品和药物管理局, 批准用于临床治疗结肠癌直肠癌胰腺癌和复发性卵巢癌关于喜树器官的解剖结构研究李凤兰等研究了珙桐与喜树茎次生木质部的比较解剖学王戈戎等对喜树茎解剖发现喜树皮层和髓中存在异细胞喜树全株均含有喜树碱但各器官中喜树碱的含量存在着较大差异且同一器官在不同发育时期的含量差异显著但不同研究结果并不一致这可能是由于采样时间部位分析方法等引起的差异早期的研究认为果实中喜树碱的含量高因此以果实为主要原料提取喜树碱近年来研究表明越是幼嫩的组织如幼叶幼枝含量越高本实验对喜树器官的解剖结构进行了较全面的观察并对不同器官以及同一器官不同部位的喜树碱进行提取和测定为喜树资源的开发和利用提供一定的科学依据材料和方法实验材料喜树各器官采自西北大学生物园喜树实生苗实验方法形态解剖学方法石蜡切片法将各材料切成小块用,, 固定液固定经酒精系列脱水透蜡包埋石蜡制片法制片, 型切片机切片切片厚度为! 番红固绿双重染色中性树胶封片 " 型显微镜观察并照相半薄切片法将材料切成!! 小块先用戊二醛固定再用的锇酸固定系列乙醇脱水后用 ' 环氧树脂包埋型超薄切片机切片切片厚度! 天青亚甲基蓝染色 " 型显微镜观察照相扫描电子显微镜观察将样品经,, 固定液固定乙醇系列脱水后逐步过渡到乙酸异戊酯中经过临界点干燥粘台后真空喷金镀膜用, 型电子显微镜观察并照相喜树碱含量的测定仪器与色谱条件日本岛津,2 高效液相色谱仪,2 检测器 #"< 工作站色谱柱 < 柱!!=!! 流动相甲醇水流速!! 检测波长! 进样量柱温 > 喜树碱标准品由德国 ' #! 制药公司 ' 教授惠赠标准曲线的绘制精确称取喜树碱对照品! 置于! 量瓶中加入适量色谱纯甲醇超声波助溶后定容至刻度摇匀后用! 微孔滤膜滤过即得!! 的对照品溶液分别精确量取喜树碱标准溶液和! 于! 的容量瓶中用色谱纯甲醇分别稀释并定容至刻度摇匀后按照上述色谱条件分别取稀释后的标准溶液样品进样分析每样重复次取次峰面积的平均值得峰面积与喜树碱溶液浓度! 的线性回归方程为? 相关系数? 喜树碱的提取将样品经 > 烘箱干燥至恒重粉碎过目筛后精确称取其粉末各! 置于离心管中加! 甲醇超声波提取! 后加! 蒸馏水! 二氯甲烷用磁力搅拌器充分混合! 后! 离心! 产生两相收集有机相减压蒸发至干燥剩余部分溶解在! 色谱纯甲醇中用! 微孔滤膜滤过得样品溶液用于喜树碱含量测定喜树碱的定性分析利用薄层层析法

3 西北植物学报卷将样品溶液用毛细管点样在硅胶板上硅胶在展开剂中 < 展开在! 紫外光源下观察发现提取物在硅胶板上的蓝色荧光斑点与喜树碱标样的蓝色荧光斑点相同且位置高度一致喜树碱含量的计算精密量取各样品溶液分别进样测定其对应的峰面积值每样重复次根据线性回归方程求出样品中喜树碱的浓度由提取液体积! 及样品材料质量! 可求得材料中喜树碱的百分含量结果表示为均值 A 标准差用检验表示差异显著结果与分析根的结构根尖及其组织分化从喜树主根的根尖纵切面上观察根尖可分为根冠分生区生长点伸长区和根毛区个部分根冠位于生长点的前端由多层薄壁组织细胞构成分生区是位于根冠内方的顶端分生组织由原分生组织和初生分生组织所组成原分生组织分为个细胞群即外面为表皮原和根冠原的原始细胞群中间为皮层原的原始细胞群最内部分为中柱原的原始细胞群图版在横切面上原分生组织的细胞呈等径细胞排列整齐而紧密细胞体积较小细胞壁薄原生质浓厚细胞核大分裂能力旺盛表现出典型的分生组织的细胞学特点原分生组织所衍生的细胞发生一定程度分化由外向内分化为根冠原表皮原皮层原和中柱原它们共同组成初生分生组织图版从横切面上看细胞排列层次明显最外一层是表皮原细胞细胞排列整齐紧密细胞核大细胞质浓表皮原内部有层由基本分生组织组成的皮层原这些细胞相对较大细胞核明显中央层为中柱原细胞细胞排列紧密细胞质相对最浓厚图版根的初生生长与初生结构喜树根的初生生长是通过其初生分生组织细胞的分裂及其衍生细胞的体积增大活动完成以后这些衍生细胞分化形成根的初生结构其中根冠原的衍生细胞分化为根冠薄壁细胞表皮原皮层原和中柱原的衍生细胞则分别分化为表皮皮层和中柱共同构成了根的初生结构在根的初生结构分化中随着原生分生组织细胞的分裂与分化最外层分化出一层排列整齐而紧密的原表皮细胞皮层原的细胞体积逐渐增大液泡化逐渐明显细胞层次明显胞间隙出现紧邻表皮的一层细胞成为体积较小排列紧密的外皮层细胞其内为层排列疏松的圆形的皮层薄壁细胞细胞较大液泡化明显皮层最内的一层细胞体积相对较小排列紧密成为内皮层图版经锇酸固定显示为一圈黑色的嗜锇细胞图版在维管柱分化中其外围的中柱鞘细胞最先分化成一圈排列紧密的薄壁细胞同时紧邻中柱鞘细胞里面的原生韧皮部的筛管分子原生木质部导管开始分化出现原生木质部导管在相对的个角上发生分化构成个初生木质部脊图版后发育成四原型的木质部图版初生韧生部与初生木质部呈相间排列喜树根的中央部分不分化成木质部由薄壁组织形成髓图版至此由表皮皮层和维管柱构成的根的初生结构已分化完成喜树根的初生结构由表皮皮层和维管柱三部分组成表皮来源于原表皮由一层薄壁细胞组成其细胞形状不规则皮层位于表皮和维管柱之间由皮层原发育而来由层薄壁细胞组成细胞体积较大细胞间隙明显接近表皮处有被锇酸染成黑色的嗜锇细胞图版其中最内一层细胞排列整齐体积较小没有细胞间隙被锇酸染成黑色的嗜锇细胞为内皮层图版内皮层以内的轴状部分是维管柱维管柱是由中柱原发育而成最外方与内皮层相接的是中柱鞘是一层细胞体积较小排列紧密没有胞间隙的薄壁细胞中柱鞘之内是初生木质部和初生韧皮部初生木质部为四原型呈辐射状排列辐射角的尖端为原生木质部导管口径较小接近中心的是后生木质部导管口径较大初生木质部和初生韧皮部相间排列中央具有髓图版在初生木质部和初生韧皮部与髓靠近的部位分布着大量嗜锇细胞图版从纵切面上观察该嗜锇细胞为长柱形与根的长轴平行排列图版侧根的形成喜树侧根起源于母根的中柱鞘外面一圈为内皮层的嗜锇细胞为典型的内起源图版当侧根开始发生时中柱鞘的某些细胞开始分裂开始是平周分裂使细胞层数增加形成的新组织向皮层外突起以后的分裂包括平周分裂和垂周分裂是原有的突起继续生长形成侧根的根原基从横切面上观察侧根在母根上位于正对着初生木质部的位置发生图版

4 期王玲丽等喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究根的次生生长与次生结构当初生结构中后生木质部导管分化成熟时在初生木质部和初生韧皮部之间保留的未分化的原形成层细胞首先在初生韧皮部内侧发生平周分裂形成层狭长的细胞这些新细胞在横切面上排列呈弧形在喜树根中有条形成层弧以后这种分裂活动逐渐向左右两侧扩展从而与初生木质部脊外的中柱鞘细胞相接同时这些中柱鞘细胞恢复分裂能力也发生平周分裂产生形成层细胞新产生的形成层细胞与形成层弧连接起来形成一个完整连续的形成层环以后因为形成层环凹入的部分产生木质部较早且较快将凹入部分的形成层向外推移结果使形成层环在横切面上逐渐成为圆形图版形成层细胞主要进行切向分裂向内产生次生木质部加在初生木质部的外方向外产生次生韧皮部加在初生韧皮部的内方从横切面观察次生木质部由大量的木薄壁细胞组成导管口径大分散于其中次生韧皮部由大量的韧皮薄壁细胞和少量的筛管伴胞组成在次生维管组织内分布着维管射线图版由于次生维管组织的增加表皮和皮层受到挤压表皮已不能适应保护功能这时中柱鞘细胞恢复分裂能力成为木栓形成层图版木栓形成层细胞进行切向分裂向外产生木栓层向内产生栓内层图版木栓层木栓形成层和栓内层共同构成周皮为根的次生保护组织随着周皮的产生其外方的表皮和皮层薄壁组织细胞逐渐剥落图版根的次生结构由周皮和次生维管组织构成周皮包括木栓层木拴形成层和栓内层木栓层位于根的最外部由层木栓细胞组成多数细胞扁平形排列紧密整齐木栓形成层由层细胞组成细胞扁平栓内层由层细胞组成为生活的薄壁组织细胞图版次生维管组织包括次生韧皮部维管形成层和次生木质部次生韧皮部中韧皮薄壁细胞数量很多筛管和伴胞很少维管形成层呈环状由层扁平的细胞构成次生木质部约占根横切面积的大部分由木薄壁细胞导管和木射线构成维管射线明显图版茎的结构茎的初生结构从喜树茎横切面观察茎的初生结构由表皮皮层和维管柱组成图版表皮由原表皮分化而来为一层排列紧密的薄壁细胞细胞较小近长方形皮层位于表皮以内由基本分生组织分化而成占茎横切面的大部分面积由层细胞组成细胞较大具细胞间隙靠近表皮处有层厚角组织图版皮层以内是维管柱的部分由维管束髓和髓射线组成维管束由原形成层分化而成在茎的横切面上排列成一环由外至内依次为初生韧皮部形成层和初生木质部为外韧维管束维管束周围有嗜锇细胞图版茎的中央为由基本分生组织分化产生的髓部均为薄壁细胞细胞体积大胞间隙发达图版茎的次生生长和次生结构在茎的次生生长过程中位于维管束之间的薄壁细胞髓射线恢复分生能力即束间形成层与初生木质部和初生韧皮部之间的束中形成层连成完整的一环即维管形成层图版维管形成层进行切向分裂束中形成层向内产生次生木质部向外产生次生韧皮部在韧皮部的外围分布着一圈韧皮纤维图版束间形成层的分裂使维管射线随维管束的伸长而延伸由于次生维管组织的增加表皮被破坏失去其具有的保护功能与此同时近表皮的第皮层细胞恢复分裂能力形成木栓形成层图版木栓形成层细胞进行切向分裂向外产生木栓层向内产生栓内层木栓层木栓形成层和栓内层共同组成周皮形成茎的次生保护组织图版喜树茎在次生生长的过程中中央形成髓腔图版叶的表皮及内部结构叶的内部结构叶片由表皮叶肉和叶脉组成表皮由一层细胞组成排列紧密具角质层上表皮细胞近方形无气孔分布下表皮细胞较小排列紧密表皮细胞间有气孔器的分布叶肉由栅栏组织和海绵组织组成栅栏组织一层细胞呈长柱形排列紧密细胞长轴与叶表面相垂直海绵组织靠近下表皮细胞形状不规则排列不整齐具发达的胞间隙图版叶脉为叶内的维管束主脉下面突出厚角组织明显维管束在横切面上排列为一环分布在皮层中图版与茎中维管束排列相似维管束周围有几层排列疏松的薄壁细胞与上下表皮相接的维管束处分布着机械组织在叶片近轴面更为明显图版叶柄由表皮基本组织和维管组织组成在横切面上呈半月形最外层为表皮表皮内为基本组织基本组织中近外方的部分有层厚角组织内方为薄壁组织基本组织内方为维管束维管束排列为一环与茎中维管束排列相似图版叶的表皮结构通过光学显微镜观察喜树

5 西北植物学报卷叶的下表皮细胞排列紧密细胞呈不规则状垂周壁波纹状下表皮有气孔器分布气孔器的保卫细胞呈肾形没有副卫细胞被几个表皮细胞不规则的围绕属于无规则型图版上表皮细胞排列紧密细胞形态为多边形垂周壁近平直上表皮没有发现气孔器的分布图版通过扫描观察喜树的上下表皮均分布着单细胞非腺性毛其中下表皮分布的相对上表皮稠密图版另外发现在上下表皮还各分布着形状不同的腺毛上表皮分布的腺毛呈球形图版下表皮分布的腺毛大部分为长卵形图版其中间杂着一些球形腺毛图版喜树果实的结构对喜树果实石蜡切片的观察发现果皮包括外果皮中果皮内果皮三部分图版从横切面上看外果皮由一层细胞组成细胞长方形排列紧密无胞间隙且细胞的外切向壁略有加厚中果皮由多层薄壁细胞组成细胞多边形或近球形排列疏松中果皮内侧分布约个维管束维管束外韧型图版每个维管束外方有由数个韧皮纤维细胞组成的纤维图版内果皮由层细胞组成细胞均为强烈木质化的纤维细胞且细胞的长轴与果实的长轴平行种子包括种皮胚乳胚三部分图版从横切面上看种皮膜质由一层薄壁细胞组成细胞排列较疏松图版胚乳由数层薄壁细胞组成细胞中储藏有大量的脂类物质胚由胚芽胚轴胚根两片子叶共同组成子叶中也储藏有大量的脂类物质喜树不同部位喜树碱的含量变化喜树各器官中喜树碱含量年生喜树各器官中喜树碱含量以幼叶和种子中较高分别为和与其它器官相比差异显著木质部中含量较少髓中含量最少图喜树根中喜树碱含量对年生喜树实生苗整个根中喜树碱含量分析表明主根中喜树碱含量最高为比年生喜树主根的含量高出倍在主根中皮部含量为远高于木质部的含量图随着侧根的增加喜树碱在一级二级和三级侧根中的含量依次降低在三级侧根中喜树碱含量降到了图喜树叶发育过程中喜树碱的含量变化从不同发育时期叶中喜树碱含量的变化分析表明从叶芽到后的成熟叶为止随着叶生长天数的增加喜树碱的含量逐渐下降图同一枝条上从顶端向下各叶中喜树碱的含量也逐渐下降图从时间空间的分析表明越幼嫩的叶喜树碱含量越高随着叶的发育成熟叶中喜树碱的含量将逐渐降低可能喜树碱在喜树幼嫩的部位作为防御系统行使对植物的保护作用在同一片叶中分成叶尖叶中和叶基三部分分别进行喜树碱含量分析发现在未成熟的生长叶中叶尖的部位喜树碱含量最高为叶基部喜树碱含量最低而在成熟的叶中恰好相反叶基部含量最高为中部次之为叶尖最低为图这可能是因为喜树碱在同一叶的不同发育时期存在一定的转运或储藏途径喜树幼苗形成过程中喜树碱含量变化在喜树种子萌发后子叶完全展开真叶未长出时对子叶苗中喜树碱含量进行分析结果表明子叶中喜树碱含量最高为茎中次之为根中含量最低为图在真叶长出后对喜树苗高进行测量并观察真叶数目结果表明开始图不同器官中喜树碱含量 ' ' " 图根中不同部位的喜树碱含量, 根皮部根木质部主根一级侧根二级侧根三级侧根 '"''','' #'! '' 3#!"''' " 3# '' " 3 ''"''

6 期王玲丽等喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究图叶发育过程中喜树碱的含量变化 " ' ' # " 2 #'! 随着苗的逐渐长高真叶数目逐渐增加苗高! 时有片真叶! 时有片真叶喜树碱含量也随着增加图以后随着苗每! 高度的增加至! 高时未见真叶增加这时随着苗高度的增加喜树碱含量逐渐降低图说明喜树碱的含量与叶片数量有一定关系讨论图叶不同部位的喜树碱含量 '"' # " 喜树根尖纵切面的结构与一般双子叶植物结构相同由根冠分生区伸长区和根毛区个部分组成根和茎的初生结构都由表皮皮层和维管柱部分组成通过观察发现越幼嫩的叶中分布的腺毛和非腺毛越多而已证明喜树中越幼嫩的组织喜树碱含量越高这说明喜树碱的积累与腺毛可能存在一定的关系腺毛是喜树碱的主要积累部位其密度也与喜树碱的浓度呈线性关系另外刘文哲等研究也表明分泌道和腺毛的分泌物在图幼苗形成过程中喜树碱含量分别为子叶苗的子叶茎根子叶苗分别为幼苗高!!!! ' '# 2 #'! "! "#' 3#'! '' ' #" #"#" #! " #'!!!"!!1< 激发下所发的蓝绿色自发荧光与喜树碱在薄层色谱中所呈现的颜色完全相同喜树各器官中喜树碱含量差别较大幼叶中含量虽然最高但过多的采集会减少光合作用从而影响植株的生长种子因材料有限每年只能收集一次而不能为生产提供大量原料喜树幼枝产量大不受季节限制可重复采收及采收过程简单所以可考虑通过产业化生产大量的喜树幼枝为提取喜树碱提供大量的高含量的原料参考文献中国科学院中国植物编辑委员会中国植物志北京科学出版社,B, B,-, '! "#" 3 "#''' '$' # #!"# $,. C "!'' # ;.,";2 "!"!!"# "., ' ' '!" $ 1. <,,<.,' ' '!" " "'"",.,"'" ' ' '!" " "#3'$'# D,,.," "' "!'""#'"! "!' ' '" "!''"!'# #'

7 ! 西! 北! 植! 物! 学! 报!!!!!!!!!!!!!!!!!!!$ 卷 -!`2^RB?^D2G2F B! 2! AXO2^2 DK< # H 1 1>K< 3 =>Q 1 3K < 1 1K 1 6 < P 1! =W K 1 1 _ 3, ", ;! #! ;B" $#$,' QK<,!G^22[2^R_@! J2R@DR^! D`DAAHG! " VK 1! 1 P> = 1 < 1> 1 31 K < P 1 1 $ =>Q _ <!, " =,! #-! ;>" #!#$ "-'"-# = K 1K< 2=![DAJXFDJX[2FJXgDH2! `H[2FV^[ = < ; 1 < < > 1 >33W <!"#$ ' " QSK "# <Q> SQ 3 <Q = BD >= "?[G^#1 3 _ 2 ", > " 6! #,! =>" #$,#' Q Q!AX^2FB2 D! F2RRA2^BA B3K < 1! P => > = 1 1> 1 _ 2' '#!!""$! A?"!"#$!,'!,$ K #"!A HA"李凤兰#! BDX? O"曹弘瑜#! A H_C"李俊清# B3K 11 < 1 3 = = 1> 3 1 3W 6 ", QSQ? " "1>!"#$ ' "" # " _ <6,B C,? #! <B" ##$,' 1B< 1 # A "北京林业大学学报#! ##!EDFG G ^"王戈戎#! OIDF T O"袁晓颖# D1 3 = = 31>>P1 = 3 1 = 1!"#$ ' " "# " _ < D '" B C,?!"",! =?" #$ '" 1B< 1 # "东北林业大学学报#! #!!AHI g!djd[r_ B3K < 1Q >1>> W= 1 6 < 1!"#$ ' ""# " = P > 1A= 1 _!",6 -! #-! C>" #$ -"'- #!AHI g! BD^@2FV2^R\! \XI^G2XH R E_! " ` 1 1 < 1> W 3K < =1> Q3 1 1!"#$ ' ""# "" FQ # _ E 2' -! #! ;@" $#$!-'! #$!2FG_B"冯建灿#! g?dfg O_"张玉洁#! VDFG OJ 谭运德#! " V<>P K31 1 <1!"#$ ' ""# "1>= ; 1 3K < 1 _F, "F?"F "林业科学#!!"""! =A" #$ #""'#"" 1B< 1 # #!`DF?2FG2A " B< ; 1 = 3 11> 3K < 1K >= 1WQ 1!"#$ ' ""# " _ 2 ",!! E ",@=",!! #!! <@" ##$ ##'# #-!A HRO! OHO_!EDFG O_! " B3K < 1 =3= 1 1>P 1 1!"#$ ' " _ 2 ", ">@ "!!""!! A@" ###$ #"#"'#"#- #,!AHI E g?"刘文哲#!edfgg"王自芬# D =3= 11>A ; 1 B3K < 1 1O=1R<!"#$ ' ""# " _ <2 ", 2' ",@ > "6 "植物生理与分子生物学学报#!!""$! =B" $#$ $"'$#!" 1B< 1 #!根尖初生分生组织横切图!a#"" 根初生组织的分化!a" $根的初生结构!a" 根的初生!! 图版 "!#喜树根尖纵切图!a#"" 结构!示内皮层!a$ -维管柱的横切面!a#"",侧根产生的横切面!a#"" 侧根产生的纵切面!a#"" 根的次生结构!a" #"根次生结构一部分!示周皮形成!a#"" ##根的次生结构!示周皮!a#"" #!根的周皮!a$"" D E. "! 1 1 => 1 1 <! B 1 K 3 3!a#"" J 1 K!a#"" Q3 3 = 3 = =! <6 1 <1>> 3!a$ - 1 K 3 3!a" Q Q Q3, B => 1 1 B 1 P = 1>!a#"" 3 1!a#"" R 1> = =!a" 1 1> = =! <6 1K > 3!a#"" ## R Q Q 1> = =! <6 1K > 3!a#"" > 3!a$"" Q

8 ! 期!!!!!!!!!!!! 王玲丽!等$喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究!!茎的初生结构一部分!示嗜锇细胞!a#"" 茎次生结构!a! $茎次生结构一部分!a#"" 茎的!! 图版!#茎的初生结构!a! 次生结构!示周皮!a#"" -叶片横切!a!"",叶主脉的横切面!a#"" 叶柄的横切面!a#"" D E.! 3 = = 1 K 3 = = 3! <6 1 3 K<!a#"" R Q Q 1> = = 3!a! 1 1> = = 3!a#"" R 1> = = 3! <6 1K > 3!a Q Q Q - B 1 W >!a!"", B 1 3 1P 1!a#"" B 1 K!a#"" #""

9 !" 西! 北! 植! 物! 学! 报!!!!!!!!!!!!!!!!!!!$ 卷幼叶下表皮!示较多的腺毛和非腺毛!a" $幼叶上表皮!a" 上!! 图版!#下表皮细胞及气孔器!a!""!上表皮细胞!a!"" 表皮!示非腺毛和球形腺毛!a#"" -上表皮!示球形腺毛!a#""",下表皮!示非腺毛和两种腺毛!a!"" 下表皮!示长卵形和球形两种腺毛!a"" 果实横切面 #"果皮中的维管束!a#"" ##种子纵切面!a" #!种子横切面"示胚!a"#' D E.! # V<WS K > 3 1> 3 KK =!a!""! V<>S K > 3!a!"" <6 13 <3!a" $ V<>S K > 3 Q=1!a" V<>S K > V<WS K > 3 Q=1! <6 1K > 3 < 1> W 1>= <!a#"" - V<>S K > 3! <6 1 W 1>= <!a#""", V< 3! W 6K > 3! <6 1K > 3 < 1> <6 1>= <!a!"" V<WS K > 3! <6 16 1>= QK QK 1 = #" P = W=1> 1K ## P 1 >!a" #! 1 <!a"" K!a#"" > " <6 13W Q!a"#

瓦韦属 ; 鳞片 ; 隔丝 ; 叶柄横切面 ; 根状茎横切 ; 系统分类 ; 瓦韦属的分组 ; 地理分布.,, ( ),,, ( ) ;. ( ),, &.,.,,,,,, :.... ( ), - ( ), :.,,,,,, (. ) ( ),,,,, ( ), (. ) ;,, :......

瓦韦属 ; 鳞片 ; 隔丝 ; 叶柄横切面 ; 根状茎横切 ; 系统分类 ; 瓦韦属的分组 ; 地理分布.,, ( ),,, ( ) ;. ( ),, &.,.,,,,,, :.... ( ), - ( ), :.,,,,,, (. ) ( ),,,,, ( ), (. ) ;,, :...... ...,, (,, ) *, 于顺利林尤兴 (.) - - 本文对瓦韦属的分类简史进行了简单回顾作者通过野外实地考察, 研究标本, 进行实验, 对瓦韦属的外部形态和内部解剖性状进行了深入的研究对根状茎上的鳞片和覆盖在孢子囊群上的隔丝类型通过研究进行了划分根据二者的形态结构和颜色, 分别划分成个类型和种类型通过徒手切片法系统全面研究了瓦韦属叶柄与根状茎的解剖结构通过对叶柄的横切面观察,

期 王玲丽 等 喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究 '! "#'$'3' # " "" "3#! #'$' ' # """#3"$# "'!!" '" $""! # "'"2" 2 #'!'# ' ' """ '!3 "!'' 喜树 为山茱萸目 ' "# 蓝果树科.3" " 喜树属 为多年生亚

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