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2 第四章 根 根 (Root) 是植物长期演化过程中适应陆生生活的产物, 是种子植物和大多数蕨类植物特有的营养器官 除少数气生根外, 根一般生长在土壤中, 它的顶端能无限向下生长, 并能发生侧向的支根 ( 侧根 ), 以形成庞大的根系

3 第一节 根的生理功能 1 吸收功能: 具有发达的根毛, 吸收水分和养料 2 固着与支持作用: 3 输导作用: 4 合成与分泌: 合成细胞分裂素 5 繁殖作用: 6 贮藏作用: 红薯 萝卜的根

4 第二节 根的一般形态 一 根的发生和类型 : 1 发生 : 胚根主根 (main root) 定根分支 (normal root) 侧根 (lateral root) 茎 叶 老根等部位生根不定根 (adventitious root)

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6 2 根系类型(root system) 根系 : 一株植物地下部分所有根的总称 直根系 (tap root system): 双子叶植物和裸子植物一般为直根系 须根系 (fibrous root system): 单子叶植物一般为须根系

7 主根 侧根 直根系 须根系

8 二 根系在土壤中的生长和分布 : 1 遗传因素: 仙人掌 :6~8cm 棉花 : 主根一般为 60cm 紫花苜蓿 : 可达 9m 2 外界环境因素: 土壤干燥, 根系深 土壤湿润, 根系浅

9 骆驼刺的根系

10 第三节 根尖结构及其生长动态 一 根尖的概念及分区 : 根尖 (root tip): 从根的顶端到着生根毛的地方, 是根部生长最活跃的区域 根据根尖细胞生长发育及结构特点, 可将根尖分为根冠 分生区 生长区和根毛区 除根冠外, 其它三部分都是逐渐过渡的, 之间无明显的界限

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12 一 根冠 (root cap) 位于根的最先端, 一般呈圆锥形 细胞特点 : 薄壁细胞 根冠的外层细胞外壁常有粘液, 可使根尖易于在土壤中推进 ( 起润滑作用 ) 作用 : 起保护根尖幼嫩分生组织的作用 根冠内部的细胞通常含有可以移动的淀粉粒, 长期以来, 认为根冠细胞内的淀粉粒与根的向地性反应有密切的关系

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14 二 分生区 (meristematic zone) 位于根冠之后, 长度多在 0.3~1.5mm, 有的可达 3mm, 全部由顶端分生组织构成 细胞特点 : 分生区顶端细胞形状为多面体, 较小, 排列紧密, 细胞核大, 位于细胞中央, 液泡小 作用 : 分裂产生新细胞的主要地方, 又称为生长点 (growing point)

15 洋葱根尖分生区

16 分生区细胞顶端为原分生组织的原始细胞, 它们的分裂活动具有分层特点, 在分生区的后方, 分别形成了原表皮 (protoderm) 原形成层 (procambium) 和基本分生组织 (ground meristem)

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18 20 世纪 50 年代以后, 发现在根尖分生区中的最前端的中心部分, 有一些分裂活动弱甚至不分裂的细胞, 形成一个近于半圆形的区域, 称为不活动中心或静止中心 (quescent center)

19 不活动中心

20 三 伸长区 (elongation zone) 位于分生区的后方, 细胞来源于分生区 细胞特点 : 细胞多已停止分裂, 突出的特点是细胞显著伸长, 液泡化程度加强, 体积增大并开始分化 作用 : 是根尖深入土壤的主要动力

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22 四 根毛区 (root hair zone) 位于伸长区之上, 表皮常有根毛产生, 因此称为根毛区 根毛 : 根的表皮细胞向外突出, 顶端密封的管状结构 细胞特点 : 内部的细胞已停止分裂活动, 分化为各种成熟组织, 故亦称成熟区 (maturation zone) 作用 : 根毛区表面密被根毛, 增大了根的吸收面积, 是根部起吸收作用的主要部分

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24 第四节 根的初生生长和初生结构 一 根的初生生长由根尖的顶端分生组织, 经过细胞分裂 生长和分化而形成成熟的根, 这种生长过程称为根的初生生长 (primary growth) 在初生生长过程中形成的各种成熟组织属于初生组织, 它们共同组成根的结构, 即根的初生结构 (primary structure)

25 二 双子叶植物根的初生结构通过根尖的成熟区做一横切片, 可以观察到根的初生结构包括表皮 皮层和维管柱三部分

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27 1 表皮 (epidermis) 位置 : 根最外面的一层排列紧密的细胞 发育来源 : 由原表皮发育而来 特点 : 细胞砖形, 长轴与根的纵轴平行 表皮细胞外壁薄, 有利于水分进入 具有根毛, 加大了根的吸收面积 作用 : 吸收作用 根的表皮属于吸收组织

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30 2 皮层 (cortex) 位置 : 表皮之内, 维管柱之外 发育来源 : 初生分生组织的基本分生组织 细胞特点 : 多层薄壁细胞组成, 在横切面上占有较大的比例 细胞间隙较大, 高度液泡化, 常含有淀粉粒 作用 : 是水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径, 也是幼根贮藏营养物质的场所, 并有一定的通气作用

31 外皮层 (exodermis): 表皮以下 1 到几层排列紧密的细胞 当根毛死亡后, 外皮层细胞的壁增厚并栓质化, 形成保护组织代替表皮起保护作用 内皮层 (endodermis): 皮层最内的一层细胞, 排列整齐 紧密, 无细胞间隙

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33 凯氏带 (Casparian strip): 内皮层细胞常在横向壁上有木质化和栓质化的加厚, 呈带状环绕细胞一周, 称为凯氏带 凯氏点 (Casparian dots): 在横切面上, 凯氏带在相邻的径向壁上呈点状, 叫凯氏点

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37 通道细胞 (passage cell): 有些内皮层细胞没有加厚, 水分可以自由通过, 这些没有加厚的细胞称为通道细胞或通过细胞 注意 : 通道细胞一般位于初生木质部正对的内皮层细胞, 且单子叶植物的通道细胞较双子叶植物明显

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39 3 维管柱 (vascular cylinder) 位置 : 亦称中柱 (stele), 位于根的中央部分 发育来源 : 初生分生组织的原形成层 组成 : 依次由中柱鞘 初生木质部 初生韧皮部和薄壁组织四部分组成

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41 1 中柱鞘 (pericycle) 位置 : 位于维管柱最外层, 外接内皮层, 通常由 1 层薄壁细胞组成, 少数植物可有 2 层或多层细胞 作用 : 具有潜在的分裂能力, 可产生侧根 木栓形成层和维管形成层等部分

42 2 初生木质部 (primary xylem) 细胞组成 : 主要由导管和管胞组成, 少有木纤维和木薄壁细胞 作用 : 输导水分 形状 : 在横切面上呈辐射状, 有几个辐射角就叫几原型的木质部, 如烟草为二原型, 豌豆为三原型, 棉花为四原型等

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44 一般在初生木质部外侧的管状分子孔径小, 多为环纹和螺纹导管, 而中央部分孔径大, 多为梯纹 网纹和孔纹导管 外侧孔径小的管状分子在木质部分化发育过程中首先发育成熟, 称原生木质部 (protoxylem); 而中央部分孔径大的管状分子后发育成熟, 称为后生木质部 (metaxylem) 这种初生木质部分子由外向内渐次成熟的发育方式为外始式 (exarch)

45 原生木质部 后生木质部

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48 初生木质部外始式发育的生物学意义 初生木质部的这种结构与发育方式与根的吸收与输导功能相一致 在发育的早期, 原生木质部细胞分化成熟, 根仍在生长, 螺纹和环纹导管可以随之拉伸以适应生长的需要, 此时植物较小, 对水分的需要量也较少, 导管孔径小也能满足其输导的要求, 同时, 位于外侧的原生木质部可以使吸收的物质立即到达导管, 从而缩短了水分运输的路径 随着根的进一步生长发育, 伸长生长停止, 对水分的需要量也加大, 而梯纹 网纹和孔纹导管正好可以满足

49 3 初生韧皮部 (primary phloem) 位置 : 位于初生木质部之间, 与初生木质部相间排列 细胞构成 : 主要为筛管和伴胞, 亦有少量的韧皮薄壁细胞和韧皮纤维 作用 : 输导有机同化产物 发育方式 : 外始式, 即原生韧皮部在外, 后生韧皮部在内

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51 4 薄壁组织 (parenchyma) 初生木质部与初生韧皮部之间有 1 层到几层细胞, 是原形成层保留的细胞, 将来成为形成层的组成部分 另外, 少数双子叶植物的根中具有髓 (pith), 也是由薄壁细胞组成

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54 三 单子叶植物根的初生结构 单子叶植物根的结构也可分为表皮 皮层和维管柱三部分, 但是由于不能进行次生生长, 所以无次生结构 1 表皮表皮是根最外的一层细胞, 寿命较短, 当根毛枯死后, 往往解体而脱落

55 2 皮层皮层中靠近表皮的 1 层至数层细胞为外皮层 外皮层的壁常加厚并经过了栓质化和木质化, 细胞排列紧密, 没有细胞间隙, 成为连续的一层 当根毛死亡后, 根的表皮细胞随之枯萎脱落, 这时外皮层细胞成为根的保护层, 终生起着保护作用

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58 外皮层以内为数量较多的皮层薄壁组织 在水稻老根的皮层中, 具有明显的气腔

59 单子叶植物的内皮层, 在发育的后期其细胞壁常呈五面增厚, 只是外切向壁是薄的 在横切面上, 增厚的部分呈马蹄铁形

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61 3 维管柱 1 初生木质部一般在六原以上, 即为多原型木质部 2 维管柱中央一般具有髓 3 木质部和韧皮部之间的细胞无分裂能力, 到后期时细胞壁木化而变为厚壁组织

62 玉米根

63 棕榈根

64 四 侧根的形成 1 产生位置: 中柱鞘 种子植物的侧根, 不论它们是发生在主根 侧根或不定根上, 通常总是起源于中柱鞘 由于侧根起源于根皮层以内的中柱鞘细胞, 故被称之为内起源 (origin endogenous)

65 侧根的产生位置 中柱鞘

66 侧根的内起源

67 2 产生过程: 1 中柱鞘的某些细胞脱分化, 进行切向分裂 ; 2 进行切向和径向分裂, 形成侧根原基 ; 3 侧根原基进行分裂和生长, 逐渐分化出生长点和根冠 ; 4 由侧根的顶端分生组织进行生长, 最后形成侧根

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70 3 产生规律侧根在母根上的发生位置与母根的初生木质部的类型有一定的关系 : 二原型根 : 正对原生韧皮部或原生木质部和原生韧皮部之间产生 ; 三原型 四原型根 : 多正对原生木质部产生 ; 多原型根 : 多正对原生韧皮部产生

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72 第五节 根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的根, 在完成了初生生长之后, 由于次生分生组织 ( 维管形成层和木栓形成层 ) 的发生和活动, 不断地产生次生维管组织和次生保护组织, 使根的直径增粗, 这种生长过程称为次生生长 (secondary growth) 次生生长所形成的根的结构称为次生结构 (secondary structure)

73 一 维管形成层的发生及活动 (1) 发生 : 初生韧皮部内部保留的原形成层的细胞恢复分裂能力, 成为形成层的主要部分 韧内形成层 正对原生木质部外面的中柱鞘细胞脱分化, 恢 复分裂能力, 成为形成层的另一部分 韧间形成 层

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78 维管形成层的发生顺序 : 片段状波浪状圆环状 1- 初生木质部 2- 内皮层 3- 初生韧皮部 4- 中柱鞘 5- 形成层 6- 次生韧皮部 7- 次生木质部

79 (2) 活动 : 主要进行切向分裂 向内分裂形成次生木质部 (secondary xylem), 加在初生木质部的外方, 向外分裂产生次生韧皮部 (secondary phloem), 加在初生韧皮部的内方, 两者合称次生维管组织

80 注意 : 一般形成层活动产生的次生木质部数量远远多于次生韧皮部, 因此在横切面上次生木质部所占比例要比韧皮部大的多

81 (3) 维管射线 (vascular ray) 形成层除了产生次生木质部和次生韧皮部外, 还产生一些新的组织 维管射线 维管射线呈径向排列, 贯穿于次生木质部和次生韧皮部之内, 在木质部的称木射线 (xylem ray), 在韧皮部的称韧皮射线 (phloem ray) 作用 : 有横向运输水分和养料的作用

82 维管射线

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84 二 木栓形成层 (cork cambium) 的发生与活动 (1) 发生 : 根中最早的木栓形成层 ( 第一木栓形 成层 ) 起源于中柱鞘细胞

85 (2) 活动 : 主要进行切向分裂, 向内分裂产生栓内层 (phelloderm), 向外分裂产生木栓层 (phellem), 三者共同组成周皮, 代替外皮层起保护作用, 为次生保护组织 木栓层细胞成熟时为死细胞, 壁栓质化, 不透水 不透气, 细胞排列紧密, 使外方的组织营养断绝而死亡

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89 注意 : 在多年生植物的根中, 维管形成层一经产生, 可以继续活动多年, 而木栓形成层每年重新发生, 配合维管形成层的活动 木栓形成层的发生位置, 逐年向根内推移, 最后可深入到次生韧皮薄壁组织或韧皮射线部分发生

90 多年生植物的根, 由外向内依次为 : 周皮 ( 木栓层 木栓形成层 栓内层 ) 初生韧皮部 次生韧皮部 ( 韧皮射线 ) 维管形成层 次生木质部 ( 木射线 ) 初生木质部

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92 第六节 根与土壤微生物的共生关系 植物的根系分布于土壤中, 它们和土壤中的微生物有着密切的关系, 其中有些土壤微生物能侵入某些植物根部, 与宿主建立互助互利的共生 (symbiosis) 关系 种子植物和微生物之间的共生关系, 最常见的为根瘤和菌根

93 一 根瘤 (root nodule) 根瘤是根瘤细菌侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状共生结构 在这种共生关系中, 豆科植物为根瘤提供有机物 矿物质和水, 而根瘤菌则可将空气中的 N 2 转变为氨供豆科植物利用

94 根瘤

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96 豆科植物的根瘤形成过程如下 豆科植物根分泌一些物质吸引根瘤菌到根毛附近, 随后根瘤菌产生分泌物使根毛卷曲 膨胀, 并使根毛顶端细胞壁溶解, 根瘤菌经此处侵入根毛, 并在根毛中滋生, 聚集成带, 其外被黏液所包, 同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和黏液外方形成管状侵入线 根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层, 并迅速在该处繁殖, 促使皮层细胞迅速分裂, 形成根瘤

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99 二 菌根 (mycorrhiza) 菌根是高等植物根与某些真菌的共生体 菌根所表现的共生关系是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力, 而植物则把其制造的有机物提供给真菌 菌根有外生菌根 内生菌根和内外生菌根

100 1 外生菌根 (ectotrophic mycorrhiza) 真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面, 形成菌根鞘, 只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中, 但不侵入细胞的原生质中 具有外生菌根的根, 其根毛不发达或没有根毛, 菌丝在根尖外面代替根毛的作用 许多木本植物如松 水杉 山毛榉有外生菌根

101 外生菌根

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103 2 内生菌根 (endotrophic mycorrhiza) 真菌的菌丝, 通过表皮进入皮层的细胞腔内, 菌丝在细胞内盘旋扭结 内生菌根主要有促进根内的物质运输 加强根的吸收机能, 如兰科 桑属 银杏有这种菌根

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107 3 内外生菌根 (ectendotrophic mycorrhiza) 植物幼根的表面和生活细胞内均有真 菌的菌丝存在, 如柳属 苹果等植物有这 种菌根

108 第七节根的变态 植物的根都有一定的生理功能和形态结构, 通常易于辨识 有些植物的营养器官, 适应不同的环境行使特殊的生理功能, 其形态结构发生可遗传的变异, 这种现象叫变态

109 1 肉质直根 (fleshy tap root) 由下胚轴和主根发育而来, 植物的营养物质贮藏在根内以供抽茎开花时用如萝卜 胡萝卜 甜菜等 胡萝卜的肉质直根, 大部分是由次生次生韧皮部组成 根的加粗是由形成层活动的结果 萝卜的肉质直根, 大部分是由次生次生木质部组成 根的增粗主要是在次生生长以后, 木质部中的薄壁细胞恢复分裂能力成为副形成层 (accessory cambium), 由副形成层产生三生木质部和三生韧皮部之故

110 胡萝卜根的结构 次生韧皮部 形成层 次生木质部

111 甜菜根的增粗主要是副形成层的多次形成并由此产生了发达的三生结构的结果 其形成层的发生或次生结构的形成与萝卜是一样的, 所不同的是在形成层活动的同时, 中柱鞘在形成层外方产生出副形成层 副形成层的活动形成了三生维管组织及大量薄壁组织, 以后在三生韧皮部外侧的薄壁组织中又产生新的副形成层, 如此反复进行, 在甜菜根横切面上分生组织可达 8~12 圈或 12 圈以上

112 甜菜根的结构

113 2 块根 (root tuber) 由不定根或侧根发育而来, 根的细胞内也贮藏了大量淀粉等营养物质, 增粗过程也出现三生结构 (teriary structure ), 如甘薯的根

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115 3 寄生根 (parasitic root) 寄生植物叶退化成鳞片状, 营养全部依靠寄主, 并以突起状的根深入寄主组织内, 彼此维管组织相通, 吸取寄主体内的养料和水分

116 槲寄生的吸根

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