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1 植物生态学报 2015, 39 (7): Chinese Journal of Plant Ecology 基于年降水 生长季降水和生长季蒸散的高寒草地水分利用效率 1,3 米兆荣 1 陈立同 1 张振华 贺金生 1,2* 1 中国科学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室, 西宁 ; 2 北京大学城市与环境学院生态学系, 地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 ; 3 中国科学院大学, 北京 摘要水分利用效率是深入理解生态系统碳 水循环间耦合关系的重要指标 以前研究青藏高原的水分利用效率多基于年降水量 (AP) 来分析, 但植物对水分的利用主要在生长季 该研究采用以 AP 生长季降水量(GSP) 和生长季蒸散量 (ET gs ) 分别计算的年降水利用效率 (PUE a ) 生长季降水利用效率(PUE gs ) 和生长季水分利用效率 (WUE gs ), 分析了 年间青藏高原两种主要植被类型高寒草甸和高寒草原 PUE a PUE gs 和 WUE gs 的差异及其与降水量 蒸散量和气温的关系 结果表明 : (1) 高寒草甸的 PUE a PUE gs 均大于高寒草原, 但两种草地类型的 WUE gs 无显著差别, 这说明两种草地类型可能存在相似的内在的水分利用效率 (2) 从年际动态来看, PUE a 和 PUE gs 的波动范围相似, 而 WUE gs 的波动范围更大, 说明以蒸散为依据的 WUE gs 可能比 PUE a 和 PUE gs 更敏感, 因而可能更好地反映生态系统的水分利用能力 (3) 高寒草甸和高寒草原的 PUE a PUE gs 和 WUE gs 分别与 AP GSP 和 ET gs 呈单调递减趋势, 表明 3 种水分利用效率均随降水量或蒸散量的增加而降低 高寒草原的 3 种水分利用效率中仅 WUE gs 随着气温的增加而增加, 而高寒草甸的 3 种水分利用效率均与气温无显著关系, 这说明相比高寒草甸, 高寒草原的水分利用效率对气温更加敏感 关键词高寒草甸, 高寒草原, 蒸散, 生长季降水, 降水利用效率 引用格式 : 米兆荣, 陈立同, 张振华, 贺金生 (2015). 基于年降水 生长季降水和生长季蒸散的高寒草地水分利用效率. 植物生态学报, 39, Alpine grassland water use efficiency based on annual precipitation, growing season precipitation and growing season evapotranspiration MI Zhao-Rong 1,3, CHEN Li-Tong 1, ZHANG Zhen-Hua 1, and HE Jin-Sheng 1,2* 1 Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining , China; 2 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing , China; and 3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing , China Abstract Aims Water use efficiency (WUE) is an important parameter to understand the coupling between the water, and carbon cycles of terrestrial ecosystems. Previous studies on the grassland ecosystem WUE on the Qinghai-Xizang Plateau mainly based on annual precipitation (AP). However, vegetation water use mainly occurs in growing season. Therefore, we aimed to explore the differences of ecosystem WUE between alpine meadow and alpine steppe, and the relationships between ecosystem WUE and environmental factors from 2000 to 2010, using annual precipitation use efficiency (PUE a ), growing season precipitation use efficiency (PUE gs ), growing season water use efficiency (WUE gs ) based on AP, growing season precipitation (GSP) and growing season evapotranspiration (ET gs ) respectively. Methods Combining satellite-derived above-ground net primary productivity (ANPP), satellite-derived evapotranspiration and meteorological data from 2000 to 2010, we calculated PUE a (ANPP / AP), PUE gs (ANPP / GSP) and WUE gs (ANPP / ET gs ) to find the differences of PUE a, PUE gs and WUE gs between alpine meadow and alpine steppe. Moreover, we explored the relationships between PUE a, PUE gs or WUE gs and precipitation (or evapotranspiration) or air temperature. Important findings We found that (1) the PUE a and PUE gs of alpine meadow were higher than that of alpine 收稿日期 Received: 接受日期 Accepted: * 通讯作者 Author for correspondence ( jshe@pku.edu.cn)

2 650 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): steppe, but there were no significant difference between WUE gs of the two grassland types, indicating that there may be similar intrinsic water use efficiencies of the two grassland types. (2) The inter-annual variation of PUE a and PUE gs were similar while WUE gs showed a larger fluctuation, implying that ET-based WUE gs was more sensitive than precipitation-based PUE a and PUE gs, therefore WUE gs is a better indicator of ecosystem water use efficiency than PUE a or PUE gs. (3) The PUE a, PUE gs and WUE gs were negatively correlated with AP, GSP and ET gs respectively, reflecting a consistency of the three water use efficiency measurements. In the alpine steppe, only WUE gs was observed positively correlated with air temperature among the three measurements, but in the alpine meadow, no significant relationships between water use efficiency and air temperature was detected, suggesting that the WUE gs of alpine steppe was more sensitive to air temperature than that of alpine meadow. Key words alpine meadow, alpine steppe, evapotranspiration, growing season precipitation, precipitation use efficiency Citation: Mi ZR, Chen LT, Zhang ZH, He JS (2015). Alpine grassland water use efficiency based on annual precipitation, growing season precipitation and growing season evapotranspiration. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, doi: /cjpe 全球气候变化是当今人类面临的一个严峻挑战, 其最主要特征是气候变暖和降水分配格局的变化 (IPCC, 2013) 降水是大多数陆地生态系统水分的主要来源, 显著影响着植被的生长和生产, 尤其在干旱和半干旱地区 (Webb et al., 1983; Sala et al., 1988; Huxman et al., 2004) 水分利用效率(WUE) 作为陆地生态系统连接碳水循环的关键环节, 是深入理解生态系统碳水循环间耦合关系的重要指标 (Le Houerou, 1984; Huxman et al., 2004; Bai et al., 2008; Yang et al., 2010), 也是评估生态系统响应气候变化的一个有效的综合特征 (Baldocchi, 1994; Bacon, 2004; Hu et al., 2008; Beer et al., 2009) 生态系统 WUE 是指生态系统消耗单位质量的水分所产生的干物质的量 由于学者们对生态系统 WUE 的内涵理解不同以及研究目的和数据获取手段的差异, 采用的 WUE 计算方法有所不同 ( 胡中民等, 2009; 叶辉等, 2012) 在原位研究中采用的 WUE, 多采用生态系统生产力与植被蒸腾的比值或生态系统生产力与生态系统蒸散的比值, 这两种比值分别反映了植物本身或生态系统的水分利用能力 (Hu et al., 2008; 胡中民等, 2009; Niu et al., 2011) 而在区域尺度上, 现有研究普遍采用降水利用效率 (PUE), 即生态系统地上净初级生产力与全年降水量的比值, 来研究生态系统 WUE 的时空格局及其与其他因子的关系 (Huxman et al., 2004; Bai et al., 2008; Hu et al., 2008, 2010; 胡中民等, 2009; Yang et al., 2010) 已有研究表明 PUE 随降水梯度的变化规律并不一致, 有研究认为生态系统 PUE 随降水的增加会降低 (Huxman et al., 2004; Scanlon & Albertson, 2004; Yu et al., 2004; Bai et al., 2008), 但也有研究发现生态系统 PUE 随降水的增加而增加 (Hu et al., 2010), 或生态系统 PUE 随降水的增加呈单峰型趋势变化 (Paruelo et al., 1999; Yang et al., 2010), 甚至生态系统 PUE 随降水的增加无显著变化 (Lauenroth et al., 2000) 这种结果的不一致可能来源于植被本身水分利用能力 群落结构或生物地球化学因素的差别 ( 叶辉等, 2012), 也可能是由于 PUE 以全年降水量为衡量依据, 而生态系统对降水的利用主要集中在生长季 ( 郭群等, 2013), 因此有必要从植被可利用降水的角度来分析生态系统的水分利用效率 同时, 生态系统实际的水分利用量是以蒸散量来衡量的, 因而 WUE 用地上净初级生产力与蒸散量的比值来计算, 可能更能反映生态系统实际利用的水量产生干物质的能力 ( 胡中民等, 2009) 涡度相关法的研究表明, 以蒸散为依据的 WUE 在不同生态系统之间差别显著 (Emmerich, 2007; Hu et al., 2008; Monson et al., 2010; Zhu et al., 2013; Hamerlynck et al., 2014; Shi et al., 2014a) 而采用地上净初级生产力与生态系统蒸散量的比值作为生态系统 WUE 的研究却发现 WUE 在不同生态系统之间没有显著差别 (Ponce-Campos et al., 2013), 这说明除了 PUE 之外, 有必要采用地上净初级生产力与蒸散量的比值来探讨生态系统的碳水耦合关系及其与气候因子的关系 青藏高原作为世界 第三极, 是气候变化的启动区和敏感区 (Feng et al., 1998; 郑度和李炳元, 1999; Liu & Chen, 2000; 郑度等, 2002; 姚檀栋和朱立平, 2006) 青藏高原高寒草地面积达

3 米兆荣等 : 基于年降水 生长季降水和生长季蒸散的高寒草地水分利用效率 651 km 2 ( 谢高地等, 2003), 是我国主要的草地资源分布区, 主要包括高寒草甸和高寒草原两种植被类型 ( 周兴民, 2001) 已有研究表明, 高寒草甸的 PUE 大于高寒草原 (Hu et al., 2010; Yang et al., 2010; 叶辉等, 2012; 仇洁等, 2014) 整体上高寒草地 PUE 随降水呈单峰型变化趋势 (Yang et al., 2010), 也有可能呈多峰型变化趋势 ( 叶辉等, 2012) 高寒草甸和高寒草原的 PUE 可能受物种丰富度的影响较大 (Yang et al., 2010), 也可能高寒草地整体上在某些降水量区间主要受气温的影响, 某些降水量区间主要受降水的影响, 或主要受气温和降水量的共同作用 ( 叶辉等, 2012) 以上结果多用 PUE 的方法来探讨, 且计算 PUE 的降水数据多采用空间插值的办法, 其结果可能仍有一定的不确定性 涡度相关法的结果表明, WUE 可能主要受气温或叶面积指数调控 (Hu et al., 2008; Zhu et al., 2013) 这些研究多基于年降水量, 但植物主要利用的是生长季降水, 因此结果可能会存在一定的差异 本研究采用以年降水量计算的降水利用效率 (PUE a ) 以生长季降水量计算的降水利用效率 (PUE gs ) 和以生长季的生态系统蒸散量计算的水分利用效率 (WUE gs ) 来研究青藏高原两种草地类型的水分利用效率, 拟探讨以下两个问题 : (1) 用 3 种方法计算的高寒草甸和高寒草原的生态系统水分利用效率差异如何? (2) 降水和气温如何影响两种植被类型的水分利用效率? 1 材料和方法 1.1 研究区概况青藏高原面积约 km 2, 平均海拔约 4500 m, 是世界上最高的高原, 被称为世界 第三极 ( 郑度和李炳元, 1999; 张镱锂等, 2002) 青藏高原气温低, 生长季平均气温在 5 至 15 之间 (Tan et al., 2010) 降水主要集中在 5 至 9 月, 空间上呈现从东南至西北逐渐递减的趋势 高寒草甸主要分布在青藏高原东南部, 其生境为寒冷半湿润环境, 建群种主要有高山嵩草 (Kobresia pygmaea) 矮生嵩草(K. humilis) 西藏嵩草(K. tibetica) 等 ; 高寒草原主要分布在青藏高原中西部, 其生境为寒冷干旱半干旱环境, 建群种主要有紫花针茅 (Stipa purpurea) 羽柱针茅 (S. subsessiliflora var. basiplumosa) 青藏薹草 (Carex moorcroftii) 等 ( 周兴民等, 1987) 1.2 遥感数据的获取与处理归一化植被指数 (NDVI) 采用 16 天最大值法合成的 1 km 分辨率的 MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) MOD13A2 产品, 下载自美国地质调查局 (United States Geological Survey, US- GS) 的数据库 ( 蒸散量数据采用逐月最大值法合成的 1 km 分辨率的 MOD16A2, 下载自美国 Montana 大学的 FTP 服务器 (ftp://ftp.ntsg.umt.edu/pub/modis/ntsg_products/) MOD16 数据已在全球不同地区及不同生态系统进行了广泛的精度验证, 均有较好的估算精度 ( 孙志刚等, 2004; Sun et al., 2007; Kim et al., 2012; Matin & Bourque, 2013; Ruhoff et al., 2013; 吴桂平等, 2013; Ramoelo et al., 2014; Trambauer et al., 2014; Yilmaz et al., 2014; 位贺杰等, 2015), 且已有研究表明 MOD16 数据可以较好地反演我国的蒸散量 ( 贺添和邵全琴, 2014) 两种 MODIS 产品的时间范围均为 2000 年至 2010 年, 其中 MOD13A2 为每年 7 月底至 8 月初, MOD16A2 为每年 5 月至 8 月 两种产品均为正弦投影的 HDF 格式, 使用 MRT (MODIS Reprojection Tool), 将其拼接并转换为 WGS84/Albers Equal Area Conic 投影的 Tiff 格式的影像 运用 R 软件的 raster (2.3.12) 和 rgdal (0.9.1) 软件包, 将 Tiff 格式的影像逐景读入并提取对应采样点的像元值及质量控制信息, 并根据质量控制信息剔除不可靠的数据 1.3 地上净初级生产力 NDVI 反演模型的建立沿着 km 长 200 km 宽的高寒草地样带, 在植被均一 地势平坦的区域共选择了 40 个采样点 在 2006 年至 2009 年每年的 7 月底到 8 月初, 我们在每个采样点设置一个 10 m 10 m 的样地, 沿样地的对角线设置 3 个小区, 并在每个小区内随机选择一个 1 m 1 m 的样方, 将地上部分齐地面剪下, 并在 60 烘箱内烘至恒质量并称量, 得到地上生物量 (AGB), 其值为地上净初级生产力 (ANPP) (Shi et al., 2014b) 用对应的 MOD13A2 NDVI 值与地上净初级生产力建立经验模型 (AGB = 35.89e 1.83 NDVI, R 2 = 0.32, n = 81, p < 0.001), 用于气象站采样点的地上净初级生产力反演 1.4 气象站采样点的选择根据中国 1:100 万植被图, 在高寒草甸及高寒草原植被类型上各选取了 10 个气象站点作为气象数据的来源 ( 图 1; 表 1), 并在其周围 10 km 以内的地势

4 652 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 图 1 气象站采样点分布图 ( 基于 1:100 万中国植被图 ) ( 中国科学院中国植被图编辑委员会, 2001) Fig. 1 Distribution of the sampling meteorological stations based on the Vegetation Atlas of China (1: ) (Editorial Board of Vegetation Map of China, Chinese of Academy of Sciences, 2001). 相对平坦的地点作为地上净初级生产力的遥感采样点, 并提取其对应的 MOD13A2 和 MOD16A2 的像元值和质量控制信息, 并根据质量控制信息剔除不可靠的数据 气象数据来自中国气象科学数据共享服务网 ( 1.5 水分利用效率的计算利用 MOD13A2 反演的地上净初级生产力与全年降水量 (annual precipitation, AP) 的比值, 作为 PUE a 而反演的地上净初级生产力与以 5 月至 8 月降水量之和的生长季降水量 (growing season precipitation, GSP) 的比值, 作为 PUE gs 将反演的地上净初级生产力与以 5 月至 8 月的蒸散量之和的生长季蒸散量 (ET gs ) 的比值作为 WUE gs 1.6 数据分析通过遥感数据的质量控制信息, 将不可靠的数据剔除 采用 t 检验对高寒草甸和高寒草原两种草地类型的 PUE a PUE gs 和 WUE gs 进行比较 采用简单线性回归或二次回归分别分析了 3 种水分利用率与降水和气温的关系 气象站示意图在 ArcGIS 中完成, 计算 统计分析和作图均采用 R (R Development Core Team, 2014) 完成 2 结果 2.1 高寒草甸和高寒草原的 3 种水分利用效率 年 11 年间, 高寒草甸和高寒草原两种草地类型的 PUE a PUE gs 和 WUE gs 均表现出较大

5 米兆荣等 : 基于年降水 生长季降水和生长季蒸散的高寒草地水分利用效率 653

6 654 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 的波动 ( 图 2A 2B 2C) 两种草地类型的 PUE a 和 PUE gs 在 11 年中的变化趋势基本一致 ( 图 2A 2B) WUE gs 的波动趋势则较 PUE a 和 PUE gs 有较大不同, 其波动范围也比 PUE a 和 PUE gs 大 ( 图 2C), 而且高寒草原的 WUE gs 波动范围明显大于高寒草甸 ( 图 2C) 根据 t 检验的结果, 年 11 年间, 高寒草 甸的平均 PUE a 为 0.25 g m 2 mm 1, 显著大于高寒草原的 0.18 g m 2 mm 1 ( 图 2D) 高寒草甸的平均 PUE gs 为 0.36 g m 2 mm 1, 显著大于高寒草原的 PUE gs (0.24 g m 2 mm 1 ) ( 图 2E) 不同于 PUE a 和 PUE gs, 高寒草原的平均 WUE gs 为 0.65 g m 2 mm 1, 高寒草甸的平均 WUE gs 为 0.62 g m 2 mm 1, 二者没有显著差 图 年高寒草原与高寒草甸的年降水利用效率 (PUE a ), 生长季降水利用效率 (PUE gs ) 和生长季水分利用效率 (WUE gs ) 的年际变化 (A, B, C) 及其差异 (D, E, F)( 平均值 ± 标准误差 ) Fig. 2 The inter-annual variations (A, B, C) and differences (D, E, F) of annual precipitation use efficiency (PUE a ), growing season precipitation use efficiency (PUE gs ) and growing season water use efficiency (WUE gs ) between alpine meadow and alpine steppe during (mean ± SE).

7 米兆荣等 : 基于年降水 生长季降水和生长季蒸散的高寒草地水分利用效率 655 异 ( 图 2F) 2.2 水分利用效率与降水和气温的关系随着降水量或蒸散量的增加, 高寒草甸和高寒 草原的 PUE a PUE gs 和 WUE gs 均呈单调下降趋势, 即随 AP GSP 和 ET gs 的增加而降低 ( 图 3A, 3B, 3C) 两种植被类型 WUE gs 与 ET gs 的斜率低于 PUE a 与 AP 的斜 图 年高寒草甸与高寒草原的年降水利用效率 (PUE a ), 生长季降水利用效率 (PUE gs ) 和生长季水分利用效率 (WUE gs ) 与降水量 蒸散量和气温的关系 A, PUE a 与年降水量 (AP) 的关系 B, PUE gs 与生长季降水量 (GSP) 的关系 C, WUE gs 与生长季蒸散量 (ET gs ) 的关系 D, PUE a 与年平均气温 (MAT) 的关系 E, PUE gs 与生长季气温 (GST) 的关系 F, WUE gs 与 GST 的关系 AM, 高寒草甸 ; AS, 高寒草原 Fig. 3 The relationships between annual precipitation use efficiency (PUE a ), growing season precipitation use efficiency (PUE gs ) and growing season water use efficiency (WUE gs ), and precipitation, evapotranspiration and air temperature. A, The relationship between PUE a and annual precipitation (AP). B, The relationship between PUE gs and growing season precipitation (GSP). C, The relationship between WUE gs and growing season evapotranspiration (ET gs ). D, The relationship between PUE a and mean annual temperature (MAT). E, The relationship between PUE gs and mean growing season temperature (GST). F, The relationship between WUE gs and mean GST. AM, alpine meadow; AS, alpine steppe.

8 656 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 率, 也低于 PUE gs 与 GSP 的斜率 ( 图 3A, 3B, 3C) 高寒草甸的 PUE a PUE gs 和 WUE gs 与气温均无显著相关关系 ( 图 3D, 3E, 3F) 高寒草原的 PUE a 和 PUE gs 也与气温无显著相关关系, 而高寒草原的 WUE gs 与生长季温度 (growing season temperature, GST) 存在显著的正相关关系 (R 2 = 0.17, p < 0.01) ( 图 3D, 3E, 3F) 3 讨论 3.1 高寒草甸和高寒草原 3 种水分利用效率的差异在 年, 高寒草甸和高寒草原的 PUE a 和 PUE gs 波动趋势基本一样, 这表明 PUE a 和 PUE gs 在反映植被的降水利用效率上具有相似的敏感性 而 WUE gs 的波动趋势则较 PUE a 和 PUE gs 有较大差别, 而且其波动范围也比 PUE a 和 PUE gs 大 其中高寒草原的 WUE gs 比高寒草甸波动范围更大, 这可能是因为高寒草原处于较为干旱的区域, 而高寒草甸处于较为湿润的区域, 因而高寒草原对环境变化的响应可能比高寒草甸更为敏感 (Zhong et al., 2010; 王常顺等, 2013), 也可能是因为 WUE gs 反映的是生态系统损耗单位质量的蒸散水分所产生干物质的能力 由于 PUE a 和 PUE gs 反映的是在一定降水量内植物产生干物质的能力, 而降水不一定全部以蒸散形式散失 ( 图 4), 因而, 与 PUE a 和 PUE g 相比, WUE gs 也许能更真实地反映植被的水分利用能力 高寒草甸和高寒草原的 PUE a 值与 Yang 等 (2010) 和 Hu 等 (2010) 在青藏高原高寒草地的 PUE a 值比较接近, 而高寒草原的 PUE a 值小于叶辉等 (2012) 和仇洁等 (2014) 的结果, 这可能是由于研究方法的不同造成的 叶辉等 (2012) 和仇洁等 (2014) 的研究均是通过模型模拟的净初级生产力来计算 PUE a, 而我们的研究是通过地上净初级生产力来计算 PUE a 高寒草甸的 PUE a 显著大于高寒草原, 这与 Yang 等 (2010) Hu 等 (2010) 叶辉等(2012) 和仇洁等 (2014) 的研究结果一致 同时, 我们发现高寒草甸的 PUE gs 也大于高寒草原, 这可能是由于青藏高原降水的季节分配比较稳定, 因而 PUE gs 的结果与 PUE a 的结果相似 然而我们发现高寒草甸与高寒草原的 WUE gs 没有显著差异 这与 Ponce-Campos 等 (2013) 的研究结果一致, 即不同植被类型可能对水分的利用具有内在的趋同性 高寒草甸和高寒草原的 WUE gs 无显著差异, 可能是因为 WUE gs 是通过地上净初级生产力与蒸散得 图 4 生长季蒸散量 (ET gs ) 与年降水量 (AP) (A) 和生长季降水量 (GSP) (B) 的关系 ( 图中斜线为 1:1 线 ) Fig. 4 The relationships between growing season evapotranspiration (ET gs ) and annual precipitation (AP) (A) and growing season precipitation (GSP) (B). The diagonal line is 1:1 line. 出的水分利用效率, 去除了 AP 和 GSP 中可能以渗流或地表径流流失而不能被植被利用的部分 ( 图 4), 因而能更好地反映生态系统真实的水分利用特性 3.2 高寒草甸和高寒草原 3 种水分利用效率与降水和气温关系的比较高寒草甸和高寒草原的 PUE a PUE gs 和 WUE gs 均分别随 AP GSP 和 ET gs 的增加而降低 本研究中高寒草甸 PUE a 随 AP 的增加而降低, 与 Yang 等 (2010) 发现的高寒草甸的 PUE a 随降水增加而降低的结果相一致, 也与 Bai 等 (2008) 在内蒙古草地上的结果相一致, 即在一个特定的生态系统中, PUE a 随降水的

9 米兆荣等 : 基于年降水 生长季降水和生长季蒸散的高寒草地水分利用效率 657 增加而降低 本研究发现高寒草原的 PUE a 随降水增加而降低, 这与 Yang 等 (2010) 发现的高寒草原 PUE a 随降水增加而增加的结果不同, 也与闫巍等 (2006) 用涡度相关法发现的 WUE 随降水的增加而增加的结果不一致 我们的结果与多数研究结果相一致, 即生态系统 WUE 与降水量呈负相关 ( 王庆伟等, 2010) 在相对湿润的地区, 降水的增多增加了土壤含水量和空气湿度, 导致植物的气孔导度增大, 进一步增加了植物蒸腾, 从而降低了 WUE (Farquhar et al., 1982) 而在相对干旱的地区, 植物趋向于对水分更保守地利用, 以降低水分亏缺带来的影响, 因而维持较高的 WUE 来适应水分胁迫 ( 蒋高明和董鸣, 2000; 陈拓等, 2003; Ogaya & Penuelas, 2003) 在高寒草地, 降水量增加一方面可以提高土壤水分含量, 提高生产力, 另一方面可能形成地表径流或渗流, 同时也有可能使得重要的土壤养分因淋溶而散失, 从而对植物的生长产生限制, 进而降低了植物利用水分的能力 ( 叶辉等, 2012) 这种不同的机制尚不完全明确, 还有待进一步研究 此外, 植物叶片的 δ 13 C 值是一种可靠的植物水分利用效率的指示值 (Peterson & Fry, 1987; Ehleringer & Cooper, 1988) 大量研究表明 : 越干旱的地方, 植物的 δ 13 C 越高, 而越湿润的地方, 植物的 δ 13 C 越低, 这说明植物的水分利用效率随降水的增加而降低 (Stewart et al., 1995; 苏波等, 2000; 王国安和韩家懋, 2001; 陈世苹等, 2003, 2004; 陈拓等, 2003) 这也支持了我们的研究结果 本研究中, WUE gs 与 ET gs 的斜率低于 PUE a 与 AP 的斜率, 也低于 PUE gs 与 GSP 的斜率, 表明以往采用降水的方法得出的生态系统水分利用效率可能低估了生态系统真实水分利用效率对水分变化的敏感性 我们发现高寒草原的 WUE gs 随温度的升高而升高, 这与 Loader 等 (1995) 发现的 WUE 随温度升高而升高的结果相一致 温度的升高可能导致光合的增加幅度大于蒸散的增加幅度, 因而导致 WUE 的升高 我们还发现高寒草甸的 WUE gs 与 GST 无显著相关关系, 这说明高寒草甸对温度的变化不敏感, 而高寒草原可能更容易受到温度变化诱导的水分波动的影响 而 Zhu 等 (2013) 的研究发现, 高寒草甸的 WUE 与气温呈显著正相关, 这可能与其采用的日均值数据有关 4 结论 高寒草甸的 PUE a PUE gs 均大于高寒草原, 但两种草地类型的 WUE gs 无显著差别, 这说明两种草地类型可能对水分的利用具有内在的趋同性 从年际动态来看, PUE a 和 PUE gs 的波动范围相似, 而 WUE gs 的波动范围则更大, 说明以蒸散为依据的 WUE gs 比以年降水量为依据的 PUE a 和以 GSP 为依据的 PUE gs 更加敏感, 因而可能更真实地反映生态系统的水分利用能力 高寒草甸和高寒草原的 PUE a PUE gs 和 WUE gs 分别与 AP GSP 和 ET gs 呈显著的负相关关系, 均呈单调递减趋势, 说明 3 种水分利用效率均随水分的增加而降低 高寒草原的 3 种水分利用效率中, WUE gs 随着气温的增加而增加, 而高寒草甸的 3 种水分利用效率均与气温无显著相关关系, 这说明高寒草原的水分利用效率比高寒草甸水分利用效率对全球气候变化 ( 尤其是变暖 ) 更加敏感 基金项目中国科学院战略性先导科技专项 (XDA ) 和国家自然科学基金 ( ) 致谢感谢北京大学城市与环境学院宋维民博士对本研究提出的宝贵建议 参考文献 Bacon MA (2004). Water Use Efficiency in Plant Biology. Blackwell Publishing, Oxford Bai YF, Wu JG, Xing Q, Pan QM, Huang JH, Yang DL, Han XG (2008). Primary production and rain use efficiency across a precipitation gradient on the Mongolia Plateau. Ecology, 89, Baldocchi D (1994). A comparative study of mass and energy exchange rates over a closed C 3 (wheat) and an open C 4 (corn) crop: II. CO 2 exchange and water use efficiency. Agricultural and Forest Meteorology, 67, Beer C, Ciais P, Reichstein M, Baldocchi D, Law BE, Papale D, Soussana JF, Ammann C, Buchmann N, Frank D, Gianelle D, Janssens IA, Knohl A, Köstner B, Moors E, Roupsard O, Verbeeck H, Vesala T, Williams CA, Wohlfahrt G (2009). Temporal and among-site variability of inherent water use efficiency at the ecosystem level. Global Biogeochemical Cycles, 23, GB2018. Chen SP, Bai YF, Han XG (2003). Variations in composition and water use efficiency of plant functional groups based on their water ecological groups in the Xilin River Basin. Acta Botanica Sinica, 45, (in English with Chinese abstract) [ 陈世苹, 白永飞, 韩兴国 (2003). 内蒙古锡林河流域植物功能群组成及其水分利用效率的变化 依水分生态类群划分. 植物学报, 45, 1251

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