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绊景唐
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1 中国农业科学 2006,39(11): Scientia Agricultura Sinica 枣疯病病树中内源激素的变化研究赵锦 1, 刘孟军 2, 代丽 2, 周俊义 2 ( 1 河北农业大学生命科学学院, 保定 ; 2 河北农业大学中国枣研究中心, 保定 ) 摘要 : 目的揭示枣疯植原体对枣树内源激素的影响, 弄清枣疯病病树中内源激素的变化趋势方法应用 HPLC 法分别对健株病株和盐酸土霉素治疗后转健植株中的细胞分裂素 ( 玉米素,Zeatin) 生长素( 吲哚乙酸,IAA) 赤霉素(GA3) 和脱落酸 (ABA) 的含量进亚周年检测结果在根部, 健株治疗株和病株中 IAA GA3 和 ABA 的含量没有明显区别, 但在 7 8 月份病株根部中 Zeatin 的含量要明显高于健株 ; 在叶部, 健株治疗株和病株中的 IAA GA3 和 ABA 的含量也没有明显区别, 但在生长后期病株叶片中 Zeatin 含量显著高于健株不同患病程度叶片中激素的比较结果表明, 患病程度越重,Zeatin/IAA(C/A) 比值越高结论植原体侵染枣树植株后致使其内源激素失衡, 主要是细胞分裂素含量的增加, 最终导致了枣疯病症状表现关键词 : 枣树 ; 枣疯病 ; 内源激素 ; 变化 The Variations of Endogenous Hormones in Chinese Jujube Infected with Witches' Broom Disease ZHAO Jin 1, LIU Meng-jun 2, DAI Li 2, ZHOU Jun-yi 2 ( 1 College of Life Science, Agricultural University of Hebei, Baoding ; 2 Research Center of Chinese Jujube, Agricultural University of Hebei, Baoding ) Abstract: Objective Jujube witches' broom (JWB), caused by phytoplasma, is the most serious and destructive disease of Chinese jujube (Ziziphus jujuba Mill.). This study was done to reveal the influence of phytoplasma on the endogenous hormones of Chinese jujube, and to make clear the variations of the endogenous hormones in the root and leaf of a tree after they have been infected with JWB. Method The contents and variations of Zeatin, IAA, GA3 and ABA in healthy tree, diseased tree and the diseased tree cured with oxytetracycline were measured nearly a whole year by HPLC. Result In roots, there were no difference in the contents of IAA, GA3 and ABA among healthy,, but obvious difference in the content of Zeatin between diseased (high) and healthy tree in July and August. In leaves, there were also no difference in the contents of IAA, GA3 and ABA among healthy, cured and diseased jujube, but the content of Zeatin of diseased jujube increased continuously and was higher obviously than that of healthy one in the later stage. Comparison among trees with different disease extent showed that the heavier the disease extent, the higher the Zeatin/IAA (C/A). Conclusion The infection of phytoplasma could cause the imbalance of the endogenous hormone (Zeatin increased significantly and resulted in the witches broom symptom). Key words: Chinese jujube; Jujube witches' broom; Endogenous hormone; Variations 0 引言本研究的重要意义枣树(Ziziphus jujuba Mill.) 原产于中国, 因其具有栽培容易早果富含 Vc 和糖类耐干旱和对 ph 适应性强等特性, 越来越受到人们关注枣疯病是由植原体 (Phytoplasma) 引起的一种毁灭性检疫病害, 在中国和韩国均危害严重 [1~4] 许多重点枣产区, 如太行山枣区年发病率 5%~10%, 重病区累积发病率高达 60%~80% [5,6], 枣疯病的猖獗严重制约了枣树的可持续发展前人研究进展 20 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 及河北省自然基金项目 (300129) 资助作者简介 : 赵锦 (1977-), 女, 河北安平人, 副教授, 博士, 研究方向为植物种质资源利用及枣疯病 Tel: ; zhaojind@yahoo.com 通讯作者刘孟军 (1966-), 男, 河北望都人, 教授, 博士, 研究方向为植物种质资源及分子辅助育种 Tel: ;Fax: ; lmj @yahoo.com.cn

2 2256 中国农业科学 39 卷世纪 40 年代以来, 许多单位先后研究确定了枣疯病的病原 [7] ( 植原体, 旧称类菌原体 ) 及其存在部位 ( 筛管 ) 主要传播途径( 叶蝉嫁接根蘖等 ) 主要传毒昆虫 ( 中华拟菱纹叶蝉和凹缘拟菱纹叶蝉等 ) 及枣疯病病原的接种及检测方法等 [4,8~11], 在枣疯病的防治方面, 也从药物注射手术治疗和传毒昆虫综合防治等入手进行了多方面探索 [12~14], 但由于枣疯病相关的病害生理研究严重不足, 如枣疯病引起激素和矿质营养的变化尚不清楚, 致使枣疯病的防治难以有的放矢, 严重制约了枣疯病的研究与防治进程植原体引起的病害, 具有典型的丛枝症状, 即腋芽大量萌发, 而腋芽萌发受植物激素系统的调控, 因而人们对植原体与植物激素系统的关系进行了探讨, 如泡桐烟草及甘薯丛枝病等 [15~20], 这些研究主要集中在生长素类与细胞分裂素类的消长和比例关系上本研究的切入点目前, 对枣疯病病树中内源激素的变化研究还比较少, 且缺乏系统性拟解决的关键问题为了全面揭示枣疯病植原体对枣树内源激素的影响, 本研究应用 HPLC 法分别对健株病株和土霉素治疗后转健植株中细胞分裂素 ( 玉米素,Zeatin ) 生长素( 吲哚乙酸,IAA) 赤霉素(GA3) 和脱落酸 (ABA)4 种激素的含量和周年变化进行了检测, 以期为病树的康复治疗提供生理学依据 1 材料与方法 1.1 材料及处理本试验于 2002~2003 年进行, 采样地点为河北省阜平县照旺台山地枣园, 管理一般以婆枣的 3 棵健株 3 棵药物 ( 盐酸 - 土霉素 ) 治疗后转健株和 3 棵患枣疯病病株为试材激素检测设 4 个处理 : 健株治疗株和同一病株的健康部位与患病部位每个处理 3 次 ( 株 ) 重复, 检测部位包括根和叶两个部位根样品从地下不同方向进行混合采样, 叶样品从树体不同主枝上混合采样, 每样品平行测定 3 次 1.2 方法准确称取待测样品 1~3 g, 在研钵中剪细并加 80% 冰甲醇 10 ml 研细后转至 150 ml 三角瓶中, 再加 20 ml 80% 冰甲醇后加塞, 在超声波内振荡 2 h( 不断加冰块, 保证温度低于 4 ), 过滤, 滤渣中再加 20 ml 80% 冰甲醇, 摇匀后放置 4 冰箱中过夜, 再过滤并合并滤液取 10 ml 滤液通过 Sep-pakC 18 小柱, 弃去滤出液, 用 2 ml 乙腈, 冲洗 SeppakC 18 小柱, 收集洗出液, 经 0.45 µl 滤膜过滤后, 待测内源激素测定采用高效液相色谱法 (HPLC), 仪器为 Waters 244 型, 柱为 Kromasil C 18 (0.4 cm 15 cm) 测玉米素 Z 的流动相为 CH 3 OH:CH 3 CN : H 2 O=30 : 10 : 60, 用 H 3 PO 4 ph~3, 流速为 0.7 ml min -1 ; 测定 GA3 IAA 及 ABA 的流动相为 CH 3 OH : CH 3 CN : H 2 O = 45:10:45, 用 H 3 PO 4 ph~4, 流速为 0.7 ml min -1, 检测器为 UV254nm 0.1AUFS 提取回收率为 :Z>85%,GA3>70%,IAA>90%,ABA >90% 定量方法为峰高外标法 2 结果与分析 2.1 健树疯树和治疗树根中激素的周年变化本试验对健树病树和治疗树根中激素的周年变化情况进行了检测, 因含量太低, 超出检测范围的为痕量, 数值定为 0µg 100g -1, 以下同由图 1 可以看出, 健树疯树和治疗树 3 个处理根中的 Zeatin 含量均在 4~6 月份最低 ; 从 7 月开始上升, 其中, 疯树根 Zeatin 含量上升速度最快,7 8 月份含量显著高于健株,8 月达高峰,9 月有所下降, 而健树根和治疗树根中继续呈上升趋势一般患病株 5 6 月份开始发病,7 8 月份进入发病高峰期检测结果说明, 发病高峰期根中 Zeatin 含量明显增加由图 2 可以看出, 健树疯树和治疗树 3 个处理根中的 IAA 变化趋势基本一致, 从 1 月开始迅速下降, 3 4 月直到 9 月基本保持平稳, 其中 5 6 月稍微有所上升 IAA 的绝对含量在 3 个处理间差异不显著对健树疯树和治疗树 3 个处理根中 GA3 和 ABA 含量的检测结果也表明, 不同处理间 GA3 ABA 变化趋势均基本一致, 绝对含量在各个时期也大致相当图 1 健树疯树和治疗树根中 Zeatin 的变化 (µg 100g -1 ) Fig. 1 The variation of Zeatin content in the roots of healthy,

3 11 期赵锦等 : 枣疯病病树中内源激素的变化研究 2257 图 2 健树疯树和治疗树根中 IAA 的变化 (µg 100g -1 ) Fig. 2 The variation of IAA content in the roots of healthy, 不同的是 GA3 变化呈降 - 升 - 降趋势, 但变化幅度不是很大 ; 而 ABA 变化呈升 - 降 - 升趋势, 在 3 月萌芽前达到高峰后, 开始下降,5 6 月份含量最低, 随后 7 8 月份又开始逐渐上升 2.2 生长期健树疯树和治疗树叶片中激素的变化本试验对生长期健树健叶 (JJ) 疯树健叶(FJ) 疯树疯叶 (FF) 和治疗树叶 (ZHI) 的 ZT IAA GA3 和 ABA 等 4 种激素含量进行了检测 ZT IAA 的具体含量和变化趋势见图 3 4 由图 3 可知, 在生长期健树健叶疯树健叶和治疗树叶中 Zeatin 含量变化呈升 - 降 ( 稳 )- 升趋势, 只有疯树疯叶一直呈上升趋势在生长后期疯树疯叶 Zeatin 的绝对含量显著高于健树叶片由图 4 可知, 健叶疯树健叶与疯叶和治疗树叶中的 IAA 含量变化基本呈下降趋势, 健树健叶和疯树图 3 健叶疯树健与疯叶和治疗树叶 Zeatin 变化 (µg 100g -1 ) Fig. 3 The variation of Zeatin content in the leaves of healthy, 图 4 健叶疯树健与疯叶和治疗树叶 IAA 变化 (µg 100g -1 ) Fig. 4 The variation of IAA content in the leaves of healthy, 健叶中 IAA 一直下降, 疯树疯叶和治疗树叶在 6 月上升后也开始下降绝对含量在 4 个处理间差异不显著对健叶疯树健叶与疯叶和治疗树叶中的 GA3 ABA 含量进行检测结果表明,GA3 ABA 的变化趋势基本一致,GA3 主要是在 6 月稍有上升, 以后基本呈下降趋势, 与 IAA 变化相似, 其中, 只有健树叶片的绝对含量在 7 月下降较多,8 月有所回升,9 月又下降 ; 而 ABA 基本呈上升趋势, 分析原因主要是生长前期, 叶片较幼嫩, 其 ABA 含量非常低, 低于检测范围, 为痕量, 随物候期延长, 叶片逐渐老化,ABA 含量逐渐上升综合以上分析结果可知, 枣树被植原体侵染后细胞分裂素 (Zeatin) 呈上升趋势, 而生长素 (IAA) 和赤霉素 (GA3) 不断下降, 使细胞分裂素与生长素比值逐渐上升, 顶端优势丧失, 细胞分裂逐渐占优势地位, 导致枣树表现典型的枣疯病病症, 如腋芽大量萌发短缩丛枝等症状 ; 而且这种细胞代谢的紊乱还可以改变器官分化的方向, 如导致花梗延长花变叶等花器返祖现象 2.3 健树疯树和治疗树激素比例的变化和比较大量研究表明, 各种激素之间的比例在植物生长发育中发挥至关重要的作用本试验对健树叶疯树健叶与疯叶和治疗树叶的细胞分裂素与生长素 (C/A) 比值进行了比较, 结果见图 5~ 图 8 本试验所用疯树的患病程度为 : 疯树 A 为 1~2 级疯, 疯树 B 为 3~4 级疯, 疯树 C 为 5 级重疯图 5~ 图 7 可以看出, 随着病情的加重, 植株的整体 C/A 值呈上升趋势, 而且同株的疯健叶的 C/A 值随病情的加重而逐渐接近这说明随着病情的加重, 即植株患病部位的增多, 植株整体 C/A 值逐渐上升, 表观健康的部位其激素含量和比例随病情加重所受影响越来

4 2258 中国农业科学 39 卷越大由图 8 可以看出, 健树叶疯树健叶和治疗树叶 3 个处理间的 C/A 值在数值和变化趋势上基本一致, 但疯树疯叶从 7 月开始迅速上升, 明显高于其它处理, 与健叶差异达到显著水平本试验通过进一步分析数据还发现, 从疯树 A 到疯树 C, 随着病情的加重, 植株整体的细胞分裂素与赤霉素 (C/G) 值也呈上升趋势, 而且同株疯健叶图 8 健叶疯树健与疯叶和治疗树叶 C/A 值 Fig. 8 The C/A value of leaves among the healthy, diseased and cured trees 图 5 疯树 A 疯健叶 C/A 值比较 Fig. 5 The C/A value of healthy and diseased leaves from same diseased tree (A) 图 6 疯树 B 疯健叶 C/A 值比较 Fig. 6 The C/A value of healthy and diseased leaves rom same diseased tree (B) C/G 值随病情的加重而逐渐接近, 这一趋势与 C/A 变化基本一致说明随着病情的加重, 即植株患病部位的增多, 植株整体 C/G 值也逐渐上升, 表观的健康部位随病情加重所受影响也逐渐加大而且, 健树叶疯树健叶和治疗树叶 3 个处理间的 C/G 值在数值和变化趋势上也基本一致, 只有疯树疯叶处于较高水平, 尤其在 7 月份与其它处理的差异均达到显著水平由图 3~ 图 8 还可以看出, 疯树疯叶中 C/A C/G 值的增加主要是细胞分裂素绝对含量增加所致, 激素比例失调很可能是导致枣疯病病症的直接原因但植原体侵染后引起激素失衡的机理还有待于进一步研究 2.4 同一病株上不同患病程度叶片中 C/A 值比较在单枝水平枣疯病由轻到重的表观症状依次为花梗延长花变叶丛枝极短缩丛枝本试验在 7 月份对两株患病树进行了不同患病程度叶片的激素测定, 结果见表由表 1 中可以看出随着表观症状的逐渐升级,C/A 值也越来越高, 即细胞分裂素含量相对增加这充分证明了表观症状的变化与激素紊乱有关换言之, 植原体侵染的确影响了植物体激素含量的变化, 打破了激素间的平衡, 从而使患病植株表现表观病症而且, 随着病情的逐渐升级, 对激素平衡的破坏程度也逐渐增大 3 讨论图 7 疯树 C 疯健叶 C/A 值比较 Fig. 7 The C/A value of healthy and diseased leaves from same diseased tree (C) 田国忠等在感染植原体的泡桐组培苗上的试验结果显示, 植原体的侵染主要是引起植物体内 IAA 含量明显降低所致 [17] 而本试验根据田间疯健植株根和叶片的激素测定结果表明, 疯健树间 IAA GA3 和 ABA 的差异不大, 关键是细胞分裂素类 (Zeatin) 产

5 11 期赵锦等 : 枣疯病病树中内源激素的变化研究 2259 表不同患病程度枝条叶片中细胞分裂素与生长素比值 (C/A) 比较 Table The C/A value of leaves from shoot in different state of disease 树号花梗延长花变叶丛枝短缩丛枝病枝健康部位 No. of tree Shoot with flower of Shoot with Shoot with Shoot with condensed Healthy shoot prolonged peduncle phyllody witches-broom witches-broom X 生了较大变化所以, 本研究认为, 枣疯植原体侵染不是通过降低 IAA 含量来提高 C/A 比值, 而主要是细胞分裂素的增加, 最终导致枣树植株分化旺盛, 表现典型的丛枝症状这种差异可能是树种之间的差异造成的在植物中存在这样的现象, 当农杆菌侵染寄生植物中后, 会长出冠瘿瘤, 冠瘿瘤可以生物合成细胞分裂素研究表明, 农杆菌含有一种 Ti 质粒, 当农杆菌侵染寄主时,Ti 质粒上的 T-DNA 片段就掺入到寄主的细胞核 DNA 中去 T-DNA 片段含有合成生长素和反式玉米素的必需基因, 所以冠瘿瘤组织能在缺少任何激素的培养介质中正常增殖, 其基因表达的调节方式与植物本身细胞分裂素合成酶基因的表达调节完全不同从农杆菌侵染机制可以得到一些启示, 本研究认为, 植原体侵染促进植株细胞分裂素合成的机制可能有两种第一种机制类似于农杆菌, 因为植原体基因组很小, 它侵染寄主后, 可以将其片段整合到寄主细胞核 DNA 中, 通过基因表达调控的方式促进了细胞分裂素的合成第二种机制可能是植原体侵染后产生了某种代谢物质, 这种物质刺激了细胞分裂素合成信号系统或直接对细胞分裂素合成途径中的某个环节起到了调节作用, 促进植物本身细胞分裂素合成增多, 也有可能是使结合态的细胞分裂素游离出来 4 结论本文通过对健康枣树枣疯病病树及药物治疗转健株中 Zeatin IAA GA3 和 ABA 4 种内源激素的周年检测和系统比较, 得出以下结论 : 第一, 枣树被植原体侵染后, 与健株对照相比, 无论根部还是叶部, 细胞分裂素 (Zeatin) 呈上升趋势, 而 IAA GA3 和 ABA 的含量没有显著变化第二, 枣疯病病树疯叶中 C/A C/G 值的增加主要是细胞分裂素绝对含量增加所致第三, 同一株树不同患病程度叶片中激素的比较结果表明, 患病程度越重,Zeatin/IAA(C/A) 比值越高, 即细胞分裂素含量相对增加 References [1] 曲泽洲, 王永惠. 中国果树志枣卷. 北京 : 中国林业出版社, 1993: Qu Z Z,Wang Y H. Chinese Fruit Trees Record Chinese Jujube. Beijing:Chinese Forestry Publisher, 1993: (in [2] 刘仲健, 罗焕亮, 张景宁. 植原体病理学. 北京 : 中国林业出版社, 1999: Liu Z J, Luo H L,Zhang J N. Phytoplasma Phytopathology. Beijing: China Forest Press, 1999:242. (in [3] 曹玉璞, 叶元康. 支原体与支原体病. 北京 : 人民卫生出版社, 2000: 257. Cao Y P,Ye Y K. Mrcoplasma and Its Disease. Beijing: People s Medical Publishing House, 2000: 257. (in [4] Jae-Choon Yi,Tae Heon Lim, Byeongjin Cha.Chang in phytoplasma densities in witches broom-infected jujube trees over seasons. The Plant Pathology Journal, 2001, 17: [5] 孙朝晖, 温秀军, 孙士学. 枣疯病研究现状. 河北林业科技, 1998, 2: Sun C H, Wen X J, Sun S X.Advance of Jujube witches broom. Hebei Forest Science and Technology, 1998, 2: (in [6] 潘青华. 枣疯病研究进展及防治措施. 北京农业科学, 2002, 3: 4-8,21. Pan Q H. Advance and prevention of Jujube witches broom. Beijing Agricultura Sinica, 2002, 3: 4-8,21. (in [7] 王祈楷, 徐绍华, 陈子文, 张金岐. 枣疯病的研究. 植物病理学报, 1981, 11(1): Wang Q K, Xu S H, Chen Z W, Zhang J Q. On the Witch s broom disease of Zizyphus Jujuba Mill. Acta Phytopathologica Sinica, 1981, 11(1): (in [8] 陈子文, 张凤舞, 田旭东, 张金歧, 王祈楷, 史春霖, 马俊才. 枣疯病传播途径的研究. 植物病理学报, 1984, 14(3): Chen Z W, Zhang F W, Tian X D, Zhang J Q, Wang Q K, Shi C L, Ma J C. On the transmission of witches broom disease. Acta Phytopathologica Sinica, 1984, 14(3): (in [9] 齐秋锁. 枣疯病研究的进展. 河北农业大学学报, 1986, 9(4):

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