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1 臺 灣 二 OO 四 年 國 際 科 學 展 覽 會 科 別 : 動 物 學 科 作 品 名 稱 : 渡 溪 探 訪 拉 都 希 學 作 校 : 臺 北 市 立 麗 山 高 級 中 學 者 : 章 惠 琴 尹 安 玓

2 作 者 簡 介 作 者 : 第 一 作 者 ( 左 ) 尹 安 玓 1986 年 3 月 27 日 出 生, 目 前 就 讀 臺 北 市 立 麗 山 高 中 三 年 級, 平 時 在 課 業 上 對 於 生 物 英 文 及 化 學 方 面 較 為 拿 手, 在 課 餘 時 間 也 會 抽 空 閱 讀 科 學 雜 誌, 隨 時 吸 收 新 知, 在 休 閒 活 動 方 面 喜 歡 上 網 看 電 影 及 游 泳 在 就 讀 高 中 期 間, 由 於 學 校 安 排 專 題 研 究 課 程, 使 我 得 以 參 與 科 學 研 究, 更 由 於 老 師 的 指 導, 使 我 對 於 大 自 然 的 萬 物 有 更 進 一 步 的 認 識, 也 使 我 對 生 物 這 門 學 科 更 加 喜 愛 曾 獲 得 第 三 屆 麗 山 高 中 校 內 科 展 優 等, 第 一 屆 全 國 高 中 生 地 方 生 態 報 導 比 賽 優 等, 校 內 英 文 作 文 比 賽 第 四 名, 在 日 前 也 通 過 全 民 英 撿 中 級 檢 定

3 作 者 : 第 二 作 者 ( 右 ) 章 惠 琴 1986 年 7 月 4 日 生 於 臺 北, 目 前 就 讀 臺 北 市 立 麗 山 高 中 三 年 級, 在 課 業 上 對 於 生 物 及 數 學 比 較 在 行, 另 外 在 休 閒 活 動 方 面, 喜 歡 打 籃 球 聽 音 樂 和 閱 讀 書 籍 在 高 中 時 因 專 題 課 程 開 始 接 觸 生 物, 原 本 就 對 自 然 科 學 很 感 興 趣 的 我 也 藉 此 機 會, 開 始 對 生 物 進 行 較 深 入 的 研 究, 經 過 這 三 年 來 老 師 的 指 導 使 我 對 生 物 這 門 科 學 產 生 更 濃 厚 的 興 趣 曾 獲 得 第 三 屆 麗 山 高 中 校 內 科 展 優 等, 第 一 屆 全 國 高 中 生 地 方 生 態 報 導 比 賽 優 等, 麗 山 高 中 校 內 物 理 科 海 報 製 作 優 等 及 生 物 科 校 內 競 試 第 三 名

4 目 錄 目 錄 P.1 英 文 摘 要 P.2 中 文 摘 要 P.3 一 前 言 P.5 ( 一 ) 拉 都 希 氏 赤 蛙 概 論 P.5 ( 二 ) 研 究 動 機 P.6 ( 三 ) 研 究 目 的 P.9 二 研 究 方 法 或 過 程 P.10 ( 一 ) 研 究 設 備 及 器 材 P.10 ( 二 ) 研 究 樣 區 P.11 ( 三 ) 調 查 時 間 P.11 ( 四 ) 物 種 調 查 P.11 ( 五 ) 資 料 記 錄 P.12 ( 六 ) 資 料 分 析 P.12 三 研 究 結 果 與 討 論 P.16 ( 一 ) 研 究 結 果 P.16 ( 二 ) 討 論 P.20 四 結 論 與 應 用 P.29 ( 一 ) 結 論 P.29 ( 二 ) 應 用 P.30 五 參 考 文 獻 P.33 表 P.37 圖 P.42 彩 圖 P.53 1

5 Abstract The research is carried out from April 2002 to May The main purpose of this research is to investigate the population ecology and reproductive strategy of Rana latouchii from the southern valley of Jin-Main mountain. Each frog was individually marked by the toe-chipping method. The subjects are 580 marked frogs (including 65 deformed frogs), with 190 females (including 19 deformed frogs), and 350 males (including 43 deformed frogs), as well as 40 which are hard to distinguish from the two opposite sex (including 3 deformed frogs). On the population ecology, based on the analysis of female and male frogs on snout-vent length (SVL), body weight, and the rate of snout length and head width, results have shown that there are obvious differences between the two opposite sex (p<0.0001), which means they have apparent sexual dimorphism. Significantly departing from 1:1 (X 2 =47.407,df=1,p<0.001), sex ratio of Rana latouchii is 1:1.84, and the habitat that Rana latouchii appear most often is site A(13.42%), then site F(11.29%) and site C(9.74%)(X 2 =764.22,df=20,p<0.01).The roost site which Rana latouchii inhabit most often is edaphic slopes(25.26%), and the least one is plants (2.69%) (X 2 =460.7,df=8,p<0.0001). Rana latouchii s reproductive peak is between October to December and April to June. Their breeding activities might be influenced by weather factors, and results have shown that Rana latouchii s appearance do not have significant correlation with temperature, rainfall and humidity (r<0.3). However, our research has discovered that whether it rains on the day before our investigation day or not does have obvious correlation with the number they appear. If it rains on the day prior to the investigation day, their number of appearance will increase obviously (p<0.5). The estimated population size is between 149~844 per month. The largest month is August (844) 2002, and the smallest month is June, 2002 (149).The survival rate is more than 1 in May, July and December 2002, meaning that new individuals have added to the population. The reason might be that the frogs in our investigation area moved into the breeding sites during the reproductive season. On the reproductive strategy, female frogs move further than the males (in the 12~16 areas, there are 13.34% females and 4.22% males). This could result from females immigration from original habitats to displaying areas for female choice, while males might stay in the breeding site longer than females to get a higher chance to breed and to attract females by advertisement calls. As for the mating system of Rana latouchii, the male frogs might control the resources or occupy the ideal sites to get a better chance to reproduce, for their displaying areas are also their breeding sites. This does not agree with Bradbury s theory (1977), and thus we infer that Rana latouchii does not belong to the Lek mating system. 2

6 中 文 摘 要 本 研 究 自 2002 年 4 月 至 2003 年 5 月 為 止, 共 14 個 月, 於 台 北 市 金 面 山 區 南 麓 溪 谷 及 生 態 池, 以 Twitty 去 趾 法 (toe-clipping method) 對 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 進 行 族 群 特 性 和 生 殖 策 略 之 研 究 研 究 期 間 內 共 標 記 了 580 隻 ( 包 含 畸 形 蛙 65 隻 ), 而 雌 蛙 有 190 隻 ( 包 含 雌 畸 形 蛙 19 隻 ), 雄 蛙 有 350 隻 ( 包 含 雄 畸 形 蛙 43 隻 ), 無 法 分 辨 公 母 者 有 30 隻 ( 無 畸 形 蛙 ), 未 判 定 公 母 者 有 10 隻 ( 包 含 畸 形 蛙 3 隻 ) 在 族 群 特 性 的 部 分, 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 雌 雄 個 體 吻 肛 長 體 重 及 吻 眼 比 皆 有 顯 著 性 差 異 (p<0.001), 表 示 此 蛙 種 具 明 顯 的 雌 雄 二 型 性 (sexual dimorphism) 整 個 族 群 中 拉 都 希 氏 赤 蛙 雌 雄 性 比 為 1:1.84, 已 到 達 顯 著 水 準 (X 2 =47.407,df=1, p<0.001), 得 知 此 族 群 的 雌 雄 性 別 比 有 偏 離 1 的 現 象 另 外 在 棲 地 選 擇 方 面, 拉 都 希 氏 赤 蛙 偏 好 出 現 於 以 水 潭 為 主 的 A 區 (13.45%), 其 次 則 為 F 區 (11.29%) 及 C 區 (9.74%)(X 2 =764.22,df=20,p<0.01) 拉 都 希 氏 赤 蛙 對 各 種 停 棲 物 種 類 之 利 用, 以 土 坡 (25.26%) 為 最 多 植 物 為 最 少 (2.69%)( X 2 =460.7,df=8,p<0.0001) 拉 都 希 氏 赤 蛙 為 全 年 皆 可 繁 殖 的 蛙 種, 以 10~12 月 及 4~6 月 為 生 殖 高 峰, 其 生 殖 活 動 會 受 某 些 氣 象 因 素 的 影 響, 研 究 結 果 顯 示, 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 隻 次 和 溫 度 雨 量 及 溼 度 並 無 顯 著 的 相 關 性 (r<0.3), 但 本 研 究 卻 發 現 : 野 外 觀 察 前 一 日 有 無 降 雨 與 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 的 數 量 有 明 顯 的 相 關 (P<0.05), 若 進 一 步 分 析 可 得 知, 野 外 觀 察 前 一 日 若 有 降 雨, 則 造 成 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 數 量 會 有 明 顯 的 增 加 (p<0.05) 估 算 每 月 族 群 大 小 約 為 149~844 隻, 其 中 以 2002 年 8 月 份 (844 隻 ) 之 族 群 數 量 最 多,2002 年 6 月 份 之 族 群 數 量 最 少 (149 隻 ) 而 存 活 率 估 算 方 面, 在 5 月 7 月 及 12 月 的 存 活 率 皆 大 於 1, 這 表 示 族 群 數 量 有 新 的 個 體 加 入, 這 可 能 是 在 調 查 區 域 附 近 的 拉 都 希 氏 赤 蛙, 因 於 生 殖 季 高 峰 期 為 了 進 行 交 配 而 遷 入 生 殖 場 所 導 致 的 結 果 在 生 殖 策 略 的 部 分, 雌 蛙 的 移 動 距 離 較 雄 蛙 來 的 大 ( 最 遠 距 離 移 動 12~16 分 區 單 位 之 間 的 雌 蛙 佔 13.34%, 而 雄 蛙 佔 4.22%), 而 造 成 此 結 果 的 原 因, 可 能 是 雌 蛙 從 原 棲 息 地 移 動 至 展 示 場 所 內 對 雄 蛙 進 行 雌 性 選 擇 (female choice), 而 雄 蛙 3

7 會 在 展 示 場 所 中 做 長 時 間 的 停 留 來 爭 取 較 高 的 交 配 機 會, 並 以 鳴 叫 的 方 式 來 吸 引 雌 蛙 以 進 行 配 對 另 外 在 配 對 系 統 (mating system) 方 面, 因 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 展 示 場 所 即 為 生 殖 場 所, 因 此 雄 蛙 可 能 會 控 制 雌 蛙 所 需 之 資 源 或 是 爭 取 合 適 的 產 卵 場 所 來 獲 得 較 高 的 配 對 成 功 率, 此 點 與 Bradbury(1977) 所 提 出 的 雄 蛙 不 以 佔 據 資 源 為 基 礎 互 相 矛 盾, 因 此 推 測 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 配 對 系 統 應 不 屬 於 族 群 展 示 系 統 (Lek) 4

8 一 前 言 ( 一 ) 拉 都 希 氏 赤 蛙 概 論 現 存 的 兩 棲 類 計 有 三 目, 即 蚓 螈 目 (Gymnophiona) 有 尾 目 (Caudata) 無 尾 目 (Anura) 等 ( 呂 等,1996) 而 無 尾 目 為 現 生 兩 棲 類 中 最 大 的 一 目, 廣 布 於 南 極 以 外 的 世 界 各 大 洲, 全 世 界 大 約 有 3970 種, 目 前 分 類 系 統 將 歸 類 成 27 科 334 屬 ( 網 站 一 ) 而 台 灣 的 蛙 類 共 有 31 種, 根 據 外 部 形 態 及 內 部 骨 骼 結 構, 可 以 分 成 5 大 類 (5 科 )( 呂 等,1999), 分 別 為 樹 蟾 科 (Hylidae) 蟾 蜍 科 (Bufonidae) 狹 口 蛙 科 (Microhylidae) 赤 蛙 科 (Ranidae) 和 樹 蛙 科 (Rhacophoridae) 等 5 科, 其 中 數 量 最 多 的 是 赤 蛙 科, 共 有 13 種 而 拉 都 希 氏 赤 蛙 就 是 赤 蛙 科 中 的 一 種, 赤 蛙 有 修 長 的 後 腿 善 於 跳 躍, 通 常 在 地 面 活 動 ( 網 站 一 ; 呂 等,1990; 呂 及 賴,1990) 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 的 身 體 兩 側 各 有 一 條 明 顯 的 長 棒 狀 皺 褶 突 起, 所 以 又 稱 為 闊 褶 蛙 ( 呂 等,1999; 葉 等,1999) 雌 蛙 體 長 不 超 過 60mm, 雄 蛙 體 長 不 超 過 50mm, 屬 於 中 小 型 蛙 類, 身 體 平 扁, 背 部 有 許 多 大 大 小 小 的 顆 粒 狀 突 起, 呈 紅 棕 色 或 棕 灰 色 ; 背 側 褶 發 達, 以 中 央 部 分 最 寬 厚 ; 從 吻 端 沿 鼻 孔 背 側 褶 下 方 有 黑 色 縱 紋 ; 腹 側 為 黃 白 色, 於 胸 部 有 淡 黑 色 之 雲 紋 雄 蛙 體 型 較 小, 前 臂 較 為 粗 壯, 吻 端 比 較 尖, 有 一 對 咽 側 下 內 鳴 囊, 上 臂 基 部 有 不 甚 明 顯 的 黑 色 臂 線 拉 都 希 氏 赤 蛙 廣 泛 分 佈 於 全 島 中 低 海 拔 地 區, 是 適 應 力 很 強 的 一 種 蛙 類 除 了 太 冷 或 太 乾 熱 的 日 子 外, 牠 們 幾 乎 是 整 年 都 在 繁 殖, 但 主 要 還 是 集 中 在 春 秋 兩 季 非 繁 殖 期 時, 常 出 現 在 步 道 馬 路 或 住 宅 附 近 覓 食 ; 繁 殖 期 時, 則 會 成 群 結 伴 遷 移 到 水 池 稻 田 沼 澤 流 動 緩 慢 的 溝 渠 或 溪 流 邊, 躲 在 草 根 石 縫 或 者 水 草 底 下 鳴 叫 每 次 產 卵 粒 卵 徑 約 mm, 常 一 粒 黏 一 粒, 呈 長 條 狀 纏 繞 在 水 中 植 物 體 上 ; 或 聚 成 團 狀, 有 時 會 數 十 個 卵 塊 聚 成 一 大 團 蝌 蚪 背 部 棕 綠 色, 有 深 棕 色 細 點 尾 鰭 透 明 發 達, 尾 端 尖 圓, 有 細 棕 色 點 ( 周,1997; 呂 等,1999; 葉 等,1999; 潘,2000; 網 站 一 ; 網 站 二 ) 5

9 除 了 台 灣 之 外, 拉 都 希 氏 赤 蛙 也 廣 泛 分 佈 於 大 陸 南 方 地 區 的 貴 州 安 徽 江 蘇 浙 江 江 西 湖 南 福 建 廣 東 廣 西 各 省 ( 葉 等,1999), 主 要 以 螞 蟻 蜘 蛛 和 鞘 翅 目 昆 蟲 為 食 ( 馬 等,1992; 侯,1998), 在 消 滅 農 田 害 蟲 方 面 有 一 定 的 作 用 ( 葉 等,1999), 由 於 適 應 力 強, 在 某 些 地 區 中 往 往 成 為 優 勢 種 (dominant species) ( 二 ) 研 究 動 機 兩 棲 動 物 (Amphibian) 是 最 早 登 陸 的 脊 椎 動 物, 牠 們 在 脊 椎 動 物 中 屬 於 由 水 生 到 陸 生 的 過 渡 型 動 物, 由 於 牠 們 的 型 態 和 機 能 尚 不 完 善, 必 須 依 賴 水 域 或 潮 濕 的 環 境 而 生 活, 牠 們 的 運 動 能 力 弱, 不 能 遠 距 離 遷 徙, 對 環 境 的 依 賴 性 比 其 他 脊 椎 動 物 大, 往 往 由 於 棲 息 環 境 發 生 巨 變, 而 導 致 族 群 的 滅 絕 ( 葉 等,1999) 而 蛙 類 則 是 從 事 保 育 教 育 的 良 好 題 材 之 一, 因 為 牠 們 數 量 多 容 易 接 觸, 不 論 在 都 市 鄉 野 小 溪 或 山 林 都 可 以 見 到 牠 們 的 蹤 影 蛙 類 以 一 般 人 認 為 的 有 害 蟲 類 為 食, 是 生 物 防 治 的 重 要 例 證, 容 易 引 起 大 眾 認 同 成 蛙 可 用 皮 膚 呼 吸, 蝌 蚪 在 水 中 生 活, 都 直 接 與 自 然 環 境 接 觸, 也 迅 速 反 應 各 種 環 境 變 化, 是 環 境 監 測 的 利 器 ( 呂 等,1999; 中 央 社,2002; 網 站 一 ) 過 去, 台 灣 低 海 拔 地 區 原 本 有 許 多 由 池 塘 沼 澤 水 田 等 棲 地 構 成 的 溼 地 生 態 體 系, 這 些 生 態 系 供 養 了 許 多 蛙 種, 但 如 今 隨 著 社 會 經 濟 的 發 展, 人 們 對 大 自 然 的 破 壞 與 日 俱 增, 森 林 的 濫 伐 化 學 肥 料 與 農 藥 的 大 量 使 用, 諸 多 因 素 使 自 然 環 境 遭 到 破 壞 而 這 些 環 境 的 變 遷 更 可 從 蛙 種 的 組 成 上 看 出 端 倪 : 陽 明 山 國 家 公 園 於 1991 年 所 發 表 的 兩 棲 類 調 查 資 料 中, 原 本 有 記 錄 的 梭 德 氏 赤 蛙 (Rana sauteri) 虎 皮 蛙 (Rana rugulosa) 臺 北 赤 蛙 (Rana taipehensis) 及 日 本 樹 蛙 (Buergeria japonica) 等 蛙 種, 在 1996 年 的 調 查 報 告 中, 卻 並 未 再 度 調 查 到 雖 然 這 種 結 果 可 能 是 調 查 地 點 調 查 方 式 及 持 續 時 間 的 差 異, 但 也 應 該 考 慮 到 人 類 活 動 造 成 環 境 變 化 的 可 能 性 ( 楊,2001) 在 偶 然 的 情 況 下, 我 們 知 道 本 校 在 建 校 初 期 通 過 了 環 境 影 響 評 估, 具 有 落 實 環 保 生 態 教 育 優 渥 之 條 件, 人 為 干 擾 因 6

10 素 較 少, 加 上 校 地 舊 址 為 廢 棄 的 礦 場 ( 喬 及 謝,2002), 對 於 生 態 環 境 及 次 級 演 替 的 監 測 有 指 標 性 的 作 用, 基 於 這 樣 的 思 考, 我 們 即 先 從 學 校 後 方 的 金 面 山 區 進 行 研 究 從 幾 次 的 野 外 調 查 中 發 現 金 面 山 區 有 許 多 蛙 種, 經 過 我 們 的 記 錄 整 理 後 得 知, 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 是 族 群 數 量 較 多 且 較 易 觀 察 的 蛙 種 之 後 我 們 到 各 大 圖 書 館 及 網 站 查 詢 了 許 多 相 關 的 資 料, 發 現 臺 灣 地 區 目 前 對 蛙 種 所 進 行 的 研 究 報 告 不 佔 少 數, 但 大 多 是 國 內 各 大 學 教 授 及 學 生 所 進 行 的 研 究 報 告, 其 中 又 以 生 殖 行 為 方 面 的 研 究 佔 大 多 數 ( 李,2002; 林 及 楊,1988; 林,1997; 林, 2001; 徐,1991; 莊,1988; 莊,2000; 陳,1992; 陳 及 呂,1994; 張,1989; 張,1989; 楊,1987; 楊,1994; 溫,2001) 而 關 於 拉 都 希 氏 赤 蛙 研 究 的 文 獻 則 有 年 生 殖 型 式 ( 徐,1991) 捕 食 動 態 及 能 量 流 動 模 式 ( 侯,1998,1999) 與 能 量 收 支 ( 張,2002), 至 目 前 為 止 關 於 拉 都 希 氏 赤 蛙 族 群 生 態 方 面 的 研 究 僅 有 卓 (2002) 一 篇 總 觀 上 述 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 相 關 研 究 均 以 臺 灣 中 南 部 為 主, 而 關 於 北 部 地 區 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 族 群 研 究 的 資 料 則 是 相 當 缺 乏, 不 知 此 物 種 是 否 會 因 環 境 不 同 而 表 現 出 不 同 的 族 群 特 性 抑 或 是 採 取 不 同 的 生 殖 策 略, 是 個 極 待 探 討 的 問 題 其 中, 翡 翠 樹 蛙 (Rhacophorus smaragdinus) 諸 羅 樹 蛙 (Rhacophorus arvalis) 及 莫 氏 樹 蛙 (Rhacophorus moltrechti) 都 有 明 顯 的 雌 雄 二 型 性 (sexual dimorphism) ( 陳,1992; 莊,2000; 溫,2001), 但 並 沒 有 資 料 明 確 的 指 出 拉 都 希 氏 赤 蛙 究 竟 有 無 雌 雄 二 型 性, 就 連 要 如 何 分 辨 牠 們 的 性 別 都 沒 有 很 詳 細 的 文 獻 報 告, 難 道 牠 們 真 的 沒 有 雌 雄 二 型 性 嗎? 抑 或 是 研 究 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 人 太 少, 以 致 於 這 方 面 的 研 究 資 料 較 為 缺 乏? 曾 有 研 究 表 示 南 仁 山 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 在 棲 息 物 種 類 利 用 方 面, 不 論 考 不 考 慮 停 留 時 間, 最 有 可 能 停 留 地 點 依 次 是 蕨 類 植 物 下 樹 根 下 及 枯 枝 落 葉 堆 中 ( 張, 2002) 因 此 我 們 想 了 解 在 南 仁 山 與 金 面 山 之 環 境 不 盡 相 同 的 狀 況 下, 拉 都 希 氏 7

11 赤 蛙 對 棲 息 物 種 類 的 利 用 是 否 一 樣, 還 是 會 有 所 差 異? 另 外, 在 台 中 大 坑 地 區 所 做 的 年 生 殖 型 式 研 究 報 告 中, 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 繁 殖 季 約 為 每 年 的 5 到 10 月 ( 徐,1991), 在 南 仁 山 區 的 族 群 研 究 則 認 為 其 主 要 繁 殖 季 在 每 年 的 9 月 到 11 月 ( 張,2002), 至 於 霧 社 地 區 的 報 告 則 顯 示 每 年 有 兩 個 主 要 的 繁 殖 季, 一 在 4 月 到 6 月, 另 一 個 則 於 9 月 到 12 月 ( 卓,2002) 這 種 眾 說 紛 紜 的 說 法 引 起 了 我 們 的 注 意, 究 竟 為 何 會 有 這 樣 的 差 異 呢? 如 果 是 因 為 地 理 位 置 的 不 同, 那 麼 在 金 面 山 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 生 殖 季 又 是 在 何 時? 而 兩 棲 類 的 配 對 系 統 是 不 是 屬 於 群 集 展 示 系 統 (Lek), 可 以 依 Bradbury(1977) 所 提 的 四 項 標 準 來 判 斷 :1. 配 對 的 發 生 是 聚 集 在 展 示 場 所 ;2. 雌 性 會 對 雄 性 進 行 選 擇 ;3. 缺 乏 親 代 照 顧 ;4. 並 不 以 佔 據 資 源 為 基 礎, 所 謂 資 源, 是 指 食 物 或 合 適 的 產 卵 場 所 ( 林,2001), 這 樣 的 配 對 系 統 在 自 然 界 中 並 不 常 見 ( 莊,2000) 有 關 蛙 類 在 群 集 展 示 方 面 的 研 究 文 獻 目 前 仍 然 相 當 稀 少, 因 此 我 們 想 借 此 次 的 機 會 來 了 解 拉 都 希 氏 赤 蛙 是 否 屬 於 族 群 展 示 配 對 系 統 (Lek)? 為 了 解 決 我 們 內 心 的 疑 惑, 我 們 決 定 探 訪 金 面 山 區 的 拉 都 希 氏 赤 蛙, 對 其 族 群 生 態 資 料 進 行 收 集 研 究 與 探 討, 以 期 望 對 拉 都 希 氏 赤 蛙 能 有 更 進 一 步 的 了 解 與 認 識 8

12 ( 三 ) 研 究 目 的 本 研 究 的 目 的 是 為 了 建 立 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 在 金 面 山 區 的 各 項 基 本 生 態 資 料, 並 確 認 其 生 殖 策 略, 以 期 能 了 解 以 下 所 提 出 的 問 題 : 1. 族 群 特 性 (1) 拉 都 希 氏 赤 蛙 有 否 明 顯 的 雌 雄 二 型 性 (sexual dimorphism)? (2) 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 族 群 中 的 雌 雄 比 為 何 (sex ratio)? (3) 拉 都 希 氏 赤 蛙 對 樣 區 中 棲 息 地 利 用 的 喜 好 程 度 為 何? (4) 金 面 山 區 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 生 殖 季 是 在 何 時? (5) 了 解 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 族 群 大 小 及 其 波 動 情 形 為 何? 2. 生 殖 策 略 (1) 檢 測 拉 都 希 氏 赤 蛙 是 否 為 雌 性 選 擇 的 蛙 類? (2) 探 討 拉 都 希 氏 赤 蛙 是 否 為 族 群 展 示 配 對 系 統 (Lek)? (3) 調 查 影 響 拉 都 希 氏 赤 蛙 生 殖 成 功 的 因 素 綜 合 以 上 幾 點 的 結 論, 歸 納 出 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 生 殖 策 略, 以 利 日 後 相 關 保 育 及 研 究 工 作 的 進 行 9

13 ( 一 ) 研 究 設 備 器 材 二 研 究 方 法 或 過 程 1. 手 電 筒 數 支 2. 昆 蟲 箱 數 個 3. 蛇 網 三 個 4. 解 剖 剪 刀 數 支 5. 溫 溼 度 計 (TES1360) 一 組 6. 電 子 游 標 尺 (KAWAI) 一 支 7. 電 子 秤 (POCKET 80) 一 個 8. 數 位 相 機 (NIKON COOLPIX 775) 一 台 9. 單 眼 相 機 (PENTEX MZ5) 一 台 10. 環 形 閃 光 燈 (PENTEX AF140) 一 組 11. 電 腦 軟 體 : (1) Microsoft Excel 軟 體 (2) Sigma Stat 統 計 軟 體 及 SPSS 統 計 軟 體 (3) Sigma Plot 繪 圖 軟 體 (4) Krebs 電 腦 軟 體 10

14 ( 二 ) 研 究 樣 區 本 研 究 區 域 位 於 臺 北 市 內 湖 區 金 面 山 ( 又 稱 剪 刀 石 山 ), 海 拔 252 公 尺, 位 於 內 湖 金 龍 寺 之 西 側 山 稜, 即 大 崙 尾 山 稜 之 支 幹 中 間 ( 網 站 三 ) 而 本 研 究 以 金 面 山 區 南 麓 溪 谷 及 生 態 池 為 主 要 調 查 區 域 該 生 態 池 為 半 人 工 池 塘 ( 周 圍 長 度 約 為 22 公 尺 寬 度 約 為 8 公 尺 水 深 約 1.8 公 尺 ), 此 為 第 一 樣 區 ( 彩 圖 一 1) 為 了 使 樣 區 包 含 各 種 環 境, 且 能 做 更 詳 細 的 調 查, 我 們 以 北 面 山 區 為 主, 另 外 獨 立 出 兩 個 樣 區, 分 別 為 : 生 態 池 北 邊 左 側 小 水 潭 ( 第 二 樣 區 )( 彩 圖 一 2) 及 生 態 池 北 邊 水 源 區 之 溪 流 ( 第 三 樣 區 )( 彩 圖 一 3) 因 有 研 究 報 告 指 出, 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 每 日 的 平 均 移 動 距 離 約 為 6 公 尺 ( 張,2002), 為 了 方 便 觀 察 與 討 論, 在 全 長 約 90 公 尺 的 水 源 溪 流 樣 區 中, 以 6 公 尺 為 一 分 區 的 單 位 該 溪 流 為 一 間 續 的 溪 流, 依 序 分 為 前 置 區 A~O 區 共 16 個 分 區 單 位, 每 一 分 區 單 位 皆 有 記 號 標 牌 以 利 觀 察 ( 彩 圖 二 ), 其 中 環 境 可 略 分 為 六 類 : 草 叢 水 潭 溪 流 泥 地 竹 林 及 樹 林 此 外 在 溪 流 的 末 端 為 步 道 樣 區, 包 括 阿 伯 步 道 (AB) 及 北 邊 登 山 步 道, 長 約 186 公 尺, 周 圍 環 境 則 是 以 泥 地 與 土 坡 為 主 ( 三 ) 調 查 時 間 自 2002 年 4 月 開 始, 至 2003 年 5 月 為 止, 共 計 14 個 月, 期 間 每 星 期 至 少 二 次 到 樣 區 進 行 夜 間 觀 察, 每 次 約 3~4 小 時 ( 四 ) 物 種 調 查 調 查 時 利 用 穿 越 線, 以 目 視 遇 測 法 (Visual Encounter Method. VES) 穿 越 帶 鳴 叫 計 數 法 (Audio Strip Transcents. AST) 以 及 穿 越 線 取 樣 法 (Transect Sampling) 為 主 要 調 查 方 法 ( 林 及 盧,1995; 朱,1996; 呂 等,1996; 林,1996; 張,1996; 林 及 盧,1997a,1997b; 徐,2002) 在 樣 區 內 所 發 現 的 成 蛙 個 體, 以 Twitty 去 趾 法 (toe-clipping method)( 呂 等,1996; 莊,2000; 溫,2001; 李,2002) 作 為 一 11

15 永 久 標 記 ( 彩 圖 三 ), 以 便 追 蹤 和 估 計 族 群 大 小 ; 並 以 準 確 至 0.01mm 之 游 標 尺 (KAWAI) 來 測 量 其 吻 肛 長 (snout-vent length;svl)( 彩 圖 四 ) 吻 眼 長 及 頭 寬 ( 兩 眼 之 間 距 ); 並 以 精 確 至 0.1g 的 電 子 秤 (POCKET 80) 測 量 其 體 重 ( 彩 圖 五 ) ( 五 ) 資 料 記 錄 記 錄 的 環 境 因 子 包 括 : 1. 時 間 : 分 別 記 錄 採 集 當 天 西 曆 日 期 及 起 始 與 終 止 時 間 2. 氣 象 資 料 : 記 錄 當 天 的 氣 候 狀 態, 以 電 子 溫 溼 度 計 (TES1360) 記 錄 溫 度 ( ) 溼 度 (%) 3. 停 棲 的 樣 區 : 區 分 為 北 邊 生 態 池 北 左 小 水 潭 前 置 區 A~O 區 阿 伯 步 道 (AB) 北 邊 步 道 共 20 區 4. 停 棲 物 種 類 : 分 為 水 中 石 縫 石 塊 石 壁 土 坡 泥 地 植 物 落 葉 等 八 類 記 錄 的 生 物 因 子 包 括 : 1. 物 種 : 確 實 記 錄 出 現 的 所 有 蛙 種, 以 作 長 期 的 觀 測, 調 查 族 群 波 動 之 情 形 2. 行 為 : 記 錄 各 蛙 類 的 鳴 叫 交 配 等 行 為 3. 個 體 形 態 : 記 錄 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 成 蛙 個 體 之 性 別 吻 肛 長 吻 眼 長 頭 寬 體 重 畸 型 的 發 生 與 幼 體 雙 態 個 體 的 出 現 等 4. 寄 生 : 記 錄 拉 都 希 氏 赤 蛙 成 蛙 被 水 蛭 寄 生 之 情 形, 以 便 日 後 作 進 一 步 的 討 論 5. 卵 : 記 錄 樣 區 內 蛙 種 產 卵 ( 或 卵 泡 ) 的 出 現 情 形 ( 六 ) 資 料 分 析 野 外 調 查 之 原 始 資 料 記 錄 於 筆 記 本 上, 並 以 Microsoft Excel 軟 體 建 檔, 以 便 分 析 除 了 製 作 標 號 整 理 表 格 之 外, 再 從 調 查 資 料 中 分 析 每 月 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 出 現 情 形 重 複 捕 捉 率 (Recapture rate) 及 個 體 畸 形 的 發 生 率 且 使 用 Sigma Stat 統 計 軟 體 及 SPSS 統 計 軟 體 ( 沈,1991; 張 及 林,1995) 進 行 雌 蛙 與 雄 蛙 個 體 之 吻 肛 長 體 重 及 吻 眼 比 的 比 較 氣 象 資 料 與 每 月 拉 都 希 氏 赤 蛙 平 均 隻 次 的 比 較, 12

16 再 利 用 Sigma Plot 繪 圖 軟 體 製 成 圖 表 此 外, 並 以 電 腦 軟 體 Krebs(Brustowski, 1997)( 劉 等,2001) 進 行 族 群 大 小 (Population size) 之 估 算 1. 每 月 平 均 出 現 隻 次 每 次 的 夜 間 觀 察 都 會 記 錄 所 有 出 現 的 兩 棲 類 物 種, 將 實 際 有 出 現 數 量 以 月 為 單 位 進 行 統 計, 每 月 做 一 次 的 結 算, 並 計 算 其 平 均 隻 次 值, 將 每 個 物 種 當 月 出 現 隻 次 除 以 當 月 夜 間 觀 察 次 數, 其 計 算 方 法 是 平 均 隻 次 值 =x/d 在 此,x 表 該 物 種 出 現 總 隻 次 D 為 夜 間 觀 察 次 數 2. 重 複 捕 捉 率 ( 以 % 表 示 ) 對 每 次 外 出 重 複 捕 捉 之 拉 都 希 氏 赤 蛙 個 體 進 行 記 錄, 計 算 時 以 月 為 單 位, 將 當 月 再 捕 捉 隻 次 除 以 當 月 總 捕 捉 隻 次 再 乘 以 百 分 之 百, 計 算 方 法 如 下 重 複 捕 捉 率 =(rx/cx)% cx 表 當 月 總 捕 捉 隻 次 rx 表 當 月 重 複 捕 捉 隻 次 3. 各 樣 區 每 月 平 均 出 現 百 分 比 ( 以 % 表 示 ) 將 每 月 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 總 隻 次 作 整 理, 並 分 區 統 計 將 該 月 該 區 出 現 隻 次 除 以 該 月 份 總 隻 次, 再 乘 以 百 分 之 百, 即 可 獲 得 各 樣 區 每 月 平 均 出 現 百 分 比, 計 算 方 法 是 各 樣 區 每 月 平 均 出 現 百 分 比 =(ax/x)% x 表 該 月 份 總 出 現 隻 次 ax 表 當 月 該 區 出 現 隻 次 4. 停 棲 物 種 類 利 用 度 ( 以 % 表 示 ) 觀 察 記 錄 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 之 停 棲 物 種 類, 並 以 月 為 單 位 作 統 13

17 計, 將 總 隻 次 除 以 該 停 棲 物 種 類 出 現 的 數 量 再 乘 以 百 分 之 百 即 得 停 棲 物 種 類 利 用 百 分 比, 計 算 方 法 如 下 : 停 棲 物 種 類 利 用 度 =(mx/x)% mx 表 當 月 該 停 棲 物 種 類 出 現 隻 次 x 表 該 月 份 總 出 現 隻 次 5. 溫 度 濕 度 雨 量 及 前 日 是 否 降 雨 與 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 數 量 的 關 係 利 用 Sigma Stat 統 計 軟 體 對 溫 濕 度 及 降 雨 量 與 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 數 量 進 行 相 關 性 分 析 (Linear Regression), 用 以 檢 測 二 者 間 之 相 關 性 (relationship); 此 外 以 點 二 系 列 相 關 (point-biserial correlation)( 林,1992) 檢 測 採 集 前 一 日 有 無 降 雨 與 出 現 數 量 的 相 關 性, 並 使 用 獨 立 t 檢 定 (Independent t-test) 檢 測 降 雨 的 有 無 可 否 造 成 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 數 量 有 顯 著 的 差 異 性 資 料 分 析 如 下 : (1) 溫 度 及 出 現 隻 次 的 相 關 性 (2) 溼 度 及 出 現 隻 次 的 相 關 性 (3) 前 四 日 降 雨 量 及 出 現 隻 次 的 相 關 性 (4) 前 日 降 雨 有 無 及 出 現 隻 次 相 關 性 (5) 有 無 降 雨 可 否 造 成 出 現 數 量 的 差 異 性 6. 每 月 雌 雄 性 別 比 記 錄 所 觀 察 之 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 性 別, 並 分 月 作 統 計 計 算 時 以 雌 蛙 為 基 準 量 化 為 1, 再 將 量 化 後 的 雌 性 個 體 數 比 上 雄 性 個 體 數 使 用 卡 方 分 析 (Chi-square), 進 行 適 合 度 考 驗 (test of goodness of fit)( 沈,1991; 張 及 林,1995), 檢 測 整 族 群 中 雌 雄 性 別 比 有 無 明 顯 偏 離 1 的 現 象 7. 雌 蛙 與 雄 蛙 之 分 析 分 別 將 雌 蛙 及 雄 蛙 體 重 與 吻 肛 長 採 用 相 關 性 分 析 (Linear Regression)( 劉 等, 2001) 來 分 析 其 關 係 ; 而 雌 雄 蛙 之 吻 肛 長 體 重 和 吻 眼 長 及 頭 寬 之 比 值 則 採 用 獨 14

18 立 t 檢 定 (Independent t-test) 來 檢 測 其 是 否 具 有 顯 著 的 差 異 性, 以 上 資 料 分 析 以 Sigma Stat 統 計 軟 體 來 進 行, 分 析 資 料 如 下 : (1) 拉 都 希 氏 赤 蛙 吻 肛 長 及 體 重 的 相 關 性 (2) 雌 雄 蛙 吻 肛 長 的 差 異 性 (3) 雌 雄 蛙 體 重 的 差 異 性 (4) 雌 雄 蛙 吻 眼 長 及 頭 寬 之 比 值 的 差 異 性 8. 個 體 活 動 範 圍 在 每 次 進 行 野 外 調 查 時, 記 錄 重 複 捕 捉 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 個 體 所 在 之 分 區 單 位 位 置, 根 據 每 次 前 後 分 區 單 位 位 置 的 不 同, 將 拉 都 希 氏 赤 蛙 移 動 分 區 單 位 的 數 量 劃 分 為 : 留 在 原 分 區 單 位 兩 分 區 單 位 內 活 動 三 分 區 單 位 內 活 動 至 十 五 分 區 單 位 內 活 動 等, 共 十 五 種 分 法 由 於 每 6 公 尺 為 一 樣 區, 所 以 留 在 原 分 區 單 位 之 拉 都 希 氏 赤 蛙 移 動 範 圍 至 少 小 於 6 公 尺, 兩 分 區 單 位 內 活 動 者 移 動 至 少 小 於 12 公 尺, 三 分 區 單 位 內 活 動 者 移 動 至 少 小 於 18 公 尺 以 此 類 推, 整 理 推 算 出 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 活 動 範 圍 9. 族 群 大 小 存 活 率 及 新 增 個 體 數 之 估 算 使 用 電 腦 軟 體 Krebs(Brustowski,1997) 中 的 Jolly-Seber 法 推 估 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 族 群 大 小 存 活 率 及 新 增 個 體 數, 計 算 時 以 每 月 捕 捉 隻 數 為 單 位 15

19 三 研 究 結 果 與 討 論 ( 一 ) 研 究 結 果 本 研 究 調 查 期 間 自 2002 年 4 月 至 2003 年 5 月 為 止, 共 14 月, 進 行 86 次 的 調 查 各 月 份 累 積 雨 量 ( 圖 一 )( 資 料 來 源 : 中 央 氣 象 局 內 湖 氣 象 觀 測 站 '59E 25 04'52N), 調 查 區 每 次 調 查 日 之 溫 度 濕 度 變 化 ( 圖 二 ) 在 調 查 期 間 內 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 共 出 現 1616 隻 次, 其 中 標 記 了 580 隻 ( 包 含 畸 形 蛙 65 隻 ), 而 雌 蛙 有 190 隻 ( 包 含 雌 畸 形 蛙 19 隻 ), 雄 蛙 有 350 隻 ( 包 含 雄 畸 形 蛙 43 隻 ), 無 法 分 辨 公 母 者 有 30 隻 ( 無 畸 形 蛙 ), 未 判 定 公 母 者 有 10 隻 ( 包 含 畸 形 蛙 3 隻 ) 1. 每 月 平 均 出 現 隻 次 每 月 平 均 出 現 隻 次, 數 量 最 多 的 月 份 出 現 於 2002 年 12 月, 共 計 8 次 野 外 調 查, 總 共 出 現 322 隻 次, 平 均 為 隻 次 / 次 ; 最 少 的 月 份 出 現 於 2003 年 1 月, 共 計 5 次 野 外 調 查, 總 共 出 現 18 隻 次, 平 均 為 3.6 隻 次 / 次, 而 其 他 各 月 份 之 數 據 詳 見 表 一 2. 重 複 捕 捉 率 重 複 捕 捉 率 最 高 的 月 份 為 2003 年 4 月, 總 捕 捉 161 隻 次, 重 複 捕 捉 134 隻 次, 重 複 捕 捉 率 為 83.23%; 最 低 的 月 份 為 2002 年 6 月, 總 捕 捉 142 隻 次, 重 複 捕 捉 39 隻 次, 重 複 捕 捉 率 為 27.46%( 表 二 ) 而 在 重 複 捕 捉 262 隻 中, 共 有 81 隻 至 少 被 重 複 捕 捉 3 次 以 上 ( 表 三 ) 3. 各 樣 區 每 月 平 均 出 現 百 分 比 2002 年 5 月 份 在 全 部 樣 區 中, 以 第 三 樣 區 裡 的 A 區 B 區 I 區 出 現 最 多 (11.11%), 而 同 年 6 7 月 份 都 是 以 F 區 出 現 最 多 (14.15% 14.69%),8 月 份 以 I 區 出 現 最 多 (18.75%),9 10 和 11 月 出 現 最 多 的 則 是 第 三 樣 區 裡 的 阿 伯 步 道 (AB)(25.00% 15.83% 33.78%),12 月 份 在 全 部 樣 區 中, 以 A 區 出 現 隻 次 最 多 16

20 (29.19%) 2003 年 1 月 份 及 2 月 份 皆 是 以 阿 伯 步 道 出 現 最 多 (38.89% 31.43%), 月 份 都 是 G 區 出 現 最 多 (29.41% 21.86% 24.42%)( 表 四 ) 各 樣 區 平 均 出 現 百 分 比 見 圖 三 另 外 在 調 查 期 間 內, 拉 都 希 氏 赤 蛙 最 常 出 現 於 第 三 樣 區 裡 的 A 區 ( 表 五 ) 4. 停 棲 物 種 類 的 利 用 拉 都 希 氏 赤 蛙 對 八 種 停 棲 物 種 類 之 利 用 程 度 ( 圖 四 ~ 十 一 ) 有 顯 著 性 的 差 異 ( X 2 =460.7,df=8,p<0.0001), 統 計 結 果 依 偏 好 程 度 排 列 為 : 土 坡 (25.26%) 水 中 (24.3%) 石 塊 (16.86%) 石 縫 (11.01%) 落 葉 (8.95%) 石 壁 (6.18%) 泥 地 (4.75%) 植 物 (2.69%)( 圖 十 二 ) 5. 溫 度 濕 度 雨 量 及 前 日 有 否 降 雨 與 拉 都 希 氏 赤 蛙 出 現 數 量 的 關 係 將 每 次 野 外 調 查 之 溫 度 濕 度 及 前 四 日 累 積 雨 量 分 別 與 每 次 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 總 出 現 數 量 進 行 直 線 迴 歸 分 析 (Liner Regression), 這 些 氣 象 因 子 中, 溫 度 (r=0.0447,p>0.05) ( 圖 十 三 ) 濕 度 (r=0.286,p<0.05) ( 圖 十 四 ) 及 前 四 日 累 積 雨 量 (r=0.272,p<0.05) ( 圖 十 五 ), 與 調 查 日 出 現 總 隻 次 並 無 顯 著 相 關 而 將 採 集 前 日 有 無 降 雨 與 出 現 隻 次 使 用 點 二 系 列 相 關 (point-biserial correlation) 進 行 相 關 分 析, 結 果 顯 示 採 集 前 日 有 無 下 雨 與 出 現 隻 次 有 顯 著 的 相 關 性 (rxy=0.284,df=85, p<0.001) 6. 每 月 雌 雄 性 別 比 在 調 查 期 間 內 共 標 記 雌 蛙 190 隻, 雄 蛙 350 隻, 可 得 知 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 族 群 中 的 雌 雄 比 約 為 1:1.84(X 2 =47.407,df=1,p<0.001) 其 中 雌 雄 比 最 接 近 的 月 份 於 2002 年 11 月 份, 共 發 現 雌 蛙 30 隻 次, 雄 蛙 28 隻 次, 故 此 月 份 雌 雄 比 為 1: 0.93; 相 差 最 大 的 月 份 於 2003 年 4 月 份, 共 發 現 雌 蛙 13 隻 次, 雄 蛙 143 隻 次, 故 此 月 份 雌 雄 比 為 1:11 各 月 份 數 據 詳 見 表 六 17

21 7. 雌 蛙 與 雄 蛙 之 型 質 分 析 雌 蛙 之 平 均 吻 肛 長 為 ±2.51mm, 體 重 為 ±2.41g, 吻 眼 比 為 0.535; 雄 蛙 之 平 均 吻 肛 長 為 ±1.92mm, 體 重 為 5.58 ±0.86g, 吻 眼 比 為 ( 表 七 ) (1) 吻 肛 長 及 體 重 的 相 關 性 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 吻 肛 長 及 體 重 呈 現 高 度 正 相 關 ( y= x, r=0.913,n=406,p<0.05) ( 圖 十 六 ) (2) 雌 雄 蛙 之 吻 肛 長 的 差 異 性 雌 蛙 的 吻 肛 長 約 分 佈 在 39~57mm 之 間, 而 雄 蛙 則 分 佈 於 33~48mm 之 間 ( 圖 十 七 ), 並 用 獨 立 t 檢 定 (Independent t-test) 進 行 分 析, 結 果 為 t=43.9,p<0.0001, 顯 示 二 者 間 有 顯 著 性 的 差 異 (3) 雌 雄 蛙 體 重 的 差 異 性 雌 蛙 的 體 重 約 分 佈 在 3~17g 之 間, 而 雄 蛙 則 分 佈 於 3~9g 之 間 ( 圖 十 八 ), 並 用 獨 立 t 檢 定 (Independent t-test) 進 行 分 析, 結 果 為 t=32.8,p< , 顯 示 二 者 間 有 顯 著 性 的 差 異 (4) 雌 雄 蛙 吻 眼 比 的 差 異 性 用 獨 立 t 檢 定 (Independent t-test) 進 行 分 析, 結 果 為 t=-4.82,p< , 顯 示 二 者 間 有 顯 著 性 的 差 異 8. 個 體 活 動 範 圍 將 每 隻 重 複 捕 捉 到 個 體 的 出 現 樣 區 加 以 記 錄, 並 計 算 每 次 相 隔 的 分 區 單 位 數 ( 表 八 ), 在 有 回 收 記 錄 的 258 隻 拉 都 希 氏 赤 蛙 中, 大 部 分 都 是 以 留 在 原 樣 區 (22.09%) 及 兩 樣 區 內 活 動 (19.38%) 居 多, 可 知 其 活 動 範 圍 至 少 約 為 6 公 尺, 而 其 中 最 遠 有 在 16 區 內 活 動 (1.55%), 至 少 活 動 範 圍 約 為 96 公 尺 18

22 9. 族 群 大 小 之 估 算 利 用 Jolly-Seber 法 估 算 族 群 數 目 新 增 個 體 數 及 存 活 率 ( 圖 十 九 二 十 及 表 九 )( 此 模 式 沒 辦 法 估 算 第 一 個 月 及 最 後 一 個 月 的 族 群 大 小 ) 以 2002 年 8 月 份 (844 隻 ) 之 族 群 數 量 最 多, 以 2002 年 6 月 份 之 族 群 數 量 最 少 (149 隻 ) 10. 樣 區 中 的 共 棲 蛙 種 在 研 究 地 區 的 共 棲 蛙 種 有 蟾 蜍 科 : 黑 眶 蟾 蜍 (Bufo melanostictus) 盤 古 蟾 蜍 (Bufo bankorensis); 樹 蛙 科 : 褐 樹 蛙 (Buergeria robustus) 面 天 樹 蛙 (Chirixalus idiootocus) 白 頷 樹 蛙 (Polypedates megacephalus) 台 北 樹 蛙 (Rhacophorus taipeianus); 狹 口 蛙 科 : 小 雨 蛙 (Microhyla ornata); 赤 蛙 科 : 古 氏 赤 蛙 (Rana kuhlii) 澤 蛙 (Rana limnocharis) 貢 德 氏 蛙 (Rana sauteri) 斯 文 豪 氏 赤 蛙 (Rana swinhoana) 等, 共 4 科 11 種 19

23 ( 二 ) 討 論 1. 族 群 特 性 (1) 雌 雄 性 別 比 兩 棲 類 的 性 別 比 偏 向 雄 性 這 種 情 形 在 自 然 環 境 中 是 很 常 見 的, 在 台 灣 地 區 蛙 類 的 相 關 研 究 中 也 幾 乎 都 是 雄 蛙 數 量 多 於 雌 蛙 的 結 果, 如 白 頷 樹 蛙 (Polypedates megacephalus) 雌 雄 比 1:1.50( 張,1989) 台 北 樹 蛙 (Rhacophorus taipeianus) 雌 雄 比 1:1.89( 楊,1994) 翡 翠 樹 蛙 (Rhacophorus smaragdinus) 雌 雄 比 1:1.97( 陳,1992) 諸 羅 樹 蛙 (Rhacophorus arvalis) 雌 雄 比 1:13.8( 莊,2000) 及 褐 樹 蛙 (Buergeria robustus) 雌 雄 比 1:16.6( 林,2001) 等 關 於 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 研 究 方 面, 在 霧 社 地 區 所 做 的 調 查 ( 卓,2002), 雌 雄 性 別 比 為 1:1.20, 另 外 在 南 仁 山 區 所 做 的 調 查 ( 侯,1998,1999), 雌 雄 性 別 比 為 1: 31.88( 其 調 查 區 域 為 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 生 殖 場 所 ), 而 在 我 們 的 調 查 結 果 中, 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 性 別 比 是 為 1:1.84 蛙 類 的 性 別 主 要 是 由 染 色 體 DNA 所 決 定 的, 所 以 蛙 類 在 剛 開 始 時 雌 雄 性 別 比 應 為 1:1, 因 此 有 人 推 測 造 成 性 別 比 偏 向 雄 蛙 多 的 原 因, 應 是 雄 蛙 會 在 生 殖 場 所 做 長 時 間 的 停 留, 相 較 之 下 雌 蛙 的 停 留 時 間 較 短, 所 以 每 次 在 生 殖 場 所 觀 察 到 的 雄 蛙 數 目 較 多 ( 陳,1992; 楊,1994; 莊,2000; 李,2002); 且 雌 蛙 需 花 費 較 大 的 能 量 來 產 生 卵 子, 在 雌 蛙 產 完 卵 之 後 體 重 會 明 顯 的 減 少, 由 此 可 知 產 卵 所 消 耗 的 能 量 頗 多, 這 可 能 會 影 響 雌 蛙 的 存 活 率, 使 得 死 亡 率 增 高, 導 致 性 別 比 的 差 異 ( 林,2001) 因 此 我 們 推 測 造 成 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 雌 雄 性 比, 以 雄 蛙 數 量 多 於 雌 蛙 的 原 因 可 能 有 兩 種, 一 為 雄 蛙 會 在 生 殖 地 停 留 較 長 的 時 間 二 為 雌 蛙 的 死 亡 率 較 高 (2) 雌 雄 二 型 性 (sexual dimorphism) 我 們 將 雌 雄 蛙 個 體 的 吻 肛 長 體 重 及 吻 眼 比 進 行 分 析, 結 果 均 表 示 出 雌 雄 蛙 之 間 有 顯 著 性 差 異 (p<0.0001) 在 吻 肛 長 方 面, 台 灣 地 區 的 蛙 種 除 了 古 氏 赤 蛙 的 吻 肛 長 為 雄 蛙 大 於 雌 蛙 20

24 ( 蔡,2002) 之 外, 大 部 分 蛙 類 的 雌 雄 吻 肛 長 比 值 皆 顯 示 出 雌 蛙 大 於 雄 蛙, 如 台 北 樹 蛙 (Rhacophorus taipeianus) 的 1.08( 楊,1994) 白 頷 樹 蛙 (Polypedates megacephalus) 的 1.27( 張,1989) 翡 翠 樹 蛙 (Rhacophorus smaragdinus) 的 1.28( 陳, 1992; 陳 及 呂,1994) 及 諸 羅 樹 蛙 (Rhacophorus arvalis) 的 1.33( 莊,2000) 等 在 台 灣 地 區 關 於 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 研 究 中, 包 括 : 南 仁 山 地 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 能 量 收 支 ( 張,2002) 霧 社 地 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 族 群 生 態 研 究 ( 卓,2002) 及 台 灣 中 部 地 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 年 生 殖 形 式 ( 徐,1991) 等 報 告 結 果, 均 顯 示 出 拉 都 希 氏 赤 蛙 雌 性 的 體 型 明 顯 大 於 雄 性 ; 甚 至 分 佈 於 中 國 大 陸 福 建 省 浙 江 省 安 徽 省 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 ( 葉 等,1999; 卓,2002), 也 都 顯 示 出 雌 蛙 的 吻 肛 長 大 於 雄 蛙 而 在 我 們 的 調 查 結 果, 雌 蛙 平 均 吻 肛 長 為 ±2.51mm, 雄 蛙 平 均 吻 肛 長 為 ±1.92mm, 再 進 一 步 計 算 其 雌 雄 吻 肛 長 比 值 為 1.24, 故 我 們 所 觀 察 到 的 現 象 與 上 述 各 項 研 究 結 果 ( 雌 雄 蛙 吻 肛 長 有 顯 著 差 異,p<0.0001) 是 相 符 合 的 此 外, 葉 等 (1999) 曾 經 提 及 拉 都 希 氏 赤 蛙 雄 蛙 的 吻 端 比 較 尖, 在 我 們 的 調 查 研 究 中, 雌 蛙 的 吻 長 與 頭 寬 比 值 為 0.535, 雄 蛙 為 0.576, 進 行 統 計 分 析 之 後, 發 現 雌 雄 蛙 之 間 的 比 值 有 顯 著 的 差 異 性 (t=-6.42,p<0.0001), 因 此 這 和 葉 等 (1999) 所 提 出 的 說 法 相 符 合 體 重 方 面, 在 本 研 究 的 調 查 結 果 中, 雌 蛙 之 平 均 體 重 為 ±2.41g, 雄 蛙 之 平 均 體 重 為 5.58 ±0.86g, 進 行 統 計 分 析 之 後, 發 現 雌 雄 蛙 之 間 的 比 值 有 顯 著 性 的 差 異 (t=32.8,p<0.0001) 從 天 擇 的 角 度 來 看, 雌 蛙 為 了 提 高 子 代 的 數 量, 體 型 可 能 會 愈 發 展 愈 大 ( 林,2001) 另 外 結 果 顯 示, 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 雌 蛙 之 體 重 與 吻 肛 長 呈 顯 著 的 相 關 性 (r=0.913,n=406,p<0.05), 因 此 發 展 體 重 的 同 時 吻 肛 長 亦 跟 著 增 長, 造 成 了 雌 雄 二 型 性 (sexual dimorphism) 的 差 異 一 般 而 言 雌 雄 蛙 體 型 差 異 的 演 化 因 素 是 來 自 性 擇 及 天 擇, 如 雄 性 競 爭 雌 性 選 擇 能 量 考 慮 性 成 熟 時 間 生 長 速 率 死 亡 率 生 殖 策 略 及 特 殊 產 卵 場 所 等 皆 會 影 響 生 物 特 徵 的 發 展 ( 陳,1992; 莊,2000; 林 2001) 至 於 詳 細 的 原 因, 還 有 待 進 一 步 的 研 究 21

25 (3) 棲 地 利 用 蛙 類 屬 於 脊 椎 動 物 兩 棲 類 族 群, 在 肺 尚 不 發 達 的 情 況 下, 除 了 用 肺 呼 吸, 還 需 要 靠 濕 潤 的 皮 膚 來 交 換 氣 體, 以 至 於 必 須 生 存 在 潮 濕 的 環 境 中, 以 避 免 身 體 水 分 散 失 ( 呂 等,1999; 潘,2000; 長 坂,2000) 在 本 調 查 的 樣 區 中, 包 含 了 許 多 不 同 的 棲 地 環 境, 其 中 溪 流 樣 區 的 A~H 區 屬 於 以 水 潭 為 主 的 環 境, 整 體 環 境 較 為 潮 濕 ; 而 I 區 和 J 區, 除 了 在 2002 年 7 月 份 連 續 遭 受 雷 馬 遜 和 納 克 莉 兩 個 颱 風 侵 襲, 使 得 積 水 不 退 以 外, 其 餘 時 間 皆 保 持 溼 度 不 高 的 情 況 ; 而 K 區 以 後 的 棲 地 環 境 大 多 屬 於 較 乾 燥 的 土 坡 和 落 葉 在 我 們 的 數 據 中, 統 計 結 果 顯 示, 拉 都 希 氏 赤 蛙 在 調 查 時 間 內 最 常 出 現 於 溪 流 樣 區 的 A 區, 本 區 環 境 主 要 是 以 水 潭 為 主, 然 而 在 卓 (2002) 的 研 究 中 也 顯 示 拉 都 希 氏 赤 蛙 較 常 出 現 在 水 池 樣 區 ( 其 調 查 樣 區 分 為 陸 地 樣 區 及 水 池 樣 區 ), 與 我 們 的 結 果 相 符 另 外 在 停 棲 物 種 類 的 利 用 度 方 面, 於 張 (2002) 所 提 出 的 南 仁 山 拉 都 希 氏 赤 蛙 能 量 收 支 的 研 究 報 告 中 指 出, 拉 都 希 氏 赤 蛙 在 停 棲 物 種 類 的 利 用 方 面, 不 論 考 不 考 慮 停 留 時 間, 前 三 名 皆 依 次 是 蕨 類 植 物 下 樹 根 下 及 枯 枝 落 葉 堆 中, 因 此 他 推 測 這 三 種 停 棲 物 種 類 的 溼 度 較 高, 可 以 避 免 身 體 水 分 散 失, 所 以 拉 都 希 氏 赤 蛙 較 喜 歡 利 用 而 本 研 究 所 追 蹤 的 拉 都 希 氏 赤 蛙, 在 停 棲 物 種 類 利 用 方 面, 在 不 考 慮 停 留 時 間 的 狀 況 下, 前 三 名 依 次 則 是 土 坡 水 中 及 石 塊, 雖 然 張 (2002) 的 結 果 與 我 們 的 有 些 出 入, 但 這 三 種 停 棲 物 種 類 在 樣 區 中 亦 有 較 高 的 溼 度, 並 且 較 接 近 水 邊 至 於 本 研 究 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 在 停 棲 物 種 的 選 擇 上 與 南 仁 山 的 研 究 有 些 出 入 的 原 因, 可 能 是 人 為 上 對 停 棲 物 種 類 的 判 定 不 同, 抑 或 是 南 仁 山 與 金 面 山 之 環 境 不 盡 相 同, 而 使 本 研 究 結 果 有 所 差 異, 這 還 需 進 一 步 的 調 查 證 實 (4) 生 殖 季 有 研 究 報 告 指 出, 拉 都 希 氏 赤 蛙 在 生 殖 季 時 會 大 量 聚 集 在 水 池 或 淺 水 處 ( 呂,1990; 楊,1991; 呂 等,1999) 在 霧 社 地 區 進 行 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 族 群 生 態 研 究 ( 卓,2002) 中 也 指 出, 在 生 殖 季 時 出 現 於 繁 殖 場 所 ( 水 池 ) 的 成 蛙 個 體 數 較 高 22

26 研 究 結 果 顯 示 2002 年 月 及 2003 年 4 月 份 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 對 水 中 之 利 用, 和 其 他 月 份 比 較 起 來 有 大 幅 的 提 升 在 性 別 比 例 方 面, 雄 蛙 為 了 在 生 殖 場 所 佔 有 較 好 的 位 置 及 增 加 配 對 的 機 會, 出 現 在 生 殖 場 的 時 間 通 常 會 較 雌 蛙 長, 造 成 生 殖 場 所 的 雄 性 多 於 雌 性 ( 陳, 1992; 楊,1994; 莊,2000; 林,2001; 卓,2002), 因 此 多 數 的 兩 棲 類 在 生 殖 季 時 性 別 比 會 明 顯 的 偏 向 雄 性 ( 卓,2002) 在 本 研 究 調 查 期 間, 以 2002 年 月 及 2003 年 月 等 月 份 的 性 別 比 皆 偏 離 1(P<0.001), 其 中 2003 年 4 月 份 的 性 別 比 ( : =1:11) 更 是 遠 高 於 其 他 月 份 族 群 的 新 增 個 體 數 會 隨 著 出 生 及 遷 入 的 數 量 增 加 或 減 少 ( 卓,2002), 在 我 們 研 究 結 果 中,2002 年 及 9 月 和 2003 年 1 月 的 新 增 個 體 數 皆 有 大 於 100 隻 的 情 況 發 生, 特 別 在 2002 年 7 月 更 是 高 達 305 隻, 我 們 推 測 會 造 成 此 結 果 的 主 要 原 因, 應 是 受 到 繁 殖 期 個 體 遷 入 的 影 響 根 據 本 研 究 統 計 結 果 顯 示, 在 2002 年 6 月 份 的 調 查 中 發 現 有 4 對 交 配 行 為 的 發 生,10 月 份 出 現 2 對,12 月 份 出 現 5 對,2003 年 3 月 份 出 現 2 對,4 月 份 出 現 3 對,5 月 份 出 現 1 對 ( 彩 圖 六 ) 在 每 個 月 的 觀 察 中, 卵 塊 蝌 蚪 及 剛 變 態 幼 體 均 分 別 有 發 現 記 錄 此 外, 在 2002 年 12 月 份 的 調 查 中 首 次 記 錄 到 雙 態 個 體 ( 彩 圖 七 ) 拉 都 希 氏 赤 蛙 屬 於 全 年 皆 可 繁 殖 的 蛙 類, 但 主 要 仍 集 中 在 秋 冬 兩 季 ( 呂 等, 1999; 潘,2000), 在 南 仁 山 的 研 究 中 也 提 到 其 主 要 繁 殖 季 在 每 年 的 9~11 月 ( 侯, 1998,1999), 另 外 於 徐 (1991) 的 調 查 報 告 中 則 顯 示 拉 都 希 氏 赤 蛙 每 年 至 少 有 兩 次 產 卵 的 可 能 性, 卓 (2002) 在 霧 社 地 區 的 調 查 報 告 也 認 為 拉 都 希 氏 赤 蛙 每 年 有 兩 個 主 要 的 繁 殖 季 ( 一 個 在 4~6 月, 另 一 個 則 在 9~12 月 ) 綜 合 上 述 各 論 點 及 結 果, 推 測 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 應 屬 全 年 皆 可 繁 殖, 為 長 時 間 生 殖 (prolonged breeding) 的 蛙 種,4~6 月 及 10~12 月 則 是 其 生 殖 行 為 的 高 峰 期 兩 棲 類 生 殖 季 之 長 短 常 因 地 區 氣 候 而 有 所 差 異 ( 莊,2000), 在 前 人 的 研 究 中 亦 發 現 蛙 類 的 生 殖 活 動 會 受 到 環 境 因 子 的 影 響, 例 如 雨 量 ( 楊,1987; 莊,1988; 張,1989; 張,1989; 陳,1992; 謝,1993; 林,1997; 莊,2000; 溫,2001; 李,2002; 卓,2002; 徐,2002) 溫 度 ( 楊,1987; 林 及 楊,1988; 莊,1988; 23

27 張,1989; 張,1989; 陳,1992; 謝,1993; 林,1997; 莊,2000; 林,2001) 及 濕 度 ( 溫,2001), 將 調 查 結 果 統 計 分 析 後, 發 現 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 出 現 隻 次 和 溫 度 雨 量 及 溼 度 並 無 顯 著 的 相 關 性 (r<0.3), 但 是 將 採 集 前 一 日 有 無 下 雨 與 出 現 隻 次 進 行 相 關 性 分 析, 結 果 顯 示 彼 此 有 顯 著 性 的 關 連 (p<0.05) 為 何 和 雨 量 無 關 呢? 推 測 這 可 能 是 因 在 調 查 期 間 內 偶 爾 會 發 生 長 期 不 降 雨 的 情 形, 使 得 環 境 變 得 較 乾 燥 不 適 合 蛙 類 活 動, 所 以 若 在 採 集 的 前 幾 日 有 下 雨, 那 不 論 雨 量 的 多 寡, 蛙 類 應 該 都 會 因 環 境 變 得 較 潮 濕 而 出 來 活 動, 因 此 採 集 的 前 一 日 是 否 有 降 雨 和 蛙 的 出 現 隻 次 會 有 較 顯 著 的 相 關, 而 和 降 雨 量 較 無 關 連 (5) 族 群 大 小 及 其 波 動 在 卓 (2002) 的 調 查 中 發 現 拉 都 希 氏 赤 蛙 一 年 中 有 兩 個 族 群 數 量 的 高 峰 期, 分 別 為 4~6 月 及 9~12 月, 而 在 我 們 的 調 查 中, 族 群 數 量 最 多 的 月 份 為 8 月, 至 於 一 年 中 是 否 如 卓 所 說 的 有 兩 個 族 群 數 量 高 峰 期, 我 們 因 數 據 不 足 而 無 法 得 知, 因 此 這 部 份 還 有 待 進 一 步 的 調 查 而 存 活 率 估 算 方 面, 在 標 放 初 期 因 族 群 中 被 標 記 的 個 體 數 較 少, 重 複 捕 捉 的 個 體 數 也 不 多, 所 以 會 導 致 結 果 較 為 不 準 確 ( 卓, 2002), 若 不 考 慮 標 放 初 期 的 存 活 率 估 算, 我 們 發 現 在 2002 年 5 7 及 12 月 的 存 活 率 皆 大 於 1, 這 表 示 族 群 數 量 有 新 的 個 體 加 入, 原 因 可 能 為 遷 入 或 新 生 個 體, 又 我 們 曾 在 2002 年 6 月 及 12 月 發 現 拉 都 希 氏 赤 蛙 有 交 配 的 情 形, 因 此 我 們 推 測 這 可 能 是 在 調 查 區 域 的 拉 都 希 氏 赤 蛙, 在 生 殖 季 高 峰 後, 新 生 個 體 增 加 所 導 致 的 結 果 另 外 在 卓 (2002) 的 調 查 中, 發 現 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 存 活 率 曾 下 降 至 0.2 以 下, 他 推 測 這 可 能 是 因 氣 候 乾 燥 使 得 族 群 遷 出 或 死 亡 所 造 成, 而 在 我 們 的 調 查 結 果 中 並 沒 有 發 現 此 現 象, 且 其 存 活 率 最 低 不 低 於 0.5 (6) 其 他 近 年 來 蛙 類 畸 形 率 偏 高, 在 1990 年 代 中 期, 美 國 的 明 尼 蘇 達 州 威 斯 康 新 州 佛 蒙 特 州 及 加 拿 大 開 始 出 現 畸 形 蛙 ( 網 站 一 ) 而 在 我 們 的 研 究 中 也 發 現 拉 都 希 氏 赤 蛙 有 畸 形 的 現 象 ( 彩 圖 八 ~ 十 四 ), 在 所 有 標 記 的 成 蛙 中, 比 率 約 為 11.21% 關 於 目 前 造 成 畸 形 蛙 的 原 因, 在 2001 年 5 月 號 的 國 家 地 理 雜 誌 指 出, 大 量 使 用 24

28 農 藥 的 地 區, 常 會 出 現 蛙 類 眼 睛 長 錯 位 置 及 缺 少 或 多 了 肢 體 的 現 象 (Morell, 2001), 也 有 研 究 認 為 赤 蛙 會 因 感 染 寄 生 蟲 而 造 成 畸 形 ( 民 生 報,2002), 而 在 2003 年 3 月 號 的 科 學 人 雜 誌 中 也 認 為, 造 成 畸 形 蛙 的 可 能 原 因 有 三 種 1 紫 外 線 ;2 污 染 物 質 ;3 寄 生 蟲, 並 指 出 寄 生 蟲 的 傳 染 為 目 前 導 致 畸 形 蛙 最 主 要 的 原 因 (Blaustein and Johnson,2003) 兩 棲 類 一 向 被 認 為 是 環 境 的 重 要 指 標, 對 環 境 中 的 變 動 非 常 敏 感, 在 1900 年 代 的 研 究 中 曾 指 出, 每 個 族 群 都 有 少 數 的 缺 陷 個 體, 然 而 這 樣 的 情 形 在 一 個 族 群 裡 通 常 不 超 過 5%; 然 而, 自 1990 年 代 開 始, 畸 形 蛙 的 比 例 卻 逐 漸 升 高, 在 某 些 族 群 中, 外 型 有 缺 陷 的 動 物 平 均 約 佔 25%, 比 起 過 去 明 顯 高 出 許 多 (Blaustein and Johnson,2003) 在 本 研 究 中 也 發 現 拉 都 希 氏 赤 蛙 有 水 蛭 寄 生 之 情 形 ( 彩 圖 十 五 十 六 ), 然 而 本 研 究 中 出 現 的 畸 形 蛙 是 否 與 上 述 原 因 有 關 還 需 要 更 深 入 的 觀 察 及 探 討 在 我 們 的 調 查 期 間 內 曾 目 擊 拉 都 希 氏 赤 蛙 捕 食 貧 毛 目 ( 蚯 蚓 ) 之 情 形 ( 彩 圖 十 七 ), 拉 都 希 氏 赤 蛙 能 捕 食 鱗 翅 目 膜 翅 目 鞘 翅 目 蟻 類 蜚 蠊 蜘 蛛 等 昆 蟲 ( 張, 1996; 葉 等,1999; 卓,2002), 而 只 有 在 張 (1996) 的 研 究 報 告 中 提 到 拉 都 希 氏 赤 蛙 有 捕 食 貧 毛 目 之 情 形, 至 於 關 於 詳 細 的 食 性 資 料, 仍 需 更 進 一 步 的 分 析 25

29 2. 生 殖 策 略 (1) 性 擇 (Sexual Selection) 性 擇 的 四 種 模 式 分 別 為 1 雄 性 間 競 爭, 較 大 的 雄 性 在 競 爭 上 佔 優 勢 ;2 雌 性 主 動 選 擇 較 大 或 較 佳 的 雄 性 ;3 雌 性 選 擇 與 其 體 常 有 一 定 比 例 的 雄 性 ;4 雄 性 選 擇, 雄 性 選 擇 較 大 的 雌 性 (Berven,1981;Duellman and Trueb,1986; 林,2001) 其 中 雌 性 選 擇 的 觀 念 在 蛙 類 的 研 究 以 普 遍 的 被 接 受 ( 莊,2000) 在 研 究 期 間 內, 重 複 採 集 到 拉 都 希 氏 赤 蛙 共 258 隻 ( 雌 蛙 60 隻, 雄 蛙 190 隻, 未 分 辨 公 母 者 8 隻 ) 根 據 這 258 隻 標 放 個 體 的 出 現 位 置 資 料, 來 推 測 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 不 同 性 別 個 體 的 活 動 範 圍 就 整 體 而 言, 拉 都 希 氏 赤 蛙 不 論 性 別 其 活 動 範 圍 皆 以 6 分 區 單 位 內 居 多 ( 雌 蛙 佔 73.33%, 雄 蛙 佔 81.57%)( 圖 二 十 一 ), 其 它 活 動 範 圍 多 於 6 分 區 單 位 的 都 不 超 過 所 佔 比 例 的 15%, 故 其 活 動 範 圍 推 測 至 少 在 36 公 尺 內 ; 而 在 移 動 距 離 方 面, 最 遠 距 離 移 動 12~16 分 區 單 位 之 間 的 雌 蛙 佔 13.34%, 而 雄 蛙 卻 只 佔 4.22%( 圖 二 十 二 二 十 三 ), 因 此, 可 推 測 拉 都 希 氏 赤 蛙 (Rana latouchii) 不 論 性 別 其 大 部 分 的 活 動 範 圍 皆 於 6 分 區 單 位 內 ; 在 移 動 距 離 方 面, 則 為 雌 蛙 大 於 雄 蛙, 而 導 致 雌 蛙 活 動 距 離 大 於 雄 蛙 的 原 因, 可 能 是 於 生 殖 季 時, 雌 蛙 從 原 棲 息 地 移 動 至 生 殖 場 所 進 行 雌 性 選 擇 關 於 Berven(1981) 所 提 出 的 四 種 模 式 中, 第 二 及 第 三 種 的 雌 性 選 擇 模 式, 主 要 有 兩 種 假 說 : 第 一 種 為 Wilbur et al(1978) 所 提 出, 雌 蛙 會 選 擇 大 型 的 雄 蛙, 因 為 大 型 雄 蛙 代 表 比 較 年 長 和 顯 示 有 較 高 的 生 存 能 力, 或 體 型 較 大 表 示 生 長 較 快, 可 能 有 生 存 上 的 優 勢 ; 第 二 種 則 為 Licht(1976) 所 提 出, 雌 蛙 會 選 擇 體 型 上 相 配 合 的 雄 蛙, 如 果 所 選 擇 的 雄 蛙 和 其 體 型 相 配 合, 則 不 會 妨 礙 由 配 對 移 動 至 產 卵 地 點 的 活 動, 而 且 能 在 交 配 時 有 較 高 的 受 精 率 而 本 研 究 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 配 對 形 成 為 雄 蛙 在 生 殖 場 所 內 發 生 鳴 叫, 由 雌 蛙 從 原 棲 息 地 移 動 至 生 殖 場 所 進 行 雌 性 選 擇, 至 於 雌 蛙 選 擇 的 對 象 究 竟 會 符 合 上 述 兩 種 假 說 的 哪 一 種, 還 有 待 更 進 一 步 的 調 查 及 確 認 26

30 (2) 配 對 系 統 (mating system) 族 群 的 配 對 系 統 可 根 據 Bradbury(1977) 所 提 出 的 四 項 重 要 條 件 來 判 斷 是 否 為 群 集 展 示 系 統 (Lek) 具 有 群 集 展 示 系 統 的 物 種, 其 雄 性 沒 有 親 代 的 撫 育 (parental care) 行 為, 而 大 部 分 的 配 對 皆 產 生 於 雄 性 聚 集 的 展 示 區 內, 在 此 展 示 區 內 除 了 雄 性 本 身 以 外 並 無 包 含 其 他 任 何 雌 性 需 要 的 資 源, 等 雌 性 到 達 展 示 場 後 有 機 會 選 擇 一 個 交 配 對 象 (Duellman and Trueb,1986; 莊,2000; 林,2001) 在 莊 (2000) 及 林 (2001) 的 研 究 報 告 中 指 出, 諸 羅 樹 蛙 及 褐 樹 蛙 為 群 集 展 示 系 統, 因 此, 此 系 統 是 可 在 蛙 種 間 發 現 的 若 將 本 研 究 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 行 為, 依 Bradbury(1977) 所 提 出 的 四 項 重 要 條 件 對 照, 我 們 可 列 出 下 列 四 點 :1 於 研 究 期 間, 所 觀 察 到 的 配 對 情 形 皆 是 發 生 在 展 示 場 所 (A~O) 之 內, 除 此 之 外, 並 沒 有 發 現 拉 都 希 赤 蛙 在 展 示 場 所 以 外 的 地 方 進 行 配 對, 因 此 推 測 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 配 對 情 形 應 是 聚 集 在 展 示 場 所 內 2 拉 都 希 氏 赤 蛙 是 由 雌 蛙 從 原 棲 息 地 移 動 至 生 殖 場 所 進 行 選 擇, 為 雌 性 選 擇 之 蛙 種, 因 此 此 物 種 之 雌 性 會 對 雄 性 進 行 選 擇 ;3 大 部 分 蛙 類 照 顧 子 代 的 方 式 是 將 其 卵 或 蝌 蚪 背 至 背 上, 於 研 究 期 間, 所 觀 察 到 的 拉 都 希 氏 赤 蛙, 並 沒 有 上 述 之 情 形, 因 此 推 測 拉 都 希 氏 赤 蛙 應 是 缺 乏 親 代 照 顧 之 蛙 種 ;4 一 般 來 說, 雄 蛙 之 所 以 會 在 生 殖 場 所 內 做 長 時 間 的 停 留, 是 為 了 要 爭 取 到 較 好 的 生 殖 場 所, 以 獲 得 較 多 的 交 配 機 會, 這 在 翡 翠 樹 蛙 ( 陳,1992) 台 北 樹 蛙 ( 楊,1994) 橙 腹 樹 蛙 ( 李,2002) 中 的 已 得 到 證 實, 由 此 可 知, 拉 都 希 氏 赤 蛙 有 可 能 會 以 佔 據 到 較 好 的 生 殖 環 境 作 為 條 件 來 吸 引 雌 蛙 的 選 擇 綜 觀 上 述 幾 點, 可 看 出 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 雄 蛙 會 聚 集 於 展 示 場 所 中 以 鳴 叫 的 方 式 來 吸 引 雌 蛙 以 進 行 交 配, 又 因 為 此 展 示 場 所 即 為 生 殖 場 所, 所 以 雄 蛙 有 可 能 會 控 制 雌 蛙 所 需 之 資 源 或 是 爭 取 合 適 的 產 卵 場 所 來 獲 得 較 高 的 配 對 成 功 率, 但 是 此 點 與 Bradbury(1977) 所 提 出 的 雄 蛙 不 以 佔 據 資 源 為 基 礎 互 相 矛 盾, 因 此 我 們 推 測 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 配 對 系 統 應 不 屬 於 群 集 展 示 系 統 展 示 場 所 距 離 生 殖 場 所 多 遠 能 算 是 兩 個 不 同 的 地 點, 並 沒 有 一 個 明 確 的 標 準, 假 設 雄 蛙 在 距 離 生 殖 場 所 一 公 尺 的 地 方 鳴 叫, 可 能 有 人 會 將 此 鳴 叫 地 點 視 為 另 一 個 與 生 殖 場 所 不 同 的 展 示 區 域, 也 可 能 有 人 認 為 此 鳴 叫 地 點 因 距 離 生 殖 場 所 太 近, 而 將 此 鳴 叫 地 點 視 為 與 生 殖 場 所 同 一 區 域, 若 此 二 人 做 同 一 研 究 報 27

31 告, 可 能 會 有 兩 種 完 全 不 同 的 研 究 結 果, 則 此 處 會 有 所 爭 議, 因 此 群 集 展 示 系 統 是 否 適 用 在 兩 棲 類 中, 還 有 待 進 一 步 的 研 究 證 實 (3) 影 響 生 殖 成 功 的 因 素 一 般 而 言, 蛙 類 的 配 對 是 由 雄 蛙 發 生 鳴 叫, 雌 蛙 主 動 接 近 雄 蛙 而 形 成 的, 所 以 雄 蛙 為 了 能 在 生 殖 場 所 佔 有 較 好 的 位 置 來 增 加 交 配 的 機 會, 會 在 生 殖 場 做 長 時 間 的 停 留 ( 陳,1992; 楊,1994; 莊,2000; 李,2002), 這 種 雌 雄 間 行 為 的 差 異, 會 導 致 研 究 者 在 調 查 時 產 生 偏 差 ( 林,2001), 此 種 偏 差 可 能 會 使 雌 雄 性 別 比 偏 向 雄 性 較 多 的 狀 況 ( 卓,2002) 另 外 在 Woodward(1982) 的 研 究 報 告 中 也 曾 發 現, 停 留 在 生 殖 場 所 天 數 的 多 寡, 對 生 殖 成 功 與 否 有 較 大 的 相 關, 除 此 之 外, 他 還 認 為 停 留 天 數 長 短 對 長 生 殖 季 之 物 種 的 影 響 較 短 生 殖 季 的 物 種 來 的 大 本 研 究 調 查 結 果 中 發 現, 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 性 別 比 為 1:1.84, 有 偏 向 雄 性 較 多 的 狀 況, 而 且 在 我 們 推 測 中 拉 都 希 氏 赤 蛙 是 全 年 皆 可 繁 殖 的, 為 長 時 間 生 殖 之 蛙 種, 這 和 Woodward(1982) 所 提 出 的 報 告 是 相 吻 合 的, 因 此 我 們 可 得 知 拉 都 希 氏 赤 蛙 應 是 會 採 取 在 生 殖 場 所 停 留 較 長 時 間 策 略 之 蛙 種 雄 蛙 在 生 殖 場 所 做 長 時 間 的 停 留, 雖 然 可 以 爭 取 到 較 高 的 交 配 機 會, 但 是 相 對 的 雄 蛙 會 因 此 耗 費 較 多 的 能 量, 所 以 雄 蛙 一 生 中 會 一 直 在 爭 取 交 配 機 會 及 一 般 生 活 行 為 ( 如 攝 食 及 休 息 等 ) 兩 者 間 進 行 交 替, 而 需 在 何 時 進 行 交 替, 例 如 會 在 耗 費 多 少 能 量 後 休 息, 而 又 休 息 多 久 後 才 能 儲 存 到 何 種 程 度 的 能 量 以 利 自 身 與 其 他 個 體 進 行 競 爭 等 雄 蛙 要 如 何 從 多 種 因 素 影 響 之 下, 獲 得 最 大 的 生 殖 利 益, 還 有 待 進 一 步 的 研 究 調 查 28

32 四 結 論 與 應 用 ( 一 ) 結 論 1. 族 群 特 性 (1) 拉 都 希 氏 赤 蛙 因 雌 雄 蛙 個 體 在 吻 肛 長 體 重 及 吻 眼 比 值 均 有 顯 著 的 差 異 性, 故 具 有 明 顯 的 雌 雄 二 型 性 (sexual dimorphism) 此 外, 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 體 重 與 吻 肛 長 亦 呈 現 顯 著 的 正 相 關 性 (2) 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 族 群 之 雌 雄 性 別 比 為 1:1.84, 且 有 雌 雄 性 別 比 偏 離 1 的 現 象 (3) 拉 都 希 氏 赤 蛙 最 常 出 現 於 以 水 潭 為 主 的 A 區 而 在 停 棲 物 種 類 的 利 用 度 方 面, 於 不 考 慮 停 留 時 間 的 狀 況 下, 前 三 名 依 次 是 土 坡 水 中 及 石 塊 (4) 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 為 全 年 活 動 的 蛙 種,4~6 月 及 10~12 月 為 拉 都 希 氏 赤 蛙 生 殖 行 為 的 高 峰 期 (5) 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 族 群 數 量 最 多 的 月 份 為 8 月 2. 生 殖 策 略 (1) 本 研 究 的 拉 都 希 氏 赤 蛙 之 配 對 形 成 為 雄 蛙 在 生 殖 場 所 內 發 生 鳴 叫, 由 雌 蛙 從 原 棲 息 地 移 動 至 生 殖 場 所 進 行 雌 性 選 擇 (female choice) (2) 雄 蛙 可 能 會 控 制 雌 蛙 所 需 之 資 源 或 是 爭 取 合 適 的 產 卵 場 所 來 獲 得 較 高 的 配 對 成 功 率, 因 此 拉 都 希 氏 赤 蛙 應 不 屬 於 群 集 展 示 系 統 (Lek) (3) 停 留 在 生 殖 場 所 天 數 的 多 寡, 應 是 拉 都 希 氏 赤 蛙 生 殖 成 功 的 主 要 原 因 29

33 ( 二 ) 應 用 長 久 以 來, 人 類 長 期 視 自 然 資 源 為 取 之 不 盡 的 財 貨, 過 渡 開 發, 使 得 自 然 環 境 急 速 惡 化, 空 氣 污 染 地 球 溫 暖 化 臭 氧 層 破 洞 酸 雨 沙 漠 化 等 環 境 問 題 應 運 而 生, 嚴 重 影 響 生 態 系 的 平 衡 ( 網 站 四 ) 由 於 棲 地 的 破 壞 及 環 境 的 變 遷, 全 球 的 兩 棲 類 正 在 快 速 的 減 少, 甚 至 在 乍 看 之 下 無 干 擾 的 地 區 也 已 經 廣 泛 的 減 少 及 消 失 (Morell,2001; 林,2001), 尤 其 近 年 來 工 商 業, 交 通, 人 口 發 展 迅 速, 而 人 類 活 動 對 於 週 遭 環 境 及 動, 植 物 所 造 成 的 影 響, 已 成 為 討 論 保 護 自 然 環 境 與 人 體 健 康 此 切 身 的 課 題 在 過 去 兩 棲 類 並 未 得 到 保 育 界 的 重 視, 大 多 數 保 育 措 施 皆 針 對 鳥 類 及 哺 乳 類 動 物, 導 致 人 們 對 兩 棲 類 族 群 變 化 的 了 解 較 少, 但 最 近 二 十 年 來, 全 世 界 蛙 類 族 群 卻 不 斷 大 量 減 少, 逐 漸 引 起 許 多 學 者 對 兩 棲 類 保 育 問 題 的 重 視 其 減 少 的 可 能 原 因, 包 括 1. 臭 氧 層 破 洞, 紫 外 線 照 射 量 增 加 ;2. 棲 地 破 壞 ;3. 環 境 污 染 ;4. 濫 捕 及 食 用 ;5. 外 來 種 的 危 害 ( 網 站 一 ) 有 關 兩 棲 類 的 保 育 上, 大 致 可 分 為 種 類 和 棲 地 兩 大 方 向, 在 國 際 方 面, 各 個 保 育 組 織 和 公 約 組 織 皆 對 兩 棲 類 的 保 育 提 出 了 各 項 措 施, 包 括 : 華 盛 頓 公 約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. CITES) 美 國 漁 業 暨 野 生 動 物 部 門 (U.S. Fish and Wildlife Service) 兩 棲 類 及 爬 蟲 類 保 育 組 織 (Partners in Amphibian and Reptile Conservation) 及 國 際 自 然 資 源 保 育 聯 盟 (The World Conservation Union. IUCN) 等 ( 網 站 五 ) 而 在 台 灣, 近 年 來 農 委 會 依 據 許 多 專 家 的 意 見, 公 告 了 許 多 極 待 保 護 的 兩 棲 類 種 類, 同 時 農 委 會 國 科 會 林 務 局 和 各 國 家 公 園 管 理 處 也 提 供 許 多 的 研 究 經 費, 累 積 了 許 多 的 知 識, 對 兩 棲 類 的 保 育 工 作 有 很 大 的 助 益 在 棲 地 保 護 方 面, 從 國 家 公 園 和 自 然 保 留 區, 到 野 生 動 物 保 護 區, 政 府 劃 設 了 許 多 珍 貴 的 生 態 系 於 野 生 動 物 的 保 育 工 作, 儘 管 沒 有 一 處 保 護 區 是 專 為 兩 棲 類 而 設, 但 基 於 保 護 傘 理 論 而 言, 兩 棲 類 也 間 接 獲 得 某 一 個 程 度 的 保 護 ( 網 站 六 ) 30

34 目 前 國 際 上 最 大 之 保 育 組 織 國 際 自 然 資 源 保 育 聯 盟 (IUCN) 中 的 物 種 存 續 委 員 會 (Species Survival Commission. SSC), 便 有 一 組 消 失 中 的 兩 生 類 族 群 工 作 組, 針 對 目 前 世 界 上 兩 棲 類 的 消 失 進 行 研 究, 並 認 為 當 了 解 動 物 的 保 育 需 要 及 研 究 族 群 減 少 的 原 因 時, 首 先 應 該 先 了 解 生 物 族 群 的 詳 細 特 性 ( 林,2001) 本 研 究 的 對 象 拉 都 希 氏 赤 蛙, 由 於 不 屬 於 保 育 類 野 生 動 物, 也 非 台 灣 特 有 種 蛙 類, 目 前 國 內 外 並 沒 有 對 其 生 態 及 族 群 狀 況 做 深 入 的 了 解, 然 而 根 據 研 究, 目 前 世 界 上 每 天 滅 絕 的 物 種 超 過 一 百 種, 倘 若 此 種 惡 化 趨 勢 仍 未 改 善, 預 估 到 了 2050 年, 世 界 上 將 有 四 分 之 一 的 物 種 消 失 ( 網 站 四 ) 最 近 十 年, 國 內 蛙 類 研 究 風 氣 相 當 鼎 盛, 大 部 分 種 類 都 有 詳 細 的 生 態 資 料 及 調 查 報 告, 但 野 外 蛙 類 族 群 數 量 仍 不 斷 的 減 少, 可 見 蛙 類 的 保 育 措 施 是 刻 不 容 緩 的, 本 研 究 即 針 對 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 族 群 特 性 及 生 殖 策 略 進 行 研 究, 將 所 得 的 各 項 結 論 供 給 國 內 外 兩 棲 類 保 育 及 教 育 工 作 之 用, 以 期 對 保 育 工 作 盡 一 份 心 力 根 據 Welsh and Ollivier(1998) 所 發 表 的 研 究 報 告 中 提 出, 溪 流 型 的 兩 棲 類 是 監 測 溪 流 生 態 生 物 多 樣 性 的 重 要 指 標 ( 林,2001), 根 據 我 們 在 金 面 山 區 所 觀 察 到 的 所 有 蛙 種 中, 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 分 布 範 圍 和 數 量, 明 顯 的 高 出 其 他 共 棲 蛙 種, 顯 示 拉 都 希 氏 赤 蛙 適 合 當 作 溪 流 生 態 監 測 的 物 種, 又 因 此 蛙 種 不 是 保 育 類 動 物, 在 面 對 保 育 相 關 問 題 時 較 無 爭 議, 且 此 蛙 種 活 動 時 間 廣, 又 全 年 皆 可 生 殖, 有 充 分 的 時 間 可 提 供 調 查 另 外, 在 生 殖 季 高 峰 時 數 量 會 明 顯 增 加, 這 些 條 件 皆 利 於 調 查 工 作 的 進 行 在 本 研 究 中, 拉 都 希 氏 赤 蛙 畸 形 的 比 例 約 為 11.21% 目 前 的 研 究 指 出 造 成 畸 形 蛙 的 原 因 有 三 個 1. 過 度 暴 露 於 紫 外 線 輻 射 之 下 ;2. 水 污 染 造 成 的 影 響 ;3. 寄 生 蟲 的 寄 生, 而 以 寄 生 蟲 的 說 法 普 遍 的 被 學 術 界 所 接 受 本 研 究 地 區 位 於 學 校 後 山, 環 境 較 為 單 純, 人 類 活 動 較 少, 對 於 這 種 較 原 始 的 野 外 環 境, 畸 形 蛙 的 研 究 工 作 可 能 較 容 易 進 行 根 據 研 究 顯 示, 各 個 族 群 畸 形 的 個 體 數 大 約 介 於 5%~90% 不 等, 而 一 個 健 康 的 族 群 中, 缺 腿 或 缺 趾 的 情 形 通 常 不 超 過 5%(Blaustein 31

35 and Johnson,2003), 本 樣 區 內 畸 形 蛙 比 例 不 算 低, 對 畸 形 蛙 的 採 集 研 究 等 工 作 皆 較 容 易 進 行, 對 於 造 成 兩 棲 類 動 物 畸 形 原 因 的 了 解 有 很 大 幫 助, 不 失 為 繼 續 追 蹤 研 究 的 重 要 課 題 32

36 五 參 考 文 獻 Berven, A. K Mate choice in the wood frog, Rana sylvatica. Evolution 35(4): Blaustein, A. R. and Johnson, P. T. J 一 隻 青 蛙 七 條 腿?, 科 學 人 雜 誌 13, Bradbury, J. W Lek mating behavior in the hammer-headed bat. Z Tierpsychol 45: Brustowski, J Kreb Ecological Methodology for Windows, version 9.0. Duellman, W. E. and Trueb, L Biology of Amphibians. Mcgraw-Hill Book Company. New York. Licht L. E Sexual selection in toads (Bufo americanus). Can J. Zool. 54: Morell,V 當 池 塘 邊 再 也 聽 不 到 蛙 鳴 --- 蛙 的 危 機, 國 家 地 理 雜 誌 5, Welsh, H. H. and Jr. Ollivier L. M Stream amphibians as indicator of ecosystem stress: A case study from California s redwood. Ecological Application. 8(4): Wilbur, H. M., D.I. Rubenstein and L. Fairchild Sexual selection in toads: the roles of female choice and male body size. Evolution 32: Woodward, B Male persistence and mating success in the woodhouse s toad (Bufo woodhousei). Ecology 63(2): 朱 哲 民 1996, 台 灣 北 部 溪 流 蛙 類 族 群 之 研 究, 國 立 台 灣 師 範 大 學 生 物 學 系 碩 士 論 文 呂 光 洋 1990, 台 灣 野 生 動 物 資 源 調 查 手 冊 (2) 台 灣 兩 棲 爬 蟲 動 物, 行 政 院 農 業 委 員 會 呂 光 洋 林 政 彥 莊 國 碩 1990, 台 灣 區 野 生 動 物 資 料 庫 ( 一 ) 兩 棲 類 (II), 行 政 院 農 委 會 呂 光 洋 賴 俊 祥 1990, 科 學 教 育 資 料 叢 書 --- 台 灣 的 兩 棲 類 動 物, 台 灣 省 政 府 教 33

37 育 廳 出 版 呂 光 洋 陳 添 喜 高 善 孫 承 矩 朱 哲 民 蔡 天 順 何 一 先 鄭 振 寬 1996, 台 灣 野 生 動 物 資 源 調 查 - 兩 棲 類 調 查 手 冊, 行 政 院 農 委 會 呂 光 洋 杜 銘 章 向 高 世 1999, 台 灣 兩 棲 爬 行 動 物 圖 鑑, 大 自 然 雜 誌 社 沈 明 來 1991, 生 物 統 計 學 入 門, 九 州 圖 書 文 物 有 限 公 司 李 文 傑 2002, 橙 腹 樹 蛙 生 殖 行 為 及 生 態 學 之 研 究, 國 立 台 灣 師 範 大 學 生 物 研 究 所 碩 士 論 文 林 曜 松 楊 懿 如 1988, 台 北 樹 蛙 的 生 殖 行 為, 科 學 月 刊 第 19 卷 第 9 期, 林 清 山 1992, 心 理 與 教 育 統 計 學, 台 灣 東 華 書 局 股 份 有 限 公 司 林 麗 紅 盧 堅 富 1995, 南 投 縣 兩 棲 類 動 物 之 調 查, 南 投 縣 生 物 資 源 調 查 成 果 彙 編, 台 灣 省 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 林 麗 紅 盧 堅 富 1997a, 雲 林 縣 兩 棲 類 動 物 之 調 查, 雲 林 縣 生 物 資 源 調 查 成 果 彙 編, 台 灣 省 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心,55-59 林 麗 紅 盧 堅 富 1997b, 彰 化 縣 兩 棲 類 動 物 之 調 查, 彰 化 縣 生 物 資 源 調 查 成 果 彙 編, 台 灣 省 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心,53-56 林 華 慶 1996, 南 投 縣 的 爬 蟲 類, 台 灣 省 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 林 鴻 祥 1997, 莫 氏 樹 蛙 生 殖 行 為 與 特 性 研 究, 台 東 縣 關 山 鎮 電 光 國 民 小 學 林 中 一 2001, 台 北 縣 雙 溪 河 流 域 褐 樹 蛙 之 生 殖 生 態 與 族 群 分 佈, 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文 周 文 豪 1997, 台 灣 無 尾 類 蝌 蚪 之 形 態 分 類 與 棲 境 區 隔, 私 立 東 海 大 學 生 物 系 博 士 論 文 長 坂 拓 也 2000, 爬 蟲 類 兩 棲 類 800 種 圖 鑑, 展 新 文 化 事 業 股 份 有 限 公 司 卓 瓊 玫 2002, 霧 社 地 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 族 群 生 態 研 究, 國 立 師 範 大 學 生 物 學 系 碩 士 論 文 侯 平 君 1998, 全 球 變 遷 : 南 仁 山 森 林 生 態 研 究 - 優 勢 兩 棲 類 捕 食 動 態 及 能 量 流 動 模 式 ( 一 ), 行 政 院 國 家 科 學 委 員 會 專 題 研 究 計 劃 成 果 報 告 侯 平 君 1999, 全 球 變 遷 : 南 仁 山 森 林 生 態 研 究 - 優 勢 兩 棲 類 捕 食 動 態 及 能 量 流 動 模 式 ( 二 ), 行 政 院 國 家 科 學 委 員 會 專 題 研 究 計 劃 成 果 報 告 34

38 徐 勝 輝 1991, 台 灣 中 部 拉 都 希 氏 蛙 的 年 生 殖 型 式, 私 立 東 海 大 學 生 物 學 研 究 所 碩 士 論 文 徐 敏 益 2002, 蓮 華 池 地 區 蛙 類 聲 音 族 群 之 研 究 兼 論 兩 生 類 三 種 監 測 方 法 的 比 較, 國 立 彰 化 師 範 大 學 生 物 學 系 碩 士 論 文 莊 國 碩 1988, 艾 氏 樹 蛙 生 殖 生 物 學 之 研 究, 國 立 台 灣 師 範 大 學 生 物 學 研 究 所 碩 論 文 莊 鎮 碩 2000, 諸 羅 樹 蛙 生 殖 行 為 之 研 究, 國 立 台 灣 師 範 大 學 生 物 學 系 碩 士 論 文 陳 賜 隆 1992, 翡 翠 樹 蛙 生 殖 行 為 及 生 態 學 之 研 究, 國 立 台 灣 師 範 大 學 生 物 學 研 究 所 碩 士 論 文 陳 賜 隆 呂 光 洋 1994 翡 翠 樹 蛙 生 殖 行 為 之 研 究, 師 大 生 物 學 報 29, 張 淑 美 1989, 白 頷 樹 蛙 生 殖 行 為 之 研 究, 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文 張 耀 文 1989, 面 天 樹 蛙 生 殖 行 為 之 研 究, 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文 張 紹 勳 林 秀 娟 1995,SPSS For Windows 統 計 分 析 - 初 等 統 計 與 高 等 統 計 ( 下 冊 ), 松 崗 電 腦 圖 書 資 料 股 份 有 限 公 司 張 謙 方 1996, 福 山 植 物 園 水 生 植 物 池 共 棲 蛙 種 間 資 源 分 配 之 研 究, 國 立 台 灣 師 範 大 學 生 物 學 系 碩 士 論 文 張 原 謀 2002, 南 仁 山 地 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 的 能 量 收 支, 國 立 成 功 大 學 碩 士 論 文 喬 瓊 恩 謝 三 泰 2002, 內 湖 庄 - 內 湖 心 臟 地 帶 的 山 坳 盆 地, 台 北 畫 刊, 第 416 集,12-19 楊 懿 如 1987, 台 北 樹 蛙 生 殖 行 為 之 研 究, 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文 楊 懿 如 1991, 蛙 訪 陽 明 山 國 家 公 園 兩 棲 類, 內 政 部 營 建 署 陽 明 山 國 家 公 園 管 理 處 楊 懿 如 1994, 台 北 樹 蛙 生 殖 生 態 與 族 群 基 因 組 成 變 異, 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 博 士 論 文 楊 育 昌 2001, 過 去 現 在 的 陽 明 山 國 家 公 園 蛙 類 群 相, 社 教 雜 誌 279 期,7-11 葉 昌 媛 費 梁 胡 淑 琴 1999, 中 國 珍 稀 及 經 濟 兩 棲 動 物, 淑 馨 出 版 社, 溫 華 霞 2001, 太 魯 閣 國 家 公 園 布 洛 灣 地 區 莫 氏 樹 蛙 生 殖 生 態 學 研 究, 國 立 東 華 35

39 大 學 自 然 資 源 管 理 研 究 所 碩 士 論 文 鄭 先 祐 1997, 動 物 世 界 的 生 殖 策 略, 動 物 園 雜 誌 17(2):10-15 潘 智 敏 2000, 台 灣 賞 蛙 記, 大 樹 文 化 事 業 ( 股 ) 公 司 劉 建 福 蔡 昆 展 林 嘉 智 林 弘 都 2001, 諸 羅 樹 蛙 族 群 生 物 學 之 研 究, 大 自 然 季 刊 71 期 54-59, 中 華 民 國 自 然 生 態 保 育 協 會 蔡 雅 芬 2002, 古 氏 赤 蛙 體 型 性 別 二 型 性 之 研 究, 私 立 東 海 大 學 生 物 學 系 碩 士 論 文 謝 佳 男 1993, 黑 框 蟾 蜍 生 殖 生 態 之 研 究, 私 立 東 海 大 學 生 物 學 研 究 所 碩 士 論 文 網 站 一 : 網 站 二 : 網 站 三 : 網 站 四 : 網 站 五 : 網 站 六 : 民 生 報 2002/7/10,A4 生 活 新 聞, 畸 形 蛙 何 以 愈 見 頻 繁 中 央 社 2002/3/12, 巃 頭 休 閒 農 場 培 育 蛙 類 5 月 高 雄 世 貿 展 出 36

40 表 一 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 每 月 出 現 總 隻 次 及 平 均 隻 次 年 份 月 份 4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月 4 月 5 月 總 隻 次 採 集 次 數 平 均 隻 次 表 二 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 每 月 被 捕 捉 與 再 捕 捉 到 個 體 數 量 表 年 份 月 份 6 月 7 月 8 月 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月 4 月 5 月 總 捕 捉 隻 次 重 複 捕 捉 隻 次 重 複 捕 捉 率 (%) 27.46% 40.65% 34.18% 36.36% 33.01% 37.01% 54.84% 69.23% 59.26% 67.50% 83.23% 73.68% 37

41 表 三 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 被 重 複 捕 捉 次 數 表 被 捕 捉 次 數 2 次 3 次 4 次 5 次 6 次 7 次 8 次 9 次 10 次 11 次 12 次 13 次 14 次 15 次 雄 蛙 隻 數 雌 蛙 隻 數 總 隻 數 表 四 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 每 月 份 各 樣 區 出 現 最 高 百 分 比 總 表 年 份 月 份 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月 4 月 5 月 區 域 A.B.I F F I AB AB AB A AB AB G G G 平 均 隻 次 百 分 比 (%) 11.11% 14.15% 14.69% 18.75% 25.00% 15.83% 33.78% 29.19% 38.89% 31.43% 29.41% 21.86% 24.42% 38

42 表 五 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 不 分 月 各 樣 區 出 現 百 分 比 總 表 左 前 前 北 生 A B C D E F G H I J K L M N O AB 總 隻 次 百 分 比 (%) 表 六 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 每 月 雌 雄 出 現 比 例 表 : 分 析 結 果 偏 離 情 形 2002/ :1 (X 2 =14.568, df=1, p<0.001) * 2002/ :1 (X 2 =28.769, df=1 p<0.001) * 2002/ :1 (X 2 =0.538, df=1, p>0.05) 2002/ :1 (X 2 =0.818, df=1 p>0.05) 2002/ :1 (X 2 =16.32, df=1 p<0.001) * 2002/ :1 (X 2 =0.069, df=1 p>0.05) 2002/ :1 (X 2 = , df=1 p<0.001) * 2003/ :1 (X 2 =0.692, df=1 p>0.05) 2003/ :1 (X 2 =7.69, df=1 p<0.001) * 2003/ :1 (X 2 =10.00, df=1 p<0.001) * 2003/ :1 (X 2 =108.33, df=1 p<0.001) * 2003/ :1 (X 2 =13.474, df=1 p<0.001) * 全 :1 (X 2 =47.407, df=1 p<0.001) * 39

43 表 七 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 成 體 量 度 表 ( 隻 ) ( 隻 ) 檢 定 結 果 吻 肛 長 33.30~ 體 重 3.00~ 吻 眼 比 0.425~ ~ ~ ~ t=43.9 p< t=32.8 p< t=-4.82 p< 表 八 : 金 面 山 區 拉 都 希 氏 赤 蛙 活 動 範 圍 表 活 動 樣 區 隻 次 百 分 比 (%)

44 表 九 : 以 Jolly-Seber 法 估 算 之 族 群 大 小 存 活 率 及 新 加 入 個 體 數 表 族 群 大 小 存 活 率 新 加 入 2002/5 (a) (a) 2002/ / / / / / / / / / / (a) (a) 2003/5 (a) (a) (a) 41

45 公 公 釐 mm /4 2002/5 2002/6 2002/7 2002/8 2002/9 2002/ / / /1 2003/2 2003/3 2003/4 2003/5 月 份 圖 一 : 中 央 氣 象 局 內 湖 觀 測 站 (121 33'59E 25 04'52N) 各 月 份 累 積 雨 量 圖 (2002/04 至 2003/05) 溫 度 /5/ /6/3 2002/6/7 2002/6/ /7/5 2002/7/ /7/ /8/5 2002/8/ /9/2 2002/9/ /10/ /10/ /11/4 2002/11/ /12/2 圖 二 : 每 次 調 查 日 氣 溫 及 濕 度 的 變 化 /12/ /12/ /1/ /2/7 2003/2/ /3/ /4/7 2003/4/ /5/ 溼 度 %

46 百 分 比 北 左 前 A B C D E F G H I J K L M N O AB 體 北 步 區 域 圖 三 : 各 樣 區 平 均 出 現 百 分 比 總 圖 百 分 比 /7 2002/8 2002/9 2002/ / / /1 2003/2 2003/3 2003/4 2003/5 月 份 圖 四 : 各 月 份 停 棲 物 種 類 之 利 用 ( 水 中 ) 43