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旦圭
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1 DOI: /SP.J 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 204,20 ( 3 ) : 高州水库水位上升期坝前深水区浮游植物群落的响应特征 * 冯喻肖利娟, 2** 韦桂峰韩博平暨南大学水生生物研究中心广州广东省水库蓝藻水华防治中心广州摘要我国南亚热带地区从 5 月初开始进入汛期, 充沛的降雨导致入库和出库流量发生较大变化, 水位升高, 从而显著地改变水库的水文和水动力状态, 进而影响水库水质和浮游植物群的结构. 以位于广东西部 ( 粤西 ) 的大型水库高州水库为对象, 于 202 年 5-0 月对水库供水区进行逐月分层采样, 分析水库水位上升时期浮游植物在垂直方向的群落结构特征及其动态变化. 结果显示,6-7 月份为水位主要的上升期, 一个月内水位上升 4 m, 经历了从低水位到高水位的快速转换,7 月份之后水位趋于平稳. 快速的水位上升改变了水体的温度结构和分层, 导致混合层变浅且湖下层深度增加, 进而改变光和营养盐可获得性及水体垂直 ph 值分布. 水位上升前和上升后水体 ph 值透明度营养盐 ( 氮磷 ) 浓度有显著差异 (P < 0.05). 浮游植物生物量主要由硅藻和绿藻门的种类所贡献, 优势种由硅藻的种类向绿藻的种类演替 : 由梅尼小环藻 (Cyclotella meneghiniana) 模糊直链藻 (Melosira ambigua) 转变为亮绿转板藻 (Mougeotia laetevirens Wittrock), 再到钝角角星鼓藻 (Staurastrum retusum),ph 值溶解态磷和光的可获得性是影响浮游植物群落结构的主要因子. 水位上升前上升期间稳定后的优势功能群分别为 B T 和 N A 功能群, 水体混合及其导致的光可获得性的改变是浮游植物功能类群发生改变的主要原因. 研究表明, 浮游植物群落对大幅的水位上升有明显的响应, 因生境的改变出现明显的群落演替, 而对小幅 (< m) 的水位波动响应不明显. 图 7 表参 36 关键词浮游植物 ; 群落结构 ; 水位 ; 群落演替 CLC Q : Q78.53 Responses of phytoplankton community to increasing water level in the lacustrine zone near the dam of a large tropical reservoir: Gaozhou Reservoir, South China* FENG Yu, XIAO Lijuan, 2 **, WEI Guifeng & HAN Boping Institute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 50632, China 2 Guangdong Center for Control and Prevention of Reservoir Cyanobacterial Blooms, Guangzhou 50632, China Abstract The Gaozhou Reservoir is an important water body located in the western region of Guangdong Province. High precipitation in the catchment leads to significant fluctuations of inflow, outflow and water level in wet seasons. To understand the responses of phytoplankton community to such strong fluctuations, structure of phytoplankton community and its dynamics in epilimnion and hypolimnion were investigated monthly from May to October 202 when water level rapidly shifted from low to high level. Our investigation showed that water level quickly rose by 4 m in one month from June to July, and became stable since July. This scenario influenced the vertical profile water temperature and stratification, with shrinking mixing lay and expanding hypolimnion, and induced the variation in ph and availability of nutrients and light intensity. There existed a significant difference in ph, SD total nitrogen and total phosphorus concentration (P < 0.05) before and after water level rising. The phytoplankton community was mainly dominated by diatom and chlorophyta, and the dominant species changed from Cyclotella meneghiniana and Melosira ambigua to Mougeotia laetevirens Wittrock, then to Staurastrum retusum with increasing water level. The primary factors for modifying phytoplankton community structure were ph, phosphorus and light availability. The representative functional groups of phytoplankton before, during and after water level rising were B, T and N A, 收稿日期 Received: 接受日期 Accepted: * 广东省大型供水水库蓝藻水华诱发因子识别与预警体系研究项目 (2002) 资助 Supported by the Project of Inducing Factor Identification and Warning System for Cyanobacterial Blooms in Large Reservoirs of Guangdong Province (2002) ** 通讯作者 Corresponding author ( tljxiao@jnu.edu.cn)

530 高州水库水位上升期坝前深水区浮游植物群落的响应特征 3 期 respectively. The variation of mixing pattern and availability of light was the primary explanation for succession of functional groups.

2 530 高州水库水位上升期坝前深水区浮游植物群落的响应特征 3 期 respectively. The variation of mixing pattern and availability of light was the primary explanation for succession of functional groups. In conclusion, phytoplankton community actively responds to the high water level increasing with observable succession, and weakly responds when water level rising is below meter. Highly increasing water level changed the ecological condition (i.e. niche), then lead to a clear succession of phytoplankton community. Keywords phytoplankton; community structure; water level rises; community succession 水库是半人工半自然型水体, 水库的水位库容出库和入库流量等水文因子均受流域内降雨和人为调水的双重影响 [-2]. 水文因子的改变会导致水体温度结构和营养盐分布的改变 [3-5]. 作为主要的初级生产者, 浮游植物能对其所在水体环境的变化作出迅速的响应, 如水体中的营养盐温度光 [6] 照水文水动力等环境因素发生改变时, 浮游植物群落的种类和数量组成发生变化 [7-9], 群落结构表现出快速演替 [0-]. 高州水库位于广东省茂名市东北部, 是一座中富营养的大型水库, 是该区主要的大型水库, 具备供水发电养殖防洪等功能, 是粤西地区重要的水源地. 水库全年水体温度较高, 水体分层持续时间长 [2-4]. 受到季风的影响, 流域内的降雨量有明显的季节性. 每年的 4 月底开始进入汛期, 降雨量增加, 集水区入库流量明显增加, 水位快速增加, 同时出库流量受防洪等人为调控导致较大的波动. 高州水库总库容 m 3, 分为良德 ( m 3 ) 和石骨 ( m 3 ) 两个库区, 库区狭长, 水库呈树枝状, 水库纵向梯度明显, 湖泊区和河流区水体理化环境差异明显 [5]. 湖泊区由于水体较深, 受入库河流影响较小, 水位变化和气候变化是决定湖泊区水动力特征的主要因素. 同时湖泊区也是水库主要的供水区域. 本文以高州水库为研究对象, 通过其在水位变化较快时期, 水文因子快速变化之后水库坝前深水区的温度结构和营养盐的分布, 以及浮游植物群落的响应, 探讨南亚热带大型水库丰水期水文动态特征及其对营养盐和浮游植物群落的影响, 以期为大型水库的生态学研究和管理提供基础数据. 材料与方法在石骨库区坝前的深水区设置一个样点 (S, N, 3 E, 图 ), 于 202 年 5-0 月进行月度采样, 以 5 m 间隔分层采集水样, 即在 0.5 m 5 m 0 m 及 5 m 处采样用于水化与浮游植物群落分析, 并同时测定理化指标. 将 0.5 m 和 5 m 数据的平均值作为上层水体参数值,0 m 和 5 m 数据的平均值作为下层水体的参数值进行分析. 浮游植物定量样品用 5% 的福尔马林固定, 在实验室浓缩沉淀 ; 浮游植物定性样品用 25 号浮游生物网 (64 μm) 在垂直方向进行拖网, 同样用 5% 福尔马林固定. 浮游植物定性定量样品均在显微镜下进行鉴定和计数. 现场用 YSI85 水质监测仪测定水温溶解氧 (DO) 电导率 (Cond.); 用赛氏盘测定水体透明度 (SD). 真光层深度按照透明度的 2.7 倍计算. 水文数据由水库管理局与广东省水文局茂名分局提供. 总磷 (TP) 溶解态无机磷 (PO P) 总氮 (TN) 硝酸盐氮 (NO - 3 -N) 氨氮 (NH + [6] 4 -N) 按照标准方法进行测定. 溶解态氮为硝酸盐氮和氨氮浓度之和. 生物量按照 Hillebrand 的方 [7] 法计算, 其中假定浮游植物的密度均为 g cm 3. 使用 Excel 200 和 SPSS Statistics 9 进行数据分析, 使用 Origin 7.5 作相关数据图. 图高州水库采样点 (S) 分布示意图. Fig. Sketch map of the Gaozhou reservoir showing the sampling site. 浮游植物优势种根据每个种的优势度值 (Y) 计算 :Y = (n i /N)f i. 式中,n i 为 i 种的生物量,N 为所有种类生物量,f i 为出现的频率. Y 值最大的种类为优势种 [8-9]. 由于采样点相对较少, 采用浮游植物功能类群为分析单元, 进行群落的演替分析. 浮游植物功能类群的划分参考 Padisák 等人的方法 [20]. 在 R 语言系统中, 以浮游植物生物量为变量, 对群落进行了非定量多维尺度法 (Nonmentric Multidimensional Scaling, NMDS) 分析 [2]. 在 NMDS 分析结果中, 以 Stress = 0.20 为临界值. 2 结果与分析 2. 水文动态调查期间,5-8 月份降雨量相对较多, 其中以 6 7 月份降雨最频繁, 月降雨量分别为 mm 和 mm; 降雨频率分别为 20 d/ 月和 6 d/ 月. 5 月份水库水位最低, 为 8.3 m, 且相对稳定 (SE = 0.2);6 月份水位处于上升期 (SE =.05);7 8 月份虽然降雨较多, 但是水库水位波动较小, 也较为稳定 (SE = 0.25), 最高水位为 86 m. 整个丰水期的水位变化主要发生在 5-7 月份, 水库经历了水位快速上升的过程, 水位上升 4.5 m, 其他月份水位波动在 m 以内 ( 图 2). 降雨量增加, 水库排水量也增加, 高州水库为下层排水, 出水高程为 64 m. 5-0 月的出水量分别为万 m 万 m 万 m 万 m 万 m 万 m 理化环境采样期间, 水库水温较高, 表层水温相差小于, 平均表层水温为 29. 除 0 月份外, 水体均出现稳定分层,5-9 月份水体的温跃层分别在 7 m 3 m 6 m 5 m 6 m, 混合层水温均为 29, 温跃层以下水温除 5 月份在 25 以下, 其他月份应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

20 卷冯喻等 53 图 2 高州水库降雨量及水位变化. Fig. 2 Variation of precipitation and water level in the Gaozhou Reservoir. 均在 25 以上,6 月温跃层以下水团温度快速升高, 之后随着时间的推移整个水团的温度逐渐升高, 到 0 月份 5 m 深度的水温达到了 27 ; 上层水温与下层水温的差别从 5 月份 0.

上层水体和下层水体的 ph 值差异在 0.3-2 之间变化. 相对于 5 月和 7 月,6 月份下层水体的 ph 值有一次升高, 上下水层之间的差异减小, 到 9 0 月份上层水体和下层水体之间的 ph 值差异再次减小 ( 图 3). 期间水体透明度有较大变化,6 月份透明度快速下降, 相比于 5 月份下降了将近 m, 之后透明度逐渐升高, 到 0 月份最大为 3.

3 20 卷冯喻等 53 图 2 高州水库降雨量及水位变化. Fig. 2 Variation of precipitation and water level in the Gaozhou Reservoir. 均在 25 以上,6 月温跃层以下水团温度快速升高, 之后随着时间的推移整个水团的温度逐渐升高, 到 0 月份 5 m 深度的水温达到了 27 ; 上层水温与下层水温的差别从 5 月份 0.9 减少到 0 月份的 0.2 ( 图 3). ph 值有明显的分层, 其垂直变化趋势均为先升高后下降,5 月份的最大值 8.7 出现在 7 m 深度,6 月份的最大值 9.2 出现在 3 m 深度, 月份的最大值分别为 , 均出现在 2-3 m 深度. 温跃层以上 ph 值较高, 均在 8.6 以上, 温跃层以下 ph 值快速下降. 上层水体和下层水体的 ph 值差异在之间变化. 相对于 5 月和 7 月,6 月份下层水体的 ph 值有一次升高, 上下水层之间的差异减小, 到 9 0 月份上层水体和下层水体之间的 ph 值差异再次减小 ( 图 3). 期间水体透明度有较大变化,6 月份透明度快速下降, 相比于 5 月份下降了将近 m, 之后透明度逐渐升高, 到 0 月份最大为 3.9 m; 因此, 水体真光层也有相应的变化,5-0 月份水体真光层分别为 6.75 m 4.59 m 4.86 m 6.2 m 6.75 m 0.53 m. 真光层深度与混合层深度之比分别为 ( 图 4). 在水位快速上升的 5-7 月期间, 总氮总磷的平均浓度分别为 0.74 mg L - 和 0.03 mg L - ; 溶解无机态氮平均浓度为 0.52 mg L -. 与 5-7 月相比,8-0 月总氮变化不大, 总磷浓度溶解无机态氮浓度有一定程度减小, 平均浓度分别为 0.75 mg L mg L - 和 0.46 mg L -. 营养盐有明显分层, 上层与下层水体溶解无机态氮和磷浓度差异显著 (P < 0.05), 下层高于上层水体. 在水位快速上升的 5-7 月份期间, 上层水体总氮总磷浓度均呈上升趋势, 下层水体总氮浓度升高但总磷浓度在降低, 上下水层溶解态氮均下降 ( 图 5). 8-0 月份, 上下水层总磷总氮均呈降低趋势, 溶解态氮趋于稳定. 2.3 浮游植物群落及其演替特征 202 年 5-0 月在高州水库共采集到浮游植物 83 种, 隶属于 7 门 5 属. 其中绿藻占绝对优势, 检测出 49 种, 其次图 3 温度与 ph 的垂直变化. Fig. 3 Vertical profiles of temperature and ph. Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

4 532 高州水库水位上升期坝前深水区浮游植物群落的响应特征 3 期图 4 高州水库透明度 (SD) 和混合层深度的变化. Fig. 4 Variation of transparency (SD) and mixing layer depth in the Gaozhou Reservoir. 为蓝藻种, 硅藻 3 种, 其他门类共 0 种. 蓝藻中的常见种有 : 针晶蓝纤维藻 (Dactylococcopsis rhaphidioides) 色球藻 (Chroococcus sp.) 假鱼腥藻 (Pseudanabeana lauterborn) 微小平列藻 (Merismopedia tenuissima); 常见绿藻种类有 : 空球藻 (Eudorina sp.) 胶球藻 (Coccomyxa sp.) 美丽胶网藻 (Dictyosphaerium ehrenbergianum) 小空星藻 (Coelastrum microporum) 网状空星藻 (C. reticulatum) 肾形藻 (Nephrocytlum agardhianum) 湖生卵囊藻 (Oocystis lacustris) 单生卵囊藻 (O. solitaria) 纤细月牙藻 (Selenastrum gracile) 四角藻 (Tetraedron sp.) 四角十字藻 (Crucigenia quadrata) 四胞藻 (Tetraspora sp.) 四集藻 (Palmella sp.) 丰富栅藻 ( Scenedesmus abundans) 角星鼓藻 (Staurastrum sp.) 多棘鼓藻 (Xanthidium sp.) 钝角角星鼓藻(Staurastrum retusum) 亮绿转板藻 (Mougeotia laetevirens Wittrock); 常见硅藻种类有 : 梅尼小环藻 (Cyclotella meneghiniana) 颗粒直链藻 (Melosira granulate) 模糊直链藻 (M. ambigua) 长刺根管藻 (Rhizosolenia longiseta) 针杆藻 (Synedra sp.) 舟形藻 (Navicula sp.) 桥弯藻 (Cymbella sp.); 其他门类中常见种有 : 微小多甲藻 (Peridinium pusillium) 薄甲藻 (Glenodinium sp.) 飞燕角甲藻 ( Ceratium hirundinella) 鱼鳞藻 (Mallomonas sp.). 从生物量的组成上来看,5 月 6 月浮游植物在垂直水柱中均以硅藻中的小环藻为主要优势种, 而在 7 月份, 以绿藻中的亮绿转板藻为优势种,8-0 月份钝角角星鼓藻多棘角星鼓藻成为主要优势种 ( 表 ),6-7 月份是水位上升的主要时期, 同时浮游植物的优势种也发生较大的转变, 完成从量变到质变的过程. 水位升高平稳之后的 8-0 月份, 浮游植物的优势种没有质的改变. 上层与下层水体浮游植物种类数量有明显的差异, 上层种类较多, 随着深度的增加种类数呈现递减的趋势. 上层绿藻和蓝藻种类明显高于下层. 上层水体的浮游植物种类数的变化趋势与降雨量的变化趋势相似, 下层水体的种类数波动较大 ( 图 6). 采样期间浮游植物平均生物量为 3.2 mg L -, 主要由绿藻图 5 营养盐 (TP TN DIN) 浓度的变化. Fig. 5 Variations of nutrient concentrations (TP, TN and DIN) in the Gaozhou Reservoir. 表 202 年 5-0 月高州水库浮游植物的优势种 Table Dominant species of phytoplankton in the Gaozhou Reservoir from May to October 202 上层 Surface Layer 下层 Bottom Layer 时间 Time 优势种优势度 (P/%) 优势种优势度 (P/%) Dominant species Dominance Dominant species Dominance 5 月 May. 梅尼小环藻 C. meneghiniana 57 梅尼小环藻 C. meneghiniana 64 6 月 Jun. 梅尼小环藻 C. meneghiniana 45 梅尼小环藻 C. meneghiniana 5 模糊直链藻 M. ambigua 32 模糊直链藻 M. ambigua 28 7 月 Jul. 亮绿转板藻 M. laetevirens Wittrock 26 模糊直链藻 M. ambigua 30 亮绿转板藻 M. laetevirens Wittrock 22 8 月 Aug. 亮绿转板藻 M. laetevirens Wittrock 29 亮绿转板藻 M.laetevirens Wittrock 30 钝角角星鼓藻 S. retusum 20 钝角角星鼓藻 S.retusum 29 8 月 Sep. 钝角角星鼓藻 S.retusum 63 钝角角星鼓藻 S. retusum 6 0 月 Oct. 多棘鼓藻 Xanthidium sp. 26 多棘鼓藻 Xanthidium sp. 24 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

20 卷冯喻等 533 图 6 202 年 5-0 月浮游植物种类数量及浮游植物生物量的垂直分布. Fig. 6 Phytoplankton species richness and phytoplankton biomass from May to October 202.

5 20 卷冯喻等 533 图年 5-0 月浮游植物种类数量及浮游植物生物量的垂直分布. Fig. 6 Phytoplankton species richness and phytoplankton biomass from May to October 202. 和硅藻组成, 在总生物量中, 硅藻的比例逐渐减小而绿藻的比例逐渐增加, 其中在水位快速上升的 5-7 月硅藻为生物量的主要贡献者, 占总生物量的 50% 以上,8-0 月水位波动较小, 绿藻为生物量的主要贡献者. 5-9 月份整个水层的浮游植物生物量逐渐增加, 且绿藻生物量的快速增加是生物量增加的主要原因. 0 月份由于绿藻的生物量降低, 总生物量也降低, 但是硅藻的生物量增加 ( 图 6). 浮游植物种类归属于 2 个功能类群, 其中 A B C G J N A T 功能类群的生物量和相对生物量在一个或多个样品中较高, 是浮游植物功能类群结构的主要成分. 5 6 月份浮游植物功能类群的相似性较高, 样点分布比较集中,7 月份浮游植物功能类群发生了较大的变化, 因此样点的分布偏离较明显, 比较分散,8 月份之后功能类群发生改变, 之后维持相对稳定. 5 6 月份的优势功能类群都是 B 功能群, 且上下水层的功能类群一致 ;7 月份以 T 功能类群为优势, 上层水体以 T 和 A 功能群为优势, 下层水体以 T 和 C 功能类群为优势 ;8-0 月份以 N A 功能群为优势. 浮游植物功能群的演替有明显的阶段性,5-6 月份功能群的组成较接近,7 月份发生明显改变, 经过 8 月份的过渡, 到 9 0 月份其功能群组成与 7 月份有明显的差异 ( 图 7). 3 讨论 3. 水库理化因子的变化特征采样期间, 高州水库流域内降雨充沛, 水库水位快速上升, 主要发生在 6 月底. 相对于 5 月份,6 月水体温跃层变浅, 在 3 m 位置,7 月之后, 水位相对稳定,7-9 月份水体温跃层深度维持在 5-6 m 深度, 表明水体温度分层更主要是受气候变化的影响, 水位变化的作用不是主要因素, 但是水位快速上升, 大量暖水层的贮存导致原有的温跃层改变. 同时湖下层深度增加, 水位的上升和温跃层变浅是导致湖下层深度增图 7 基于 NMDS 的浮游植物群落功能类群分析 (Stress = 0.07). 小圆标 A-A4, B-B4, C-C4, E-E3, F-F4, G-G4 分别为 5-0 月份不同深度的采样点 ( 表层点用大号字体标出 ), 其它符号 (+) 为浮游植物的功能类群. Fig. 7 Succession analyses of phytoplankton functional groups by NMDS. Open circularity indicates sampling sites of different depths. A-A4: samples in May; B-B4: samples in June; C-C4: samples in July; E-E3: samples in August; F-F4: samples in September; G-G4: samples in October. Large font indicates samples from the epilimnion. + indicates phytoplankton functional groups. Stress = 0.07 in NMDS. 加的主要原因. 因此, 水位变化会导致水体垂直温度结构变化. 水位趋于稳定之后, 水体的分层也趋于稳定, 温跃层维持在稳定的深度. 水库由于水位波动较大, 低水位时沿岸带处于裸露状态, 在水位快速上升期间, 会将干燥裸露的沿岸 Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

6 534 高州水库水位上升期坝前深水区浮游植物群落的响应特征 3 期带的泥沙带进水库, 因此在水位快速上升的过程中水体悬浮颗粒会增加, 水位上升到稳定阶段之后, 会促进上层水体悬浮物颗粒沉降和上层水体的营养物质降低 [8-9]. 本实验也观察到, 在水位快速上升的过程中, 透明度快速降低, 以及高水位阶段上层水体营养盐降低和透明度升高. 大量降雨导致入库径流增加, 水库放水增加. 由于高州水库为下层放水, 原有的密度较大的冷水层首先被排放. 大量的放水之后, 较暖的上层水下移, 湖下层水体由较暖的水层代替, 因此湖下层水温不断升高, 从 5 月到 7 月份, 湖下层水体温度升高了 6,7 月份湖下层的水温最高达到 27, 上层水体和下层水体的温度差减小, 水体稳定性相对减弱. 7 月份之后整个水体温度维持在 26 以上. 8-0 月份虽然水库排水量依然很大, 但水位维持相对稳定, 水体的温度结构没有受到明显的影响, 水体分层相对稳定, 温跃层的位置稳定. 5 月份湖下层水团 ph 值较低, 大量放水之后高 ph 值的上层水团向下输送, 导致湖下层 ph 值升高,5 m 深度的 ph 值 6 月份比 5 月份高了.2. 调查期间, 水体处于分层状态, 营养盐有明显的分层,5 月份下层总磷总氮浓度均高于上层水体. 大量的降雨期间上层水体的总氮浓度增加, 但总磷没有较大的变化, 一直处于较低浓度. 在大量放水之后, 下层高磷的水层被排放, 被低磷浓度的上层水体取代, 同时相对低氮浓度的下层水体被高氮浓度的上层水体取代, 因此下层水体磷浓度降低, 而总氮浓度升高. 上层水体浮游植物生物量不断增加, 水层下移之后, 下层水体的生物量也呈上升趋势. 本研究结果表明, 高州水库降雨量增加之后, 水位和出库流量增加, 进而明显地改变了水体的理化环境以及水体中浮游植物生物量的分布, 水体温度和 ph 值显著升高. 3.2 浮游植物群落变化及影响因素期间浮游植物群落结构发生了明显的变化, 在 5-6 月期间变化较小,6 月份大量降雨以及水位快速变化之后, 浮游植物群落发生了较大的变化. 到 7 月份, 总生物量明显增加, 绿藻的生物量和相对生物量均明显增加, 优势种也由硅藻变为绿藻. 水体中温度 ph 值溶解态营养盐 ( 主要为氮磷 ) 以及光的可获得性均影响浮游植物生物量的积累和群落结构的变化 [22-23]. 温度的升高有利于浮游植物的生长繁殖, 促进生物量的累积 ; 水体 ph 值的升高表明碳源的减少, 会影响浮游植物碳的利用, 不利于对 ph 值变化敏感的种类的生长, 适应高 ph 值的种类将发挥其竞争优势, 成为优势类群 ; 水体中的溶解态无机磷浓度较低, 尤其是上层水体的溶解态无机磷浓度甚至低于 0.00 mg L -, 是浮游植物主要的限制因子 [24], 耐低磷环境的种类将具有竞争优势 ; 期间水体透明度下降, 进而导致真光层深度变浅, 到 7 月份, 真光层深度低于混合层深度, [9, 光可能成为浮游植物群落结构改变的重要影响因子 25], 适应弱光或有深度调节机制的藻类将有利于发挥其优势 ; 此外降雨的干扰也会影响浮游植物群落结构的变化. 8 月份之后水位趋于稳定,8-9 月份水体分层稳定, 真光层大于混合层, 真光层光可获得性增强 ;0 月份水体混合加深, 光可获定性减弱, 但是由气候原因导致的, 而不是水位变化的原因. 浮游植物群落的改变主要取决于其生境环境的变化. 浮游植物的生长和生物量的增殖主要在真光层中完成, 同时温跃层是浮游植物获得营养物质的重要场所 [26-29]. 因此浮游植物群落结构的变化主要取决于真光层水体的环境特征以及水体混合状况. 期间, 真光层温度维持在 29 左右, 上层水体溶解态磷一直低于 0.00 mg L -,ph 值不断升高,6 月份真光层深度高于混合层深度, 有利于藻类利用温跃层的营养物质, 到 7 月份真光层深度低于混合层深度, 光限制可能出现. 期间温跃层的温度和 ph 值均增加. 表明真光层中的理化环境发生了改变, 且主要是 ph 值和光条件的改变, 此外温跃层的理化条件也发生了改变, 如 ph 值和温度的增加. 因此,pH 光可获得性和温度的改变可能是影响浮游植物群落的主要因素. 浮游植物群落结构是其对环境适应的结果, 环境的改 [20, 变会通过浮游植物群落结构的变化来得到反映 30]. 浮游植物群落结构的调查结果表明, 浮游植物的种类数与降雨的强度有显著的相关性, 降雨越多, 种类数越多, 表明降雨对浮游植物的种类组成有一定的影响. 绿藻和硅藻为浮游植物群落的优势类群, 优势种为小环藻转板藻模糊直链藻角星鼓藻. 水体上层优势种由 5 6 月份的小环藻模糊直链藻向 7 月份的转板藻演替. 硅藻生长周期短, 对磷浓度的饱和点较低, 但是小环藻和直链藻对 ph 值的升高比较敏感 [30]. 转板藻细长的形状使其能充分利用水下可得的光线, 以保证其在低光强的条件下具有竞争优势 [3-32]. 此外, 转板藻具有较低的沉降率, 不易被浮游动物捕食, 在磷竞争方面占优势, 倾向于在中营养型水体中生存 [33-34]. 小环藻模糊直链藻和转板藻均为低磷环境的适应种类, 可见, 对低磷环境的适应是小环藻模糊直链藻和转板藻成为优势种的重要原因. 此外转板藻对高 ph 值和弱光环境有较好的适应能力, 因此 ph 值的升高和光可获得性的改变是导致适应低光照和耐高 ph 值的转板藻成为优势种的重要原因. 8-9 月份角星鼓藻成为优势种, 其有较大的比较面积, 沉降阻力较大, 能够耐受分层水体长时间维持在上层的真光层水体中, 且这类藻需要良好的光照条件以及耐受低磷环境 [35-36]. 浮游植物功能类群是以浮游植物形态生态和生理特性作为分类依据对浮游植物进行功归类的方法, 即将具有相似形态生态功能和生理特性的藻类作为一个功能群, 反映环境的变化 [2]. A 功能类群多出现在清洁深水贫营养水体中, 对 ph 值的升高比较敏感 ;B 功能类群浮游植物以小细胞个体的小环藻 (Cyclotella sp.) 和圆筛藻 (Coscinodiscus sp.) 为主, 这些藻类细胞体积较小, 能耐受低营养环境繁殖速度比大细胞更快, 适应于中营养的水体, 对很强的分层水体比较敏感 ;C 功能类群适应于富营养的生境, 对强的分层水体比较敏感 ;T 功能群适应的生境为有光限制的持续混合的水体, 尤其是在夏季 [2] ;N A 功能类群适应的生境为贫中营养水体, 不完全混合的低纬度水体, 对水体分层敏感 [20], 此外, 较高的水温有利于鼓藻的生长 [34-35]. 我们的调查结果表明浮游植物功能类群的优势种由适应于中营养且上层水体有一定混合的 B 功能类群 (5 6 月份 ) 演替到适应于持续混合且有光限制的 T 功能类群 (7 月份 ). 同时 7 月份上层水体以耐低营养的 A 功能类群为次优势而下层水体以适应于富营养的 C 功能类群为次优势种. 8 9 月份水位稳定, 水体分层稳定且水温较高, 适合 N A 功能群发挥其竞争优势, 因此功能类群的变化应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

7 20 卷冯喻等 535 表明水体混合导致光场的改变是浮游植物群落结构变化的重要原因. 上层水体和下层水体次优势种的差异表明营养盐对功能类群的转变有一定的影响, 下层水体营养盐浓度的升高有利于适应较高营养的类群发挥优势. 因此, 主要理化环境因子和浮游植物群落结构以及优势种的变化表明降雨 ph 值溶解态磷和光的可获得性是影响浮游植物群落结构的主要因子, 水体混合体系以及营养盐浓度的改变是浮游植物功能类群发生改变的主要原因. 4 结论 () 快速的水位上升能够改变水体的温度结构和分层, 混合层变浅且湖下层深度增加, 进而导致光和营养盐可获得性的改变. (2) 水位上升与下层放水共同作用导致湖下层水体由高水温高 ph 值高氮浓度以及低磷浓度的水团代替, 湖下层温度 ph 值和总氮浓度相应升高而总磷浓度下降. (3) 浮游植物生物量主要由硅藻和绿藻贡献, 降雨 ph 值溶解态磷和光的可获得性是影响浮游植物群落结构的主要因子. 水体混合及其导致的光可获得性的改变是浮游植物功能类群发生改变的主要原因, 优势种由硅藻向绿藻演替. 参考文献 [References] Nazneen S. Influence of hydrological factors on the seasonal abundance of phytoplankton in Kinjhar Lake, Pakistan [J]. Intern Revue der gesamten Hydrobiol Hydrogr, 980, 65 (2): Lugo AE, Brown S, Brinson MM. Forested wetlands in freshwater and salt-water environments [J]. Limnol Oceanogr, 988, 33 (4): Harris SW, Marshall WH. Ecology of water-level manipulations on a northern marsh [J]. Ecology, 963, 44 (2): Coops H, Beklioglu M, Crisman TL. The role of water-level fluctuations in shallow lake ecosystems-workshop conclusions [J]. Hydrobiologia, 2003, 506 (-3): Nilsson C, Jansson R, Zinko U. Long-term responses of river-margin vegetation to water-level regulation [J]. Science, 997, 276 (533): Reynolds CS. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status? [J]. Hydrobiologia, 998, 369: Naselli-Flores L. Phytoplankton assemblages in twenty-one Sicilian reservoirs: relationships between species composition and environmental factors [J]. Hydrobiologia, 2000, 424: - 8 Chapman BR, Ferry BW, Ford TW. Phytoplankton communities in water bodies at Dungeness, UK: analysis of seasonal changes in response to environmental factors [J]. Hydrobiologia, 997, 362 (-3): Reynolds CS. The ecology of phytoplankton [M]. UK: Cambridge University Press, Lin QQ, Hu R, Han BP. Effect of hydrodynamics on nutrient and phytoplankton distribution in Liuxihe Reservoir [J]. Acta Ecol Sin, 2003, 23 (): 陈修康, 郭跃华, 冯喻, 张华俊, 韩博平, 肖利娟. 特大洪水对浮游植物群落及其演替及的影响以广东省高州水库为例 [J]. 湖泊科学, 204, 26 (): [Chen XK, Guo YH, Feng Y, Zhang HJ, Han BP, Xiao LJ. Impact of great flood on phytoplankton assemblages and their succession: a case study of Gaozhou Reservior, Guangdong Province. J Lake Sci, 204, 26 (): 37-46] 2 陈修康. 特大洪水对高州水库湖沼学特征和浮游植物群落的影响 [D]. 广州 : 暨南大学, 202 [Chen XK. Effects of an extreme flood on limnological features and phytoplankton assemblages in Gaozhou Reservoir, South China [D]. Guangzhou: Jinan University, 202] 3 郭跃华. 广东省三座大型供水水库浮游植物群落结构动态及其与环境因子的关系 [D]. 广州 : 暨南大学, 20 [Guo YH. Dynamics of phytoplankton community and its relationship with environmental factors in three large Reservoirs for drinking water supply, Guangdong Province [D]. Guangzhou: Jinan University, 20] 4 魏鹏, 林秋奇, 胡韧, 韩博平, 林旭钿, 杨浩文, 钟秀英. 高州水库水质与浮游生物动态分析 [J]. 应用与环境生物学报, 2002, 8 (2): [Water quality and plankton fluctuation in Gaozhou Reservior. Chin J Appl Envioron Biol, 2002, 8 (2): 65-70] 5 郭跃华, 陈修康, 张建林, 韩博平, 彭亮. 广东省高州水库水华过程中蓝藻群落的动态特征 [J]. 湖泊科学, 20, 23 (4): [Guo YH, Chen XK, Zhang JL, Han BP, Peng L. Dynamics of cyanobacterial community during algae blooming in Gaozhou Reservoir of Guangdong Province, southern China [J]. J Lake Sci, 20, 23 (4): ] 6 章宗涉, 黄祥飞. 淡水浮游生物研究方法 [M]. 北京 : 科学出版社, [Zhang ZS, Huang XF. Study Methods of Freshwater Plankton [M]. Beijing, China: Science Press, ] 7 Hillebrand H, Dürselen CD, Kirschtel D. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae [J]. J Phycol, 999, 35 (2): 李慧明, 陈花, 韩小玉, 任晶晶, 林秋奇, 韩博平. 海南热带水库敞水区浮游甲壳动物群落结构特征 [J]. 湖泊科学, 20, 23 (2): [Li HM, Chen H, Han XY, Ren JJ, Lin QQ, Han BP. Characters of community structure of planktonic crustaceans in open water of tropical reservoirs, Hainan Province of China. J Lake Sci, 20, 23 (2): ] 9 陈亚瞿, 徐兆礼, 王云龙, 胡方西, 胡辉, 谷国传. 长江口河口锋区浮游动物生态研究 Ⅰ 生物量及优势种的平面分布 [J]. 中国水产科学, 995, 2 (): [Chen YQ, Xu ZL, Wang YL, Hu FX, Hu H, Gu GZ. An ecological study on zooplankton in plume front zone of ChangJiang (Yangtze) River estuarine area biomass distribution of dominant species [J]. J Fish Sci China, 995, 2 (): 49-58] 20 Padisák J, Crossetti LO, Naselli-Flores L. Use and misuse in the application of the phytoplankton functional classification: a critical review with updates [J]. Hydrobiologia, 2009, 62 (): -9 2 R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria [R] URL 22 Jassby, AD, Platt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton [J]. Limnol Oceanogr, 976, 2 (4): Morel A, Bricaud A. Theoretical results concerning light absorption in a discrete medium, and application to specific absorption of Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

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