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冷宠孙
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1 生物多样性 2007, 15 (1): Biodiversity Science doi: /biodiv http: // 胶州湾西部海域大型底栖动物多样性的研究 1, 2 袁伟 1* 张志南 1 于子山 1 ( 中国海洋大学海洋生命学院, 青岛 ) 2 ( 中国水产科学研究院黄海水产研究所, 青岛 ) 摘要 : 为了揭示胶州湾最近几年底栖动物多样性的变化, 作者于 2003 年 9 月到 2004 年 9 月在胶洲湾西部海域 5 个测站每 2 个月 1 次共进行了 7 个航次采样, 以种类组成生物量和栖息密度为基础, 对大型底栖动物多样性进行了分析使用 PRIMER 软件计算得到以下变量 : 群落的物种数 (S) 丰富度(D) Shannon-Wiener 物种多样性指数 (H') 和均匀度指数 (J') 结果表明: 位于大沽河口的 D 站和水道中央的 S 站的多样性最低 ; 养殖区内外站位的多样性差异显著 ; 丰度 / 生物量曲线表明, 养殖区内的底栖动物群落已经受到了一定程度的扰动群落物种数 (S) 和丰富度 (D) 的季节性变化明显, 春季和秋季较低, 夏季和冬季较高分析菲律宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum) 增养殖区的站位 (D) 发现, 多样性指数和丰富度与次级生产力有着负相关的关系物种多样性指数和丰度 / 生物量曲线的分析显示, 该研究海域处于一个轻度人为扰动的状态关键词 : 大型底栖动物, 多样性指数, 丰度 / 生物量曲线, 胶州湾 Macrofaunal diversity in the western Jiaozhou Bay, Shandong Wei Yuan 1, 2, Zhinan Zhang 1*, Zishan Yu 1 1 College of Marine Life Science, Ocean University of China, Qingdao, Shandong , China 2 Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao, Shandong ,China Abstract: We surveyed the macrofauna diversity at five sampling stations of the Jiaozhou Bay during seven cruises from Sept to Sept The species diversity was studied based on quantitative investigations of species composition, biomass and secondary production. The results showed the following: stations D and S, located at Dagu River estuary and central channel respectively, had the lowest diversity indices. Diversity indices differed significantly between the stations inside and oustide the aquicultural area. The number of species (S) and Margalef s richness index (D) demonstrated distinct seasonal variations: they were lower in spring and autumn and higher in winter and summer. Among all the environmental factors examined, only Shannon-Wiener diversity index (H ) and Margalef s richness index had negative correlations with macrofaunal secondary production. Both the results of diversity indices and abundance/biomass curves indicated that the macrobenthic community in aquicultural areas was disturbed to a certain degree. Key words: macrofauna, biodiversity index, abundance/biomass curves, Jiaozhou Bay 胶州湾位于山东半岛的南岸, 属于典型的半封闭型海湾它不仅是多种经济鱼类和虾蟹类的繁殖育幼和索饵场所, 也是对虾扇贝海带等经济物种的增养殖基地 ( 刘瑞玉, 1992) 近十几年来湾内的贝类养殖发展迅速, 以筏式养殖和底播养殖为主, 1995 年菲律宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum) 和扇贝 (Chlamys (Azumapecten) farreri) 的产量曾分别达到 77,000 t 和 81,000 t ( 焦念志, 2001) 随着湾内增养殖面积的逐年增加, 湾内大量的增养殖带来的环境污染, 直接威胁着原本较脆弱的生态环境, 从而改变了养殖区内底栖生物的生物量栖息密度和生物多样性指数收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ; ) * 通讯作者 Author for correspondence. znzhang@ouc.edu.cn

2 54 生物多样性 Biodiversity Science 第 15 卷有关胶州湾大型底栖动物的报道已经很多 ( 毕洪生和冯卫, 1996; 于子山等, 2000; 李新正等, 2001; 李宝泉等, 2006), 但是均没有涉及到养殖活动对海区的影响和生态系统中生物多样性的功能本文中根据对胶州湾西部海域的 5 个站位 7 个航次的调查资料, 初步分析了底栖动物的多样性, 并对养殖区内外的多样性进行对比, 揭示近几年的水产养殖对湾内的水环境产生的影响, 探讨生物多样性与生态系统功能的关系, 为胶州湾的生态环境监测和海水养殖业的健康发展提供参考 1 材料与方法 1.1 研究的航次和站位分布 2003 年 9 月到 2004 年 9 月对胶州湾西部海域的 5 个站位每 2 个月 1 次共进行了 7 个航次的底栖生物调查, 5 个站位分别位于胶州湾西部黄岛筏式养殖区内 (H 站 ) 养殖区外(F 站 ) 北部软底区(B2 站 ) 大沽河口 (D 站 ) 湾中央(S 站 ), 如图 1 所示其中筏式养殖区内 ( 站位 H) 和养殖区外 ( 站位 F) 的距离约 2 海里, 养殖区内养殖的是扇贝 ; D 站所在的养殖区内养殖的是菲律宾蛤仔在本次调查中所测各站位的环境参数见表样品的采集处理和分析用 0.05 m 2 改良型 Gray-O hara 箱式采泥器在调查站位采集沉积物样品 (2003 年 9 月和 11 月缺 S 站, 其余 5 个航次都是 5 个站位 ), 每个站 3 个重复样, 用 1 mm 和 0.5 mm 孔径的套筛进行筛选, 样品的处理保存计数称重等均按海洋调查规范 (1991) 进图 1 胶州湾底栖动物取样站位图 Fig. 1 Map of sampling station in the Jiaozhou Bay 行栖息密度为每平方米个体数 (ind./m 2 ), 生物量单位是每平方米克湿重 (g/m 2 ), 次级生产力单位为每年每平方米去灰干重 (g m 2 yr 1 ) 1.3 数据处理采用 Margalef 丰富度指数 Shannon-Wiener 多样性指数 Pielou 均匀度指数分析底栖动物的群落结构 Margalef(1968) 丰富度指数 : D=(S 1)/logN, N 为动物密度 ( 单位 : 个 / m 2 ) Shannon-Wiener 多样性指数 : H' = Σ(p i )(log 2 p i ), 其中, P i 为样品中 i 种的丰度比例, 如样品总丰度为 N, 第 i 种的丰度为 n i, 则 P i =n i /N Pielou 均匀度指数 : J'=H'/H' max 采用 PRIMER 5.0 软件 (Warwick, 1986) 进行上述指数的计算采用丰度 / 生物量比较曲线 (ABC 曲线 ) 分析大表 1 胶州湾底栖生物调查各站位的环境参数 (2003 年 9 月测 ) Table 1 Environmental factors of sampling stations in the Jiaozhou Bay (Sept. 2003) 环境因子 Environmental factors 站位 Station B2 D F H S 水深 Water depth (m) 盐度 Salinity 砂 ( 粒级含量 ) Sand (%) 粉砂 ( 粒级含量 ) Silt (%) 粘土 ( 粒级含量 ) Clay (%) 中值粒径 Md 有机质含量 Organic matter(%) 沉积物含水量 Water content in sediment (%) 叶绿素 Chl-a (mg/kg) 次级生产力 Secondary production (g m 2 yr 1 )

3 第 1 期袁伟等 : 胶州湾西部海域大型底栖动物多样性的研究 55 型底栖动物群落受污染或其他因素扰动的状况 2 结果 2.1 种类组成 7 个航次共采集大型底栖动物 191 种, 其中多毛类 61 种, 占总数的 31.94%; 甲壳类 63 种, 占总数的 32.98%; 软体动物 46 种, 占总数的 24.08%; 棘皮动物 5 种, 占总数的 2.62%; 其他类动物 16 种, 占总数的 8.38% 在组成上以温带种和广温性广布种为主各站位大型底栖动物的优势种名录见表 2 从表 2 中可以看到, 多毛类以中蚓虫 (Mediomastus sp.) 不倒翁虫(Sternaspis scutata) 为主 ; 甲壳类中萨氏异涟虫 (Heterocuma sarsi) 占有优势 ; 菲律宾蛤仔和滑理蛤 (Theora lubrica) 是软体动物的优势种 2.2 多样性指数的水平分布各个站位底栖动物群落的 Shannon-Wiener 多样性指数 (H') 丰富度指数(D) 和均匀度指数 (J') 见表 3 Shannon-Wiener 指数 (H') 的排列顺序依次是 : F>H>B2>D>S F 站最高, 平均物种多样性指数是 , 最高值出现在 2004 年 1 月, 为 2.954, 最低值 (2.614) 出现在 2003 年 11 月, 该站的物种丰富度指数和均匀度指数也较高 ; S 站的平均物种多样性指数是 2.528, 最高值也出现在 2004 年 1 月, 为 2.833, 最低值出现在 2004 年 7 月以月分别代表冬春夏秋四个季节, 通过 One-Way ANOVA 分析表明在这 4 个季节, H 站和 F 站的多样性都表现了显著或极显著的差异, P 值分别是说明即使在相同季节中, H 站和 F 站的大型底栖动物的多样性也有很大的差别 2.3 多样性指数的季节变化综合群落的种数丰富度多样性均匀度这 4 个指数的季节变化来看, 群落物种数和丰富度的季节变化趋势还是比较明显的, 春季和秋季偏低, 夏季和冬季较高通过单因子方差分析, 群落物种数和丰富度季节间的差异均达到显著水平 (P<0.05) 但是物种多样性指数和均匀度指数季节变化的趋势不是很明显, 季节间的差异不显著 (P>0.05)( 图 2) 2.4 多样性指数与次级生产力及其他环境因子的关系相关分析表明, 大型底栖动物的丰富度和多样性指数与次级生产力表现为负相关 (P<0.01) ( 表 4), 表 2 各站位大型底栖动物优势种及其栖息密度百分比 Table 2 Dominant species and their percentage of abundance of each station in the Jiaozhou Bay 站位 Station 种类 Species H B2 D F S 中蚓虫一种 Mediomastus sp. 8.34% 15.96% 8.12% 6.33% 3.49% 寡鳃齿吻沙蚕 Neptys oliogobranchia 7.87% 12.29% 3.59% 3.55% 15.31% 拟特须虫 Paralacydonia paradoxa 6.51% 2.56% 2.61% 4.13% 5.00% 深钩毛虫 Sigambra bassi 5.77% 3.10% 2.20% 2.00% 不倒翁虫 Sternaspis scutata 3.87% 11.65% 7.92% 1.30% 23.64% 小头虫 Capitella capitata 3.82% 3.13% 圆头索沙蚕 Lumbrineris inflata 3.39% 6.75% 4.16% 7.27% 寡节甘吻沙蚕 Glycinde gurjanovae 2.21% 3.40% 4.44% 3.10% 异足索沙蚕 Lumbrineris heteropoda 1.41% 菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum 44.03% 江户明樱蛤 Moerella jedoensis 2.07% 5.32% 4.17% 滑理蛤 Theora lubrica 20.13% 8.76% 5.16% 9.94% 9.24% 小胡桃蛤 Nucula paulula 2.86% 萨氏异涟虫 Heterocuma sarsi 28.19% 5.48% 塞切尔泥钩虾 Eriopisella sechellensis 2.50% 银白壳蛞蝓 Philie argentata 2.83%

4 56 生物多样性 Biodiversity Science 第 15 卷表 3 根据不同航次采集数据计算的各个站位的多样性指数 Table 3 Biodiversity indexes of all stations based on the data of each cruise 时间 Time 站位 Station 种数 No. of species(s) 丰富度指数 Margalef s richness index (D) 物种多样性指数 Shannon-Wiener diversity index (H ) 均匀度指数 Pielou s evenness index (J ) B D F H S B D F H S B D F H S B D F H S B D F H S B D F H S B D F H S 表示无数据 - indicates no data 但是其他的环境因子与群落的各多样性指数的相关性基本上没有达到显著或极显著的水平 (P>0.05) 2.5 ABC 曲线的比较本实验利用丰度和生物量, 对 5 个站位分别做丰度 / 生物量曲线, 见图 3 显然, B2 站和 F 站的丰度曲线和生物量曲线相距较远, 这与 Shannon-Wiener 多样性指数 (H ) 较高是一致的 ( 表 3); 其余 3 个站位的丰度和生物量曲线十分靠近, 说明它们均受到一定程度的扰动, 多样性偏低其中 S 站为大型船舶抛锚地, 而 D 站是菲律宾蛤仔增养殖区, H 站则是筏式养殖区, 这两个站均受到养殖活动的压力

5 第 1 期袁伟等 : 胶州湾西部海域大型底栖动物多样性的研究 57 图 2 胶州湾大型底栖动物 5 个站位多样性指数的季节变化 Fig. 2 Seasonal variation of macrofauna diversity index in the Jiaozhou Bay 表 4 大型底栖动物多样性指数与环境因子的相关性 Table 4 Correlation coefficients among biodiversity indices of macrofauna and environmental factors 种数 No. of species (S) 物种数 (S) 1 丰富度指数 Margalef s richness index (D) 物种多样性指数 Shannon-Wiener diversity index (H ) 均匀度指数 Pielou s evenness index (J ) 水深 Water depth 有机质 Organic matter 叶绿素 Chl-a 丰度 Abundance 生物量 Biomass 丰富度指数 (D) ** 1 物种多样性指数 (H ) 0.04 * 0.02 * 1 均匀度指数 (J ) ** 1 水深 Water depth 有机质 Organic matter 叶绿素含量 Chl-a 丰度 Abundance 0.02 * 0.03 * * 1 生物量 Biomass 次级生产力 Secondary production * 0.12 * * * P<0.05, ** P<0.01

6 58 生物多样性 Biodiversity Science 第 15 卷图 3 胶州湾 5 个站位的丰度 / 生物量曲线 Fig. 3 ABC plots of 5 stations in the Jiaozhou Bay 3 讨论 3.1 站位间多样性的差异 D 站和 S 站各多样性指数明显低于其他 3 个站位因为 D 站位于大沽河口, 这个区域是菲律宾蛤仔的繁殖养殖区, 菲律宾蛤仔为该区生物群落的绝对优势种, 其栖息密度高达 680 ind./m 2, 占总丰度的 32%; 此外在这一站位还采到相对较多的中蚓虫

7 第 1 期袁伟等 : 胶州湾西部海域大型底栖动物多样性的研究 59 (209 ind./m 2 ) 和不倒翁虫 (193 ind./m 2 ), 这直接导致了群落物种多样性的降低 S 站位于湾中央的船舶抛锚地, 水深流大, 底质为粉砂, 记录的种类较少, 物种多样性指数和均匀度指数自然也较低在各多样性指数较高的 H 站 F 站 B2 站中, 位于养殖区内部的 H 站各多样性指数都低于养殖区外的 F 站, 且差异显著 (P<0.01) 从 ABC 曲线 ( 图 3) 也能看出这两个站有较大的差别 : H 站的丰度曲线和生物量曲线接近, 而 F 站两种曲线相距较远这说明养殖区内的底栖生物群落已经受到一定程度的扰动, 结构趋向简单, 种类趋向单一说明近些年的养殖活动对大型底栖动物造成了一定的影响 3.2 底栖动物多样性的变化胶州湾西部海域大型底栖动物群落物种数和丰富度季节性变化趋势比较明显, 在所调查的 7 个航次中, 春季和秋季偏低, 夏季和冬季较高 ( 图 2) 这与李新正等 (2001) 和毕洪生等 (1996) 得出的结论是一致的在春季, 由于人工养殖使某些优势种类如菲律宾蛤仔大量繁殖, 导致多样性指数和均匀度指数降低 ; 秋季因为大量采捕的原因, 对大型底栖动物群落的扰动很大, 从而导致物种多样性的下降 ; 冬季虽然水温偏低, 采集到的物种数不多, 但各物种间数量较均衡, 故物种多样性指数较高李新正等 (2001) 曾报道胶州湾底栖动物物种多样性指数平均约在 3.50 和 3.33; 而焦念志 (2001) 指出, 胶州湾底栖动物多样性指数呈现较稳定的状态时, H 值在 2 之间波动, 只是在 1992 年该多样性指数为 1.727, 明显低于其他年份本海域大型底栖动物群落的多样性指数 H 在范围内需要强调的是, 只有在使用同样的取样程序 ( 样品大小筛网孔径分选的程序等 ) 多样性才有一定可比性特别是在研究底栖生物群落的季节波动或年际波动时, 使用该指数应更加慎重 3.3 生物多样性与环境因子的关系从表 4 中可以看到, 物种数和丰富度指数与丰度达到了显著的相关性 (P<0.05), 但各多样性指数与其他的环境因子如水深有机质叶绿素含量等的相关性不显著, 而与次级生产力表现为负相关 (P<0.01), 这表示在一定条件下生产力越高该群落物种多样性越低以 D 站的结果来看, D 站次级生产力高达 g m 2 yr 1, 远远大于其他 4 个站位 ( 高出一个数量级 ), 但其各多样性指数明显小于其他 4 个站位 ( 表 3) Huston(1978) 在种群间相互竞争的非平衡假说中指出 : 竞争者的生长率低时, 在低的干扰频率下多样性就低, 当干扰频率刚好阻止竞争平衡到达时, 多样性达到最大值 ; 如果干扰超过一定范围, 多样性会降低 D 站是个菲律宾蛤仔增养殖区, 每年要放苗和采捕, 频繁的高强度的扰动对生物群落的结构造成了较大的影响, 使菲律宾蛤仔成为群落的绝对优势种, 从而降低了该群落的物种多样性底栖动物群落的分布还与底质类型密切相关, 泥沙等混合沉积环境的多样性高于泥或砂等均匀的环境 (Gray, 1978; 毕洪生, 1997; 李新正等, 2001, 2002) 李宝泉等(2006) 认为不同的站位因为底质的不同, 栖息的底栖生物种类种数生物量和密度都有较大的差异本次调查中, F H B2 这 3 个站位的底质类型相同, 都是粘土质粉砂 ; 而 D 站和 S 站为粗砂底质, 大型底栖动物的多样性明显低也证明了此结论于海燕等 (2006) 认为物种多样性还与多种环境因素有关, 如水温盐度初级生产力等胶州湾近岸浅水盐度低, 中央深水盐度高, 而各站种类数的分布与此相反, 浅水区较多, 深水区较少参考文献 Bi HS ( 毕洪生 ), Feng W ( 冯卫 ) (1996) The diversity of macrobenthos in Jiaozhou Bay. Ocean Science ( 海洋科学 ), 6, (in Chinese with English abstract) Bi HS ( 毕洪生 ) (1997) The environmental influences on macrobenthos in Jiaozhou Bay. Ocean Science ( 海洋科学 ), 7, (in Chinese with English abstract) Gray J (1978) Animal-sediment relationships. In: Oceanography and Marine Biology: An Annual Review (ed. Barnes H), pp Allen & Unwin, London. Huston M (1978) A general hypothesis species diversity. The American Naturalist, 100, Jiao NZ ( 焦念志 ) (2001) Ecological Processes and Sustainable Development of Typical Coastal Water Ecosystems in China ( 海湾生态过程与持续发展 ), pp Science Press, Beijing. (in Chinese) Liu RY ( 刘瑞玉 ) (1992) The benthic community. In: Ecology and Bio-resource in the Jiaozhou Bay ( 胶州湾生态学和生物资源 ), pp Science Press. Beijing. (in Chinese) Li XZ ( 李新正 ), Yu HY ( 于海燕 ), Wang YQ ( 王永强 ), Shuai LM ( 帅莲梅 ) (2001) Study on species diversity of macrobenthic fauna in Jiaozhou Bay. Biodiversity Science ( 生物多样性 ), 9, (in Chinese with English abstract)

8 60 生物多样性 Biodiversity Science 第 15 卷 Li XZ ( 李新正 ), Yu HY ( 于海燕 ), Wang YQ ( 王永强 ), Shuai LM ( 帅莲梅 ) (2002) Study on the quantitative dynamics of macrobenthos in Jiaozhou Bay. Studia Marina Sinica ( 海洋科学集刊 ), 44, (in Chinese with English abstract) Li BQ ( 李宝泉 ), Li XZ ( 李新正 ), Wang HF ( 王洪法 ) (2006) Species diversity of macrobenthic mollusk fauna in Jiaozhou Bay, Shandong. Biodiversity Science ( 生物多样性 ), 14, (in Chinese with English abstract) State Quality and Technical Supervision Administration ( 国家质量技术监督局 ) (1991) The Specification for Oceanographic Survey: Marine Biological Survey ( 海洋调查规范 : 海洋生物调查 ), pp National Standard Press. Beijing. (in Chinese) Warwick RM (1986) A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities. Marine Biology, 92, Yu ZS ( 于子山 ), Zhang ZN ( 张志南 ), Wang SH ( 王诗红 ) (2000) Abundance and biomass of benthic macrofauna in the North of Jiaozhou Bay. Periodical of Ocean University of China ( 中国海洋大学学报 ), 30, (in Chinese with English abstract) Yu HY ( 于海燕 ), Li XZ ( 李新正 ), Li BQ ( 李宝泉 ), Wang JB ( 王金宝 ), Wang HF ( 王洪法 ) (2006) The species diversity of macrobenthic fauna in Jiaozhou Bay. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 26, (in Chinese with English abstract) ( 责任编委 : 江锦祥责任编辑 : 闫文杰 )

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Microsoft Word - 1--齐继峰_new_.doc 45 6 Vol.45, No.6 2014 11 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Nov., 2014 * 1, 2, 3 1, 2 1, 2 1, 2 (1. 266071; 2. 266071; 3. 100049) 1956 2005 PN, NCEP,, (PDO),, 19 33Sv, 24.30Sv(1Sv=10 6 m 3 /s);, 1956 2005