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1 第六章海洋初级生产力 第一节海洋初级生产的基本过程和生产力的有关概念 一 初级生产过程的基本化学反应 光合作用 与陆地一样, 海洋初级生产过程是光合作用 (photosynthesis), 即植物通过光合作用吸收太阳光能量, 以水 CO 2 ( 包括氮 磷等营养盐类 ) 为原料, 把无机碳还原成植物体有机碳 ( 以及合成蛋白质 脂肪等物质 ) 的过程 光合作用包括一系列非常复杂的氧化 还原反应, 其中有些细节至今尚未清楚 图 6.1 示这些包括光反应和暗反应两个相互联系的基本过程 1. 光反应 (light reaction) 植物细胞内的叶绿素等光合色素吸收光能并通过一系列的化学反应产生 O 2, 同时把光能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能, 这些反应必须在光照条件下才能进行 (1) 吸收光能产生还原能 H 2 O + H 2 O (2) 能量以 ATP 和 NADPH 形式贮存 1 4H + + 4e + ADP + Pi +(O 2 ) 2H 2 O + ATP 2 2H + + 2e + NADP + NADPH 式中,Pi 为无机磷酸盐,NADP + 为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,NADPH 为其还原型, (O 2 ) 是细胞内一系列反应产生的 2 暗反应(dark reaction) 暗反应是利用上述贮存的能量进行的酶促反应, 即以光反应中产生的高能 ATP 和 NADPH 把 CO 2 还原成高能的碳水化合物 [CH 2 O] CO 2 + 2NADPH +3ATP [CH 2 O] + H 2 O + 3ADP + 3Pi + 2 NADP + 暗反应并非一定要在黑暗中进行, 而是指此反应不以光照为条件 二 生产力的有关概念 光能 叶绿素 O 2 + 4H + + 4e ( 一 ) 总初级生产力和净初级生产力总初级生产力 (gross primary production) 是指光合作用中生产的有机碳总量 不过, 海洋植物与其他生物一样昼夜都进行连续不断的呼吸作用, 消耗掉一部分生产出来的有机碳 因此, 总初级生产力扣除生产者呼吸消耗后其余的产量即为净初级生产力 (net primary production), 即 : 净初级生产力 = 总初级生产力 自养生物的呼吸消耗 海洋初级生产力常以单位时间 ( 日或年 ) 单位面积 (m 2 ) 生产的有机碳量 [mgc/(m 2 d)] ( 或固定的能量 ) 来表示 文献中使用生产力 生产量或生产率 (productivity production 或 production rate) 等术语都有表示某一定时间内产量的内涵 ( 否则就没有意义了 ), 因 123

2 此这些术语实际上是同义的 光子 2H + P680 光系统 II O OH 2 基质 细胞色素 b 复合物 2H 2O O 2 + 4H + 2H + 光子 PO Cu 2+ PO Cu + 类囊体腔 Fo P700 光系统 I FNR NADP + NADPH 光反应 类囊体膜 基质 ATP 合酶 H + ADP+P i ATP CO 2 第一阶段 : 固定 CO 2 和生产糖 1, 5 二磷酸核酮糖 ADP ATP 5 磷酸核酮糖 3 磷酸甘油酸 ATP ADP 1, 3 二磷酸甘油酸 NADPH NADP P i 甘油醛 3 磷酸 暗反应 第二阶段 : 受体再生 磷酸己糖和多糖 图 6.1 光合作用的生物化学过程 (Mathews et al. 2000, 转引自 Miller 2004) ( 二 ) 群落净生产力净初级生产力表示可供各类异养生物直接或间接利用的有机物质 ( 或能量 ) 的总量 净初级产量扣除群落中异养生物的呼吸作用消耗后剩余的就是群落的净产量 (net community production), 即 : 群落净产量 = 净初级生产量 异养生物的呼吸消耗 群落净产量通常指整个生产季节或一年的期间未被异养者消耗的有机物质量 群落净产量高低可以衡量群落内部总体的平衡状态 当总初级生产量与群落总呼吸消耗量相等时, 表明群落内部维持平衡状态 如果总初级生产量大于群落总呼吸消耗量, 则说明群落在维持原有平衡状态外还有剩余的净生产量可供输出或群落本身处于生长状态, 反 124

3 之则表明群落处于退化状态 ( 三 ) 现存量与周转率现存量 (standing crop) 与生物量 (biomass) 是同义的, 是指某一特定时间和空间中存在的有机体的量 (B) 现存量表示在某一段时间内形成的产量(P) 扣除该段时间内全部死亡量 (E)( 被捕食和自然死亡 ) 后的数值 : B 2 = B 1 + P E = B 1 + ΔB (6.1) 生物量可以用单位面积 ( 或体积 ) 中的生物有机碳量或能量来表示, 浮游植物生物量常用叶绿素含量来表示 周转率 (turnover rate) 是在特定时间段中 ( 浮游植物常用天为单位 ) 新增加的生物量与这段时间平均生物量的比率 (P/B) 表示 周转率的倒数就是周转时间 (turnover time), 它是现存量完全改变一次或周转一次的时间 图 6.2 表示两个现存量相等而周转率不同的系统, 很能说明周转的含义 生产量 生产量 现存量 现存量 (A) 减少量 (B) 减少量 图 6.2 两个平衡的群落 ( 输入 = 输出 ) 的模式 ( 引自 Krebs 1978) 应当指出, 生产量与现存量虽然常呈正相关的关系, 但二者是完全不同的概念 可能存在现存量多而生产量低或现存量少而生产量高的情况, 前者如陆地森林, 后者如海洋浮游植物 海洋浮游植物的周转率比陆地植物快得多, 在适宜条件下浮游植物一天的生产量可超过其现存量 (P/B>1), 因为它的个体小繁殖速率很快 所以, 现存量还应与周转率结合起来, 才能较好的反映它与生产力的关系 三 海洋初级生产力的测定 (A) 输入和输出都较低 周转慢 ;(B) 输入和输出都较高 周转快 海洋初级生产力的现场测定方法已有专门的调查规范, 这里仅作简单的介绍 ( 一 ) 14 C 示踪法 14 C 示踪法是 20 世纪 50 年代开始应用的, 本方法是应用放射性 14 C 标记的原理测定无机碳通过光合作用产生浮游植物的有机碳量 通常是在现场海水中加入一定量的 NaH 14 CO 3, 然后置于与原采样处相同的光 温条件下一段时间 水样取出经过滤后测定滤物 ( 即浮游植物细胞 ) 的 14 C 放射性强度, 然后根据相关公式换算为初级生产力 50 多年来, 14 C 法在海洋初级生产力现场调查中被广泛应用, 几乎成为标准测定方法 应当指出, 浮游植物细胞会将相当一部分光合作用产物以可溶性有机物形式释入海水 这部分初级生产的产物未在 14 C 法中被测定, 因而其测定结果被认为是低估的数值 125

4 ( 二 ) 叶绿素荧光测定法叶绿素荧光测定法是以丙酮萃取水样中的滤物, 以分光光度计测定特定波长下的叶绿素含量, 并根据叶绿素含量与光合作用产量之间的相关系数, 即同化指数 Q 来间接计算初级生产力 (P), 即 : P = Chl a 含量 Q (6.2) Q 值是根据调查海区有代表性站位叶绿素含量与对应的 14 C 法测值之间的关系来确定的 不同海区的光照 温度和营养盐含量不同, 所以 Q 值也是不一样的 该方法的优点是在某一调查区调查时, 不需要每个站位都采用 14 C 法测定, 从而比较节省人力 物力 ( 因为叶绿素含量测定较为便捷 ) 近年来开始使用水下直接自动测定各水层叶绿素的含量并通过传感器传送到调查船上 ( 或陆上 ) 的接收装置 通过锚泊于水下不同深度连续和长时间尺度 ( 包括一年以上 ) 的叶绿素含量记录, 可更方便地了解初级生产力及其时间变化序列 ( 三 ) 黑白瓶测氧法光合作用过程产生 O 2, 而呼吸作用消耗 O 2 测氧法就是将现场水样分别装入黑 白 ( 透明 ) 瓶中, 同样置于与原采样处相同的条件下一段时间 ( 几小时以内 ) 然后分别以 Winkler 碘量法测定黑 白瓶中光合作用的氧净增量 ( 白瓶 ) 和因呼吸作用的氧减少量 ( 黑瓶 ) 其测定结果结合光合作用商就可计算 净 和 总 的初级生产量 这种方法通常只在要了解总生产量中呼吸消耗的量时使用 同时, 由于无法将水样中的浮游植物细胞与异养细菌 原生动物等微细消费者分离开来, 因此测氧法的测定结果更适于用来表示微型生物群落的代谢率或群落净生产力 以上三种方法是在调查现场应用 ( 四 ) 水色遥感扫描法卫星携带的海洋水色遥感装置 (CZCS) 可以记录海水的颜色, 反映海区叶绿素和藻类的其他色素 带有一定颜色的溶解有机物 (CDOM) 等的浓度, 还可以探测水中悬浮颗粒物的含量 因此,CZCS 的突出贡献就是克服现场调查所难以做到的大面积采样问题, 其调查的覆盖范围可遍及整个海洋 同时, 通过 CZCS 还可分析影响海洋浮游植物的空间分布和初级生产力的大 中尺度物理过程, 包括诸如北大西洋扰动 (North Atlantic Oscillation,NAO) 和厄尔尼诺南方扰动 (ENSO) 等 随着遥感技术的不断提高, 人们将可能更全面的了解浮游植物生物量和生产力与海洋水文特征的关系 第二节影响海洋初级生产力的因素 影响初级生产力的生态因子主要是光照条件和植物所需营养物质的含量, 包括与两者相关的其他水文条件 在自然条件下, 这些因子是不断地改变的 一 光藻类的光合作用与辐照度的关系虽然因种而异, 但是一般都呈抛物线关系 ( 图 6.3), 在低的辐照度下是倾斜的直线, 说明由于光照有限, 光合作用速率被光化学反应所制约, 光合作用生产与光强成正比 在稍强的辐照度下, 曲线弯曲, 逐渐变成与横轴平行, 这时光合作用被酶促反应速度所制约, 光合作用达到最大值 (P max ), 此辐照度称为饱和光 126

5 光合作用 (P) /[mg C/ (ml h)] P max P I P g P n 光抑制 + 0 呼吸 I C I K 光强 (I)/[Cal/(cm 2 min)] 补偿点 图 6.3 光合作用对光强变化的反应 ( 引自 Parsons et al. 1984) 强 (saturation light intensity) 如果继续增加辐照度, 光合作用中暗反应不能跟上光化学反应, 后者会导致光氧化, 从而破坏叶绿体中诸如酶那样的化合物, 光合作用的总速率下降 强光下光合作用的下降还可能由于光线刺激呼吸作用加强, 产生 光呼吸作用 (photorespiration), 提高已固定的化合物的新陈代谢作用 ; 或者高光能是出现在光合作用所需营养物发生短缺时, 已固定的产物从细胞内向外渗透出的速率加大所引起的 在光抑制之前的曲线可用下式表示 : P g = P max [I] I k + [I] (6.3) 式中,P g 和 P max 分别表示总生产速率和最大生产速率,I k 是当 P = P max /2 时的光强, 称为光合作用的半饱和常数 (halfsaturation constant of photosynthesis),i 为现场光强 根据式 6.3, 如果已知不同种类的 P max 和 I k, 则可计算出某一特定光强 (I) 条件下哪一种植物生长得更快 不同浮游植物种类对光的反应不一样, 因此 I k 和 P max 的值也因种而异 例如, 甲藻和蓝绿细菌的 I k 值比硅藻和绿藻的 I k 小一半以上, 意味着甲藻和蓝绿细菌光合作用的饱和光强比硅藻和绿藻的小得多 ( 图 6.4) 即便是同一个种,P max 也会随环境的温度 营 比生长率 ( 相对单位 ) 蓝绿细菌 甲藻 绿藻 硅藻 光强 /[µmol/(m 2 s)] 图 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven & Richardson 1986, 转引自陈长胜 2003) 127

6 养盐供应的不同而有改变 P max 值通常在适温范围内随温度上升而增大 ; 在营养盐丰富的水体中也比在贫营养水体中的高 由于光合作用会因光照过强而受到抑制, 因而在一些自然海区最旺盛的光合作用常常不是在海洋的最表层内进行的 ( 表层光合作用还受紫外光的抑制 ), 而是在近表层中随水深而迅速增大, 达到光合作用最大值 (P max ) 后再随深度而呈指数式下降 ( 图 6.5) 同样, 由于海洋中光照强度随深度增加而减弱, 可以预料, 在某一深度层, 植物 24 h 中光合作用所产生的有机物质全部为维持其生命代谢消耗所平衡, 没有净生产量 (P = R), 我们称此深度为补偿深度 (compensation depth) 补偿深度处的光强称为补偿光强 (compensation light intensity) 在补偿深度的上方, 光合作用率超过呼吸作用率, 所以有净生产 ; 而在补偿深度的下方, 则没有净生产了 当然, 补偿深度是会变化的, 它不仅取决于纬度 季节和日光照射角度, 也受天气 海况和海水混浊度的影响 在近岸区, 补偿深度仅十几米至几十米, 而在大洋区, 补偿深度可能超过 100 米 0 总初级生产和呼吸作用 ( 任意单位 ) 呼吸作用 深度 /m 30 光合作用 净初级生产 图 6.5 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系 ( 引自 Tait 1981) 根据式 3.1,I D = I 0 e KD 可得 : ln I D = ln I 0 KD (6.4) D = (ln I 0 ln I D ) /K (6.5) 以补偿深度的光强 I C 取代 I D, 则 D 即为补偿深度 (D C ): D C = (ln I 0 ln I C ) /K (6.6) 式中,I 0 可现场实测,K 根据式 6.5 计算,I C 可通过实验测得 二 营养盐 128

7 ( 一 ) 浮游植物生长需要的营养物质植物的光合作用除利用太阳能分解 H 2 O 和 CO 2 合成碳水化合物外, 还需要 N P 等无机营养盐以合成蛋白质 类脂类和核酸等物质 对于硅藻和某些具有硅质壳 ( 或骨针 ) 的浮游植物, 还需要 Si( 以硅酸盐形式 ) 从大的类别看, 海洋浮游藻类的生化组成中碳水化合物和蛋白质各占 40% 左右, 类脂素 15% 左右, 核酸和核苷酸约占 5% 通常认为浮游植物正常生长时需要 C N P 的元素比率为 ( 即所谓 Redfield 比率 ) 尽管不同浮游植物的生化组成不一样, 上述比率变化范围也很大, 但总体上说明浮游植物的生长需要大量的无机营养盐 ( 也称为浮游植物生长所需的常量元素 ) 除了上述需要量大的无机营养盐外, 浮游植物还需要从海水中吸收微量的 Ca Fe Cu Zn Mn Mg Na K 等元素, 它们与构造细胞结构性成分和维持正常细胞功能 ( 包括离子传递 酶活性和渗透调节等 ) 有关 有的浮游植物生长还需要一些维生素 ( 如 B 12 生物素和硫胺素等微量有机物 ) 虽然微量元素的需要量很少, 但对藻类生长有重要意义 ( 二 ) 海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系饱和光照条件下浮游植物生长速率与海水中的营养盐浓度有密切关系 在低浓度条件下, 藻类的生长率受到营养盐不足的抑制 随着营养盐含量的增加, 生长速率呈直线迅速上升, 并逐渐达到一个最大特征值, 即浮游植物的最大生长率 (maximal growth rate) 然后生长率不再随营养盐浓度的增加而上升 ( 图 6.6) 这种规律可用酶动力学 MechaelisMenten 方程 ( 米氏方程 ) 来描述 : µ=µ max N / (K N + N) (6.7) 式中,µ 是特定营养盐浓度 N 时的生长率 ( 单位时间内水体中浮游植物的细胞数或叶绿 素的增量 );µ max 是浮游植物的最大生长率,K N 是生长率等于 1/2 µ max 时的营养盐浓度, 称为半饱和常数 K N 是种群对竞争性营养盐能力的 一个重要指标 如果有两个种的 K N 一 样, 则竞争结果使有较高最大生长率的种占优势 如果 K N 值不一样, 而最大 µ max 生长率一样时, 则 K N 值小的种类在低 营养盐条件下占优势 ; 而在营养盐丰富 的条件下, 最大生长率较高的种占优势 1/2µ max 由于浮游植物需要的营养物质类别多, 每一种浮游植物需要的营养物质需求量和适应性有差别, 加上海区各种营养物质浓度是不断变化的, 因而在复杂的营 K N 营养盐浓度 (N) 养组合中允许不同的浮游植物共存 ( 当然它们的数量是有差别的 ) 图 6.6 营养盐浓度与藻类生长率的关系 ( 引自 Kaiser et al. 2005) 浮游植物的生长率可能受到一种以上营养盐限制, 则通过竞争的方式选择最小比值 的因子作为限制因子 海洋浮游植物的净生产量基本上是在补偿浓度上方实现的, 因此真光层内的营养盐 很容易被大量消耗 而在没有光合作用的深水层中, 由于下沉有机物质分解矿化, 营养 比生长率 (µ) 129

8 盐含量很丰富, 这些营养盐可通过一定的物理过程再返回到真光层供浮游植物再利用 ( 三 ) 铁限制假说铁是植物生命活动必需的一种微量元素 ( 例如, 光合作用的物质基础 叶绿素的合成需要 Fe, 硝酸和亚硝酸还原酶也需要 Fe) Fe 是影响海洋初级生产力 ( 包括固氮作用的效率 ) 的另一重要因子 早在 20 世纪 30 年代,Gran 和 Hart 就提出 Fe 可能是浮游植物生长的一种限制因子 ( 最小量因子 ) 后来 Martin 也提出, 海洋中微小的浮游植物需要 Fe 以便从海水中吸收 N P 营养盐, 就象农作物需要 Zn 和 Mg 等微量矿物质一样 Martin 等 (1991) 报道, 在北大西洋 Ross 海, 要使 Fe 不成为浮游植物生长的限制因子, 其含量必须高于 0.5 nmol/kg; 而在赤道海区, 必须高于 0.3 nmol/kg, 若低于上述阈值, 浮游植物生长就会受到影响 Fe 在海水中的分布很不均匀, 从大洋到近岸, 其含量范围从 0.001~0.5 mg/m 3, 即相当于 0.02~10 nmol/kg Fe 的垂直分布表明, 其含量随深度增加而上升, 图 6.7 示阿拉斯 加湾 (Gulf of Alaska) 溶解 Fe 及 O 2 NO 3 的垂直分布, 该海区表层 200 m 以内的 Fe 含量都低于 0.4 nmol/kg 在近岸区,Fe 可由陆源补充, 一般不会成为初级生产力的经常性限制因子 在大洋 质量摩尔浓度 (Fe)/nmol kg 质量摩尔浓度 (O 2 )/µmol kg 深度 /(km) O Fe NO 质量摩尔浓度 (NO 3 )/µmol kg 1 图 6.7 阿拉斯加湾溶解 Fe 的垂直分布 ( 引自 Martin et al. 1989) 130

9 表层, 浮游植物生长繁殖所需要的 Fe 主要依靠气溶胶 (aerosol) 沉降到海面来补充, 有些大洋区, 这种补充量是很小的 从海洋整体上看,Fe 含量最低的是南大洋部分海区和赤道的广阔海区, 因为这些海区气溶胶的沉降量最少 根据 Martin 等 (1990) 的研究, 在 Drake Passage 外海表层水 Fe 的含量只有 0.16 nmol/kg 若按浮游植物细胞的 C Fe = ,C N = 计算, 这些 Fe 只能生产 16 µmol 的浮游植物碳, 同时消耗 2.44 µmol NO 3 但是, 该海区的 NO 3 实际含量达 24.8 µmol/kg, 理论上计算可提供 160 µmol 浮游植物碳的生产率, 也就是说, 由于受 Fe 限制, 浮游植物只能利用 NO 3 现存量的十分之一 即使按浮游植物细胞 C Fe = 计算, 上述 Fe 量也只能支持 80 µmol 浮游植物碳的生产, 比根据 NO 3 计算的少 50% Martin(1990) 指出, 赤道附近太平洋和南太平洋中 Fe 是限制性营养元素, 如果向这些海区添加一些 Fe, 浮游植物数量可能剧增 随后, 在赤道太平洋进行了两次现场施 Fe 实验 (1993 年的 Iron EX1 和 1995 年的 Iron EX2 计划 ), 面积达几百 km 2 结果表明, 施 Fe 的效应是浮游植物生物量大增, 其中尤以硅藻的增长最快 Martin 关于 Fe 的研究观点称为 铁限制假说 (ironlimitation hypothesis) 三 物理海洋学过程对初级生产力的控制 ( 一 ) 海水的垂直混合与温跃层光照与营养盐是初级生产的两个必要条件, 而海洋上层的混合层深度对浮游植物利用光照和营养盐供应条件有控制作用 大洋表层水温的垂直分布大致可分为表面混合层 温跃层和深海弱垂直梯度 表层水温受太阳辐照而形成一个上暖下冷的温度层化稳定结构, 水温随深度增大而迅速下降 但是, 在风场的作用下, 海水产生垂直方向上的湍流混合, 从而形成水温在垂直方向上均匀的混合层 (mixed layer) 混合层的深度与风应力大小呈正相关, 与海面热通量呈负相关 当表层海水因气温下降而冷却时, 海水密度增大就形成上冷下暖的不稳定垂直结构, 加上风的作用, 就产生加深混合层的对流混合 在混合层底部, 则出现温度梯度急剧变化的水层, 即温跃层 (thermoline) 温跃层下方温度随深度的变化率很小 混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的, 因此混合层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关 上面已经提到, 表层光强随深度不断衰减, 在补偿深度处藻类光合作用产量与呼吸消耗量相等, 只有补偿深度上方水层浮游植物才有净生产量 因此, 当混合层加深时, 浮游植物可能大部分时间是生活在补偿深度下方 ( 图 6.8), 总光合作用的产量就不足以抵消其呼吸消耗量 根据这种混合效应, 设定在补偿深度下方的某一深度, 其上方直至海面整个水体的总光合作用产量与浮游植物的呼吸消耗量相等时, 就将这个深度称为临界深度 (critical depth) 临界深度可通过以下步骤测定 : 根据 I D = I 0 e KD 和 D C = (ln I 0 ln I C ) /K Ī 0 可得表面至某一深度之间的平均光强 (Ī D ) 为 : Ī D = KD (1eKD ) (6.8) 式中,D 是计算平均光强所规定的深度, 这里即指临界深度, 由于临界深度上方的平均 131

10 0 风 光合作用呼吸作用浮游植物垂直混合50 补偿深度 深度 /m 100 临界深度 150 超过临界深度 200 图 6.8 补偿深度与临界深度的关系 ( 引自 Nybakken 1982) 光强等于补偿光强, 即 :Ī = I C, 所以临界深度 (D cr ) 可按下式计算 : I 0 D cr = KI (1e KD cr ) C (6.9) I 0 若 KD cr >>0, 则上式可简化为 : D cr = KI C (6.10) 当 I 0 K I C 数值已知时, 就可计算临界深度 从图 6.9 可以看出, 在层化的海水中, 表层初级生产容易受营养盐缺乏所制约, 但如果温跃层位于真光层内 ( 在临界深度上方 ), 深层水可能穿过温跃层扩散到真光层中, 从而在次表层出现叶绿素高值区 ( 表层有光抑制现象或营养盐限制 ) 深度 真光层 温跃层 营养盐输入 海洋表面营养盐限制叶绿素最大值光限制 图 6.9 光照 营养盐供应 温跃层深度与初级生产力的关系 ( 引自 Kaiser et al. 2005) Sverdrup(1953) 提出, 海洋上层浮游植物生物量随季节的变化取决于真光层的深度与混合层深度的比值 温带水域初级生产力表现的明显季节变化就反映了这种关系 ( 见 132

11 第三节 ) ( 二 ) 海水辐散 辐聚和海洋锋面海洋中的风生大洋环流或由于各种物理因素产生的中 小尺度涡将引起海水的辐散或辐聚, 对表层水的营养盐供应都有直接的作用 ( 表 6.1) 气旋型环流将引起海水的辐散, 从而有助于补充表层的营养盐, 反气旋型环流的作用则与之相反 表 6.1 表层环流及海水的辐聚与辐散 气旋型环流 反气旋型环流 北半球 逆时针 顺时针 南半球 顺时针 逆时针 海水垂直运动 海水辐散 海水辐聚 表层营养盐 有深层水补充 不能得到补充 海洋锋 (ocean front) 是指受风系影响 不同流系的交汇 海面附近的热量和物质交换以及特定的海底地形等因素产生的两种 ( 或几种 ) 水体之间的狭窄过渡带 锋面带最重要的特点是温度 盐度和密度等物理水文要素有明显的水平梯度 海洋锋的类型包括大洋东部的大陆边界辐散锋 南极锋 陆架坡折锋 陆架区的潮汐混合锋 低盐锋, 等等 海洋锋面对初级生产力有重要影响, 不论什么过程产生的海洋锋面区, 其浮游植物生物量和生产力都比邻近海区高 有关气旋型和反气旋型环流以及各类海洋锋对初级生产力的影响在下一节将结合海洋初级生产力的分布进一步讨论 四 牧食作用食植性浮游动物对浮游植物的摄食作用将影响后者的数量和产量这一点是容易理解的 在浮游动物摄食条件下浮游植物的生物量随时间的变化率可用下式表示 : dp/dt = G(P) F(P Z) (6.11) 式中 :P 和 Z 分别为浮游植物和食植性浮游动物的生物状态变量 ;G(P) 为浮游植物的净生产率 ;F(P Z) 为浮游动物的摄食率 应当指出, 浮游动物不仅通过摄食限制浮游植物的生长, 同时浮游动物在消耗藻类后通过新陈代谢释出藻类所需的营养物质 ( 包括细菌的作用 ), 从而起促进浮游植物增长的作用 从这个意义上说, 消费者对初级生产力的消耗与对初级生产力的支持同样重要 自养浮游植物 (P) 摄食 食植浮游动物 (Z) 摄取 死亡 摄食中植物损失 营养盐 (N) 图 6.10 浮游植物 浮游动物 营养盐相互关系模型示意图 ( 引自陈长胜 2003) 133

12 图 6.10 示上述浮游动物与浮游植物摄食关系的双重作用 ( 该图假设由浮游植物和浮游动物产生的碎屑向营养盐的分解过程是十分迅速, 从而作为中间过程的碎屑可忽略不计 ) 各种食植性浮游动物的清滤率和摄食量测定表明, 当浮游植物密度高的时候, 大量的植物细胞被迅速吞食, 常常超过动物本身的需要, 有一部分被吞食的植物细胞实际上并未很好被消化就从肠管中排出, 此即所谓 过剩摄食 (superfluous feeding) 因此, 浮游动物的摄食或过剩摄食肯定是一种影响植物生物量和生产力的因素 在中高纬度海区, 浮游植物数量有季节波动, 其主要原因是气候的季节变化, 这种变化影响生物的生产率 但是, 我们应注意到有这样的现象 : 某些海区硅藻的数量在经迅速繁殖期一段时间后, 海水中营养盐并未完全耗尽, 植物数量 ( 即现存量 ) 却突然下降 无疑, 这与浮游动物的数量增长有密切关系, 也即浮游动物摄食是引起硅藻现存量下降的原因之一 不过, 这种牧食作用的效应在不同海区是有差异的 在北太平洋 ( 约 50 N) 海区, 初级生产力从冬季的小于 50 mgc/(m 2 d) 增加至 7 月份的 250 mgc/(m 2 d), 但是浮游植物的现存量却整年没有大的变化, 说明上述初级生产量很快地被浮游动物消耗掉 ( 因为后者在这之前已大量繁殖 ), 浮游动物生物量也大大增加, 二者匹配得好 ( 所以没有很多浮游植物下沉供底栖动物利用 ) 在相对稳定的热带海区, 浮游植物现存量 ( 因初级生产 ) 的增加部分也可很快地被热带生长快速的浮游动物所消耗, 浮游植物和浮游动物生物量一年中也没有大的变化 在高纬度 ( 如北冰洋 ), 夏季初级生产力高, 浮游植物繁盛, 但食植性浮游动物数量的增加常比其食物的增加推迟数周 ( 图 6.11), 这种藻类和浮游动物之间潜在生长速率的差异, 保证了未被消费的藻类可继续进行初级生产一段时间 在北大西洋 ( 也是大约 50 N) 海区的情况也类似 春季水华期初级生产力快速提高, 叶绿素 a 含量也从 0.1 mg/m 3 增加到 1.0 mg/m 3, 但是由于浮游动物没有相应地象初级生产那样快增长, 这种滞后现象的结果是只有一部分初级生产被消耗掉, 浮游植物现存量就有所提高, 且有不少下沉到深水区, 为底栖动物提供食物来源 北极 北大西洋 月份 月份 北太平洋 热带 月份 月份 图 6.11 不同海区浮游植物和浮游动物季节模式 ( 引自 Lalli & Parsons 1997) ( 实线为浮游植物生物量, 虚线为浮游动物生物量 ) 134

13 第三节海洋初级生产力的分布和总量估计 海洋初级生产力的分布是很不均匀的 从总体上看, 初级生产力的高值区位于各类辐散上升流区 大陆架和近岸海区, 其次是北半球温带亚极区和南大洋锋面区, 低值区则出现于南北两半球的热带 亚热带大洋区, 北冰洋海区初级生产力最低 ( 图 6.12) 初级生产力 /[mgc/(m 2 d)] < ~ ~250 >250 图 6.12 世界海洋初级生产力分布图 (KoblentzMishke et al. 1970, 转引自 Parsons et al. 1984) 近几十年来, 卫星遥感技术在海洋监测中得到广泛应用, 促进了海洋生物地理学的发展 利用高分辨率卫星遥感可对不同海区浮游植物的丰度 真光层的深度以及初级生产力的变化进行连续观测 英国学者 Longhurst 运用这些卫星遥感数据结合动物组成以及风 海流等物理海洋学特征 ( 以混合层为重要指标 ) 将海洋划分为四个基本生物群区 (biome), 即极地生物群区 (Polar biome) 西风带生物群区(Westeries biome) 信风带生物群区 (Trades biome) 和近岸生物群区 (Coastal biome) 每个生物群区又划分为若干生态省区 (ecological province) 这些分区的边界存在年际和季节变化 下面就结合上述生物群区的特点介绍海洋初级生产力的地理分布 一 热带 亚热带大洋区和赤道带 ( 一 ) 热带 亚热带大洋区 Longhurst 将信风带生物群区的范围定在约 30 N 和 30 S 之间, 其边界正好穿越亚热带中央环流区, 中轴位于赤道带 该海域的混合层深度主要受大尺度海洋环流的影响 热带 亚热带大洋区有充足的太阳辐照, 海水透明度高, 真光层的深度超过 100 m, 这是对初级生产力的有利光照条件 但是, 该海区属于大洋反气旋型环流的范围 ( 也称中央环流区 ), 表层海水向环流中心辐聚下沉, 混合层的深度超过真光层的深度 温跃层在夏季可达 100~200 m, 冬季增加到 400 m 左右 同时, 由于水温高加强了海水的垂直稳定性, 直接限制深层水向上补充营养盐 混合层内浮游植物所需要的无机营养盐主要 135

14 (90% 以上 ) 来源于系统内的循环和再生 真光层内的硝酸盐仅 0~5 mg/m 3, 叶绿素含量 5~25 mg/m 2, 平均年初级生产力只有 50~100 mgc/m 2 因此, 该海区是初级生产力最低的水域, 被称为大洋的 生物沙漠 另一方面, 与温带海区相比, 热带海区的光照强度和海水垂直稳定度没有明显的季节变化, 初级生产力可以常年进行, 而且生产层的深度较中高纬度海区的深, 周转率高, 从而是维持一个没有明显季节周期的低生产力特点的大洋区 ( 图 6.13) 营养盐 极地生产力 纬度 温带生产力 光照 光照强度 营养盐浓度 30 由于表层营养盐贫乏, 热带 亚热带海区浮游植物除一部分固氮种类外, 以聚球菌 原绿球菌和其他微微型真核自养生物等适应于低营养盐条件生活的种类为主 它们的分裂速度快 ( 每天可分裂 1~2 次 ) 这些微细的浮游植物因沉降或水体混合导致的损失很少, 浮游植物的死亡主要来自原生动物的摄食, 桡足类等则位于营养级第三 四级 ( 二 ) 赤道带南 北赤道流自东向西流动, 是两半球大洋反气旋型环流在赤道海区的连续部分, 其间是由西向东的赤道逆流 ( 也称北赤道逆流 ) 由于赤道上水平科氏力分量为零, 在赤道逆流附近的海水辐聚 同时东北信风流和东南信风流产生向北和向南的水体输送分量, 从而在赤道逆流的南北两侧形成海水的辐散 ( 图 6.14) 赤道海域的营养盐并不缺乏, 特别是东部混合层内的硝酸盐浓度一般均高于 2 µmol/l, 即高于限制浮游植物生长所需的最低营养盐浓度 赤道海域 Fe 的缺乏是限制其浮游植物生长的主要因素 该海域 Fe 的主要来源是由赤道潜流产生的上升流带入近表混 热带生产力 冬季春季夏季秋季冬季 图 6.13 热带 温带海区初级生产力季节变化与光 营养盐关系示意图 ( 引自 Lalli & Parsons 1997)

15 N 副热带西风带 30º 20º 10º 北赤道流 北赤道逆流 辐合带辐散带辐合带 东北信风 0º 10º 20º 南赤道流 赤道辐散带辐合带 东南信风 30º S 副热带西风带 图 6.14 赤道辐散区示意图 ( 引自陈长胜 2003) 合层以及由大气粉尘沉降至海面所提供的少量 Fe 由于缺 Fe 使得浮游植物生产量与营养盐含量不匹配, 因此赤道海域属于典型的 HNLC 的海域 该海域微微型浮游植物占其总生物量的 90%, 摄食浮游植物的消费者主要是微小鞭毛虫 腰鞭毛虫和纤毛虫 赤道带的东部与西部的生产力有差别, 信风流引起西部边界水位上升产生压强梯度力, 混合层底部温跃层的深度也自西向东抬升 同时, 赤道潜流流至东部边界时受阻, 出现穿越等密度线的上升流 还有, 大洋东部边界上升流的表层富营养水随信风向西延伸 以上环境特征的综合作用使得赤道带的东侧部分的生产力水平比其西侧的高, 平均可超过 0.5gC/(m 2 d) 赤道带西部没有东部那样的上升流, 其初级生产力与亚热带大洋区的相近 例如, 太平洋的赤道流推动较暖的海水向西流动, 在西部形成 暖池 (warm pool), 较高的水温促进了海水的蒸发和降水, 使得在温跃层上方又形成盐跃层 双重的层化作用增加了 暖池 的水体稳定性, 常量营养盐很快被耗尽, 因此赤道西部水域的生产力也很低 二 温带 ( 亚极区 ) 海洋温带区处于西风带和极区海洋之间, 两半球温带区的生态特点有明显差别 ( 一 ) 北半球北太平洋和北大西洋的温带海洋处于大洋气旋型辐散环流区, 表层海水从环流中心向外扩散, 将深层水引向表层, 补充真光层的营养盐 这里混合层深度主要受风力的影响 硝酸盐含量 5~25 mg/m 3, 比其南部的亚热带大洋区高出数倍 叶绿素 a 浓度 15~150 mg/m 2, 不少海域的初级生产力可达 300~500 gc/(m 2 a), 也均比亚热带大洋区高得多 在太平洋的东北部, 出现以高营养盐 低叶绿素 (HNLC) 为重要特征的海域, 例如阿拉斯加湾虽然营养盐丰富, 但受 Fe 不足的限制, 加上所处纬度较高, 冬季光照条件差, 初级生产力水平未能得到充分体现 很多水域的浮游植物粒径较小, 硅藻仅偶尔占优势 原生动物成为主要的食植动物, 其生长繁殖速度较快, 常在水华初期就大量摄食 137

16 浮游植物并促进营养盐再生 中型浮游动物以桡足类占优势, 不少种类发育到桡足幼体第 V 期后有一个休眠期, 下沉到 400 m 以下逃避捕食者 北大西洋的情况与北太平洋不同, 由于源于陆地的 Fe 补充较多, 春季水华显著, 并以硅藻占优势 这里的食植性浮游动物是个体较大的哲水蚤, 包括 Calanus hegolandicus 和 C. finmarchicus 在西北太平洋, 黑潮暖流分支沿日本海岸北上与来自千岛群岛方向南下的亲潮寒流交汇处海水产生强烈的混合作用 这里的生产力水平高, 形成了著名的日本北海道渔场 同样的, 在西北大西洋, 北向的湾流 ( 暖流 ) 与拉布拉达寒流的汇合处则形成著名的纽芬兰渔场 这两个寒暖流汇合处称为北半球的西北辐聚带 ( 二 ) 南大洋南半球与北半球不同的是西风漂流不受大陆的阻隔, 形成环绕南极大陆的南极绕极流 南大洋的重要物理特征是大风和强湍流混合 大部分海域硝酸盐含量很高, 磷酸盐含量也不低, 但是初级生产力并不高, 是大洋中主要的 HNLC 海区 导致其初级生产力与 N P 等营养盐含量不相匹配的主要原因是受 Fe 限制 ( 其含量范围仅 0.2~0.5 nmol/l), 生源 Si 含量一般也很低 但是, 在南极锋, 即南极辐聚带海区 ( 在太平洋位于 60ºS 附近, 在大西洋和印度洋平均位置在 50ºS 附近 ), 由于风生和垂直湍流混合特性产生的海水上升为锋面带内真光层提供较充足的 Fe 表层 Fe 含量可比大部分南大洋海区的高 10 倍, 生源 Si 也得到补充, 加上近表混合层较浅 (50~100 m), 所以该锋面带有利于浮游植物出现水华, 是南大洋高生产力区 浮游植物以硅藻为主, 而在其他海域以非硅藻或硅含量较低的种类为主 南大洋 HNLC 海域的浮游动物以一种新哲水蚕 Neocalanus tonsus 的数量最丰富, 该种与上述北太平洋的优势种类似, 也具有储存脂类 休眠的习性 很多温带海区光照条件以及温度和海水垂直稳定度具有明显的季节周期, 这些物理因素的综合作用导致其初级生产力有明显的季节变化特征, 通常呈现一个明显的春季高峰和一个秋季次高峰 ( 图 6.13) 冬季 : 海洋表层的热量不断散发到大气中, 使海水温度逐渐下降, 对流混合和风混合扩散到深层, 把氮 磷和其它无机营养盐带到表层, 到冬季后期, 表层无机营养盐为全年最高值 但是, 由于水温低, 光照条件差 ( 短日照和太阳角度低 ), 透光层很浅, 同时浮游植物也容易被带到真光层下方, 影响浮游植物光合作用, 初级生产力为全年最低 春季 : 由于日照增加, 表层水温上升, 水体开始出现分层现象而趋于稳定, 而表层海水营养盐类因冬季的对流混合而得到大量补充 于是浮游植物大量繁殖起来, 初级生产力很高, 同时迅速地消耗营养盐 浮游植物数量 ( 特别是硅藻 ) 达到全年最高峰, 浮游动物数量也逐渐增加, 在冬末和早春, 很多海洋动物繁殖, 所以春季出现大量的卵和幼体 由于浮游动物摄食量增加, 浮游植物的数量逐渐从高峰值下降 夏季 : 表层水温升高, 光照加强, 而营养盐在春季被大量消耗后, 含量也很低, 同时出现季节性温跃层, 深层富营养水难以上升 由于浮游动物的摄食和无机营养盐的缺乏, 初级生产力减少, 硅藻数量也下降 不过, 甲藻则可能达到全年的最高峰 在夏季中期, 不连续层 ( 大约 15~20 m) 的浮游植物的产量和数量都较高, 因为这一水层在一定程度上存在由温跃层下方富营养水的扩散补充一些营养盐 138

17 秋季 : 表层水温下降, 光照逐渐减弱, 季节性温跃层也逐渐消失 对流混合深度增加, 从而表层的营养盐重新得到补充, 其结果是初级生产力回升, 硅藻的数量增加 不过, 浮游植物的秋季高峰常常小于春季高峰, 而且持续时间短 随后由于垂直混合加强的结果把浮游植物带到临界深度的下方, 现存量迅速下降 随后, 浮游植物和浮游动物的数量逐渐降到冬季的典型水平, 开始进入越冬阶段 三 极地海区极地海区的主要环境特征是大部分海域被冰覆盖, 平均水温很低 (<5 ), 特别是光照条件差 生产季节短, 成为影响初级生产的主要因素 北冰洋基本上受大陆包围, 大部分海域处于 75 N 以北的高纬度地区, 海冰常年或季节性存在 北冰洋的初级生产基本上不受营养盐缺乏的限制, 而是受光照条件差的限制 这里一年中有很长时间光照是很微弱的 ( 太阳角度低, 白昼时间短 ) 或连续几个月的黑暗 ( 极夜 ) 该海区仅在光照期有浮游植物的净产量并出现一个浮游植物生产高峰期, 属于单周期型的生产区 例如, 在靠近大西洋一侧, 从格陵兰岛至巴伦支海, 结冰前的水体混合出现丰富的营养盐, 在有光照的春季出现水华 水华从浮冰下的附生群落开始, 随着海冰的融化, 初级生产具有净产量, 紧随海冰的退却, 水华范围也迅速向北移动 通常认为北冰洋年平均初级生产力比贫营养的亚热带大洋区还低 陈敏等在 1999 年 7~9 月中国首次进行的北极科学考察中, 对北冰洋楚科奇陆架 ( 约 70 N) 和加拿大海盆初级生产力 细菌生产力等进行研究结果表明, 前者的初级生产力平均值为 42.5 mmol/(m 2 d), 后者为 3.8 mmol/(m 2 d) 他们认为, 如果每年藻类的生长时间是 120 天, 则北冰洋初级生产力平均为 55 gc/(m 2 a), 比 English 在上世纪 50 年代末对北冰洋 (80 ~87 N) 的测值高一个数量级 因此, 他们认为北冰洋是生物生产力的沙漠的传统观点值得商榷 ( 陈敏等 2002) 由于浮游植物生产季节短, 北冰洋植食动物的世代周期较长 如北极哲水蚤 (Calanus glacialis) 的生活史长达 2~3 年, 冬季在深度 1000 m 的深水区越冬 北极鳕 (Boreogadus saida) 则是能量和物质从浮游植物传递至鸟类和哺乳类过程中的关键种 南极的极区海洋是指南极锋以南至南极大陆的海域 在南极大陆边缘的东风环流与其北侧的南极绕极流之间, 由于动力作用形成南极辐散锋面, 深层水的上升带来丰富的营养盐 ( 特别是 N P 无机盐类 ) 另外, 东风环流与大陆之间形成海水沿陆架的辐聚下沉即南极大陆辐聚带 极区海洋随着季节性海冰的融化和向南退缩, 附生藻类快速生长, 出现硅藻水华 南半球极地海洋的初级生产力比北冰洋的高 据邱雨生等 (2004) 报道, 他们在 1999 年 2 月和 2000 年 1 月在南极普里兹湾及其邻近海域进行了初级生产力的调查 第一次调查测得的生产力平均为 mg/(m 2 d), 第二次为 mg/(m 2 d) 两次之间差别的主要原因是前者调查范围包括湾顶及近岸海域的高生产力区, 后者不包括这个岸边的高生产力区 普里兹湾及其邻近海域的初级生产力呈现湾内高 湾外低 陆坡及深海最低的特征 调查结果还表明, 浮游植物光合作用速率在次表层最高, 然后随深度增加而递减 一般认为, 微量元素特别是 Fe 的供应决定了水华的规模 浮游动物中最重要的是南极大磷虾 (Euphausia superba) 此外, 南极银鱼 (Pleurogramma antarcticum) 也摄食硅藻等浮游植物 这里的海豹 鲸和鸟类 ( 企鹅 ) 资源也很丰富 139

18 四 沿岸区 沿岸浅海区是海洋的高生产力区, 其主要机制是有各种海洋锋面存在, 为浮游植物光合作用提供丰富的营养盐 ( 一 ) 上升流锋面风世界海洋最大的沿岸上升流是大科氏力洋东部上升流区 西风漂流在大洋东北部主流沿大陆西岸流向低纬度并最后东西南汇入信风流中 当它逐渐进入信风影响区, 表层海水分别受东南信风和东北信风作用离岸外流, 遂使下层海水向表层涌升, 形成上升流并向真光层输送营养盐, 促使浮游植物的生长 ( 图深层水 6.15) 海洋中这类上升流主要有太平表层水洋的秘鲁上升流和加利福尼亚上升图 6.15 沿岸上升流示意图 ( 引自 Nybakken 1982) 流 大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流 这些上升流一年中大部分时间都有深层富营养水补充到表层, 同时都位于纬度 10 ~40 之间, 太阳辐照充足, 从而支持浮游植物的高生产力, 并且维持着大量的鱼类和鸟类种群, 例如秘鲁上升流区的秘鲁鳀鱼产量曾占世界捕鱼量的 20% 左右 沿岸上升流也出现在其他陆架浅海区, 包括风生上升流或地形 ( 如岛屿 浅滩 ) 引起的底层水爬升的上升流 ( 或者二者相结合的上升流 ) 等, 这些海区也是富营养的高生产力区, 不过其局域性和季节性较为明显 ( 二 ) 陆架坡折锋面带很多海洋大陆架坡折处出现陆架坡折锋面带 例如西太平洋的中国海陆架坡折处的黑潮锋面和北大西洋湾流与陆架水边界的湾流锋面都是典型的陆架坡折锋面 黑潮与湾流都来源于赤道附近的高温高盐水, 表层营养盐含量很低 它们在横跨西边界大陆架坡折处等深线的剖面上与低温低盐的沿岸水相遇, 产生一个狭窄的温度或盐度的剧变带, 即黑潮或湾流的陆架坡折锋面 另外, 这两段暖流在向北蜿蜒曲折流动时, 与大陆架水的边界经常会在其两侧产生冷 暖锋面涡旋 当气旋型暖中心的锋面涡旋出现在陆架坡折时, 近表层水以逆时针旋转方式抽离黑潮或湾流近岸, 主体进入陆架外海, 在陆架坡折处产生辐散上升流 这种涡旋锋面将较冷而富营养盐的深层水带到表层, 补充真光层浮游植物生长所需要的无机盐类 在有充足光照条件下, 这里就会出现浮游植物水华 美国东南陆架海域内浮游植物的初级生产力取决于陆架坡折处上升流向真光层的营养盐输送过程 上升流产生的动力机制是湾流锋面涡旋和春夏盛行的西南风 Yorder 等在研究美国东南沿海陆架坡折的湾流锋面涡旋时发现, 当上升流将营养盐从深层带入表层时, 平均初级生产力比通常在陆架坡折混合层内的高 4 倍左右 在上升流补充的营养盐被消耗后, 初级生产力也随之下降 在中国海的陆架坡折处也常见黑潮流系中这种锋面涡旋 应当指出, 并不是所有的陆架坡折都是大洋水与陆架水相遇所造成的边界过渡带 从广义上说, 任何出现在陆架坡折处的锋面结构都可以归为陆架坡折锋面 140

19 ( 三 ) 低盐锋面和潮汐混合锋面大陆的江河径流源源不断地将淡水输入陆架浅海区, 从而在该海区产生低盐水和高盐海水之间的急剧过渡带, 称为低盐锋面 由于河流的输入量有明显的季节变化 ( 雨季与旱季 ), 因而低盐锋面的强度以及影响范围也具有明显的季节变化特征 江河径流给河口区带来大量悬浮有机颗粒 溶解有机物和无机营养盐, 这些营养物质主要来源于农田施肥和沿岸城市的污水排放 其中 N P 等无机营养盐类可直接被河口区浮游植物吸收, 有机物质在通过营养盐的内循环再生和悬浮沉积物的营养盐释放而被浮游植物利用 同时, 河流输入的淡水在近岸浅海流动时会导致局部的河口垂直环流, 将海底释出的营养盐带到上层 在低盐锋面内侧的河口, 湍流混合程度高, 海水浑浊, 真光层很浅 ( 有的甚至只有 1 m 左右 ), 加上浮游植物生物本身的遮阴作用, 影响浮游植物充分利用丰富的营养盐 但是在低盐锋面处, 真光层加深, 加上有充足的营养盐, 往往容易出现浮游植物水华 ( 图 6.16) (a) 浮游植物水华 营养盐 上升流 河流 (b) 河流 浮游植物水华 半咸水的河卷流 图 6.16 河口营养盐的夹带 ( 引自 Lalli & Parsons 1997) (a) 断面 ; (b) 平面 潮汐混合锋是指由潮汐混合所产生的温度 盐度 ( 或密度 ) 的过渡带 潮汐锋面出现在潮流和海底摩擦较大的陆架浅海区 值得提出的是, 在很多河口区, 低盐锋面和潮汐混合锋面同时存在, 人们观测到的锋面其实是河流冲淡水 潮汐以及风混合共同作用的综合写照 表 6.2 不同海区年初级生产力范围 ( 引自 Lalli & Parsons 1997) 海 区 类 型 平均年初级生产力 /[gc/(m 2 a)] 大陆架上升流区 ( 如秘鲁海流 本古拉海流 ) 500~600 大陆架坡折 ( 如欧洲陆架 Grand 浅滩 Patagonia 陆架 ) 300~500 亚北极区 ( 如北大西洋 北太平洋 ) 150~300 反气旋型涡旋区 ( 如马尾藻海 太平洋亚热带海区 ) 50~150 北极 ( 冰覆盖 ) <50 141

20 通过以上讨论可以确定, 具有不同水文特征的海域, 其初级生产力差异很大 ( 表 6.2), 主要与表层海水的辐散 ( 上升 ) 或辐聚 ( 下沉 ) 导致表层营养盐能否得到补充有关 五 大型底栖植物生产力底栖植物包括单细胞底栖藻类 大型的海藻和海草, 它们只分布于沿岸潮间带或浅海区光线可以透入的狭窄区域 但是, 在某些海域, 大型海藻 (sea weeds) 和海草 (sea grasses) 却非常引人注意 前者以固着器 (holdfast) 附着在硬质底上, 形成海藻床 (kelp beds); 后者是海洋有根开花植物, 生长在软质底上 它们的生产力水平是任何海域浮游植物无法比拟的, 有的甚至超过陆地热带雨林的生产力水平 例如, 北美太平洋沿岸的巨藻属 Macrocystis 和 Nereocystis 长度可达 20~30 m, 它们在水面扩展其叶片以获得最大光照, 并由于风和浪的作用, 海水可源源不断提供其养分, 所以生产非常迅速 在加利福尼亚沿岸, 巨藻 M. pyrifera 每天甚至可以长 50 cm, 净产量可超过 1000 gc/(m 2 a) 海草多数生长在中潮区以下至水深 50 m 左右的海域, 在北温带主要是海韭菜 (Zostera marina), 在热带主要是泰莱草 (Thalassia testudium), 他们的产量达 500~1000 gc/(m 2 a), 有的甚至可达 5000 gc/(m 2 a), 超过陆地热带雨林的生产力 此外, 很多海区的潮间带盐沼和热带红树林沼泽的初级生产力也是很高的 有关大型底栖植物的形态特征 栖息环境和生产力等内容将在后面相关章节讨论 估计海洋底栖植物的产量比较困难 底栖单细胞藻类的产量可参考水层使用的 法 叶绿素 a 荧光法或氧气交换法来测定, 大型底栖植物则多以生长量 收获量等方法来测算 据估计, 全世界海岸长度约 km, 如果底层光照区的平均宽度划定为 1~10 km, 则面积为 (0.45~4.5) 10 6 km 2 按理论产量潜力和单位面积接受的平均辐射能计算, 全年海洋底栖植物的平均产量可达 t 有机碳 六 海洋初级生产力总量估计迄今, 对各海区的初级生产力已进行了很多调查, 在这些调查的基础上估计世界海洋初级生产力 Ryther(1969) 把世界海洋分大洋区 沿岸区和上升流区三种类型, 估计它们的平均产量分别为 和 300 gc/(m 2 a) 他认为全世界海洋最可能的初级产量约为 tc/a( 表 6.3) 14 C 表 6.3 世界海洋浮游植物的初级生产力估算 ( 一 )( 据 Ryther 1969) 海 区 占大洋面积 /% 面积 /km 2 平均产量 /[gc/(m 2 a)] 总产量 /(10 9 tc/a) 大洋区 沿岸区 * 涌升流区 0.l 合计 * 包括高生产力的外海 KoblentzMishke 等 (1970) 根据 7000 个以上测站所得数据, 把世界海洋水域分成 142

21 五种类型 其中, 亚热带中部的贫营养水的初级生产水平仅 70 mgc/(m 2 d), 而在沿岸水域可达 1000 mgc/(m 2 d) 他们估计全世界浮游植物的总初级产量为 tc/a( 表 6.4) 表 6.4 世界海洋浮游植物的初级生产力估算 ( 二 )( 据 KoblentzMishke et al. 1970) 海域类型 海域面积 /km 2 初级生产力 ( 平均值 ) /[mgc/(m 2 d)] 年生产量 /(10 9 tc/a) 亚热带贫营养海域 亚热带和亚极区过渡海域 赤道辐散区和亚极区海域 近海海域 沿岸海域 总 计 世纪 70 年代以后, 一些学者对海洋初级生产力的估计都超过上述 Ryther(1969) 和 KoblentzMishke 等 (1970) 的估计值 如 Platt 等 (1975) 和 Berger 等 (1989) 估计 为 tc/a,lalli & Parsons(1997) 估计每年海洋浮游植物生产量约为 tc ( 表 6.5) 表 6.5 海洋浮游植物的初级生产力估算 ( 三 )( 引自 Lalli & Parsons 1997) 海域类型 大洋区 沿岸区 上升流区 占海洋总面积 /%* 平均初级生产力 /[gc/(m 2 a)] 总初级产量 /(10 9 tc/a) * 海洋总面积 = km 2 最近根据卫星遥感的表层浮游植物生物量信息估计, 海洋的总初级生产力约为 (40~50) 10 9 tc/a, 而陆地的初级生产力总量的最新估计约为 (50~60) 10 9 tc/a, 可见海洋与陆地的初级生产总量相差不大 陆地的高生产力多集中在一些局部地区, 热带雨林区的初级生产力可高达 3500 gc/(m 2 a)( 约为海洋中上升流区的 6 倍 ), 而沙漠地区则几乎没有初级生产 相反的, 海洋所有海区的透光层都可以进行初级生产 ( 即使极地冰下也一样 ), 只不过由于光 营养盐供应条件以及生物学过程的差异而造成各海区初级生产力的差别 表 6.6 示最近按生物地理群区及大型底栖植物估计的全球海洋初级生产力总量 表 6.6 海洋初级生产的平均年产量 ( 摘引自 Kaiser et al. 2005) 海 区 年总产量 /(10 9 tc/a) 温带西风带 16.3 热带 亚热带信风带 13.0 沿岸水 6.4 盐沼 河口 大型底栖植物 1.2 珊瑚礁

22 应当指出, 迄今报道的海洋初级生产力总量的数值都仅是粗略的估计, 其原因与调查方法的不同有关, 但总的看来, 都比过去估计的数值高 值得注意的是 :1 海洋初级生产的产品不仅以颗粒有机碳 (POC) 的形式存在, 还有相当部分 (5%~40%) 是直接以溶解有机碳 (DOC) 的形式释放到水中 目前现场调查通用的 14 C 法只测定初级产品中的 POC, 漏掉了 DOC 2 近十多年来在海洋中发现的那些非常小的原核和真核微微型自养浮游生物在海洋初级生产中占有极重要的地位, 在有的海域它们对初级生产力的贡献高达 50% 以上 但是由于它们的个体很微细 ( 与细菌大小差不多 ), 这部分生物量也容易被忽略掉 第四节海洋新生产力 海洋初级生产力由再生生产力和新生产力两部分构成 二者之间的区别表现在初级生产者吸收的营养盐的主要存在形式和来源不同, 生产的有机物质被利用和营养盐再生循环的途径也不同 一 新生产力的概念和研究方法 ( 一 ) 新生产力的有关概念 新生产力 一词最早是由 Dugdale 和 Goering(1967) 提出来的 他们认为, 进入初级生产者细胞内的任何一种元素都可以划分为从透光层之外输入的和在透光层内再循环的两类 其中,N 是构成细胞的主要元素, 而且其 N/C 和 N/P 的比值也相对较为稳定, 因此, 用 N 描述初级生产者的生长比用其他元素 ( 如 C P) 更为精确 此外,N 常常是海洋环境中的限制性营养元素, 因而建立在 N 源基础上的生产力研究更具实际意义 根据以上观点, 他们提出 : 在真光层中再循环的 N 为再生 N(regeneration nitrogen) 或称再循环 N(recycled nitrogen) 主要是 NH + 4 N, 由真光层之外提供的 N 为新 N(new nitrogen) 其他 N 输入固定 N 2 其他 N 输入其他 N 输出 新生产力 PQ 1.8 再循环 N (NH 4 + 等 ) 再生生产力 PQ 1.2 透光层 NO 3 沉积有机 N 图 6.17 新生产力和再生生产力示意图 ( 引自 Platt et al. 1989) 再生生产力取决于真光层内生物排出的还原态 N, 新生产力取决于真光层之外所提供的 N, 真光层下方的硝酸 N 是其主要来源 在稳定状态下, 硝酸 N 的向上供应和颗粒 N 的向下沉降是平衡的 144

23 主要是 NO 3 N, 由再生 N 源支持的那部分初级生产力称为再生生产力 (regenerated production), 由新 N 源支持的那部分初级生产力称为新生产力 (new production) 显然, 新生产力和再生生产力之和就是总初级生产力 ( 图 6.17) Eppley 和 Peterson(1979) 明确指出, 新 N 来自 :1 上升流或水平辐散,2 陆源供应 ( 如径流 ),3 大气沉降或降水,4N 2 固定 ( 某些原核浮游生物的固 N 作用 ) 再生 N 来自真光层中生物的代谢产物 ( 如氨态 N 尿素 N 和氨基酸 N 等 ) 同时他们利用的实验数据 ( 新 N 与再生 N) 和以往 14 C 测得的初级生产力数据联系起来, 提出 f 比 ( fratio ) 的概念 ( 即新生产力与总生产力的比率 ): f = P n / P G 100% (6.12) 就可能依据这种定量关系对全球海洋新生产力水平做出大致估计 他们还将新生产力与向底部的碳输出, 即输出生产力 (export production) 联系起来, 赋予新生产力以生物地球化学方面的含义 此外, 提出颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数 (r) 与 f 比的关系, 即 : r =(1f)/f (6.13) 上式表示新生产力占总生产力的比例越大, 这些颗粒态营养物质越易沉降到透光层下方 Ptatt 等 (1985) 在更广泛的意义上定义新生产力为真光层群落净生产力, 即真光层有机物质的积累率和输出率之和, 从而阐明了新生产力与输出生产力的量值关系 通常二者并不总是相等的, 但在季节尺度上, 当真光层生物量变化为零时, 这个季节的平均输出生产力等于平均新生产力, 在一年或更长时间尺度上, 可以认为二者相等的 光合作用商 (photosynthetic quotient,pq) 表示浮游植物光合作用生产的 O 2 量 (moles) 与被吸收的 CO 2 量 (moles) 的比值, 可用来说明利用不同 N 源的初级生产化学过程的差异 ( 图 6.18) 以再循环 N 为 N 源的初级生产, 其 PQ 值 ( 1.2) 比以新 N 源的初级生产的 PQ 值 ( 1.8) 低 下面简单分析其原因 从图 6.18 可以看出, 如果光合作用只生成碳水化合物, 则 PQ 约为 1, 如果是生成 15 N ( CH 2 ) 脂类 +O 2 PQ 1.2 CO 2 +H 2 O ( CH 2 O ) 碳水化合物 +O 2 PQ 1.0 NO 3 硝酸盐 (NH 2 ) 蛋白质 +O 2 PQ 1.8 或 NH 4 ++O 铵 +H 2 O PQ 0.8 图 6.18 光合化学途径与光合作用商 (PQ) 的关系 ( 引自 Lalli & Parsons 1997) 145

24 类脂化合物, 由于它比碳水化合物的还原性水平较高, 有多余的 O 2 可释出, 所以 PQ 值约为 1.2 当植物吸收新 N(NO 3 ) 时, 相对于其吸收的 CO 2 来说有更多的 O 2 释出,PQ 值约为 1.8; 若植物吸收的是再循环 N(NH + 4 ), 则 PQ 值仅 1.0 或更低 146 ( 二 ) 新生产力的研究方法 已报道的新生产力研究方法有十多种, 下面仅就其中几种方法作简单的介绍 N 法 15 N 法是由 Dugdal 等 (1967) 建立的, 该法首先用 15 N 如 K 15 NO 3 和 ( 15 NH 4 ) 2 SO 4 示踪技术测定初级生产者对新 N 源和再生 N 源的吸收率, 以新 N 吸收率与总可利用 N 吸收率求得 f 比, 再由 f 比乘以初级生产力即为新生产力 或者只测新 N 吸收率, 然后再按照 Redfield 比值求得以碳表示的新生产力 目前已有的新生产力资料绝大部分是用此法测得的 应当说明的是, 15 N 法的前提条件是假设真光层内无硝化作用, 而且异养吸收可以忽略, 但实际上很难满足这个条件 2. 沉积物捕集器法这种方法是在真光层底部设置沉积物捕集器, 收集沉降下来的颗粒有机物, 即测定输出生产力 在时间跨度足够大和平流较小的情况下, 其结果可基本反映新生产力 这一方法对于大洋区的观测具有重要意义 但该法易受上升流 环流 涡流等干扰, 不宜用于近海 同时, 游泳生物的干扰 捕集物的保存等都是容易产生误差的环节 另外, 这种方法测不到 DOC, 所以结果通常是新生产力的偏低估计值 Th/ 238 U 不平衡法 234 Th 是由 238 U 衰变产生的 由于 234 Th 具有很强的颗粒吸收活性, 因而在海水中的实际溶解度比由 238 U 衰变推算出的结果小 当颗粒越多时, 它在真光层滞留时间越短 如果 234 Th 所吸附的所有颗粒都是本海区所产生的有机颗粒, 则可用 234 Th 的滞留时间和颗粒有机物的含量来推算该海区的新生产力 该法不仅测出物质通量, 还可测定过程速率 但是, 在有机颗粒中途分解时, 234 Th 的滞留时间增长就可能影响新生产力估计的准确性 同时, 该法也不适用于颗粒来源复杂的海区 4.f 比推算法通过代表性海区 f 比与已有的 14 C 初级生产力资料外延推算其他海区新生产力的间接方法 在目前新生产力实测数据尚嫌太少的情况下, 这是大致估计大尺度范围上新生产力水平的可行方法 但必须注意, 不同海区 不同时间的 f 比变化很大, 而在某一地 + 区范围内,f 比也会随时间 深度 环境条件 ( 如 NH 4 和 NO 3 含量比例 ) 的不同而变化 5. 遥感法遥感法是利用卫星遥感间接测定新生产力的方法 对于某些特定海区, 如果通过现场实验 ( 如用 15 N 法 ) 求得有代表性的 f 比, 即可通过卫星遥感叶绿素资料与初级生产 力的关系实现对新生产力的估计 此外, 利用已建立的海水温度与 NO 3 含量的关系, 可以从遥感水温图象估计 NO 3 ( 新 N) 供给量, 进而推算新生产力, 遥感法的优越性在于可利用卫星遥感资料实现大洋乃至全球尺度上的大致估计 除了以上几种方法外, 海洋新生产力测定还有 3 He/ 3 H 分布模型法 3 H/ 228 Ra 分布模型法等 应当指出, 现有的研究新生产力的方法各有优点, 也都可能存在明显误差 在实际工作中已注意到几种方法对所测值的比较和互校, 以期提高测值的准确性 例如,

25 Murray 等 (1989) 运用 15 N 示踪 沉积物捕集器和 234 Th 滞留时间等几种方法, 计算了赤道太平洋的新生产力和 f 比值 Buesseler 等 (1994) 的研究表明, 沉积物捕集器未能提供 POC 或 PON 通量的准确记录, 而 234 Th 的模型计算通量可对捕集器加以校准 二 海洋新生产力的估计 现有的不同海区新生产力估计值主要是根据原有的初级生产力资料结合 f 比值间接计算出来的 根据早期 Eppley 和 Peterson(1979) 估计, 全球海洋年初级生产力为 19.0~24.0 Gt, 平均 f 比为 0.18~0.20, 因而年新生产力约为 3.4~4.7 Gt Chavez 和 Barber(1987) 和 Berger 等 (1989) 估计, 海洋年总初级生产力约为 30.0 Gt, 其中大约 20%(6 Gt) 是新生产力 由此可见, 他们估计值的差别主要是对总初级生产力的估计不同, 而二者提出的 f 比却相差不大 另据 Martin 等 (1987) 的估计, 海洋总初级生产力可达 51.0 Gt, f 比约为 0.145, 因而年新生产力达 7.40 Gt( 表 6.7) 海 区 近岸区东北太平洋东热带太平洋 表 6.7 一些有代表性的海区新生产力估计值 ( 引自焦念志 王荣 1993) 初级生产力新生产力 [g/(m 2 a)] (Gt) [g/(m 2 a)] f 比作者 (Gt) ~ Martin 等 (1987) Chavez 等 (1987) 大洋区太平洋大西洋印度洋 Eppley 等 (1979) Eppley 等 (1979) Eppley 等 (1979) 上升流区东太平洋赤道太平洋秘鲁西非 ~ Martin 等 (1987) Chavez 等 (1987) Minas 等 (1986) Minas 等 (1986) 南极区海区冰缘带 ~ ~0.62 Eppley 等 (1979) Smith 等 (1990) 全球海洋 19.00~ ~ ~ Eppley 等 (1979) Martin 等 (1987) 从表中可以看出, 海洋新生产力的分布特征是沿岸及上升流区高于大洋区, 与总初级生产力的类似 Eppley 等 (1979) 指出, 不同海区 f 比差别很大, 从贫营养大洋海区的 0.05 到沿岸上升流区的 0.50 Bienfang 等 (1992) 根据 Iverson(1990) 提出的高纬度沿岸海区和大洋区新 N 产量与年有机 C 产量之间的关系式, 结合 Berger(1987) 的总结资料, 估计了各类大洋区和沿岸区的总生产力和新生产力 ( 将北极和南极区包括在沿岸区内 ) 结果表明, 大洋区和沿岸区有机 C 生产总量相差不多, 分别为 tc/a, 和 tc/a; 而新生产力 147

26 却差别很大, 大洋区的新生产力是 tc/a, 沿岸区是 tc/a( 图 6.19), 说明沿岸系统在全球新生产力的贡献中比开阔大洋区重要得多 Berger 等 (1989) 提出, 从单位面积生产力看, 典型的大洋区和沿岸区的初级生产力分别是 30 gc/(m 2 a) 和 120 gc/(m 2 a), 而且两个系统的有机碳流通过程也有显著的差别 如果大洋区只有 10% 的初级生产量离开真光层成为输出生产力, 而在沿岸区这个比值可达 30%, 那么沿岸区的输出生产力就可能超过大洋区的 10 倍以上 年产量 /10 15 gc 10 5 年产量 /10 15 gc 大洋区沿岸区大洋区沿岸区 (A) (B) 图 6.19 大洋区和沿岸区有机碳生产量比较 ( 引自 Bienfang 1992) (A) 总生产力 ;(B) 新生产力 我国海洋学家对新生产力也进行了很多研究 厦门大学海洋与环境学院同位素海洋学研究组应用 14 C 15 N 示踪法 234 Th/ 238 U 不平衡法及真光层 NO 3 补充速率的 228 RaNO 3 法对包括南北极极地海洋在内的很多海域进行了有关初级生产力 新生产力和真光层颗粒动力学研究 例如, 应用 14 C 法 234 Th/ 238 U 不平衡法对北冰洋的初级生产力和新生产力的研究中, 发现北冰洋的初级生产力约为 55 gc/(m 2 a), 大大超过 English(1961) 的报道值 同时根据 234 Th 亏损程度 溶解态与颗粒态 234 Th 停留时间 颗粒有机碳的输出量, 计算北冰洋真光层 (100 m) 颗粒有机碳输出通量为 1.0 ± 0.1 mmol/(m 2 d) 楚科奇陆架有机碳埋藏率为 25~35 mmol/(m 2 d), 按夏季该海域初级生产力的平均值为 42.5 mmol/(m 2 d), 则浮游植物光合作用合成的有机碳有高达 59%~82% 被输送到沉积物中, 证实楚科奇海陆架是一个高效的有机碳 汇 区 该研究组还对南海进行了真光层颗粒物动力学和新生产力进行了研究 据 1997 年 11 月 ~12 月以 15 N 对南沙海域 (6 ~11 30 N, ~ E) 的 11 个测站测得的新生产力介于 1.0~4.3 mmol/(m 2 d), 平均 2.64 mmol/(m 2 d) 表明该海域为寡营养类型, 其新生产力很低,f 比值 0.14, 与开阔大洋的测值一致, 营养元素经 6.14 次循环后才迁出真光层 在 1993 年 12 月和 1994 年 9 月进行了南沙海域 (5 49 N~9 00 N 范围 ) 分层测定新生产力 结果表明, 该海域秋冬两季的输出生产力 ( 即新生产力 ) 分别介于 2.9~28.7 mmol/(m 2 d) 及 3.8~32.4 mmol/(m 2 d) 之间 这两次调查比较了 Eppley(1989) 和 Buesseler 等 (1992) 提出的方法分别计算新生产力, 前者假设颗粒态 234 Th 与 POC 在水层中具有 148

27 相同的停留时间, 后者是以颗粒态 234 Th 垂直分布结合 234 Th 清除模型计算出真光层迁出的颗粒态 234 Th 通量, 并通过确定颗粒物上 POC/ 234 Th 比值算出输出通量 根据上述方法估算出南沙海域秋冬两季的新生产力介于 2.9~28.7 mmol/(m 2 d) 及 3.8~32.4 mmol/(m 2 d) 之间, 可见两种方法测得的 POC 通量结果差别不大 另外一些学者也对中国近岸内湾水域进行新生产力研究 ( 主要应用 15 N 示踪法 ), 例如焦念志等 (1998) 王荣等(1995) 蔡昱明等(2002) 等分别对东海沿岸 胶州湾和莱州湾进行了研究 从他们的研究结果看, 上述水域的初级生产力和新生产力水平均低于上升流区的水平,f 比值也较低 例为秘鲁上升流区的 f 比值达 0.66, 东海沿岸带为 0.10~0.60, 渤海湾和胶州湾大约相当于东海沿岸带的水平 值得注意的是, 根据他们的分析, 沿岸内湾新生产力的估算受来自径流输入和沉积物的再悬浮与释放影响较大 一部分铵盐应属于外源性的, 由其支持的那部分再生产力实际上应该是新生产力 因此, 有关近岸内湾的新生产力还有待进一步的深入研究 三 新生产力与营养盐供应特征的关系 根据定义, 支持新生产力的无机硝酸盐是由真光层之外提供的, 包括来源于真光层下方 ( 大洋区通常的情况 ) 或是由陆源输入 ( 沿岸区通常的情况 ), 而再生生产力则取决于真光层内的营养盐再循环 因此, 新生产力在总生产力中的比例就与真光层无机营养的外来输入通量密切相关 在沿岸海区, 由大陆补充的营养盐较多, 新生产力就相应的较高 ; 同样的, 在上升流海区, 硝酸盐可从真光层下方大量向上补充, 其新生产力也比较高 而在远离大陆的贫营养大洋区, 由真光层下方向上的无机营养盐 (NO 3 ) 输入量通常很小, 新生产力就较低 Dugdale 和 Wilkerson(1992) 将海洋新生产力 (f 比 ) 和海区营养盐浓度结合起来, 划分出三种不同类型的海区 ( 表 6.8) 表 6.8 某些代表性海区表层硝酸盐最大值和氮的平均吸收速率 ( 引自 Dugdale & Wilkerson 1992) 海 区 NO 3 含量 /(µmol/l) VNO 3 ρ /d 1 NO3 /[nmol/(l d)] f /% 1. 富营养海区秘鲁,15 S 西北非 (Cap Blanc) 贫营养海区地中海马尾藻海湾流区 0.05 未检出未检出 富营养海区南极海赤道太平洋 (1 N~1 S, 150 W) 东北太平洋 (Station P.) 新生产力水平高的富营养化水域, 这是以沿岸 上升流区为代表的一类海域, 其 149

28 表层 NO 3 含量丰富, 以颗粒有机氮 (PON) 为指标的生物量很高, 相应的其单位 PON 对 NO 3 的相对吸收速率 (specific nitrate uptake rate,vno 3 ) 和以 NO 3 吸收为指标的新生产力 (ρ NO3 ) 都很高,f 比值大 2 新生产力水平低的贫营养水域, 这是以贫营养海区为代表的一类海域, 其表层 NO 3 浓度很低, 生物量 (PON) 低, 相应的 VNO 3 和 ρ NO3 也很低,f 比值小 3 新生产力水平低的富营养水域 ( 也即硝酸盐含量高而叶绿素浓度低的海域, 简称为 HNLC 海域 ), 包括部分南大洋 赤道太平洋区和东北太平洋中亚北极区, 其表层的 NO 3 含量几乎与上述沿岸上升流区的相当, 但是其新生产力水平和 f 比等均比沿岸上升流区低得多, 只略高于贫营养水域, 这与该海域缺 Fe 有关 从上表可以看出, 影响新生产力的因素与影响初级生产力的因素是一致的 对于典型的富营养和贫营养水域, 决定 新生产力水平的主要因素是真光层 NO 3 的含量, 而在某些营养盐供应充足而新生产力水平低的海区, 则应考虑 Fe 的供应状况 真光层营养盐的来源 供应特征与各海区的理化 水文因素等特征有关 Bienfang 等 (1992) 对影响输出生产力的因素及其特征作了归纳 ( 表 6.9) 表 6.9 海洋输出生产力的水平与生态系统的特征 ( 引自 Bienfang et al. 1992) 自然因素水深真光层深度陆地距离 低 深深远 输出生产力 高 浅浅近 状态参数温度营养盐浓度光照条件 物理因素风混合海流分层 食物网结构浮游植物浮游动物复杂性匹配程度生态对策型 高低恒定 适度慢恒定 小个体终生长的食物网紧密 K 型 低高变化 剧烈快周期性 大个体季节性短的食物链疏松 r 型 四 新生产力水平与浮游生物的粒径组成及营养循环特征的关系新生产力水平高低还与各海区自养生物与异养生物之间是否处于平衡状态有关 当二者处于动态平衡时, 表示碳和氮能从一个营养级有效地传递到另一个营养级, 自养生物固定的碳可被真光层内 ( 或稍下方 ) 的异养生物迅速消耗掉 在这种情况下, 真光层 150

29 内的营养再循环是主要过程 相反的, 如果真光层的营养补充是季节性的, 可能导致自养生物快速生长后, 其产量却不能有效地被异养者种群所消耗, 从而沉降到真光层下方, 增加输出生产力的比例 应当指出, 上述不同的营养循环特征与自养生物及其消费者的粒径组成密切相关, 同时也与海区的理化 水文条件密切相关 ( 参见表 6.9) 在贫营养的大洋区, 真光层下方向上传输的无机营养盐数量很少, 与此相应的, 浮游生物组合多为个体微小 下沉缓慢的种群 例如, 在亚热带大洋区的浮游生物中, 超微型浮游生物 (<5 µm) nano 浮游生物 (<20 µm) 分别占叶绿素现存量的 80% 98 %, 而网采浮游生物 (>20 µm) 仅占 2%( 图 6.20) 因此, 在亚热带大洋区, 绝大部分浮游生物的生物量是由小于 5 µm 的微小鞭毛藻和颗石藻组成 (Takahashi et al. 1983) 这种微小浮游生物占优势的大洋系统, 大多数自养者完整细胞的沉降速率实际上接近于零 与此相应的是, 食植者产生的粪团也是很小的无定形颗粒, 其沉降速度也是很小的 还有, 在上述浮游生物组合中, 非硅藻类的种类占优势, 食植者产生的粪团的硅含量也 100 A. B 总叶绿素 /% C. D 粒径 /µm 图 6.20 不同海洋生态系统中的叶绿素含量的粒径分布 ( 引自 Bienfang 1992) A. 温带春季 B. 亚北极区春季 C. 亚北极区夏季 D. 亚热带全年 0 很少, 这是降低沉降速度的另一个原因 以上这些特征是那些较温暖 分层性较强的贫营养生态系统的一般特征 亚热带大洋区微细颗粒的现场分析表明, 这些颗粒的沉降量仅相当于光合作用碳生产量的 7% 相反的, 富营养海区浮游植物常以硅藻类为主, 浮游植物和浮游动物粪团的粒径也较大, 下沉速度较快 在高纬度沿岸系统的调查结果表明, 春季水华期间自养生物产量未能被异养消费者 151

30 充分消耗 ( 组成的不匹配 ) 是输出生产力高的重要原因 异养消费者的越冬种群一般个体还很小, 不可能很快繁殖来消耗春季浮游植物快速繁殖所固定的碳 这样, 由于有丰富的营养盐 充足的光照 稳定的水体和很低的捕食压力等因素的综合结果, 导致在营养盐耗尽之前海区已经有大量的浮游植物 到营养盐耗尽时, 藻类很快地沉降到真光层下方 通过藻类这种 突发和衰败 过程, 新营养盐快速转化为有机物质, 而这些有机物质在被消耗之前就沉降离开真光层 在阿拉斯加的 Auke 湾, 春季水华生产的有机碳主要是由 NO 3 N 所支持的新生产力, 大部分产量通过沉降转移到下方 在 1986 年春, 新生产力的比例可达到占总初级生产力的 62% 在这些新生产力中, 有 77% 以完整的植物细胞 粪团和碎屑颗粒的形式通过沉降过程离开真光层 最后, 由于水体混合程度和光照条件等因素的年际变化, 春季水华浮游植物的组合会有变化 (Ziemann et al. 1990), 或以大型硅藻 ( 如 Thalassiosira) 占优势, 或较小型的硅藻 ( 如 Skeletonema Chaetoceros) 占优势 它们的沉降速度当然是不同的, 但是, 这类海区的生产量和沉降作用之间的关系却变化不大 ( 即占总生产量的 40% 左右 ) Bienfang 等 (1992) 认为, 这种情况表明在大型细胞占优势的年份, 由完整细胞下沉的部分较多, 而由于摄食的损失则较少 ; 在摄食的损失较多的年份, 则完整细胞的下沉就很少, 浮游动物粪团沉降较多 这种相互关系使得不同年份间的生产和沉降比例保持相对恒定 应当指出, 有关影响新生产力的因素及过程, 包括不同 N 源的相互作用, 水华 (bloom) 过程中新生产力的变化, 环境因素 ( 温 盐 流等 ) 对生产过程的影响, 新 DOC 与新生产力的关系, 等等, 都还有待今后进一步深入调查研究 五 新生产力的研究意义海洋新生产力的研究具有极为重要的理论意义和实际意义, 主要表现在以下三方面 : 1. 新生产力的研究是探讨全球碳循环过程的重要内容海洋是地球上最大的碳库之一, 海洋中碳的生物地球化学过程在全球碳循环中起重要作用 新生产力的水平是反映海洋真光层对海面上空 CO 2 的净吸收能力, 新生产力高的海区对大气 CO 2 的净吸收就多, 也即气海界面碳的净通量在很大程度上是由新生产力决定的 现代人类活动 ( 主要是矿物燃料的燃烧 ) 造成大量 CO 2 等温室气体进入大气, 加剧了地球表面的 温室效应, 导致全球气温不断上升 其速度比过去任何时期都快, 已造成全球性很严重的生态危机 另一方面, 人们寄希望于海洋能尽可能多的吸收大气中的 CO 2 以缓解 温室效应 加剧带来的灾害 因此, 通过研究新生产力的规模 时空变化和制约机制, 就可能了解全球变化中海洋对大气 CO 2 含量的调节能力 关于海洋调节大气 CO 2 含量的功能和机制将在第八章进一步讨论 新近的研究还表明, 新生产力与厄尔尼诺现象关系密切 1992 年 JGOFS 的观测结果发现, 太平洋赤道海域内初级生产力 新生产力和再生生产力 ( 以 C 计 ) 在厄尔尼诺发生期间分别为 45~90 mmol/(m 2 d) 3~5 mmol/(m 2 d) 和 40 mmol/(m 2 d); 在厄尔尼诺消失 6 个月后, 分别增到 100~138 mmol/(m 2 d) 11~19 mmol/(m 2 d) 和 120 mmol/(m 2 d),f 比值为 0.08~0.14 根据以上观测结果, 在厄尔尼诺期间, 赤道海域的初级生产力和新生产力下降, 同时新生产力在初级生产力中所占的比例也有减少 152

31 2. 新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构 功能新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生生产力和新生产力两部分, 前者主要反映真光层营养物质循环的效率, 后者则主要反映从真光层之外的营养物质补充的比例 而不同海区的 f 比的差异是与初级生产者 消费者的组成 ( 特别是粒径组成 ) 食物网的结构等特征以及能量的转移效率等特点有关, 也就是说, 新生产力与再生生产力的比例不同是各个生态系统的结构 功能及其运转过程特征的表现 ( 这一点我们已在前面讨论了 ) 因此, 新生产力的研究促使对海洋水层生态系统 (pelagic ecosystem) 物质转移 能量传递 营养元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次 另一方面, 各海区的物理海洋学过程 ( 诸如不同海流和海洋锋效应等 ) 都与相应类型海区中海洋生物的初级生产力和新生产力水平 消费者的组成 食物链能流结构和营养物质循环等特点密切相关 这种关联性反映了海洋不同生态系统无机环境与生物系统之间的有机耦合特点, 也从一个侧面证明海洋科学是一门综合性科学的本质, 有助于促进各分支学科进一步联合向综合性研究方向发展 3. 新生产力是海洋渔业持续产量的基础由于新生产力是总生产力中维持真光层生物群落平衡的基础上向真光层之外输出的生产力, 也是估计物质和能量向系统外净输出量的依据 这部分净输出量并不影响群落原有的平衡状态, 相反的却是维持群落原有生态平衡状态所必须的 因此, 输出生产力 ( 也即新生产力 ) 高的沿岸区, 浮游植物生物量最高, 同时有最大的底栖生物种群和最大的生物量迁移 ( 底栖鱼类 ); 同样的, 在沿岸上升流区可供人类捕捞的经济鱼类的产量也很高 ( 图 6.21) 由此可见, 新生产力对生物群落的净生产力以及对生物资源潜力的评估和 浮游植物新生产力 [gn/(m 2 a)] 鱼类和乌贼产量 ( 湿重 ) [g/(m 2 a)] (a) 贫营养海域 贫营养海域 富营养海域 浮游植物总生产力 /[gc/(m 2 a)] 25 富营养海域 (b) 图 6.21 总初级生产力 新生产力与 f 比值以及渔业持续产量的关系 ( 引自 Lalli & Parsons 1997) 连线示新生产力形成的鱼产量 持续渔获量 浮游植物总生产力 /[gc/(m 2 a)] f 比 f 比 153

32 持续利用有重要的实际意义 由于新生产力在海洋生态系统的结构与功能 全球 CO 2 循环等研究中的重要意义, 引起各国海洋科学家的高度重视, 先后开展了大量的调查研究工作, 在 全球通量联合研究 (JGOFS) 和 全球海洋真光层研究 (GOEZS) 等国际合作研究中, 新生产力都被列为重点研究项目 本章提要 1. 初级生产过程是光合作用过程, 包括一系列复杂的氧化 还原反应 其中光反应是叶绿素 ( 和其他辅助色素 ) 吸收光能转变为化学能贮存的过程 ; 暗反应是利用贮存的化学能还原 CO 2 成碳水化合物的过程 初级生产力包括总初级生产力和净初级生产力 海洋的初级生产者主要是单细胞浮游植物 此外, 某些能营光合作用的细菌也是生产者 2. 光照条件是影响海洋初级生产力的重要因素 在低光照条件下, 光合作用速率随光强的增加而上升直至出现光合作用速率最大值, 然后随光强的继续增加就会出现光抑制现象, 导致光合作用速率下降 太阳光透入海洋后随深度呈指数式下降, 相对于海洋平均深度达 3800 km 而言, 只有表层是光合作用层 所谓补偿深度是指在某一深度处, 浮游植物光合作用生产量与呼吸作用消耗量相等的深度, 补偿深度上方才有净生产量 对于高纬度海区来说, 光是影响初级生产力季节动态的重要因素 3. 浮游植物在光合作用过程中同时吸收无机营养盐 在环境中硝酸盐 磷酸盐含量很低的情况下, 随着营养盐含量的补充, 光合作用速率也随之上升, 二者之间的关系可用酶动力学的米氏方程加以描述 Fe 也是浮游植物必需的微量元素之一, 在 HNLC 海域 ( 如南大洋大部分海区 太平洋赤道海区和北太平洋亚极区,Fe 的缺乏是限制初级生产力的主要因子 海洋中光照条件和营养盐供应在不同纬度海区的季节变化特征不同, 初级生产力水平也相应的随之呈现不同的生产周期模式 4. 海洋深层富营养水能否上升到表层补充光合作用所需的营养盐对海区的初级生产力有重要影响 大洋表层气旋型环流引起深层水辐散上升, 有助于增加表层营养盐供应 ; 反气旋型环流则产生表层海水向涡旋中心辐聚下沉, 不能获得深层水带来的营养盐补充 海水表层因太阳辐射加热形成上暖下冷的垂直稳定结构, 而风的作用产生湍流混合破坏这种稳定结构形成表层混合层 当气温下降海面冷却时产生对流混合, 就会加深混合层的深度 混合层内浮游植物的分布是相对均匀的 所谓临界深度是指该深度上方直至海面的浮游植物光合作用生产量与呼吸消耗量相等的深度 如果临界深度大大超过真光层深度, 则浮游植物将大量被带到真光层下方而不能进行光合作用 因此, 温带水域浮游植物生产力的季节变化取决于真光层的深度与混合层深度的比例 沿岸浅海区存在的陆架坡折锋面 上升流锋面 低盐锋面和潮汐混合锋面都有提高初级生产力的作用 5. 食植性浮游动物对浮游植物的摄食压力会对浮游植物种群生长起限制作用 不过, 浮游动物通过新陈代谢释出藻类所需要的无机营养盐 这种食植性动物摄食的双重作用对贫营养水域维持初级生产力在一定的水平上有较重要的意义 6. 世界海洋每年初级生产总量估计约为 tc, 比过去的估计值高出 154

33 很多, 这与调查方法的不同和测试水平的提高有关 从大的范围看, 上升流区初级生产力最高, 沿岸浅海区次之, 大洋区生产力最低, 但大洋区面积很大, 所以总生产量比前两类海区之和还高得多 海洋底栖植物生产力估计约占总初级生产力的 2% 左右 7. 海洋初级生产力可分为再生生产力和新生产力两部分, 前者是由透光层内再生的 + N( 主要是 NH4 ) 支持的那部分生产力, 后要是透光层之外 ( 如上升流 ) 提供的 N( 主要是 NO3 ) 支持的那部分生产力 新生产力与总初级生产力之比称为 f 比 从群落的相对稳定性观点来看, 可以认为在一个较长的时间周期 ( 如一年 ) 中, 新生产力与输出生产力或群落净生产力的概念是一致的 植物的光合作用商 (PQ 值 ) 因吸收的 N 源不同而有差异, 新生产力因吸收的是 NO3 N, 所以其 PQ 值 ( 1.8) 比再生生产力中的 PQ 值 ( 1.2) 高 8. 从有限的一些研究结果粗略估计, 全球海洋新生产力平均约占其总生产力的 1520%( 即 f 比平均为 ), 每年的新生产力总量约为 tc 新生产力的分布特征与总生产力类似, 沿岸区高于大洋区, 而且它们的 f 比差别也有类似趋势, 从高生产力区沿岸 上升流的 至大洋区的 0.05 左右, 两者结合起来看, 高生产力区的单位面积新生产力可能比大洋区的高 10 倍 9. 影响新生产力的因素与影响初级生产力的因素是一致的 不同海区物理 水文特征决定了透光层外来营养盐的补充特点, 从而决定了新生产力的水平 同时, 理化 水文特征和透光层营养盐供应特点又决定了水层生物群落的种类结构 ( 如个体大小 ) 和功能 ( 如食物链长度 营养盐在透光层的再生等 ) 的差别, 从而将环境水文条件 新生产力水平与该生态系统的群落结构 功能特征有机地联系起来 贫营养大洋区和沿岸上升流区的新生产力差异反映了上述相关联要素的差异, 阐明了不同海区新生产力水平高低的根本原因 新生产力研究从更深层次阐明水层生态系统中群落结构 功能差异的机制 10. 海洋是地球上最大的碳库, 海洋中碳的生物地球化学循环对全球的碳循环起重要作用 海水与大气界面的 CO2 含量处于平衡状态, 而新生产力的水平反映了海洋透光层净吸收大气 CO2 的能力, 凡是新生产力高的海区, 海水吸收大气 CO2 的量越多 因此, 可以通过新生产力的水平及其时空分布来估计海洋对缓解全球温室效应的能力 新生产力也是估计海洋水层渔业持续产量的基础, 新生产力高的上升流区和沿岸区可供人类捕捞的经济鱼类的产量也高 思考题 1. 简要说明光合作用中光反应 暗反应的基本化学反应及其作用 2. 举例说明生产力与现存量 周转率之间是相互有联系, 但却是完全不同的概念 3. 结合酶动力学的米氏方程说明光合作用率与光照强度的关系以及浮游植物生长率与介质中无机营养盐的关系 4. 海洋中有哪些 HNLC 海区? 说明这些海区的特征以及浮游植物组成类别上与一般富营养海区的差别 5. 分析不同纬度海区初级生产力的分布特征及其原因 6. 为什么沿岸浅海区含有高的初级生产力水平? 7. 什么叫新生产力和 f 比值? 新生产力的光合作用商为什么比再生生产力的高? 8. 如果大洋区和沿岸区初级生产力分别是 70 gc/(m 2 a) 和 300 gc/(m 2 a),f 比值分 155

34 别是 0.1 和 0.5, 则它们的新生产力相差多少倍? 9. 不同海区物理 水文特征与生物组成及新生产力水平有什么关系? 10. 研究海洋新生产力有何理论和实践意义? 156