Chinese Journal of Nature Vol. 37 No. 4 HISTORY OF NATURAL SCIENCE 是一个重要的发现 1.2 重组现象的发现 1910 年, 美国遗传学家摩尔根 (Morgan T. H., ) 和他的学生布里吉斯 (Bridges
|
|
|
- 钉 高
- 7 years ago
- Views:
Transcription
1 第 37 卷第 4 期 自然科学史 doi: /j.issn DNA 同源重组机制的确立 向义和 清华大学物理系, 北京 摘要介绍了 DNA 同源重组机制确立的过程 其主要内容包括基因连锁和重组现象的发现, 交叉假设的提出, 断裂重接假 设和复制选择假设的出现, 同源重组的三个模型 (Holliday 模型 单链断裂模型和双链断裂模型 ) 的确立 关键词连锁基因 ; 同源重组 ; 交叉假设 ;Holliday 模型 ; 单链断裂模型 ; 双链断裂模型 DNA 重组 (recombination) 是指发生在 DNA 分子内部或 DNA 分子之间核苷酸序列的交换 重排和转移现象, 是已有遗传物质的重新组合过程 同源重组 (homologous recombination) 是在两个 DNA 分子的同源序列之间直接进行交换的一种重组形式 进行交换的同源序列可能是完全相同的, 也可能是非常相近的 同源生物体通过重组可以产生新的基因或等位基因的组合, 还可以提高种群内遗传物质的多样性, 而人们可使用同源重组进行遗传作图 本文介绍了 DNA 同源重组机制确立的过程 20 世纪初发现了基因连锁和重组现象, 在探讨重组现象出现的原因时又提出了交叉假设, 形成了交换概念 20 世纪 30 年代中期在探讨基因交换的机制时, 出现了染色体交换的两种假设 : 断裂重接假设和复制选择假设 1953 年 DNA 双螺旋结构发现后, 科学家开始在分子水平上探讨同源重组的机制 20 世纪 年代, 科学家分别提出了 DNA 同源重组的三种模型 :Holliday 模型, 单链断裂模型和双链断裂模型 1 基因连锁和重组现象的发现 1.1 连锁现象的发现 1905 年, 英国生物学家贝特森 (Bateson W., ) 和庞尼特 (Punnet R. C.) 研究香豌豆两对性状的遗传 他们选择的一对性状是花的颜色, 有紫色和红色两种 ; 另一对是花粉粒的形状, 有长形和圆形两种 将紫花长花粉粒和红花圆花粉粒的植株作亲本进行杂交, 结果 F 1 代都是紫花长花粉粒, 可见紫花对红花是显性, 长花粉粒对圆花粉粒是显性 将 F 1 代自交得到的 F 2 代有紫长 紫圆 红长 红圆 4 种表型 这 4 种表型的比率不符合孟德尔的两对遗传因子的分离比 , 其中紫长和红圆的表型的比率远远超出 9/16 和 1/16, 而相应的紫圆和红长的表型却大大少于 3/16( 表 1) [1] 表 1 香豌豆紫长 红圆杂交试验 F 2 紫长紫圆红长红圆总数实得数 预计数 将实验数据与由孟德尔自由组合定律所预期结果相比较,F 2 代中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型 这等于说, 两对基因在杂交子代中的组合并不是随机的, 在 F 1 杂种形成配子时, 原来属于同一亲本的两个基因更倾向于进入同一配子中, 有更多保持亲本原来组合的倾向, 而且这种倾向与显隐性无关 这是在自由组合定律方面第一次出现的显著的例外, 无疑, 这 通信作者, xiangyhts@sina.com 287
2 Chinese Journal of Nature Vol. 37 No. 4 HISTORY OF NATURAL SCIENCE 是一个重要的发现 1.2 重组现象的发现 1910 年, 美国遗传学家摩尔根 (Morgan T. H., ) 和他的学生布里吉斯 (Bridges C. B., ) 用果蝇进行了大量的杂交试验, 研究了两对基因的遗传, 发现了完全连锁 不完全连锁和重组现象 [1] 在黑腹果蝇中, 灰体 ( B ) 对黑体 ( b ) 是显性, 长翅 (V) 对残翅 (v) 为显性, 这两对基因在常染色体上 他们将灰体长翅 (BBVV) 和黑体残翅 (bbvv) 的果蝇杂交,F 1 代都是灰体长翅 (BbVv) 用 F 1 的杂合体进行下列两种方式的测交, 所得到的结果却完全不同 1 取 F 1 雄蝇 (BbVv) 和黑体残翅 (bbvv) 的雌蝇测交 按两对基因的自由组合定律来预测, 应产生灰体长翅 (BbVv) 灰体残翅(Bbvv) 黑体长翅 (bbvv) 黑体残翅(bbvv)4 种表型的后代, 且比率为 可是实验的结果并非如此, 而是只有数目相同的灰体长翅 (BbVv) 和黑体残翅 (bbvv) 两种类型 2 如果用 F 1 雌蝇 (BbVv) 和黑体残翅 (bbvv) 的雄蝇测交, 后代中就出现了灰体长翅 (BbVv) 灰体残翅(Bbvv) 黑体长翅 (bbvv) 黑体残翅(bbvv)4 种表型, 但比率是 摩尔根的解释是 : 假定基因 B 和 V 同处于一条染色体上, 基因 b 和 v 同处于同源染色体的另一条染色体上 他将这种处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁 (linkage) 对于上述第一种测交结果摩尔根称为完全连锁 (complete linkage)( 图 1) 由于 F 1 杂合雄蝇 (BbVv) 完全连锁, 即在同一染色体上的连锁基因 ( 如 B V 基因或 b v 基因 )100% 联系在一起传递到下一代 因此只产生数目相等的两种配子 BV 和 bv, 所以和黑体残翅 (bbvv) 的雌蝇测交时, 后代只能有数目相等的灰体长翅 (BbVv) 和黑体残翅 (bbvv) 两种类型 ( 图 1) 第 2 种方式的测交, 后代出现数目不等的 4 种表型, 其中亲本的类型远远多于新类型 摩尔根称这种连锁为不完全连锁 (incomplete linkage) ( 图 2) 不完全连锁是指位于同一染色体上的 2 个或 2 个以上的等位基因, 不总是作为一个整体传递到子代 图 1 果蝇的完全连锁新类型是由于同源染色体上的不同对等位基因之间重新组合的结果, 这种现象称为重组 (recombination) 在本项测交实验中, 出现的新类型共占 16%, 该数值表示基因 Bb 和 Vv 之间的重组值 (recombination value) 或重组频率 (recombination frequency, RF) 重组值用百分数表示, 其计算公式如下 : 重组值 (RF)= 重组型数目 /( 亲组型数目 + 重组型数目 ) 重组值从 0~50% 变化 重组值的大小反映了个体在侧交中同一条染色体上的基因的连锁程度 重组值小, 亲组型基因的连锁程度大, 当重组值是 0 时, 为完全连锁 ; 重组值大, 亲组型基因的连锁程度小, 当重组值达到 50%, 则 4 种配子成 的比例, 也就是自由组合了 大量的实验资料表明, 连锁现象在生物界普遍存在 凡是位于同一条染色体上的基因群, 均称为一个连锁群 (linkage group) 摩尔根等在 1914 年已发现黑腹果蝇有 4 个连锁群, 到 1967 年, 在果蝇中至少测定了将近 个基因分别属于这 4 个连锁群 在遗传学上, 凡是充分研究过的生物中, 连锁群的数目都应该等于单倍体染色体数 (n) 288
3 第 37 卷第 4 期 自然科学史 图 2 果蝇的不完全连锁 2 交叉假设的提出和交换概念的证实 2.1 交叉假设的提出在同一染色体上相互连锁的基因为什么会出现一定频率的重组? 换言之, 在两对基因连锁遗传时, 形成亲代所没有的新组合的机制是什么? 在摩尔根等确立遗传的染色体学说之前, 1909 年比利时的细胞学家詹森斯 (Janssens F. A.) 在研究两栖类和直翅目昆虫的减数分裂时, 观察到二价体 ( 相互配对的两条同源染色体, bivalent) 的交叉, 提出交叉型假设 (chiasmatype hypothesis), 这是最早的重组理论 他认为每次交叉都表明父 母本的一条染色单体接触 断裂和重接, 形成一个新的组合, 其他两条染色单体仍保持完整状态 因此每个交叉是重组行为可见的表现形式, 其要点是 :1 生物在形成配子的过程中, 都要经减数分裂, 在第一次减数分裂前期, 两个同源染色体配对, 形成 4 条染色单体 配对中的同源染色体不是简单地平行靠拢, 而是在非姊妹染色单体间的某些点上出现交叉缠结的图像, 每一个点上这样的图像称为一个交叉 (chiasma), 这是同源染色体间对应片段发生过交 换 (crossing-over) 的地方 ( 图 3) 2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换, 就导致这两个连锁基因的重组 着丝粒 交叉结 着丝粒 图 3 配对的同源染色体有两个交叉, 交叉结处表示非姊妹 染色单体间发生过交换 染色单体 这个学说的核心是 : 交叉是交换的结果, 而不是交换的原因 也就是说, 遗传学上的交换发生在细胞学上的交叉出现之前 [1] 由图 3 可见, 交换曾发生在非姊妹染色单体 2 和 3 及 2 和 4 之间 如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间, 则出现染色体内重组, 形成交换的产物 否则, 交换发生在所研究的基因之 交叉结 289
4 Chinese Journal of Nature Vol. 37 No. 4 HISTORY OF NATURAL SCIENCE 外, 则得不到特定基因的染色体内重组的产物 一般情况下, 染色体愈长, 显微镜下可以观察到的交叉数愈多 一个交叉就代表一次交换 一般是两个基因在染色体上的距离越远, 其互换的比率越大 ; 距离越近, 互换率越小, 同源重组要求两个 DNA 分子的序列同源, 同源区域越长越有利, 同源区太短, 越难发生重组 大肠杆菌染色体重组, 至少要求有 20~40 bp 是相同的 因此, 交换值 (crossing-over value) 的大小就可以用来表示基因间距离的长短 交换值无法直接测定, 而只有通过基因之间的重组频率来估计所发生交换的频率 既然连锁基因的交换率 ( 即重组频率 ) 可以代表基因在同一染色体上的相对距离, 那么人们就有可能根据基因的重组频率来确定它们在染色体上的相对位置 基因定位 (gene mapping) 即根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序 遗传图 (genetic map) 或染色体图 (chromosome map) 也是依据基因之间的重组值 ( 或交换值 ), 确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图 两个基因在染色体图上距离的数量单位称为图距 (map distance) 1% 重组值去掉其百分率的数值定义为一个图距单位 (map unit, mu) 后人为了纪念现代遗传学的奠基人摩尔根, 将图距单位称为 厘摩 (centimorgan, cm),1 cm=1% 重组值去掉 % 的数值 连锁和交换这一对名词在遗传学上被延用下来 1912 年摩尔根提出连锁互换定律, 其基本内容是 : 处在同一染色体上的两个或两个以上基因遗传时, 联合在一起的频率大于重新组合的频率 重组型的产生是由于配子形成过程中, 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换的结果 2.2 交叉假设的证实交叉理论虽然得到遗传学家的支持, 却遭到细胞学家的反对, 因为找不出理论中有关断裂和重接的任何证据 从显微镜照片上来看确实很难想象存在断裂和融合的现象 直到 1928 年, 贝林 (Belling) 提出交换发生在减数分裂较早时期, 此时同源染色体精密相连, 因此在双线期观察到的交叉并不表明交换的过程, 而是交换的直接结果, 这一解释结束了近十年的争论 但有一个问题仍使人们感到困惑, 那就是交叉点是在变化的, 在接近细胞分裂中期 1 时明显减少了, 而交换一旦发生数目应是固定的, 因此科学家仍然怀疑交叉学说 1931 年, 英国的植物细胞学家达林顿 (Darlington C. D.) 发现, 交叉数目减少是交叉端化的结果, 此时才排除了异议 [2] 1978 年蒂斯 (Tease C.) 和琼斯 (Jones C. H.) 采用姊妹染色单体差别染色 (SCD) 来直接检验交叉和重组的关系 SCD 法可将姊妹染色单体一条染上颜色呈现深紫色, 显示为暗的 ; 另一染不上色, 显示为明的 他们用 SCD 法来处理蝗虫细胞减数分裂的染色体, 结果发现明暗转换发生在交叉处 ( 图 4) 这就澄清了前面留下的问题 实验表明交叉正是发生交换的位点 交叉 (a) (b) (c) 图 4 在减数分裂中非姊妹染色单体深色链和浅色链之间发 生交换 :(a) 表明交叉 ;(b) 当着丝粒附着到纺锤丝上拉 向两极时, 形成中央带有交叉的十字形结构 ;(c) 十字 形结构的照片 摩尔根在 1926 年的言论中提到线性排列的基因通过 互换 而重新组合的概念, 这种 交换 的真实存在性直到 1931 年才被芭芭拉 麦克林托克 (McClintock B.) 在玉米中以及柯特 斯特恩 (Stern C.) 在果蝇中证实 3 染色体交换模型在 20 世纪 30 年代中期出现了染色体交换的两种假设 : 复制选择模型和断裂重接模型 按照复制选择模型, 两个染色单体作为复制的模板进行复 290
5 第 37 卷第 4 期 自然科学史 制 在复制过程中相互交换模板 从而造成交换 按照断裂重接模型 两个染色单体在同一位置上断 裂 然后彼此和另一染色单体重新连接起来 3.1 断裂重接模型 同源重组涉及参与重组的双方DNA分子的断 裂与重接 人们已从细胞水平上证明在减数分裂前 期 同源染色体配对 两条非姊妹染色单体之间发 生断裂 重接和交叉 1937年 达林顿仔细地观察 研究了减数分裂的过程 提出重组的断裂和重接的 模型 他认为在减数分裂中一对同源染色体相互分 离就像将绳子的两股分开一样 会产生扭曲 为了 消除张力 只有当两姊妹染色单体在对应点发生断 裂才能使张力达到平衡 然后非姊妹染色单体的 断头 相互重接 产生了重组 根据这个模型重 组应发生在四线期 因重组是一个相互的过程 所 以重组的产物也应当是对称的[2] 染色体断裂并发生再连接的最有力的证据 是来自于哈佛大学生物实验室的分子生物学家梅 塞尔森(Meselson M.)和韦格勒(Weigle J.)所做的 实验 1961年 他们用两个品系的λ噬菌体同时 感染大肠杆菌(E. coli) 一个品系λ噬菌体在染 色体一端具有标记基因c和mi 这个品系用同位 素13C和15N进行标记 因而形成 重 链 另一 个品系的相应座位带有c 和mi 标记基因 并以 12 C和14N作为标记 因而具有 轻 的DNA链 两种噬菌体混合感染大肠杆菌细胞后 培养在正 常的培养基中 直到裂解 后代噬菌体从裂解细 胞中释放出来 收集后进行子代噬菌体DNA的 氯化铯密度梯度离心 结果获得了很宽的噬菌体 带 在一系列的条带中 既有重链和轻链两个亲 本类型的染色体 也有一系列重链与轻链发生断 裂重新接合的中间类型 从遗传标记方面也证 明了不仅具有c mi和c mi 亲本组合 同时也有 c mi 和c mi新组合(图5) 由此表明 重组的发 生必定是通过DNA的物理断裂与再接合而实现 的[1] 3.2 模板选择模型 模板选择模型是由贝林首先提出的 但1933 图5 l噬菌体的染色体断裂与重接的证据 (a)两个品系的 λ噬菌体(c mi, )感染大肠杆菌 (b)氯化铯密度梯 度离心显示轻链亲本(上层) 中间类型(中)和重链亲本 (下)三种条带 (c)两个标记(c mi)间的交换所产生的重 组(c, )后代 进一步证明了DNA的断裂与重接 年他又撤回了这一假设 1948年 赫尔希 (Hershey A. D., )发现在噬菌体的杂交 中产生的重组子有时是非对称的 为了解释这个 现象 他接受了斯特蒂文特(Sturtevant A. H.)的 建议 提出了在噬菌体中重组可能不是遗传结构 的断裂和重接 而是复制时改变了模板所致 即 两条染色单体作为复制的模板 新的染色单体各 以一个单体模板进行复制 在复制过程中相应交 换模板 从而造成重组(图6)[2] (a) 断裂重接模型 (b) 选择复制模型 图6 断裂重接模型和选择复制模型的比较 291
6 Chinese Journal of Nature Vol. 37 No. 4 HISTORY OF NATURAL SCIENCE 模板选择模型能够很好地解释基因转变的现象, 因此在 20 世纪 50 年代兴盛起来 1964 年, Holliday 模型的提出者霍利德 (Holliday R.) [3] 在 真菌中基因转换的机制 一文中对模板选择模型受到支持提出了缘由 他写道 : 模板选择假设的好处是它做出了几个十分特别的预测 :1 基因物质的复制是连续不断的 ;2 基因配对先于基因复制或与基因复制同时发生 ;3 如果把这个假设用于解释交换和转换, 并消除通过断裂和再接合引起的姊妹链交换, 那么沿着染色体长度连续的交换应该包含相同的两个染色单体 ;4 在一个给定的杂合子位置处, 从突变体转换到野生型等位基因和从野生型转换到突变体等位基因应该以相同的频率出现 ;5 在相同的基因内, 在不同的突变体之间的交叉中, 转换到野生型等位基因的频率应该正比于这些突变体之间的距离, 于是允许用附加的重组频率构建线性基因图谱 接着, 霍利德又指出模板选择模型遇到的困难 他指出 : 显然, 预测 1~3 暂时没有得到实验证据的支持, 在别处已经充分讨论了模板选择模 型的这些困难 此外, 累积的证据不支持预测 年 Kaniti 等发现在芽孢颜色突变体和野生型的交叉中, 从突变体到野生型等位基因的转换频率大约是在反方向上转换频率的 1/5 在许多研究中似乎是证明了预测 5 [3] 4 同源重组分子机制的确立 4.1 Holliday 模型 1964 年美国分子生物学家霍利德提出了揭示同源重组关键步骤的模型, 这是一个解释同源重组的简单但在遗传学历史上极为重要的模型 它很好地解释了 DNA 链侵入 分支移位和 Holliday 联结体拆分等同源重组的核心过程 Holliday 模型的主要内容是 :1 在减数分裂前期 1 的双线期, 同源染色体相互靠近, 两条染色单体 ( 双链 DNA 分子 ) 联会 ( 图 7(a)) 2 两个 DNA 分子中两个方向相同的单链 ( 图 7 中链 2 和链 3), 在 DNA 内切酶作用下, 在相同的位置上同时被切开 在每个切开的地方双螺旋稍微解开, 释放出单链 ( 图 7(b)) 3 释放的单链通过和 图 7 同源染色单体的重组和有效配对的各个阶段的图解说明 : 两条实线表示染色单体的 DNA 双链, 而两条虚线表示其他染 色单体的 DNA 双链 ; 箭头表示这些链的极性 ; 水平短线给出基因中断处或连接处位置 292
7 第 37 卷第 4 期 另一分子中没有断裂的链互补配对 而在两个 DNA分子间进行交换 形成一个由于单链交叉 使两个DNA分子连接在一起的结构 产生了关 键的重组中间体 Holliday联结体(图7(c)) ④ 重组过程的完成需要通过切断交叉点附近DNA 链以拆分Holliday联结体 恢复两个DNA分子 Holliday联结体的拆分方式有两种 第一种方式 是相对的链2和链3 在交叉处第二次被切开并再 连接 结果在断开处外产生与原来完全相同的两 个非重组DNA 在两个切口之间的单倍体区域 内出现了基因转换(conversion) 即一个基因使 相对位置上的基因发生相应的变化所致 第二种 分离方式是另外两条链 链1和链4被切开 然后 再重新连接 于是会把半条染色单体的互换变 为整条染色单体的互换 由此产生重组的DNA (图7(d)) 支持 Holliday模型最为有力的证据是Potter 和Dressler使用特殊的方法在电子显微镜下看到 了Holliday中间体的结构(图8) 图8 Holliday联结体的电子显微照片 自然科学史 不久以后 人们对Holliday模型进行了补 充 在Holliday联接形成之后 引入了联结体的 移动步骤 一个Holliday联结体可以通过配对碱 基连续的解链和配对而沿着DNA移动 每次移 动时 亲本DNA链上配对碱基断开 由相同的 碱基配对形成重组中间体 该过程称为分支移位 (branch migration) 这种移位提高了交换DNA的 长度 如果两个DNA分子并不完全相同 如同 一基因不同的等位基因间常有的少量序列上的差 异 发生在这些区域的分支移位形成的DNA双 螺旋将带有1个或若干个序列错配 这种区域被 称为异源双螺旋DNA 4.2 单链断裂模型 1975年 哈佛大学生物实验室的分子生物 学家梅塞尔森和耶鲁大学医学院的分子生物和生 物化学系教授拉丁(Radding C. M.)在 美国国家 科学院院刊 上发表题为 基因重组的一般性模 型 的论文 该文的摘要指出[4] 对于基因重 组提出的一般性模型 它的新的主要特征是假设 由单链(或不对称的)转移起始的 在同分异构化 之后 它可能变为双链(或对称的)交换 从不对 称到对称的链交换的转变可能确定了在任何特别 的有机体中一定的特征 至于Holliday联结接 的形成以及后来的拆分 与原来的Holliday模型 相比并没有做多少变动 由此模型可知 在重组 事件的起始阶段只有一条DNA分子含有非对称 异源双链区 到后来由于异构化和分支迁移才使 两条DNA分子上出现对称异源双链区 这一点 已由新发现的异源双链区上下游部分基因转换频 率和比例的不同而得到证实 关于单链断裂模型 它的基本内容是 ① 两个进行重组的DNA分子在同源区域相应的 位点上只产生一个单链裂口 产生裂口的链被 DNA聚合酶催化的新链合成取代后 侵入到另 一条同源的DNA分子之中 与该分子中的互补 序列配对 并在后者中产生了一个单链裂口 ② 如图9(AP)所示 进一步的链转移来自于在箭头 处聚合酶作用和在箭尾处外切核酸酶作用 链置 293
8 Chinese Journal of Nature Vol. 37 No. 4 HISTORY OF NATURAL SCIENCE 换和链同化作用协调操作的结果 因为这个反 应只在两个相互作用的分子中的一个上产生一 束异源双链 DNA, 我们称之为非对称链转移 从聚合作用反应获得的化学能, 迅速地推动这 个双链体必要的转动 3 酶的解离允许结构 A p 重新排列, 或同分异构化 (i), 给出结构 A r, 如图 9 所示 在结构 A p 中, 与交换位置相接的这条臂 是在亲代的构型中, 而在结构 A r 中, 这条臂是在 重组构型中 4 由于两个 DNA 分子旋转扩散的 缘故, 在结构 A r 中的交叉连接可在任何方向上自 由迁移 在另一方面, 异源双链 DNA 可能预先 非对称地形成, 现在链转移是对称的, 而且可能在两个分子上形成异源双链 DNA(S r, 图 9) 5 在上一步中产生的结构 S r 可能经历一个比上述过程更加复杂的 可逆的同分异构化的过程 (i ), 而且也交换两个侧臂的亲本的和重组的构型, 形成结构 S p 这个结构 S p 在物理学上, 而不是在遗传学上, 等同于 Holliday 模型中的对称性的异源双链 DNA 结构 通过切开结构 S r 也能直接产生结构 S p 如果能够起始旋转扩散也能获得这个产 图 9 单链断裂模型示意图 (a) 在非对称的状态中只在一条 染色单体上形成异源双链 DNA 结构 在第一个特殊的 中间体 A p 中, 侧臂是亲本构型 由同分异构化 i 产生结 构 A r, 在结构 A r 中异源双链 DNA 仍然限于一条染色单 体, 但需要侧臂有重组构型 由旋转扩散推动的分支 移动, 把结构 A r 转换成 S r, 而异源双链 DNA 随之在两 个染色单体上对称地形成 (b) 在对称的状态中, 由同 分异构化 i, 能够重新安排侧臂的构型 结构 S p 也可以 由旋转扩散从 A p 直接产生 ( 虚线 ) 在 A r 的一条链中显 示的中断在某个时间由多核苷酸连接酶闭合这个裂口 物 6Holliday 结构的同分异构化使在交换位置 的类似链的两个配对发生交换, 造成它们两者对内切核酸酶的攻击产生敏感, 该酶通过切开交叉链而终止这个交换 7 最后, 这个模型像许多其他流行的模型一样, 假定在异源双链区域中错误的碱基配对必须得到酶的修复 接着, 作者描述了同分异构化的细节, 如图 10(Ⅰ Ⅴ) 所示 从 Holliday 结构开始, 可以把同分异构化设想如下 :1 在交叉连接处 4 个碱基配对不堆积, 产生了对称性的结构, 如图 10(Ⅱ) 所示 2 分子 ab 和 AB 绕着通过交叉连接处的轴 a 彼此相对转动 180, 就产生了结构 Ⅲ 分子模型的检验揭示出这种转动只能在立体空间的意义上才能完成 3 分子 ab 和 Ab 绕着垂直于第一条轴的第二条轴 b 彼此相对转动 180, 给出了结构 Ⅳ 这种转动也只能在立体空间的意义上才能完成 4 在这个新的交叉连接的任一边上碱基配对的再堆积给出了重组结构 Ⅴ 4.3 双链断裂模型双链断裂模型主要是在酵母中获得的一些实验数据的基础上提出来的 和 Holliday 模型一样, 这个过程也是由同源染色体联会开始, 但在这个模型里, 始发事件是两条 DNA 分子中的一条发生了双链断裂, 而另外一条保持完整 因为双链 DNA 断裂较易发生, 与 Holliday 模型中所提到的同源成对断裂作为起始事件相比, 双链 DNA 断裂更有说服力 然而, 两条 DNA 分子的非对称始发断裂, 导致双链 DNA 断裂模型的后期重组过程也是非对称的 双链断裂模型认为, 一个 DNA 分子上两条链的断裂才启动了链的交换 两个重组 DNA 分子中产生断裂的双链被称为受体双链 (recipient duplex), 不产生断裂的被称为供体双链 (donor duplex) 随后发生的 DNA 修复合成及切口连接导致形成 Holliday 联结 [5] 1983 年哈佛大学医学院生物化学系史佐斯 [6] 泰克 (Szostak J. W.) 等在 细胞 杂志上发表了题为 重组的双链断裂修复模型 的论文, 提出了双链断裂启始重组的模型 具体步骤如图 11 所 294
9 第 37 卷第 4 期 自然科学史 图10 同分异构化的示意图 示 由以下5个阶段组成[6] (1)内切核酸酶切开一条染色单体(双链 DNA分子)的两条链 导致这个DNA分子双链 发生断裂 从而启动重组过程 这个双链断裂 的DNA分子既是启动重组的 入侵者 又是 遗传信息的受体(受体双链) 受到外切核酸酶 的作用 双链切口扩大而产生具有3 -单链末端 的空隙 (2)一个自由的3 -端入侵供体双链DNA分子 同源的区域 形成异源双链 供体双链的一条链 被取代 另一条链提供了修复合成反应的遗传信 息 产生取代环(displacement loop D环) (3)由入侵的3 -端引发的DNA修复合成导致 D环延伸 D环最终大到覆盖受体双链的整个空 隙 新合成的DNA是由被入侵的DNA双链作为 模板 于是新合成的DNA序列由被入侵的DNA 决定 (4)当供体双链被取代的链到达受体双链空 隙的另外一侧 它将和空隙末端的另一个3 -单 链末端退火 于是被取代的单链提供了序列 填补了受体双链一开始被切除的序列 由DNA 聚合酶催化的修复合成将供体双链的D环转变 成双链DNA DNA连接酶缝合缺口 形成两个 Holliday联结 图11 双链断裂模型 295
10 Chinese Journal of Nature Vol. 37 No. 4 HISTORY OF NATURAL SCIENCE (5)Holliday 联结的拆分有两种可能的途径 : 一种途径是两个切口一个在内侧的链, 另一个在外侧的链, 那么分离得到的是交换产物 (crossover product); 另一种途径是两个切口要么都在内侧的链, 要么都在外侧的链, 得到的是非交换的产物 (non-crossover product) 1994 年美国俄勒冈州立大学分子生物研究所斯塔赫 (Stahl F. W.) 在 遗传学 杂志上发表 Holliday 联结 30 周年 一文 在概述了双链断裂模型后, 作者叙述了双链切口的实验证明, 他写道 : 通过论证减数分裂重组的启动, 已经在酵母菌减数分裂重组的启动中证实了双链切口的重要性, 由发源于它们的基因转换的梯度 (gradients of gene conversion) 推断出重组的存在, 重组位于天然的特殊的减数分裂的双链切口处 这些切口位置的缺失既消除了这些切口又消除了在它们附近的高速率重组 接着他叙述了双链断裂模型与其他两个模型的关系, 写道 : 应该注意这个双链断裂模型不仅保留了 Holliday 结构, 而且也保留了 Meselson-Radding 模型的主要特征 :1 由于在切口位置处产生的 3 端伸出, 在切口的每一边上出现了一个非对称的异源双链 DNA 的区域 2 一旦形成 Holliday 联 结, 它就可能向外滑动, 形成一个对称的异源双链 DNA 的区域 最后作者又谈到 Holliday 联结在三个模型中的作用 作者指出 : Holliday 联结的引入, 使得该联结已经成为重组模型的基础, 因此, 生物化学的调查研究聚焦于此 通过在试管中对分离结构的研究, 证实了在 Meselson-Radding 模型中假设的, 由 Meselson 主张的联结滑动的能力 后来的研究揭示了在细菌中酶促进了这种滑动 [7] (2014 年 9 月 12 日收稿 ) 参考文献 [1] 王亚馥, 戴灼华. 遗传学 [M]. 北京 : 高等教育出版社, 2001: 60-65, [2] 徐晋麟, 徐沁, 陈淳. 现代遗传学原理 [M]. 北京 : 科学出版社, 2001: [3] HOLIDAY R. A mechanism for gene conversion in fungi [J]. Genetics Research, 1964, 5: 28. [4] MESELSON M, RADDING C M.A general model for genetic recombination [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1975, 72: [5] 杨荣武, 郑伟娟, 张敏跃. 分子生物学 [M]. 南京 : 南京大学出版社, 2007: [6] SZOSTAK J W, ORR-WEAVER T L, ROTHSTEIN R J, et al. The double-strand-break repair model for recombination [J]. Cell, 1983, 333: [7] STAHL F W. The Holliday junction on its thirtieth anniversary [J]. Genetics,1994, 138: The establishment of homologous recombination mechanisms XIANG Yihe Department of Physics, Tsinghua University, Beijing , China Abstract The establishment of homologous recombination mechanisms is introduced. The key events include the discover of gene linkage and recombination phenomena, the proposition of chiasmatype hypothesis, the appear of breakage, reunion and copy choice hypothesis, the establishment of three models of homologous recombination: Holliday model, single-strand-break and double-strandbreak repair model for recombination. Key words linked gene, homologous recombination, chiasmatype hypothesis, Holliday model, single-strand-break model, doublestrand-break model ( 编辑 : 段艳芳 ) 296
未命名-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
ⅠⅡ 1 2Ⅲ 1 2 Ⅳ
ⅠⅡ 1 2Ⅲ 1 2 Ⅳ Ⅲ Ⅳ Ⅴ ~ ~ Ⅰ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~
李集临 徐香玲 大豆的电离辐射诱发突变 １ Ｍ１ 茎扁化 叶片畸形 ２ Ｍ２ 弱株矮生型 ３ Ｍ 无主茎类型 斗 Ｍｚ 典型矮生型 Ｍｅ 茎扁化 主茎分裂为２ 一个结实 一个完全不孕 ６ Ｍ 主茎不孕 侧枝结实 ７ Ｍ２ 十胜长叶 中出现的多分枝 两侧分枝 株形收敛 分枝少类型及不孕株 Ｂ Ｍ２ 短果校 长花序突变单株 图版 Ｉ 李集临 徐香玲 大豆的电离辐射诱发突变 ９ 对照 减数分裂中期 Ｘ１
Ⅲ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ ~ Ⅲ μ 1 2 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 1
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅱ ~ Ⅲ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
PowerPoint Presentation
4.3 剂量补偿效应及其分子机制 4.3.1 性染色质体 性染色质体 (sex-chromatin body) 又名巴氏小体 (Barr body) 巴氏小体是一种惰性的异染色质化的小体 1949 年,M.L.Barr 发现雌猫神经元间期核中有一个染色很深的染色质小体, 而雄猫中没有 此后在人类大部分正常女性表皮 口腔颊膜 羊水等细胞的间期核中也找到一个特征性的 浓缩的染色质小体 由于其与性别及 X
Ⅰ Ⅱ1 2 Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ1 2 Ⅲ Ⅳ 1 1 2 3 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 ~ 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 ~ 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 ~ 46 47 ~ ~ 48 49 50 51 52 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63
Ⅰ Ⅱ1 2 3 Ⅲ Ⅳ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Ⅰ Ⅱ1 2 Ⅲ Ⅳ 1 2 1 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
,,,,,,, ;,, ;, ;, (, / ),, ;,,.,,,,,,,,,,,,,,,,, ;,,,,,,, 1, :,,, ;,,,, (, ),,,,, 1,,, (,, )
刘世定 内容提要 : 本文在嵌入性视角的引导下, 进入关系合同理论领域 对关系合同的 分析, 以威廉姆森的合同治理结构理论作为基点 在分析了他的理论脉络和隐含假 设后, 本文提出了三个假定, 即约前关系导入 多元关系属性 对关系属性的有限控 制 在新的假设下, 首先讨论了合同治理结构和嵌入关系结构之间不同的对应关系, 并特别探讨了两者间的结构性摩擦 继而, 在关系合同的研究中引入了委托 - 代理关系,
qcl1272.nps
第三章 遗传的基本规律 学习目标 瞯掌握分离定律 自由组合定律和连锁与互换定律内容 实质及细胞学基础 ; 理解分离定律 自由组合定律和连锁与互换定律的解释与验证方法 ; 瞯了解分离现象 自由组合现象 完全连锁和不完全连锁现象 ; 瞯学会应用遗传定律分析人类性状遗传 遗传与变异是生命的基本特征之一, 生物的遗传普遍遵循着遗传的基本规律 现代遗传学的奠基人孟德尔通过 8 年的豌豆杂交试验, 第一次肯定了生物性状是通过遗传因子
CIP / ISBN Ⅰ. Ⅱ. Ⅲ. - Ⅳ. E CIP ISBN 7-8
2004 CIP /. - 1996. 3 ISBN 7-80023-968-3 Ⅰ. Ⅱ. Ⅲ. - Ⅳ. E297. 4 CIP 96 03988 8796 100080 6 1 18 010 82517246 880 1230 32 14 305 1996 4 1 2004 4 2 1 ISBN 7-80023-968-3 /K888 28. 00 1 1945 8 11 2 1932 1840
? Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
幻灯片 1
欢 迎 DNA 重组 发生在 DNA 分子内或分子间的遗传信息重新组合, 称为遗传重组 (recombination) 或基因重排, 重组产物称为重组体 DNA(recombinant DNA) DNA 的重组广泛存在于各类生物, 真核生物基因重组的主要途径, 是减数分裂时同源染色体之间的交换 细菌的基因组为单倍体, 虽然不进行减数分裂, 也可通过多种形式进行遗传重组, 如细菌通过结合作用进行的 DNA
Ⅰ Ⅱ1 2 Ⅲ Ⅳ ! " # $ <4D6963726F736F667420576F7264202D2030332D39383032352DA8E2A9CAA175A4ACB4ABA176A46AA4A3A65028A4EBA55A29>
兩 性 互 換 大 不 同! -- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 蔡 任 圃 臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學 壹 前 言 孟 德 爾 (Gregor Johann Mendel, 1822-1884) 的 豌 豆 觀 察 與 莫 甘 (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945) 的 果 蠅 實 驗, 無 論 在 國 中 高 中 大 學, 一 直 是
第 卷 第 期 年 月 水 生 生 物 学 报 肠 丫 搔蒸霎 原 位杂 交 和 原 位 技 术在 鱼 类基 因 定位 中 的 应 用 黄 袁仕 取 梅 朱作言 中 国科 学 院 水 生 生 物 研 究 所 淡 水 生 态 与 生 物 技 术 国 家 重 点 实验 室 武 汉 陕 西 师 范 大学 生 命 科 学 院 西 安 # 万 尸 了夭 如 趾 郑 人 扭寿 卿 关 键词 艺 只 妙 毛山知
程汉良 夏德全 吴婷婷 孟学平 吉红九 董志国 陈淑吟 对文蛤 青蛤 硬壳蛤 江户布目蛤 薄片镜蛤 和菲律宾蛤仔 种帘蛤科贝类和 个地理种 群文蛤 大连 连云港 湛江 防城港 的细胞色素 氧化酶亚基 基因片段的核苷酸序列进行了分析 以探讨这一序列在种质鉴定 种群遗传结构和分子系统发生研究中的应用价值 测序结果 表明 所有物种扩增片段长度均为 序列 含量 明显高于 含量 物种间共有变异位点 个 其中简约信息位点
没有幻灯片标题
第五章 连锁遗传规律 第一节第二节第三节第四节第五节第六节第七节第八节 性状连锁遗传的表现连锁遗传的解释连锁和交换的遗传机理交换值及其测定基因定位与连锁遗传图真菌类的连锁和交换连锁遗传规律的应用性别决定与性连锁 1 第一节 性状连锁遗传的表现 一 性状连锁遗传现象的发现 2 一 性状连锁遗传现象的发现 性状连锁遗传最早是由 Bateson 等于 1906 在香豌豆两对性状杂交试验中发现的 Bateson
~ ~ ~
36 4 2015 385 ~ 397 The Chinese Journal for the History of Science and Technology Vol. 36 No. 4 2015 1951 ~ 1956 100049 100190 1951 ~ 1966 1951 ~ 1956 N092 P62-092 A 1673-1441 2015 04-0385-13 1951 ~ 1966
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 2 2 3 4 5 6 7 8 2 3 4 1 1 5 6 7 8 10 1 2 1 2 11 12 1 1 13 14 1 1 15 16 1 1 1 17 2 3 18 4 19 20 21 1 1 22 1 1 23 1 1 24 25 1 2 3 1 2 3 26 1 2 1 2 27 1 1 29 30 31 ~ 32 1 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 33 ~
年第 期
年第 期 马 艳 劳动生产率 商品价值量 理论假定 新的释义 劳动生产率与单位商品价值量反向变动关系是经典马克思主义劳动价值理论的一个重要命题 我们将马克思经典 成反比 理论中关于劳动因素做了重新假定 即假定在科技进 步的条件下 伴随劳动客观因素的变化 劳动主观因素也发生同方面的变化 并假设劳动主观 条件的变化幅度大于劳动客观条件的变化幅度 那么 我们就可以获得劳动生产率与商品价值 量之间呈现正向变动趋势的结论
PowerPoint Presentation
香豌豆 : P: 紫花 p: 红花 L: 长花粉粒 l: 圆花粉粒总数 :6952 第四章连锁遗传和性连锁 第一节第二节第三节第四节第五节第六节 连锁与交换交换值及其测定基因定位与连锁遗传图真菌类的连锁和交换连锁遗传规律的应用性别决定与性连锁 一 连锁 1 性状连锁遗传的发现 1906 年,Bateson W. 和 Punnett R. C. 相引相 : 甲乙两个显性性状联系在一起遗传, 两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合
第四章 １０２ 图 ４唱１６ 基于图像渲染的理论基础 三张拍摄图像以及它们投影到球面上生成的球面图像 拼图的圆心是相同的 而拼图是由球面图像上的弧线图像组成的 因此我 们称之为同心球拼图 如图 ４唱１８ 所示 这些拼图中半径最大的是圆 Ｃｋ 最小的是圆 Ｃ０ 设圆 Ｃｋ 的半径为 ｒ 虚拟相机水平视域为 θ 有 ｒ Ｒ ｓｉｎ θ ２ ４畅１１ 由此可见 构造同心球拼图的过程实际上就是对投影图像中的弧线图像
材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
11 ( 22) 12 ( 22) 13 22) 14 ( 2004 62) ( 426) 15 () ( 1991 6) 16 () ( 2004 62) 17 ( 2004 62) 18 ( 1996 29) 19 ( 2004 62) 20 ( 21 2006 35) 22 ( 2004 62
1 59 1 ( 1997 37) 2 ( 2005 22 ) ( 2006 28) 3 ( 2011 41) ( 2012 20) 4 ( 2004 62) ( 5 2000 063) ( 6 2010 15) ( 7 24) 8 ( 1997714 ) 9 ( 466) 10 ( 250 ) 3 11 ( 22) 12 ( 22) 13 22) 14 ( 2004 62) ( 426) 15 ()
Ⅰ Ⅱ Ⅲ1 2 Ⅳ1 2?
? Ⅰ Ⅱ Ⅲ1 2 Ⅳ1 2? 1 7 1 2 7 2 8 3 3 3 3 4 4,4 4 9 5 5 5 5 6 6 6 6 8 8 8 9 9 10 10 10 10 11 11 1 11 12 12 12 12 21 13 13 13 13 14 24 14 14 25 15 15 15 15 16 16 16 17 17 18 19 19 20 20 20 21 21 22 22 22 23
晋委[1999]41号
![晋委[1999]41号](/thumbs/42/22909800.jpg "晋委[1999]41号")
晋 委 发 2011 7 号 中 共 晋 江 市 委 晋 江 市 人 民 政 府 关 于 加 快 引 进 优 秀 人 才 的 若 干 意 见 第 一 章 总 则 第 一 条 为 了 深 入 实 施 人 才 强 市 战 略, 进 一 步 优 化 人 才 政 策 环 境, 吸 引 集 聚 国 内 外 优 秀 人 才 到 晋 江 创 业 或 工 作, 为 新 一 轮 跨 越 发 展 提 供 强 有 力 的
材料 方法
生物技术通报 张发洲 杨慧兰 为了构建单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽 真核表达质粒 应用 技术从 株 的基因组中扩增 基因 并连接至真核表达载体 对阳性克隆进行菌落 酶切和测序鉴定后 成功构建了重 组质粒 用 转染试剂盒将重组质粒 转染至 细胞中 并用 及 检测其表达情况 结果显示 基因在 细胞中得到正确表达 真核表达质粒 的构建成功 为进 一步研究 对宿主细胞的影响奠定了基础 单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽
D. 在同样的环境中, 表现型相同, 基因型不一定相同 6. 一对杂合黑色豚鼠交配, 产下了 4 只小豚鼠, 这 4 只小豚鼠的表现型是 ( ) A. 全部黑色 B. 黑白各一半 C. 黑白之比为 D. 以上情况均有可能 7. 父亲 母亲正常, 生了一个白化病的儿子 问这对夫妻以后所生子
新课标 2012-2013 学年高一上学期期末考试生物试题 一 选择题 1. 下列属于相对性状的是 ( ) A. 狗的长毛与卷毛 B. 兔的长毛与猴的短毛 C. 豌豆的黄粒与圆粒 D. 人的单眼皮和双眼皮 2. 下列属于等位基因的是 ( ) A.A 与 b B.Y 与 y C.E 与 E D.f 与 f 3. 根据下列生物遗传因子的组成分析, 属于纯合子的是 ( ) A.DDtt B.ddTt C.DdTt
Ⅰ Ⅱ 1 2 Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ 1 2 Ⅲ Ⅳ 1 2 3 4 2 ~ 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 20 1 ~ 21 1 22 1 23 1 24 1 25 1 26 1 27 1 28 1 29 1 30 1 ~ 31 1 32 1 33 1 34 1 35 ~ 1 36 1 37 1 38 1 39 1 40 1 41 ~ 1 42 1 43 1 44
<4D F736F F D20B6AFCEEFD2C5B4ABD1A7BDCCD1A7B4F3B8D9>
动物遗传学 教学大纲 ( 动物科学专业用 ) 动物科学技术学院 动物遗传学 ( 课程代码 :100135 总学时 56 学时 / 讲授 40 学时 / 实验 16 学时 ) 一 课程的性质 地位和任务遗传学是研究生物遗传和变异的一门科学, 是生命科学的核心学科 动物遗传学作为遗传学的一个分支, 是动物育种学的理论基础和畜牧兽医学科的专业基础课程 通过对本课程学习, 要求学生掌握动物遗传学的基本原理和基本的实验技能,
材料导报 研究篇 年 月 下 第 卷第 期 种球的制备 单步溶胀法制备分子印迹聚合物微球 洗脱处理 种子溶胀聚合机理 种球用量的影响
水相中 组氨酸单分散分子印迹聚合物微球的合成 表征及其识别性能研究 李思平等 李思平 徐伟箭 较佳工艺条件下 在水性体系中选用无皂乳液聚合法制得的单分散微米级聚苯乙烯微球为种球 分别以组氨酸 甲基丙烯酸 或丙烯酸胺 乙二醇二甲基丙烯酸酯 为模板分子 功能单体和交联剂 合成了 组氨酸分子印迹聚合物微球 研究了形貌 粒径及其分布以及模板分子与功能单体之间的相互作用 分别以 激光粒度分析仪紫外分光光度法和红外光谱表征功能单体与交联剂之间的共聚情况
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
欧洲研究 年第 期
论中欧伙伴关系中的不对称性与对称性 周 弘 在自然界和人类社会中都充满了不对称性和对称性的复杂关系 其中潜藏着挑战 也蕴涵着动力和机遇 这种现象同样存在于中欧关系之中 中欧关系中的不对称性表现在经济社会 政治制度和历史文化等三个主要方面 在这些不对称性中同时又包含着对称性 并孕育着发展中欧伙伴关系的机遇 中欧双方需要相互理解对方的 方式 寻求对称性与互补性 创造共赢局面 推动合作伙伴关系的继续发展
An Introduction to Medical Genetics
1 生命体存在的 3 个要素 2 遗传信息是生命最根本的信息 3 基因组的概念 基因组 : 单倍体染色体保护的全部遗传信息 4 5 性状与性状的遗传 性状遗传的分子基础 : 基因 性状组和基因组 基因组学研究的主要思路 6 什么是遗传学? 遗传学 : 解释性状遗传的规律和机制的科学 性状 : 群体中的个体在某个性质上有别于其他个体的特征 遗传性状 : 可以从上一代遗传给下一代的性状 性质 : 群体
关 于 学 生 手 册 的 说 明 为 规 范 南 开 大 学 现 代 远 程 教 育 学 院 各 项 教 学 教 务 管 理, 加 强 对 学 习 中 心 管 理 人 员 的 工 作 指 导, 特 汇 编 本 学 生 手 册 学 院 将 根 据 实 际 情 况, 不 断 修 订 完 善 该 学 生
南 开 大 学 现 代 远 程 教 育 学 院 School of Modern Distance Education, Nankai University ( 教 学 教 务 管 理 规 定 ) 学 生 手 册 ( 内 部 资 料 ) 二 一 年 十 二 月 汇 编 关 于 学 生 手 册 的 说 明 为 规 范 南 开 大 学 现 代 远 程 教 育 学 院 各 项 教 学 教 务 管 理, 加
桂医大研〔2015〕10号
桂 医 大 研 2015 10 号 各 单 位 : 为 进 一 步 推 进 我 校 研 究 生 学 位 论 文 的 规 范 化 标 准 化, 提 高 写 作 质 量, 特 制 定 广 西 医 科 大 学 研 究 生 学 位 论 文 格 式 等 相 关 规 范 要 求, 现 印 发 给 你 们, 请 认 真 贯 彻 执 行 附 件 :1. 广 西 医 科 大 学 研 究 生 学 位 论 文 格 式 要
f 2 f 2 f q 1 q 1 q 1 q 2 q 1 q n 2 f 2 f 2 f H = q 2 q 1 q 2 q 2 q 2 q n f 2 f 2 f q n q 1 q n q 2 q n q n H R n n n Hessian
2012 10 31 10 Mechanical Science and Technology for Aerosace Engineering October Vol. 31 2012 No. 10 1 2 1 2 1 2 1 2 1 300387 2 300387 Matlab /Simulink Simulink TH112 A 1003-8728 2012 10-1664-06 Dynamics
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ !!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Ⅰ Ⅱ1 2 3 Ⅲ Ⅳ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
05第三章 生命的延续.doc
第三章生命的延续 重点难点解析 本章讲述了生殖方式 配子发生 减数分裂和受精, 根据教学大纲, 要求重点掌握 :1 精子和卵子发生的过程 ;2 减数分裂的概念 过程及各期的特征 熟悉 : 精卵发生的特征 一般了解 :1 生殖的不同方式 ;2 受精的过程及意义 ;3 卵裂及胚泡的形成 本章内容中, 减数分裂是三大遗传定律的细胞学基础, 学习时应同遗传变异的规律紧密联系 同时, 减数分裂是一种特殊的有丝分裂,
,,, :,,,,,,,,,,,, 20 1 ,, 56,,,,, :,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,, 2 ,,,,,,,,, 2005 11 3 ( 1 ) ( 57 ) (116 ) (168 ) (223 ) (284 ) 1 : :,,,,,,,,,, 1 [ [,, [, [ [ :,,,, [ [, :,! [ :,, 2 [ [ :,, [ [ [ [ ( ),
7 北京大学学报 医学版 # +94* 4 ' % 论著!! "# $ #% %"&!%'!! $ "( )& * $ +,-.)/ ) 01 " * ). " 2")3 )01 ( /" 433% /1 " 0 "51 " -.)/$ 6',)") 4.))%) 0
论著!! "# $ #% %"&!%'!! $ "( )& * $ +,-.)/ ) 01 " * ). " 2")3 )01 ( /" 433% /1 " 0 "51 " -.)/$ 6',)") 4.))%) 0 ".. " - 23 )"." ( ).)") 4. " ' $ 7 " #$%"$8 &' + +." 0"3 / 3 3( 0 ) %.% "(% 2). +.) ")( ) (
%!
黑龙江社会科学 李春玲 经济改革以来 随着中国经济稳定发展 一个被称之为中产阶级! 的社会群体逐步增长 尤其 自本世纪开始以来 由于连续多年的高速经济增长和城市化的迅速推进以及物质文化水平的提高 中产人群 数量增长更为明显 它已成为一个具有相当规模并有极大社会影响的社会群体 不过 中国社会目前还是以农民和工人占绝大多数的社会结构 要发展成为以中产阶级为主体的社会还需要一个相当长的时期 另外 作为一个正在形成的社会阶层
!!
药学 实践 杂志 药理 年第 卷第 期 生 物 技 术 药 品 近年 来 的 发 展 杨玉 龙 任海 祥 南 京军 区 南京 总 医 院 南京 本 文 概 述 了 近 年 来 国 内 外 生 物 技 术 药 品 与 生 化 药 品 的 研 究 与 发 展 论 述 了生 物 技 术与 生 物 药 品 摘要 间 的 关 系 介 绍 了 近 代 生物 技 术 在某 些 生 物 药 品 生 产 中 的应 用
2 207 Manuel Castells 12 1980 13 1 2 12 14 1 14 1 3 14 2 15
4 2 2 Vol 42 No 2 2 0 1 3 4 Journal of Shanghai Normal University Natural Sciences Apr 2 0 1 3 * 200234 通 过 构 建 流 动 空 间 与 城 市 空 间 的 关 系 模 型, 并 基 于 精 英 空 间 分 析 了 城 市 新 的 空 间 极 化 产 生 的 机 理 和 结 果 以 上 海 市
? ⅠⅡⅢ Ⅳ 1 2
? ⅠⅡⅢ Ⅳ 1 2 1 2 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 ~ 7 1 1 8 ~ ~ ~ ~ 9 1 2 10 11 12 2 1 13 2 2 14 15 3 1 16 17 3 2 18 19 4 1 20 4 2 21 22 23 5 1 24 5 2 25 26 6 1 ~ 27 6 2 28 29 30 7 1 31 7 2 32 33 34 8 1 35 8 2 36
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 2 3 4 2 3 4 5 7 8 9 10
IDEO_HCD_0716
IDEO HCD Toolkit Tencent CDC ...? Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC Tencent CDC
福建农业学报 材料与方法 试验菌株 引物 主要仪器 主要试剂 细菌培养 模板的制备 反应条件 扩增产物的检测 特异性试验 敏感性试验 分离菌株检测 产物的克隆及序列测定 结果与分析
Microsoft Word - 06-p0329-c10.doc
第 14 卷 第 3 期 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) Vol.14 No3 2008 年 6 月 J. CENT. SOUTH UNIV. (SOCIAL SCIENCE) Jun 2008 儒 家 政 治 秩 序 建 构 的 合 法 性 基 础 胡 锐 军 ( 国 家 教 育 行 政 学 院 社 科 部, 北 京,102617) 摘 要 : 儒 学 是 一 个 以 全 面
130 36 4 260 1. 1 1926 5 1 1935 6 1940 106 13 17 20 20 635 6 3 7 400 10 80 8 1 1 1 1929 1937 1933 1928 1941 1940 1934 1938 ~ 1944 1945 ~ 1946 1929 193
36 2 2015 129 ~ 141 The Chinese Journal for the History of Science and Technology Vol. 36 No. 2 2015 530006 210095 - - N092 S-092 A 1673-1441 2015 02-0129-13 1 2 1 1932 1937 3 17 2015-02-13 2015-03-13
第一章 图 １ １ 传染病的特征 ９ Ｔ ｈ１ Ｔ ｈ２ 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 Ｔ Ｎ Ｆα 和 ＩＦＮγ 可抑制放线菌的生长而 ＩＬ ６ 的作用则 反之 ＩＬ １ ２ 和 ＧＭ ＣＳＦ 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 ＩＬ １ｒａ 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与
(CIP) /. :,2004 ISBN7 5045 4425 6 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 1 2 Ⅳ D922 519 CIP (2004) 007269 ( 1 :100029) : 787 960 32 1 625 30 2004 2 1 2004 2 1 : :4 00 :010 64929211 :0
(CIP) /. :,2004 ISBN7 5045 4425 6 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 1 2 Ⅳ D922 519 CIP (2004) 007269 ( 1 :100029) : 787 960 32 1 625 30 2004 2 1 2004 2 1 : :4 00 :010 64929211 :010 64911190 :htp://www.clas.com.cn 010 64911344 ( )(1953
,,,,, 1970,,, ( ), ( ),,, ( ) ( ),,, ( ) ( ),,,,,,,,,, ( ),,,,,, (, ),,, :,,,,,,,, 64, 1970,,
2002 12 4 Overseas Chinese History Studies Dec., 2002 No. 4 (1980 2000) 3 1 2 (11 ; 21, 100007) [ ] ; ; ; ; [ ] 65, [ ] D634135 [ ] A [ ] 1002-5162 (2002) 04-0063 - 14 Chinese community associations in
¼ ½ ¾ ¼ ½ ¾
回归传统 历史学视野中的资本主义 刘光临 虽然明清资本主义萌芽研究和西方现代史学都使用了资本主义一词 但双方并无相同的理论背景 资本主义作为一个成熟的学科概念是由 世纪末 世纪初的历史学家和强调历史面向的政治经济学家 可简称为 德国历史学派 一起创造出来的 强调从历史而不是从抽象的理论中寻求社会变化的原因 资本主义萌芽这一概念的启用 实际上是对欧洲近代历史的严重误读 有鉴于此 在今后的中国历史研究中应该用资本主义来取代资本主义萌芽
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner Scanned by CamScanner 05 No. 05 55 JOURNAL OF SUN YAT-SEN UNIVERSITY Vol. 55 54 SOCIAL SCIENCE EDITION General No. 54 * I06. A 000-9639 05 0-0009 - 09 3 4 5 6 7 8 9 * 04 03 09 5349
材料 方法 载体构建 转基因植株的获得
生物技术通报 唐宏琨 曾洪梅 杨秀芬 邱德文 通过根癌农杆菌 介导转化法 将含有激发子基因 的植物表达载体 转化三生烟 获得了转基因烟草植株 用 检测确认了阳性转化株 用 杂交 和 杂交进一步证实了 基因的整合 转录和表达 对 代转基因阳性株进行 接种试验 结果显示 与非转基 因对照相比 表达 的烟草叶片枯斑数量减少 表明蛋白激发子基因 的表达提高了转基因烟草对 的抗性 激发子 基因 烟草 转化 材料
2016农业大学校刊1-46 20160509.indd
教 育 部 直 属 全 国 重 点 大 学 国 家 首 批 211 工 程 重 点 建 设 高 校 国 家 985 工 程 重 点 建 设 的 高 水 平 研 究 型 大 学 2016 年 本 科 招 生 简 章 暨 报 考 指 南 中 国 农 业 大 学 招 生 办 公 室 图 书 在 版 编 目 (C I P) 数 据 中 国 农 业 大 学 2016 年 本 科 招 生 简 章 暨 报 考 指
84 Ab M Ⅰ B K Ⅱ Ba M Ⅲ Ⅰ
2014 2 83 310008 Key Words Han Period incense burners typology culture Abstract Bronze incense - burners of the Han Period have been discovered by now in a large number through field archaeology. Although
2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE 18 12 1. 1. 2 500 730 2 5 1 1 1. 1. 3 739 127 116 712 265 3 143 50 2 2 1 13 2 14 3 15 4 16 5 17 6 18 7 19 8 20 9
2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE 18 12 1006-446X 2011 12-0001-28 1 2 2 1. 201800 2. 510070 R 244. 9 A 1 1. 1 3 2000 1. 1. 1 1973 3 52 299 31 136 100 32 1 13 2011-10 -20 1 2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 2 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 2!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
臧晓南 张学成 王高歌 刘金姐 张晓辉 刘 滨 对两种丝状蓝藻 钝顶节旋藻和盐泽螺旋藻 在基因工程中常用作选择试剂的 种抗生素 氯霉素 氨苄青霉素 红霉素 链霉素 卡那霉素 庆大霉素和新霉素 的敏感性作比较实验 结果表明 两种蓝藻对抗生素的敏感性既有共同的特点 也有 明显的差异 它们对红霉素 氯霉素和链霉素最敏感 致死浓度分别为 和 两种蓝藻对氨苄青霉素比较敏感 的氨苄青霉素即可抑制 和 的生长 但
untitled
400m 400m 5 5 4 4 2 2 3 3 2 2 JR 50 0 2 263-852233 GRADUATE SCHOOL OF SCIENCE SCIENCE Admission Policy 2 3 5 理学院的历史 949 950 968 974 5 ( ) 4 3 4 4: 4 975 980 985 985 987 988 989, 4 () 4 3 4 4 (3 ) 4 ( 3)
第 猿 猿 卷 第 愿 期 20 员 猿 年 愿 月 张 媛 媛 等 院 肥 胖 与 雌 激 素 的 相 互 关 系 及 其 对 子 宫 的 作 用 研 究 原 员 远 员 原 素 等 多 种 原 因 有 关 袁 对 于 女 性 而 言 绝 经 后 雌 激 素 水 平 下 降 是 更 年 期 肥 胖
原 员 远 原 南 京 医 科 大 学 学 报 渊 自 然 科 学 版 冤 ACTA UNIVERSITATIS MEDICINALIS NANJING 渊 Natural Science 冤 第 猿 猿 卷 第 愿 期 20 员 猿 年 愿 月 肥 胖 与 雌 激 素 的 相 互 关 系 及 其 对 子 宫 的 作 用 研 究 张 媛 媛 袁 张 日 华 袁 薛 一 袁 刘 梦 兰 袁 黄 琼 袁
向第二个试验那样, 甲显性性状和乙隐性性状连在一起遗传, 而乙显性性状和甲 隐性性状连在一起遗传的杂交组合, 称为相斥相或相斥组 (repulsion phase) ( 二 ) 连锁遗传的解释贝特森和庞尼特从他们的杂交试验结果中发现了性状 连锁遗传现象, 但当时他们对此并未做出圆满的解释 摩尔根 (
第四章连锁遗传和性连锁 1900 年孟德尔遗传规律被重新发现以后, 引起生物学界的广泛重视 人们以更多的动 植物为材料进行杂交试验, 获得大量可贵的遗传资料, 其中属于两对性状遗传的结果, 有的符合独立分配规律, 有的不符合, 因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑 就在这个时期, 摩尔根以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致的研究, 最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证, 实际上不属于独立遗传,
流式细胞术临床应用的建议 作者 : 中华医学会检验医学分会, 卫生部临床检验中心, 中华检验医学杂志编辑委员会 作者单位 : 刊名 : 中华检验医学杂志 英文刊名 : Chinese Journal of Laboratory Medicine 年, 卷 ( 期 ): 2013,36(12) 本文链接 :http://d.g.wanfangdata.com.cn/periodical_zhyxjy201312003.aspx
二倍体, 经过减数分裂染色体数目减半, 精子中只含有一个染色体组 ;D 项错误, 父亲传给儿子的染色体为 22+Y, 儿子传给孙女的常染色体条数为 22 条, 来自父亲的 0~22 条, 而 Y 染色体不传给孙女, 故男性体内的全套染色体中有 0~22 条通过儿子传给孙女 答案 :C 4. 右图为某
第二章基因和染色体的关系 第 1 节减数分裂和受精作用 一 选择题 1. 某二倍体动物细胞内含 10 条染色体 10 个 DNA 分子, 且细胞膜开始缢缩, 则该细胞 ( ) A. 处于有丝分裂中期 B. 正在发生基因自由组合 C. 将形成配子 D. 正在发生 DNA 复制解析 : 题中细胞膜开始缢缩, 推测为后期, 而细胞内含有 10 条染色体, 则细胞两极分别含有 5 条染色体, 而该生物为二倍体生物,
85% NCEP CFS 10 CFS CFS BP BP BP ~ 15 d CFS BP r - 1 r CFS 2. 1 CFS 10% 50% 3 d CFS Cli
1 2 3 1. 310030 2. 100054 3. 116000 CFS BP doi 10. 13928 /j. cnki. wrahe. 2016. 04. 020 TV697. 1 A 1000-0860 2016 04-0088-05 Abandoned water risk ratio control-based reservoir pre-discharge control method
4
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 The Formation of Intervention State and Development of German Administrative Law Michael Stolleis, Translated by WANG Yin-hong (1.Goethe University Frankfurt, Frankfurt,
李鹏飞 从小说对社会风俗 时代环境 自然风物 服饰器物等社会生活内容的不同描写方式及其效果出发, 可以将中国 古代小说分成具体型 抽象型与半具体半抽象型三大类这一分类方法不再以小说的情节 人物 主题等基本要素作为 分类标准, 从而为考察古代小说的艺术特色与作家的思维特点提供了一个新的视角 中国古代小说 ; 具体型小说 ; 抽象型小说 ; 半具体半抽象型小说 李鹏飞, 北京大学中文系副教授, 文学博士,
60 2006 7,.,,.. :,,. 2 211,:, ( 1 ). Π,.,.,,,.,.,. 1 : Π Π,. 212,. : 1)..,. 2). :, ;,,,;,. 3
2006 7 7 :100026788 (2006) 0720059207 1, 1, 2, 3 (11, 100080 ;21, 100089 ; 31, 621010) :.,,,;,,.,,,. : ;; ; : C931 : A Collaborative Models Research on Collaboration Systems in Farm2produce Circulation
Slide 1
E VIDENCE IDENTIFICATION THEORY&PRACTICE 山 东 省 高 校 重 点 验 室 山 东 政 法 学 院 司 法 定 中 心 20 年 2 月 Vol., No. 本 目 录 什 么 是 声 纹 分 析 ------------------------------------------------------------------------------------
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ XU 1 FEI CHANG HONG LOU 2 MU LU 1 FEI CHANG HONG LOU 2 MU LU 3 FEI CHANG HONG LOU 4 MU LU 5 YIN ZI 1 FEI CHANG HONG LOU 2 YIN ZI 3 5 FEI CHANG HONG LOU 6 7 FEI CHANG HONG LOU 8 9 FEI CHANG HONG
,,,, 1980,,,,, 1980, (, J,1980) (,,1980) (,,1982) (,1980) (,1982) (, 1983) (,1983) (, 1983) (,1983) (,1985) (, C,1985), 1981 1982,,, : (1980 ),,,,,, (
2006 2 No. 2,2006 122 JOURNAL OF HISTORIOGRAPHY Serial No. 122 (, 100875 ;, 100006) [ ],, [ ] [ ] K092 [ ]A []100225332 (2006) 0220001211, :,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, [] 2005212220 1924 ;,, ( :,,1924 ),,,,,,,,,
SOCIAL SCIENCES ACADEMIC PRESS CHINA Ⅰ Ⅱ 2 Ⅲ Ⅳ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
邱 江 吴玉亭 张庆林 西南师范大学心理学院 重庆 选取 个具体内容的条件命题作为实验材料 以小四 初一 高一 大三的学生为被试 探讨了命题内容对青少年条件推理的影响机制及其发展特点 结果表明 对同一年级而言 不同内容的条件命题的相同推理 之间表现出显著的差异 对不同年级而言 相同内容的条件命题的四种推理之间也存在显著的差异 青少年的条件推理过程似乎是一种基于对事件发生概率估计的直觉判断 这一判断过程主要取决于个体知识经验的增长和主体认知水平的提高
1 引言
P P 第 40 卷 Vol.40 第 7 期 No.7 计 算 机 工 程 Computer Engineering 014 年 7 月 July 014 开 发 研 究 与 工 程 应 用 文 章 编 号 :1000-348(014)07-081-05 文 献 标 识 码 :A 中 图 分 类 号 :TP391.41 摘 基 于 图 像 识 别 的 震 象 云 地 震 预 测 方 法 谢 庭,
12 () 2009,,,,,,,,,,:,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,?, :,,,, :,,,,,,,,,,,?,,,,,,,,, :,:,,,,,,,,,,,, :,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,:1986,63 :, 654,:1990,2945,:19
46 2 2009 3 () Journal of Peking University( Philo sophy and Social Science s) Vol. 46, No. 2 Mar. 2009 (, 100871) :,,,,,,:; ;, : ; ; ; ; : I206 :A :100025919 (2009) 0220011211,,,,,,,,,,,,??,,,,,,,,,,,,,,,,
CIP / ISBN Ⅰ. Ⅱ. Ⅲ. - Ⅳ. C CIP / ISBN /C27
CIP /. - 2005. 6 ISBN 7-80171 - 638-8 Ⅰ. Ⅱ. Ⅲ. - Ⅳ. C933. 2 CIP 2005 032881 1 100007 787 1092 1 /16 2005 5 1 2005 5 1 1-3000 ISBN 7-80171 - 638-8 /C27 998. 00 1 1075 1075 1075 1076 1076 1077 1077 1078
(2010) [ English] (Category of Introductory Seminars on University Education) (Introduction to University Education) ( )... ( ( 1 )) / / (Introduction
![(2010) [ English] (Category of Introductory Seminars on University Education) (Introduction to University Education) ( )... ( ( 1 )) / / (Introduction](/thumbs/88/116720614.jpg "(2010) [ English] (Category of Introductory Seminars on University Education) (Introduction to University Education) ( )... ( ( 1 )) / / (Introduction")
(2010) [ English] (Category of Introductory Seminars on University Education) (Introduction to University Education) ( )... ( ( 1 )) / / (Introduction to Natural Sciences) - -... ( ( 22 )) / / 1 2... (
182 第 41 卷 方面发挥了重要作用 因此研究留日物理学生是中 国近现代物理学史研究的一项重要内容 出身 并任翰林院编修 不久 云贵总督李经羲上 奏 要求调其回云南兴办新学 他欣然回滇办学宣 1 统二年( 1910) 他接任云南优级师范学堂监督 兼 专任理化教员 负责筹办云南工矿学堂 并担任第一
2011 年 2 月 第 41 卷第 1 期 Feb 2011 Vol 41 No 1 Journal of Northwest University ( Natural Science Edition) 清末民初留日物理学生及其科学贡献 咏 1 2 3 梅 冯立昇 ( 1 北京科技大学 冶金与材料史研究所 北京 100083; 2 内蒙古师范大学 科学技术史研究院 呼和浩特 010022; 3 清华大学
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1
Ⅰ Ⅱ12Ⅲ Ⅳ ~ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 2
(1) ( 1965 ),, 1952 [9] 2.1 (2) 1 53 (E i ), 2 (P i ) (G E (G P, 31 (Q i ) 3, : G E (x,y)= (E i Q(x i, y i )) E i G P (x,y)=
![(1) ( 1965 ),, 1952 [9] 2.1 (2) 1 53 (E i ), 2 (P i ) (G E (G P, 31 (Q i ) 3, : G E (x,y)= (E i Q(x i, y i )) E i G P (x,y)=](/thumbs/91/107524886.jpg "(1) ( 1965 ),, 1952 [9] 2.1 (2) 1 53 (E i ), 2 (P i ) (G E (G P, 31 (Q i ) 3, : G E (x,y)= (E i Q(x i, y i )) E i G P (x,y)=")
29 1 2010 01 PROGRESS IN GEOGRAPHY Vol.29, No.1 Jan., 2010 1 1,2 1,2 (1., 100101; 2., 100049) :, 1952 2005 53,, U, 1952, : ; ; ; ; 1 [8] 50,, 20 50, 53,,,, 3 : 30, GDP (1) 1975 42% 2005 56%, : 34% 36%,
Microsoft Word - 793-797 tb20150504赵宏宇s-高校教改纵横.doc
微 生 物 学 通 报 Microbiology China tongbao@im.ac.cn Apr. 20, 2016, 43(4): 793 797 http://journals.im.ac.cn/wswxtbcn DOI: 10.13344/j.microbiol.china.150504 高 校 教 改 纵 横 生 物 工 程 专 业 发 酵 课 程 群 建 设 探 索 * 赵 宏 宇
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ ~
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ ~ 1 1 1 1 ~ 1 1 1 1 1 1 1 1 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
目 录 第 一 部 分 序 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 简 介... 3 第 二 部 分 教 学 管 理 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 教 师 工 作 规 范... 5 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 课 程 班 管 理 说 明... 15 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 本 科 生 毕 业
教 师 手 册 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 教 务 部 二 〇 一 一 年 编 目 录 第 一 部 分 序 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 简 介... 3 第 二 部 分 教 学 管 理 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 教 师 工 作 规 范... 5 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 课 程 班 管 理 说 明... 15 厦 门 大 学 嘉 庚 学 院 本 科 生 毕 业 论 文 ( 设 计
第 期 牛文翰等 模板辅助合成氮掺杂的多孔碳基氧还原电催化剂的研究进展!"#$ %&' ' () * +,,,,,,( *,( - -, ( '+, *, -,,, +, ',,. /, ',,+, " $ 2 * ' /+ / / / (+ 5 (/(
第 # 卷第 # 期 # 年 月 =2>3(8 &27& "432"? @543A B 1%&# &&&( %&# 8-*%&&# & - % # CD%1/)* / % # # & # 9&,%&# " &%&./01 &-. # 9& ; ##&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& ( -& ; # #; ; & &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 9CC1/)*
0-1
第三章 孟德尔遗传规律 Ⅰ Ⅱ 分离规律 独立分配规律 1 Ⅰ 分离规律 第一节一对相对性状的遗传第二节分离规律的解释第三节分离规律的验证第四节显性性状的表现及其与环境的关系第五节分离规律的应用 2 第一节 一对相对性状的遗传 一 单位性状和相对性状 二 孟德尔的豌豆杂交试验 3 一 单位性状和相对性状 性状 (character): 生物体所表现的形态 特征和生理特性 4 单位性状 (unit character):
~ ~ ~
Tsinghua Law Journal Vol. 5 No. 2 2011 * * 9 2011 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2004 7 ~ 8 2 11 2004 2 3 2001 28 ~ 29 4 1979 2 ~ 3 5 1988 67 6 1994 7 7 2002 35 8-2000 9 1 10 10 2004 29 10 11 12 13 11 12 13
(., ;, ;, ),,,,,, ( &, : ),,,, ( &, : ; - ) ( &, : ):, ( - ), ( - ),,, ( ), ( ), ( ), ( )( ),, ( ),,, ( &, ) ( &, ) ( &, ) ( &, ), *, ( ) *, ;( ) *, (
刘 军 :.,.,., (,,,.).. ( )., ( ), ( ), ( ) ' ( * : * ),... ( ),,., ( ), (., : ),,, (.( ).( ).( ) ) () ( )( ),,, ( ),, ( &, ;, ;, ),, ( : :.. ),,, :( ) ;( ), ( ) ;( ), ;( ) ;( )( ), ;( ) ( );( )() ;( ) ;(
论中日 囚徒困境 的存在及逃逸 马亚华 本文试图用博弈论方法分析中日关系发生困难的原因 并在此基础上提出一点解决问题的思路 目前中日关系已在重复博弈中陷入了 囚徒困境 状态 囚徒困境 不仅为第三方势力提供了渔利的空间 直接损害了两国战略利益 而且其 溢出效应 还损害了全体东亚人民的利益 只有透过中国和平发展的参照系考察中日关系的过去 现在和未来 才能把握当前中日关系困难的本质并找到解决问题的办法 当前中日两国的综合国力基本处于同一层次
128 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) 2012 年 第 18 卷 第 5 期 毫 无 价 值, 而 且 还 会 遗 患 无 穷 随 着 社 会 生 活 节 奏 的 加 快 和 生 活 方 式 的 改 变, 食 品 供 应 将 日 益 社 会 化, 更 多 的 人 依 赖 食 品
第 18 卷 第 5 期 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) Vol.18 No.5 2012 年 10 月 J. CENT. SOUTH UNIV. (SOCIAL SCIENCE) Oct. 2012 论 食 品 安 全 伦 理 的 基 本 价 值 诉 求 喻 文 德 ( 吉 首 大 学 马 克 思 主 义 学 院, 湖 南 吉 首,416000) 摘 要 : 食 品 安 全 亟
! " # " " $ % " " # # " $ " # " #! " $ "!" # "# # #! &$! ( % "!!! )$ % " (!!!! *$ ( % " (!!!! +$ % " #! $!, $ $ $ $ $ $ $, $ $ "--. %/ % $ %% " $ "--/
"##$ "% "##& " "##( )$ "##%! ) "##$ * "##( "##$ "##(!!!!!!!!! ! " # " " $ % " " # # " $ " # " #! " $ "!" # "# # #! &$! ( % "!!! )$ % " (!!!! *$ ( % " (!!!! +$ % " #! $!, $ $ $ $ $ $ $, $ $ "--. %/ % $
Microsoft PowerPoint - d4z
第四章 连锁遗传和性连锁 本章重点 一 连锁遗传 : 二对性状杂交有四种表现型, 亲型多 重组型少 ; 杂种产生配子数不等, 亲型相等 重组型相等 二 连锁和交换机理 : 粗线期交换 双线期交叉, 非姐妹染色体交换 三 交换值及其测定 : 重组配子数 / 总配子数 ; 测交法测定, 也可用 F 2 材料进行估计 浙江大学遗传学第四章 1 浙江大学遗传学第四章 2 本章重点 四 基因定位和连锁遗传图