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- 狩荃义 解
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1 第 四 章 连 锁 遗 传 分 析 与 染 色 体 作 图
2 引 言 孟 德 尔 定 律 表 明 一 对 等 位 基 因 在 遗 传 时 相 互 分 离, 两 对 以 上 的 等 位 基 因 则 自 由 组 合 遗 传 的 染 色 体 学 说 则 说 明 基 因 在 染 色 体 上 基 因 有 很 多, 成 千 上 万, 而 染 色 体 只 有 几 条 到 几 十 条, 最 多 不 过 几 百 条 例 如 人 类 有 23 对 染 色 体, 而 基 因 数 目 为 3~4 万 个 每 条 染 色 体 上 必 然 有 很 多 基 因 基 因 在 染 色 体 上 是 如 何 排 列 的 呢? 我 们 怎 样 确 定 基 因 在 染 色 体 上 的 位 置 呢? 同 一 条 染 色 体 上 的 基 因 之 间 在 遗 传 时 是 如 何 重 新 组 合 的 呢? 这 就 是 本 章 要 解 决 的 问 题
3 I. 连 锁 交 换 定 律 遗 传 学 重 大 发 现 往 往 由 一 个 例 外 现 象 而 引 起 : Morgan 由 例 外 的 白 眼 雄 果 蝇 发 现 了 伴 性 遗 传 ; 他 的 学 生 Bridges 由 白 眼 雄 果 蝇 中 的 初 级 例 外 和 次 级 例 外 发 现 了 染 色 体 不 分 离 现 象, 并 直 接 证 明 了 遗 传 的 染 色 体 学 说 连 锁 现 象 的 发 现 则 是 由 两 对 基 因 杂 交 试 验 F2 代 性 状 分 离 比 不 符 合 孟 德 尔 比 率 9:3:3:1 的 例 外 而 引 起 的 第 一 个 发 现 非 自 由 组 合 现 象 的 是 W.Bateson 和 R.C. Punnet, 他 们 于 1906 年 在 研 究 香 豌 豆 的 花 色 及 花 粉 粒 形 状 的 遗 传 时, 发 现 这 两 对 性 状 在 遗 传 时 不 能 自 由 组 合
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6 Bateson-Punnet 香 豌 豆 杂 交 试 验 P: 紫 花 长 花 粉 红 花 圆 花 粉 F1: 紫 花 长 花 粉 表 型 观 察 数 (O) 期 望 比 例 期 望 值 (E) F2: 紫 长 紫 圆 红 长 红 圆 总 计 6952 χ 2 = (O -E 2 i i ) /E i = df=4-1=3, χ 2 >χ =7.82,χ 2 >>χ =11.35? 差 异 极 显 著, 说 明 实 验 结 果 不 符 合 自 由 组 合 定 律, F2 代 中 性 状 的 亲 本 组 合 类 型 远 远 多 于 重 组 类 型
7 P: 紫 花 圆 花 粉 红 花 长 花 粉 F1: 紫 花 长 花 粉 表 型 观 察 数 (O) 期 望 比 例 期 望 值 (E) F2: 紫 长 紫 圆 红 长 红 圆 总 计 419 χ 2 = (O i -E i ) 2 /E i =32.4 df=4-1=3, χ 2 >χ =7.82,χ 2 >χ =11.35?, χ χ 0.05 χ χ 0.01 差 异 极 显 著, O 与 E 的 偏 差 不 是 随 机 误 差, 存 在 系 统 误 差, 说 明 实 验 结 果 不 符 合 自 由 组 合 定 律, F2 代 中 性 状 的 亲 本 组 合 类 型 远 远 多 于 重 组 类 型
8 香 豌 豆 的 花 色 及 花 粉 粒 的 形 状 的 遗 传 这 两 对 性 状 在 遗 传 时 不 能 自 由 组 合,F2 代 中 性 状 的 亲 本 组 合 类 型 远 远 多 于 重 组 类 型 为 什 么? Batson 等 人 并 没 能 解 释 其 原 因, 只 是 提 出 了 两 个 名 词 术 语, 用 互 引 相 (coupling phase) 来 表 示 前 一 种 亲 本 组 合, 用 互 斥 相 (repulsion phase) 来 表 示 后 一 种 亲 本 组 合 这 个 谜 团 直 到 1912 年 摩 尔 根 发 现 连 锁 交 换 定 律 才 被 解 开 摩 尔 根 1910 年 发 现 果 蝇 白 眼 的 伴 性 遗 传 后, 又 发 现 了 几 个 其 他 的 伴 性 遗 传 性 状, 他 同 时 研 究 了 两 对 伴 性 性 状 的 遗 传, 通 过 大 量 的 杂 交 试 验, 发 现 凡 是 伴 性 遗 传 的 基 因, 相 互 之 间 总 是 连 锁 的
9 1. 连 锁 1.1 摩 尔 根 的 试 验 P: 灰 体 长 翅 (BBVV) 黑 体 残 翅 (bbvv) F1: 灰 体 长 翅 (BbVv) 测 交 1: F1: 灰 体 长 翅 黑 体 残 翅 (BbVv) (bbvv) 按 自 由 组 合 定 律, 应 该 产 生 四 种 类 型 :?: 黑 体 残 翅 (bbvv) 灰 体 长 翅 (BbVv): 黑 体 长 翅 (bbvv): 灰 体 残 翅 (Bbvv): 黑 体 残 翅 =1 : 1 : 1 : 1 但 试 验 结 果 并 非 如 此, F2 代 没 有 重 组 类 型, 全 部 是 亲 本 类 型 : 灰 体 长 翅 (BbVv) : 黑 体 残 翅 (bbvv) =1 1 : 1
10 测 交 2: 灰 体 长 翅 黑 体 残 翅 (BbVv) (bbvv) 灰 体 长 翅 (BbVv): 0.42 黑 体 长 翅 (bbvv): 0.08 灰 体 残 翅 (Bbvv): 0.08 黑 体 残 翅 (bbvv): 0.42 F2 虽 然 出 现 了 四 种 类 型, 但 是 重 组 类 型 显 著 少 于 亲 本 类 型?
11 1.2 摩 尔 根 的 解 释 : 基 因 B 和 V 处 于 同 一 条 染 色 体 上, 而 其 等 位 基 因 b 和 v 位 于 同 源 染 色 体 的 另 一 条 上 这 样 在 形 成 配 子 时, 减 数 分 裂 中 B 和 V, b 和 v 分 别 随 同 它 们 所 在 的 染 色 体 一 起 分 离, 而 不 能 独 立 分 配 和 自 由 组 合 (1). 连 锁 (linkage): 处 于 同 一 条 染 色 体 上 的 基 因 遗 传 时 较 多 地 联 系 在 一 起 的 现 象 称 为 连 锁. (2). 完 全 连 锁 (Complete linkage): 如 上 述 第 一 种 情 况, 基 因 完 全 连 锁, 不 能 发 生 重 组 P: 灰 体 长 翅 (BBVV) 黑 体 残 翅 (bbvv) B V b v B V b v F1: 灰 体 长 翅 (BbVv) 黑 体 残 翅 (bbvv) B V b v b v b v 灰 体 长 翅 (BbVv) : 黑 体 残 翅 (bbvv) =1 : 1 B V b v b v b v
12 (3). 不 完 全 连 锁 (Incomplete linkage): 如 上 述 第 二 种 情 况, 基 因 可 以 发 生 部 分 重 组, 但 亲 本 类 型 多 于 重 组 类 型 灰 体 长 翅 (BbVv) 黑 体 残 翅 (bbvv) B V b v b v b v 灰 体 长 翅 : 黑 体 长 翅 : 灰 体 残 翅 : 黑 体 残 翅 (BbVv) (bbvv) (Bbvv) (bbvv) B V B v b V b v b v b v b v b v 42% 8% 8% 42%
13 (4). 重 组 : 同 一 对 同 源 染 色 体 上 不 同 对 等 位 基 因 之 间 重 新 组 合 的 现 象 叫 做 重 组 (Recombination) i, 以 与 自 由 组 合 相 区 别 重 组 产 生 的 重 组 类 型 个 体 称 为 重 组 子 (recombinants) (5). 重 组 率 : 遗 传 学 中 以 测 交 子 代 中 重 组 子 所 占 的 比 例 来 测 定 基 因 连 锁 的 程 度, 称 为 重 组 率 (recombination frequency,rf) 重 组 子 数 重 组 率 (%) = 100% 总 数 例 如 上 述 第 二 种 果 蝇 测 交 中 : RF=?% 两 个 基 因 之 间 是 否 连 锁, 可 以 对 F1 测 交 来 检 测 如 果 测 交 后 代 比 率 为 1:1:1:1,, 则 是 自 由 组 合, 如 果 亲 组 型 高 于 预 期 比 率 而 重 组 型 低 于 预 期 比 率, 则 说 明 它 们 相 互 连 锁 重 组 率 越 低, 基 因 之 间 的 连 锁 程 度 越 高 ; 重 组 率 越 高, 基 因 越 倾 向 于 自 由 组 合
14 2. 交 换 不 同 染 色 体 上 的 基 因 遗 传 时 可 以 自 由 组 合, 因 而 可 以 产 生 亲 代 所 没 有 的 新 组 合 ; 位 于 同 一 条 染 色 体 上 的 两 对 基 因 遗 传 时, 为 什 么 又 会 出 现 一 定 频 率 的 重 组? 相 互 连 锁 的 基 因, 形 成 亲 代 所 没 有 的 新 组 合 的 机 制 是 什 么? 答 案 是 交 换 : 减 数 分 裂 时 染 色 体 片 断 交 换 使 连 锁 的 基 因 发 生 重 组 (1) 交 换 的 细 胞 学 机 制 : 1909 年 Janssens 根 据 两 栖 类 和 直 翅 目 昆 虫 的 减 数 分 裂 的 观 察, 提 出 了 交 叉 型 假 设 (chiasmatype hypothesis),, 解 释 了 遗 传 重 组 的 机 制, 其 要 点 是 : 减 数 分 裂 前 期, 尤 其 是 双 线 期, 配 对 的 同 源 染 色 体 不 是 简 单 地 平 行 靠 拢, 而 是 在 非 姊 妹 染 色 单 体 之 间 出 现 交 叉 (chiasma),, 这 是 同 源 染 色 体 对 应 片 段 之 间 发 生 过 交 换 (crossing over) 的 地 方
15 (2) 处 于 同 源 染 色 体 的 不 同 座 位 的 相 互 连 锁 的 两 对 等 位 基 因 之 间 如 果 发 生 了 交 换, 就 会 导 致 这 两 对 等 位 基 因 发 生 重 组 C c 交 换 A b c a B C (3) 交 换 发 生 在 染 色 体 复 制 之 后, 因 此 发 生 过 交 换 的 性 母 细 胞 产 生 的 配 子, 只 有 一 半 是 重 组 子, 另 一 半 是 亲 组 型 复 制 交 换 A b a B
16 (4) 减 数 分 裂 过 程 中 染 色 体 交 换 发 生 的 时 间 : P 偶 线 期 到 双 线 期 F 1 ( 染 色 体 复 制 ) 同 源 染 色 体 联 会 ( 偶 线 期 ) 非 姊 妹 染 色 单 体 交 换 ( 偶 线 期 到 双 线 期 ) 终 变 期 四 分 体
17 (5) 重 组 型 配 子 的 比 例 1 尽 管 在 发 生 交 换 的 性 母 细 胞 所 产 生 的 配 子 中, 亲 本 型 和 重 组 型 配 子 各 占 一 半, 但 是 双 杂 合 体 所 产 生 的 四 种 配 子 的 比 例 并 不 相 等, 因 为 并 不 是 所 有 的 性 母 细 胞 都 在 两 对 特 定 基 因 之 间 发 生 交 换 2 重 组 型 配 子 比 例 是 发 生 交 换 的 性 母 细 胞 比 例 的 一 半, 并 且 两 种 重 组 型 配 子 的 比 例 相 等, 两 种 亲 本 型 配 子 的 比 例 相 等
18 有 色 饱 满 有 色 饱 满 无 色 皱 缩 无 色 皱 缩 例 : 玉 米 有 色 / 无 色 和 饱 满 / 皱 缩 两 对 基 因 的 连 锁 与 交 换 有 色 饱 满 无 色 皱 缩 有 色 皱 缩 无 色 饱 满
19 3. 连 锁 交 换 定 律 : 摩 尔 根 通 过 深 入 研 究 发 现 了 同 一 条 染 色 体 上 的 基 因 之 间 具 有 连 锁 遗 传 和 交 换 的 特 性, 这 就 是 被 称 为 遗 传 学 第 三 大 定 律 的 连 锁 交 换 定 律 其 内 容 是 : (1) 连 锁 : 处 在 同 一 染 色 体 上 的 两 个 或 多 个 基 因 联 合 在 一 起 传 入 子 代 的 频 率 大 于 重 新 组 合 的 频 率. (2) 交 换 : 重 组 类 型 的 产 生 是 由 于 配 子 形 成 时, 同 源 染 色 体 的 非 姊 妹 染 色 单 体 间 发 生 了 局 部 交 换 的 结 果
20 4. 三 大 遗 传 定 律 的 关 系 (1) 分 离 定 律 是 自 由 组 合 和 连 锁 交 换 定 律 的 基 础 ; (2) 自 由 组 合 定 律 和 连 锁 交 换 定 律 是 生 物 体 遗 传 性 状 发 生 变 异 的 主 要 机 制 ; (3) 自 由 组 合 与 连 锁 交 换 的 区 别 : 自 由 组 合 是 染 色 体 间 重 组 (interchromosomal recombination), 而 交 换 则 是 染 色 体 内 重 组 (intrachromosomal recombination) (4) 自 由 组 合 受 到 生 物 染 色 体 数 目 的 限 制, 而 连 锁 交 换 则 受 到 其 染 色 体 本 身 长 度 的 限 制 (5) 染 色 体 上 的 突 变 愈 多, 由 交 换 而 产 生 的 重 组 类 型 的 数 量 也 愈 大 (6) 自 由 组 合 是 有 限 的, 连 锁 交 换 重 组 几 乎 是 无 限 的
21 5. 双 交 换 双 交 换 (double crossingover):a B 两 个 基 因 座 之 间 同 时 发 生 两 次 交 换 其 特 点 是 : (1). 双 交 换 概 率 显 著 低 于 单 交 换 概 率, 理 论 上 双 交 换 概 率 是 两 个 单 交 换 概 率 的 乘 积 (2). AB 两 个 基 因 座 之 间 发 生 双 交 换, 基 因 不 会 发 生 重 组, 如 没 有 C 基 因 座 作 参 照, 则 看 不 出 发 生 过 交 换 (3). 3 个 基 因 之 间 发 生 双 交 换, 旁 侧 基 因 无 重 组, 中 间 的 基 因 位 置 改 变, 与 旁 侧 基 因 发 生 重 组 A b a B 单 交 换 双 交 换 A C B a c b A c B a C b 双 交 换
22 6. 多 线 双 交 换 四 条 染 色 单 体 发 生 双 交 换 时, 可 以 有 二 线 三 线 四 线 双 交 换 三 种 情 况 : A b a B 四 线 双 交 换 : 重 组 率 :100% 或 1-4 二 线 双 交 换 重 组 率 : A b A b a B a B
23 1 2 2 A b 3 3 a B 三 线 双 交 换 A b 3 a B 三 线 双 交 换 三 线 双 交 换 : 重 组 率 :50% 平 均 重 组 率 =?
24 一 般 情 况 下, 二 线 三 线 四 线 双 交 换 的 比 例 为 1:2:1, 平 均 重 组 率 : RF = ¼ 0%+ ½ 50%+ ¼ 100%=50%; 因 此 即 使 存 在 多 线 双 交 换 或 者 多 线 多 交 换, 平 均 重 组 率 仍 然 不 会 超 过 自 由 组 合 的 重 组 率 50% 但 是 如 果 有 染 色 单 体 干 涉 的 存 在, 可 以 使 二 线 双 交 换 三 线 双 交 换 和 四 线 双 交 换 发 生 的 概 率 不 呈 1:2:1 的 比 例
25 7. 染 色 单 体 干 涉 (Chromatid interference) 是 指 两 条 同 源 染 色 体 的 4 条 染 色 单 体 参 与 多 线 交 换 机 会 的 非 随 机 性 (1). 正 的 染 色 单 体 干 涉 提 高 四 线 双 交 换 频 率 (2). 负 的 染 色 单 体 干 涉 提 高 二 线 双 交 换 频 率 至 今 尚 未 发 现 正 染 色 单 体 干 涉 存 在, 负 染 色 单 体 干 涉 也 仅 在 真 菌 中 有 过 报 道 一 般 情 况 下 不 存 在 染 色 单 体 干 涉 正 因 为 没 有 染 色 单 体 干 涉 存 在, 全 部 可 能 的 双 交 换 平 均 重 组 率 才 会 是 50%
26 8. 影 响 交 换 的 因 素 : 许 多 因 素 影 响 交 换, 包 括 温 度 性 别 射 线 化 学 物 质 等 等 1) 温 度 : 在 果 蝇 中 早 已 发 现 在 果 蝇 中 早 已 发 现 22ºC 雌 蝇 的 交 换 频 率 最 低 2) 射 线 和 化 学 物 质 : 放 射 线 以 及 某 些 化 学 物 质 如 放 线 菌 放 射 线 以 及 某 些 化 学 物 质 如 放 线 菌 D 丝 裂 霉 素 C 可 以 引 起 交 换 值 增 加 3) 着 丝 粒 : 使 附 近 基 因 的 交 换 值 明 显 降 低 4) 性 别 : 人 类 和 许 多 哺 乳 动 物 例 如 小 鼠, 雌 性 交 换 值 大 于 雄 性 性 别 对 于 交 换 的 影 响 最 典 型 的 情 况 是 在 果 蝇 中, Morgan 所 发 现 的 雄 蝇 无 交 换 ( 完 全 连 锁 ) 在 家 蚕 中 则 恰 恰 相 反, 交 换 只 发 生 在 雄 蚕 而 不 发 生 在 雌 蚕 中 实 际 上, 凡 是 性 染 色 体 决 定 性 别 的 生 物, 异 配 性 别 的 个 体 中 一 般 总 是 较 少 发 生 交 换
27 9. 霍 尔 丹 定 律 英 国 生 理 学 及 遗 传 学 家 J B S Haldane 提 出 : 凡 是 较 少 发 生 交 换 的 个 体 必 定 是 异 配 性 别 个 体 这 被 称 为 霍 尔 丹 定 律 交 换 值 虽 然 受 许 多 因 素 的 影 响, 但 在 一 定 条 件 下, 相 同 基 因 之 间 的 交 换 值 是 相 对 稳 定 的 据 研 究, 凡 无 交 换 的 类 型 都 没 有 发 现 联 会 复 合 体 (SC) 因 为 SC 被 认 为 是 保 证 同 源 染 色 体 准 确 配 对 和 交 换 的 一 个 重 要 结 构
28 Nature 314, (25 April 1985); doi: /314736a0 The genetic basis of Haldane's rule Jerry A. Coyne Department of Zoology, University of Maryland, College Park, Maryland 20742, USA 'Haldane's rule', formulated by J. B. S. Haldane in 1922, states that: "When in the F1 offspring of two different animal races one sex is absent, rare, or sterile, that sex is the heterozygous [heterogametic] sex" (ref. 1). His rule is now known to apply in mammals, lepidopterans, birds, orthopterans and dipterans 1 5. In Drosophila, for example, Bock 6 cites 142 cases of interspecific hybridizations that produce one sterile and one fertile sex in the offspring, all but one of these crosses yielding sterile XY males and fertile XX females. Despite much speculation, however, the genetic basis of Haldane's rule remains unknown. Haldane himself rejected the simple explanation that males are innately more sensitive than females to the effects of hybridization because groups with heterogametic females (such as birds and butterflies) usually show female sterility in hybrids, so that heterogamety itself is the critical feature. He and others 1,2,4,7 suggested that heterogametic infertility or inviability in hybrids arises by a genetic imbalance between X chromosomes and autosomes. An alternative explanation 5,8,9 is that this syndrome is caused by a mismatch of X and Y chromosomes. Here I show that in the Drosophila melanogaster subgroup, Haldane's rule for fertility apparently arises from a genetic interaction between X and Y chromosomes and not from an imbalance between sex chromosomes and autosomes. This finding has important implications for understanding the evolution of interspecific reproductive isolation.
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30 In many organisms, such as mammals or Drosophila flies, males are the heterogametic sex, in that they have XY sex chromosomes, whereas females are homogametic, with XX chromosomes. However, in some other animals (i.e. birds, butterflies) and plants, the reverse is usually true. Haldane's rule has been shown in a number of different hybrid crosses where either the male or the female is the heterogametic sex. The fact that hybrid sterility and inviability can evolve due to Haldane's rule in such a vast array of different organisms is quite striking. However, the actual explanation of this phenomenon is rather complicated. Many different hypotheses have been advanced to explain the genetic basis of Haldane's rule. The dominance hypothesis: Heterogametic hybrids are affected by all, recessive and dominant, X-linked genes involved in incompatibilities, while homogametic hybrids are only affected by the dominant ones. Faster male hypothesis: Male genes evolve faster due to sexual selection. Meiotic drive: In hybrid populations, selfish genetic elements inactivate sperm cells (i.e: A X-linked drive factor inactivates a Y-bearing sperm and vice versa). Faster X theory: X-linked have a larger effect in reproductive isolation. The dominance hypothesis is the most widely accepted explanation of Haldane's rule. However, the individual hypotheses are not mutually exclusive and many causes might potentially act together and cause hybrid sterility and inviability in the heterogametic sex.
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